El poblament reptilià del territori continental
Les consideracions bàsiques que cal tenir en compte en l’anàlisi de l’estructura, composició i origen del poblament herpetològic dels Països Catalans i de les causes de la seva evolució coincideixen, evidentment, amb les exposades en parlar dels amfibis. Les espècies reptilianes són, però, més nombroses, molt independents de l’aigua i els resultats finals, com significa la distribució actual, són ben diferents.
L’origen del poblament
Factors històrics
La fauna reptiliana actual dels Països Catalans continentals és neògena. Els rèptils dels períodes anteriors foren substituïts de manera pràcticament completa durant aquesta etapa final, a conseqüència dels canvis profunds ocorreguts en la distribució de les terres emergides, en els climes regnants a cada període, en les vies de pas obertes successivament entre les diferents masses continentals, en la pròpia evolució de cada família reptiliana a partir del centre de radiació respectiu i, finalment, a conseqüència de l’acció de l’home.
Els Països Catalans continentals són constituïts, en part, per terres d’origen europeu i, en part, per terres de l’hipotètic Massís Beticorifeny, que comprenia des de les Serralades Bètiques fins a l’Atlas i que fou independent i isolat durant molt de temps. Les comunicacions canviants entre aquests blocs determinaren les successives onades d’invasió de la fauna. Aquestes comunicacions no eren condicionades solament pel desplaçament de les microplaques tectòniques que constitueixen la zona ibèrica i mediterrània, sinó també pels successius canvis climàtics, que causaven importants transgressions i regressions marines i en els quals alternaven períodes freds i càlids, humits i secs.
D’acord amb l’estudi dels fòssils de diferents grups de vertebrats, al Neogen inferior, corresponent al Miocè inferior i mitjà, es trobaven faunes d’origen integralment europeu, sense elements africans. Malgrat les transgressions i regressions marines produïdes en aquesta etapa, es mantingué el contacte amb Europa i probablement penetraren als Països Catalans moltes formes d’aquest tronc, que sofriren una modificació, diferenciació o especiació posterior segons quedaven isolades i sotmeses a diferents condicions ambientals. En aquesta etapa el Massís Beticorifeny es mantenia aïllat i probablement havia rebut formes d’origen europeu, que hi sofriren, igualment, una evolució ben marcada.
La fortíssima regressió messiniana posà en contacte les terres europees i les nordafricanes, i permeté el pas de formes en els dos sentits; molt probablement, a causa de l’aridesa corresponent a aquesta dessecació, fou molt més afavorit el pas de les espècies meridionals cap al N que el pas de les septentrionals cap el S, on trobaven climes desfavorables. Del Massís Beticorifeny, passaren cap al N moltes formes, com la serp verda (Malpolon monspessulanus), la sargantana cua-roja (Acanthodactylus erythrurus) i el tronc originari del gènere Podarcis, que es distribuí per totes les terres mediterrànies, on es diferencià en multitud d’espècies i subespècies. De les formes europees, en canvi, només les estepàries tenien un pas favorable, com és el cas de la sargantana àgil (Lacerta agilis).
El Pliocè començà amb una transgressió marina important i l’estret de Gibraltar quedà definitivament obert. Un cop perduda la connexió amb Àfrica, ja no podien arribar més formes d’aquesta procedència, però continuaren les migracions procedents de la resta d’Europa, amb la qual es conservà el contacte. Així quedà format el nucli d’espècies europees i de formes nordafricanes, que constitueixen els dos grups principals del poblament herpetològic. Un cas independent el constitueix la sargantana pirinenca (Lacerta monticola), un endemisme acantonat en altes muntanyes ibèriques, originat probablement en un període fred i d’edat relativament antiga, semblant en tot al tritó pirinenc (Euproctus asper), un amfibi urodel; és una forma oligocena, o potser encara més antiga, criòfila, actualment relicta, només, en àrees montanes.
Sobre aquest substrat esmentat, les glaciacions pleistocenes foren un factor determinant en l’evolució d’aquesta fauna reptiliana cap a les formes actuals. Fora dels Pirineus centrals, les terres catalanes no se sotmeteren a freds excessius, però sí a l’aridificació pròpia d’aquestes etapes. Van poder, doncs, actuar a manera de refugi per a les formes europees; de fet, la península Ibèrica -on aquestes formes romangueren isolades, fugint del fred- fou la seu de diferenciacions a nivell subespecífic i específic, com, segons sembla, algunes dels gèneres Vipera i Podarcis. D’altra banda, les formes d’origen africà conservaven quasi íntegrament llur distribució, ja que el fred no els era crític; en tots els casos, sempre resultaren més afavorides les formes estepàries i més afectades les formes higròfiles. A més, es donà el cas, repetit en diferents gèneres, de la competència establerta entre les formes originades a les terres meridionals durant aquestes etapes fredes i les formes progenitores del tronc europeu, que delimità la situació de les línies actuals de frontera entre elles. Aquest aspecte de la competència és força important en l’anàlisi acurada de les causes de les actuals distribucions geogràfiques de moltes espècies, ja que sovint també hi intervenen espècies de gèneres diferents.
Finalment, l’activitat humana ha afavorit la presència i l’expansió d’algunes espècies de comportament particularment antropòfil, com els lacèrtids del gènere Podarcis o els gecònids, i, al mateix temps, ha destruït els hàbitats o ha explotat excessivament altres formes; en el primer cas es troben especialment medis aquàtics, com els ocupats pels quelonis d’aigua dolça, i en el segon, els que afecten els quelonis marins, entre d’altres.
Procedència dels diferents grups de rèptils
Pel que fa als quelonis, tots són formes circummediterrànies de distribució relicta o reduïda (si no es tenen en compte les formes marines). Els emídids es constituïren a partir d’un centre de radiació neàrtic i es varen estendre per Euràsia, on es diferenciaren de la manera que ja hem descrit prèviament en parlar de molts amfibis. Els testudínids, d’acord amb la distribució de llurs espècies, semblen originats al S de la Mediterrània i, com que eren molt termòfils, penetraren poc en el territori europeu, on probablement arribaren durant els períodes càlids.
També els gecònids són de distribució circummediterrània, amb poca penetració a Europa; són molt més abundants a regions càlides de la Terra i probablement tenen el seu origen a l’Àfrica i penetraren a Europa durant el Messinià, com tantes altres formes de terres tropicals o subtropicals.
Els ànguids es coneixen en estat fòssil des del Miocè europeu i tenen àmplia distribució; són probablement d’origen eurasiàtic, però la seva possible diferenciació en els refugis mediterranis durant les etapes glacials pleistocenes no sembla gaire perceptible. L’anàlisi de l’origen dels escíncids és prou difícil; hom en coneix poca cosa de la distribució i és possible interpretar que el grup es diferencià, almenys en part, al Massís Beticorifeny, s’expandí posteriorment per Europa i sofrí noves diferenciacions en l’isolament corresponent a la transgressió pliocena, que separà definitivament Àfrica d’Europa, i en les glaciacions pleistocenes.
Els lacèrtids són un grup molt extens i complex, amb molt poques dades fòssils. El supergènere Lacerta mostra un gran nivell de diferenciació específica i subespecífica, però la similitud general indica un origen comú recent a totes les formes. El tronc inicial eurasiàtic s’anà diferenciant des del Miocè, i es troben formes de distribució molt extensa, com la sargantana vivípara (Lacerta vivipara), i encara formes relictes molt més antigues, com la sargantana pirinenca (Lacerta monticola). Probablement, doncs, el gènere arribà a Europa a l’Oligocè o molt possiblement abans i deixà encara una línia al Massís Beticorifeny, on es diferenciaren noves espècies i molt probablement el tronc de Podarcis, la diferenciació ulterior del qual és relacionada amb les glaciacions pleistocenes. També existeixen algunes formes diferenciades al Massís Beticorifeny del gènere Lacerta «sensu stricto», com el llangardaix ocel·lat (Lacerta lepida). El gènere Psammodromus i el gènere Acanthodactylus també serien diferenciats al S de la península Ibèrica i al N d’Àfrica.
En els colúbrids s’observa, sovint, l’existència de formes d’origen común, congenèriques, de distribució complementària. Freqüentment, són formes que s’han diferenciat a partir d’un tronc europeu, durant les glaciacions, a les penínsules mediterrànies. Entren en aquest supòsit els gèneres Coronella o Natrix. Altres gèneres, com Coluber, Malpolon o Elaphe, semblen més aviat d’origen africà i probablement arribaren a Europa en el Messinià i, sotmeses a les successives transformacions climàtiques, es diferenciaren a nivell específic durant les glaciacions i els períodes interglacials. Algunes formes no són presents al N d’Àfrica i sí a la península Ibèrica, de manera que llur origen és postmessinià.
Els vipèrids són una família africana, que degué assolir, en la forma del gènere Vipera, el continent eurasiàtic durant el Messinià. La fragmentació del gènere, molt marcada, és d’origen pliocè o glacial.
Els requeriments ecològics
Els factors que condicionen en un grau més gran la distribució dels diferents rèptils són la humitat i la temperatura, que depenen, fonamentalment, de l’estructura i l’orientació de l’hàbitat; això és igualment aplicable als amfibis. En aquest sentit, el territori del Principat i del País Valencià és extremament accidentat i proporciona una enorme variabilitat d’estructures i disposicions de superfícies, a més d’oferir una gran diversitat de substrats.
El poblament reptilià és més notable en terres baixes i càlides, tant en nombre d’espècies com en abundància d’individus, però el de les àrees de muntanya de les nostres terres no és gens pobre i presenta també una elevada diversitat A la fotografia, un escurçó en un ambient de muntanya.
Oriol Alamany.
Pel que fa a la llum i a la temperatura, fins i tot els rèptils d’hàbits més crepusculars o nocturns, com el vidriol (Anguis fragilis) o els escurçons (Vipera), s’assolellen directament, almenys unes hores al dia, o almenys en algunes estacions més fredes del cicle actiu, al començament i al final d’aquest. Les àrees obagues presenten un nombre reduït de formes de rèptils, a la inversa del que ocorre amb els amfibis, on hi ha un nombre més alt d’espècies en obagues, perquè la seva higrofília és més important. Encara que, certament, algunes espècies aprofiten el calor tramès per la irradiació del substrat, en definitiva, necessiten assolellar-se directament algunes estones. Per això, en els rèptils, la insolació i la termofília esdevenen molt importants.
Els ambients aquàtics allotgen algunes espècies de rèptils: dues espècies de quelonis, una de les quals, la tortuga d’aigua europea (Mauremys caspica), veiem a la fotografia, i les serps del gènere Natrix, anomenades per això serps d’aigua. A més, reben la visita esporàdica d’alguns altres ofidis. Les aigües que trien són, com les escollides per la majoria d’amfibis, quietes o de poc corrent.
Xavier Palaus.
També la humitat queda involucrada en aquest aspecte tèrmic, perquè difícilment els dos factors es troben coincidint en llurs graus més alts. Les formes higròfiles són, doncs, al mateix temps, poc o gens termòfiles: aquest és el cas de les espècies esmentades, el vidriol o l’escurçó europeu (Vipera aspis). Aquest problema no és només resolt per part dels rèptils a través de l’acantonament en zones o localitats particularment favorables; hom pot comprovar-ho, especialment a les nostres terres, en què es troben moltes espècies a les fronteres de llurs àrees de distribució: els animals s’estenen també per indrets no excessivament favorables, que poden explotar mitjançant escurçament o allargament de l’estació activa o a través del canvi del ritme nictemeral. El vidriol, espècie prou higròfila que hem esmentat repetidament, és un exemple del pas a costums crepusculars per a sobreviure en medis més secs. Contràriament, la sargantana cuallarga (Psammodromus algirus) o el llangardaix ocel·lat (Lacerta lepida) arriben als límits dels Pirineus axials aprofitant indrets particularment arrecerats i protegits del fred, suficientment assolellats, on llur cicle actiu esdevé més curt i especialment centrat en les hores centrals del dia, amb màxima insolació.
La preferència per masses d’aigua és menys important en els rèptils que en els amfibis; molt poques espècies hi viuen, com les serps d’aigua o els emídids. Les serps d’aigua no són gaire selectives; Natrix maura, sobretot, pot utilitzar qualsevol tipus de massa d’aigua, no excessivament corrent. Els emídids són força termòfils i romanen lligats a aigües quietes a altituds baixes; l’eliminació d’aquests hàbitats, aiguamolls i semblants, els ha reduït o eliminat, a diferència de les serps d’aigua, que aconsegueixen de sobreviure en una o altra massa aquàtica.
La capacitat d’aprofitament de microclimes és tan bona o millor en els rèptils que en els amfibis; exploten òptimament les estructures dels diferents hàbitats i hi troben múltiples possibilitats de matisar la humitat i la temperatura segons les necessitats de cada espècie, l’estació de l’any o l’hora del dia.
Les plantes constitueixen un refugi ideal per als rèptils, que les poden utilitzar com a font d’ombra o mitja ombra durant les hores d’insolació forta (recordem que la regulació tèrmica és, en aquests animals, ecoetològica) o bé com a refugi en sentit estricte. En general, se situen entre les arrels, especialment els saures, com la sargantana cuallarga (Psammodromus algirus) de la fotografia.
Lluís Solé.
Un punt clau és l’exigència de refugis apropiats, tant per al descans diürn o nocturn com —i aleshores els requereixen més profunds i amb millor manteniment de temperatura— per a la diapausa hivernal o estival. Com sigui que aquests refugis poden trobar-se sota pedres, al peu d’arbusts i herbes, sota troncs i, fins i tot, sota molsa o fullaraca, si es tracta de formes higròfiles, és evident que els medis nus no són favorables a la presència persistent de rèptils i que és imprescindible l’existència d’una cobertura vegetal mínima, de la qual depèn, ultra la mateixa possibilitat de refugiar-se, la possibilitat d’obtenir diferents temperatures i situacions d’assolellament segons l’hora del dia i l’estació i el manteniment de la imprescindible humitat ambiental.
Pocs rèptils depenen estrictament del substrat. És el cas de la sargantana cua-roja (Acanthodactylus erythrurus), que exigeix sols sorrencs, als quals és especialment adaptada, com el gènere Psammodromus, que, encara que els prefereix, accepta també altres substrats. També el vidriol exigeix sols reiativament tous i esdevé capaç d’utilitzar prats i conreus, on troba sols esponjosos particularment favorables.
En definitiva, com sigui que els rèptils són profundament dependents de microclimes precisos, l’estructura dels hàbitats -que determina unes condicions molt estrictes de temperatura, humitat, insolació, refugi, etc.- és el que determina la presència o absència d’una forma concreta. Un exemple d’aquesta situació i de la importància del microhàbitat el constitueixen tres saures que coincideixen en àrea, però en absolut en origen ni en hàbitat. La sargantana pirinenca (Lacerta monticola), la sargantana àgil (L. agilis) i la sargantana vivípara (L. vivipara) ocupen de manera molt restringida l’àrea pirinenca; la primera és un endemisme ibèric d’alta muntanya i les altres dues són formes europees en el límit meridional de llur distribució, raó per la qual s’acantonen en els llocs de clima fred. Però la sargantana pirinenca apareix als rasclers, la sargantana àgil, estepària, prefereix prats secs i la vivípara predomina a les mulleres; totes tres de manera més o menys estricta. Són un excel·lent exemple per a valorar que la distribució actual d’una espècie té unes causes històriques i unes causes ecològiques. En els Països Catalans continentals, l’enorme diversitat geogràfica permet una coincidència d’espècies de diferent origen veritablement notable.
Fora de les condicions ecològiques generals necessàries per a cada espècie, que van des del medi físic fins a les relacions amb els altres organismes, predadors, preses i competidors, poden existir factors específics i determinants per a la presència d’una certa forma animal. En els rèptils aquests factors no són absolutament específics, fora dels requeriments de masses d’aigua més o menys permanents per part d’algunes formes amfíbies, com són les serps d’aigua o els quelonis de la família dels emídids, o la necessitat o simple preferència per un determinat substrat, com l’esmentada exigència de sols sorrencs de la sargantana cua-roja o la necessitat de sols tous en formes excavadores, com la colobreta cega (Blanus cinereus); requeriments i/o necessitats que no acostumen a ésser absoluts.
La distribució de les espècies
Àrea de distribució a Europa de les espècies d’escurçons (gènere Vipera).
Maber, original dels autors.
Tal com s’esmentava en apartats anteriors, en la constitució dels grups d’afinitats biogeogràfiques cal tenir en compte els factors històrics i les exigències ecològiques de cada espècie, simultàniament. En els rèptils dels Països Catalans cada forma es diferencia ecològicament, però com sigui que el grup presenta una elevada eficiència en l’aprofitament de microclimes, dins la mateixa comarca apareixen formes d’exigències diferents i arriben a ser pràcticament simpàtriques espècies d’origen i ecologia diversos. L’àrea és comuna a moltes formes, i d’aquí surten els grups afins, però, dins l’àrea, la separació ecològica de cada forma respecte de les altres és completa. Les regions reptilianes del Països Catalans són molt semblants a les regions amfíbiques i, esquemàticament, són representades de la mateixa manera.
El primer grup de rèptils dels Països Catalans és el constituït per les espècies exclusives dels Pirineus centrals, que inclouen una forma endèmica de sargantana (Lacerta monticola bonnali) i dues formes en límit meridional de distribució, la sargantana àgil (Lacerta agilis) i la vivípara (Lacerta vivipara), que constitueixen, cadascuna, poblacions puntuals i isolades, les condicions de les-quals ja han estat prèviament esmentades.
El segon grup és constituït per formes europees, les exigències de temperatura de les quals no són tan baixes com en el grup anterior; hi ha espècies de distribució molt àmplia o més restringida, que exigeixen un cert grau d’humitat i que no toleren temperatures massa altes. A part la seva distribució general, més o menys extensa, llur penetració dins dels Països Catalans és també força diferent. Sovint existeix, entre els factors limitants d’aquestes distribucions, la competència amb espècies semblants que ocupen nínxols ecològics similars. La sargantana de paret (Podarcis muralis) i l’escurçó europeu (Vipera aspis) apareixen des de més de 2500 m als Pirineus fins el Montseny, al S. La serp verda i groga (Coluber viridiflavus), el lluert (Lacerta viridis) i la serp d’Esculapi (Elaphe longissima) són formes que no ultrapassen els 1500-1800 m d’altitud, ocupen localitats realtivament humides en estatges preferentment montans dels Pirineus, Prepirineus i Serralada Transversal i arriben fins al Montseny; les tres espècies es troben, en part, limitades per llur forma competidora d’origen meridional, pertanyent al mateix gènere i amb necessitats ecològiques similars, en clima, però, més càlid. Finalment, la bívia tridàctila (Chalcides chalcides), el vidriol (Anguis fragilis) i la colobra llisa europea (Coronella austriaca), que tampoc no assoleixen grans altituds, es troben a la mateixa àrea que les espècies precedents però progressen, a més, per les Serralades Litorals, fins al nivell d’una o altra vora del riu Ebre; si aconsegueixen poblar medis més secs és perquè hi són més adaptades, com la colobra llisa europea, o perquè adopten hàbits nocturns, com el vidriol.
Les espècies ibericomagribines, formades abans del Miocè superior en el Massís Beticorifeny i que envaïren Ibèria durant el Messinià, ocupen el llevant ibèric, amb un grau de penetració també variable segons les formes considerades, per causa de la diversa termofília que aquestes formes presenten. Així, en un primer grup hom inclou aquelles espècies que arriben als estatges inferiors dels Pirineus i cobreixen pràcticament tots els Països Catalans continentals, llevat de les grans altituds; es tracta de la serp verda (Malpolon monspessulanus) i la serp blanca (Elaphe scalaris), que són molt termòfiles i que, per aquesta raó, no superen generalment els 1000 m d’altitud; la serp d’aigua (Natrix maura), la colobra llisa meridional (Coronella girondica), la sargantana cuallarga (Psammodromus algirus), en situació similar; i el llangardaix ocel·lat (Lacerta lepida) i la sargantana ibèrica (Podarcis hispanica), que poden arribar correntment als 1500 m i que aprofiten localitats assolellades i seques. Molt més mediterrànies, i presents especialment a comarques baixes, són el dragó comú (Tarentola mauritanica), la sargantana cendrosa (Psammodromus hispanicus), la tortuga d’aigua europea (Emys orbicularis), i la tortuga d’aigua ibèrica (Mauremys caspica). El dragó rosat (Hemidactylus turcicus) roman a localitats disperses ran de costa, amb fortíssima antropofília, i l’escurçó ibèric (Vipera latasti) es queda a muntayes mitjanes i seques pràcticament per tota la regió, al S del Montseny. També la serp de ferradura (Coluber hippocrepis) presenta una distribució semblant, típicament mediterrània.
Molt més meridionals, per llur forta termofília, són la sargantana cua-roja (Acanthodactylus erythrurus), que al N del riu Ebre presenta molt poques localitats, exclusivament en comarques baixes i amb substrats sorrencs i la bívia ibèrica (Chalcides bedriagai), que no sembla pas evident que hagi aconseguit de travessar l’Ebre cap al N. La mateixa observació és vàlida per a la colobreta cega (Blanus cinereus) i encara més per a la serp de cogulla (Macroprotodon cucullatus), que són freqüents al migjorn valencià, però esdevenen més rars cap al N del País Valencià i no arriben al riu Ebre, o almenys no ha estat provat que hi arribin.
Finalment, cal considerar el cas de la colobra de collar (Natrix natrix). Aquesta espècie, de distribució molt àmplia a tota Europa, es troba arreu dels Països Catalans continentals, però no és abundant i no presenta tampoc una distribució massa contínua. No es troba a l’alta muntanya, no és corrent en àrees seques i prefereix comarques mitjanament humides.
El poblament reptilià del territori insular
La fauna reptiliana de les Balears és relativament pobra. Comprèn dotze espècies pertanyents a cinc famílies. Aquesta fauna no comprèn representants dels escíncids, dels ànguids, dels amfisbènids ni dels vipèrids presents als Països Catalans continentals. D’aquesta dotzena d’espècies, n’hi ha set que no es troben al territori català continental.
A continuació, la taula presenta la corologia dels rèptils de les Balears. Com en els amfibis, entre els rèptils de les illes Balears hi ha majoria d’espècies introduïdes. Algunes ho han estat a molts més indrets que les altres: són les més antropòfiles, com els dos gecònids, que es troben arreu. Altres semblen recents i molt localitzades, com les sargantanes marroquina i siciliana. Pròpiament, només són autòctones la sargantana gimnèsica i la pitiúsica, sobre la importància biogeogràfica de les quals no cal insistir.
| Corologia dels rèptils de les Balears | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Espècie | Mallorca | Menorca | Eïvissa | Formentera | Cabrera | Illes Gimnèsiques | Illes Pitiüsiques |
| Dragó rosat (Hemidactylus turcicus) | introduïda | introduïda | introduïda | introduïda | introduïda | introduïda | introduïda |
| Dragó comú (Tarentola mauritancia) | introduïda | introduïda | introduïda | introduïda | introduïda | introduïda | introduïda |
| Sargantana gimnèsica (Podarcis lilfordi) | autòctona extingida | autòctona extingida | - | - | autòctona vivent | autòctona vivent | - |
| Sargantana pitiúsica (P. pityusensis) | introduïda? | - | autòctona vivent | autòctona vivent | - | introduïda? | autòctona vivent |
| Sargantana siciliana (P. sicula) | - | introduïda | - | - | - | - | - |
| Sargnatana marroquina (Lacerta perspicillata) | - | introduïda | - | - | - | - | - |
| Tortuga mediterrània (Testudo hermanni) | introduïda | introduïda | ? | - | - | - | - |
| Tortuga mora (T. graeca) | introduïda | - | ? | introduïda | - | - | - |
| Tortuga d’aigua europea (Emys orbicularis) | introduïda | introduïda | - | - | - | - | - |
| Serp d’aigua (Natrix maura) | introduïda | introduïda | - | - | - | - | - |
| Serp blanca (Elaphe scalaris) | - | introduïda | - | - | - | - | - |
| Serp de cogulla (Macroprotodon cucullatus) | introduïda | introduïda | - | - | - | - | - |
| Dades dels autors | |||||||
L’origen del poblament
Els rèptils són millors colonitzadors de les illes que els amfibis; solen ésser, fins i tot, millors colonitzadors que els mamífers. A moltes illes del Pacífic molt allunyades de les regions continentals que mai no han estat colonitzades per mamífers no voladors, han arribat diverses espècies reptilianes mitjançant dispersió ultramarina. Les illes de la Mediterrània han estat colonitzades per un petit nombre d’espècies reptilianes que han arribat a diferents èpoques.
Les espècies autòctones
Quan l’home va arribar a les Balears, la fauna reptiliana existent era encara més pobre que la que hi viu actualment. Només hi va trobar sargantanes. No és difícil d’imaginar que hi devien ésser molt abundants i confiades, com és propi de les espècies que han evolucionat durant milions d’anys sense sofrir excessives pressions de depredació (basta recordar el cas de les iguanes de les Galápagos). De fet, els exemplars d’algunes de les poblacions supervivents de sargantanes de les Balears són extraordinàriament confiats, curiosos i agosarats (pugen, fins i tot, per damunt dels observadors que romanen sense moure’s).
L’home es va trobar la sargantana gimnèsica (Podarcis lilfordi) a les illes de Mallorca i Menorca i als illots que les envolten i la sargantana pitiúsica (Podarcis pityusensis) a les illes d’Eivissa, Formentera i illots propers. Aquestes sargantanes són emparentades amb altres espècies que viuen a l’àrea mediterrània i formen part d’un cercle d’espècies originat a l’àrea mediterrània. La distribució d’espècies del gènere Podarcis suggereix que, durant el Messinià, una o unes poques espècies d’aquest gènere escamparen la seva àrea de distribució per tota l’àrea mediterrània dessecada. Quan l’estret de Gibraltar es va obrir, va aïllar diferents poblacions de Podarcis a les diferents illes i amb el transcurs del temps es va produir una radiació d’espècies molt important (comparable a la radiació d’espècies de sargantanes del gènere Anolis que s’ha produït a les Antilles), que originà l’aparició d’una espècie endèmica a cada illa o grup d’illes properes.
Actualment se sap que durant el Messinià, fa uns sis milions d’anys, no va haver-hi una única dessecació de la Mediterrània, sinó que n’hi va haver diverses. Aquestes dessecacions provocaren diferents onades d’immigrants a les illes mediterrànies. Actualment s’han identificat dos episodis colonitzadors clars esdevinguts al si del Messinià, dues onades d’immigrants que s’establiren a les illes mediterrànies gràcies a les connexions terrestres originades per la dessecació de la Mediterrània. Existeixen documents que permeten establir que les sargantanes del gènere Podarcis varen colonitzar algunes illes de la Mediterrània durant el primer episodi colonitzador. Però no tan sols s’hi varen establir les sargantanes, sinó que també hi varen immigrar tortuges terrestres: s’han descobert restes fossilitzades de tortuges terrestres de talla corporal gran a Menorca (on visqué Cheirogaster gymnesica) i a Malta (on visqué C. robusta), la closca de les quals tenia 1 m de llargària. A l’illa d’Eivissa va viure una tortuga terrestre de talla corporal moderada (gènere Cheirogaster). Aquestes tortugues terrestres es varen extingir o bé quan varen arribar els immigrants de la segona onada (cas de les tortugues de Menorca i de Malta) o bé al llarg del Pliopleistocè (cas de la tortuga d’Eivissa).
Les sargantanes varen sobreviure l’arribada de la segona onada d’immigrants que va esdevenir-se al Messinià. Quan l’home va colonitzar les illes, sobrevisqueren a les illes de Mallorca i de Menorca, almenys fins a l’època dels romans, després es varen extingir a les illes principals. D’això fa menys de 2000 anys. Actualment sobreviuen poblacions relictes de la sargantana gimnèsica als illots que envolten Mallorca i Menorca, atès que conserven algunes de les característiques ecològiques de les Balears prehumanes.
És difícil establir amb precisió quines han estat les causes directes de l’extinció de la sargantana gimnèsica a les illes de Mallorca i de Menorca perquè el registre zooarqueològic no és massa ric. A l’illa de Menorca, els testimonis de la darrera presència coneguda d’aquesta sargantana són coetanis amb els de la primera presència registrada de la serp blanca; no obstant això, aquesta no ha estat la causa de la seva extinció (entre altres coses perquè la serp blanca mai no ha estat introduïda a Mallorca). En temps dels romans, es varen introduir les mosteles (Mustela nivalis) a Mallorca i Menorca i la introducció d’aquesta espècie pot haver afectat molt l’existència de les poblacions de sargantanes i tal volta ha estat una de les causes de la seva desaparició. Un altre factor degué d’ésser la introducció de la serp de cogulla (Macroprotodon cucullatus), espècie que s’alimenta principalment de sargantanes i de dragons. Malauradament s’ignora per complet quan fou introduïda la serp de garriga a les Balears.
A diferència del que va passar amb la sargantana gimnèsica, la sargantana pitiúsica (Podarcis pityusensis) sobreviu actualment tant a les illes principals de l’arxipèlag pitiúsic (Eivissa i Formentera) com als nombrosos illots que envolten aquestes illes. A les Pitiüses mai no foren introduïdes ni les serps ni les mosteles.
Les espècies introduïdes per l’home
Llevat de la sargantana gimnèsica i la sargantana pitiúsica, totes les espècies de rèptils que viuen actualment a les Balears han estat introduïdes per l’home. És interessant presentar aquí les poques dades que es tenen sobre la cronologia de les diferents introduccions d’espècies rèptils a les Balears, així com també les que es tenen sobre les regions d’origen d’aquestes espècies.
Els dragons rosats (Hemidactylus turcicus), com la serp blanca (Elaphe scalaris), varen ésser introduïts a Menorca a l’època dels romans, probablement de manera coetània a les illes principals. Els foners mallorquins (el poble talaiòtic) tenien tortugues terrestres (del gènere Testudo, probablement T. hermanni) com a mínim cap al segle cinquè abans de la nostra era i probablement abans. La regió d’origen més probable de les poblacions de tortuga mediterrània (T. hermanni) de les Balears és l’àrea tirrènica.
Les poblacions de dues espècies de rèptils que viuen actualment a les Balears provenen del N d’Àfrica. Una d’aquestes espècies és la sargantana marroquina (Lacerta perspicillata), introduïda a Menorca en un moment indeterminat de la seva història. L’altra espècie d’origen africà és la serp de cogulla (Macroprotodon cucullatus), introduïda a Mallorca i a Menorca en un moment indeterminat (tal volta a l’època dels romans). Una altra espècie que actualment es troba a Menorca, la sargantana siciliana (Podarcis sicula), va ésser introduïda posteriorment al segle III aC. i té una procedència clarament oriental.
De les restants espècies reptilianes presents actualment a les Balears no se sap ni quan varen entrar ni d’on provenien. Els costums religiosos dels romans, que consideraven les serps com a genis benefactors, els fan sospitosos d’haver estat els introductors de les serps d’aigua (Natrix maura) i de cogulla (Macroprotodon cucullatus) a les Balears, però no existeixen testimonis que documentin aquesta hipòtesi.
Els requeriments ecològics
Les sargantanes de les illes Balears es troben avui majorment als illots i en ambients molt pobres. Per aquesta raó, llurs poblacions no són gaire nombroses; a Mallorca no queden poblacions de sargantana gimnèsica (Podarcis lilfordi). En canvi, la sargantana pitiúsica (P. pityusensis) es troba representada, per introducció, a Ciutat de Mallorca. L’interès biogeogràfic extraordinari de les subespècies de les dues sargantes illenques recomana llur protecció integral davant els perills que amenacen els seus biòtops.
Javier Andrada.
De la dotzena d’espècies reptilianes que viuen a les Balears, n’hi ha set que no es troben al territori català continental: dues sargantanes autòctones, dues sargantanes introduïdes, dues tortugues terrestres i la serp de cogulla. Les altres espècies viuen també al territori català continental i els seus requeriments específics han estat tractats prèviament.
Actualment les sargantanes gimnèsiques (Podarcis lilfordi) viuen només en alguns illots propers a Mallorca i a Menorca, però fins a l’època dels romans vivien també sobre aquestes dues illes. Es coneixen jaciments que contenen restes de la sargantana gimnèsica fins a una altitud d’uns 300 m. Les sargantanes estan adaptades a unes condicions xèriques de vida. Es tracta, doncs, d’una espècie que probablement mai no va colonitzar tot el territori insular, sinó que degué estar restringida als territoris situats per sota dels 500-600 m d’altitud. La seva extinció tardana fa pensar que no fou fins a l’època dels romans que començaren a influir els factors restrictius de les seves poblacions. Com ja s’ha indicat anteriorment, a l’època dels romans es varen introduir serps i mostels, i és de suposar que o un d’aquests factors o tots dos combinats fossin els causants de l’extinció de la sargantana gimnèsica a les illes de Mallorca i de Menorca; la supervivència d’aquesta espècie, restringida als illots que envolten les illes principals, requereix, doncs, l’absència d’aquests depredadors. Tot i que les sargantanes gimnèsiques requereixen una certa abundància d’insectes per a la seva supervivència, a molts illots presenten un grau d’omnivorisme més elevat que el que poden presentar les sargantanes continentals. S’ha comprovat que el seu intestí és més llarg que el d’aquestes, cosa que s’ha interpretat com una adaptació, en la seva vida a les illes, a un règim alimentari més herbívor.
Les sargantanes pitiúsiques ocupen pràcticament tot el territori insular pitiúsic. Arriben fins als 475 m d’altitud (màxima altitud d’Eivissa). És molt probable que la seva supervivència estigui relacionada amb la manca de mostels i de serps que es dona a les Pitiüses. Són més escasses a les pinedes i abunden més a les màquies litorals, on les calcàries crullades els ofereixen refugi. Són també abundants als arenys i molt especialment a alguns illots.
A l’illa de Menorca viu la sargantana siciliana (Podarcis sicula). No és una espècie abundant, però tampoc no és rara. Viu a les zones pedregoses de les màquies. És escassa als alzinars. Una altra espècie que viu només a Menorca és la sargantana marroquina (Lacerta perspicillata). És una sargantana molt rara que ha estat trobada en poques ocasions a prop de nuclis habitats, a parets de pedra seca.
A les Balears es troben poblacions assilvestrades de dues espècies de tortugues terrestres. Aquestes espècies viuen a diferents àrees inconnexes de les Balears. Actualment la tortuga mora (Testudo graeca) viu assilvestrada a alguns pinars propers a Calvià (Mallorca), així com també a punts localitzats de Formentera i aparentment també d’Eivissa. Els exemplars provinents d’aquesta darrera illa potser siguin exemplars recentment amollats i que no hi hagin establert poblacions silvestres. La tortuga de Hermann o tortuga mediterrània (T. hermanni) ha estat introduïda a les illes de Mallorca, Menorca i tal volta també a Eivissa, però no a les illes menors. Aquesta espècie també ha viscut assilvestrada en alguns territoris de València i el Principat. A l’illa de Menorca viu principalment als barrancs de la zona de migjorn, així com a algunes zones boscoses de la costa NW. La població menorquina ha estat estimada en uns pocs centenars d’individus. A Mallorca l’espècie és més abundant. Es troba essencialment a algunes màquies de la zona d’Artà i de Manacor, així com també a les marines d’Algaida, Llucmajor i Campos. L’hàbitat preferencial de la tortuga mediterrània és el litoral, amb la vegetació arbòria i arbustiva típicament mediterrànies. Presenta uns requeriments hídrics molt reduïts i el seu règim alimentari es basa fonamentalment en espècies de plantes amb un escàs contingut d’aigua. La tortuga mediterrània, a més, pot estar molt de temps sense menjar; aquestes característiques li confereixen uns avantatges adaptatius molt grans a les regions mediterrànies, on la successió climàtica anual és tan contrastada. L’existència de les dues espècies de tortugues terrestres és condicionada per les temperatures i la insolació estival (que determinen l’èxit del desenvolupament embrionari).
La serp de cogulla (Macroprotodon cucullatus) és una serp de terrenys secs. Apareix als llocs pedregosos, on abunden els dragons, que constitueixen la seva presa principal.
La distribució de les espècies
Entre els perills que amenacen els rèptils, la destrucció de biòtops, aquàtics o terrestres, és el més important. La fotografia mostra la closca cremada d’una tortuga terrestre després d’un incendi forestal, factor molt destructiu pel que fa als quelonis per la mobilitat limitada d’aquests i, sobretot, per la situació límit de les seves poblacions.
Jordi Muntaner.
La distribució dels diferents rèptils a les Balears és determinada tant pels factors històrics com pels requeriments específics particulars de les diferents espècies. Per a l’amant dels rèptils, l’illa que presenta una major oferta d’espècies de rèptils és Menorca. A aquesta illa es troben tres espècies de serps. La serp d’aigua és abundant als torrents dels barrancs de migjorn, així com també a l’albufera d’es Grau i a altres zones humides. La serp blanca (Elaphe sealaris) es troba pertot arreu, tant a les zones humides com a les més seques. La serp de cogulla (M. cucullatus) habita essencialment a les màquies litorals. A l’illa de Menorca es troben també els dos dragons escampats arreu. El dragó comú és més abundant que el dragó rosat. La sargantana siciliana ocupa tota l’extensió de l’illa, però no és abundant enlloc. La sargantana marroquina hi és molt escassa i localitzada. La tortuga d’aigua es troba a l’albufera d’es Grau i a altres zones humides. És particularment molt abundant a les maresmes de cala Tirant. La tortuga mediterrània abunda més al migjorn de l’illa que a la zona de Tramuntana. Fora de Menorca, als illots que l’envolten, es troba la sargantana gimnèsica.
La fauna herpetològica de Mallorca es diferencia de la de Menorca per la manca quasi total de sargantanes. A l’illa de Mallorca les úniques sargantanes que viuen actualment són sargantanes pitiúsiques introduïdes a la murada de Ciutat de Mallorca. Es tracta d’una població aïllada per la ciutat de la resta de l’illa, on no es troben sargantanes. A Mallorca viuen les dues espècies de dragons. El dragó comú és present pertot arreu, fins a una altitud de poc més de 1000 m. El dragonet rosat, molt més escàs, es troba a altituds notablement inferiors i és relativament abundant a algunes màquies litorals. Les dues espècies són antropòfíles i lapidícoles.
A l’illa de Mallorca les serps d’aigua (Natrix maura) viuen als safareigs, als torrents de muntanya (llevat de les parts més encaixades) i a les zones humides. Les seves preses favorites són les granotes i la seva distribució és condicionada per la presència d’aigues embassades. La serp de cogulla (M. cucullatus) és molt més escassa a Mallorca. Es troba als terrenys més secs i ha estat observada fins a uns 600 m d’altitud.
Les tortugues d’aigua són particularment abundants a l’Albufera. Les terrestres es troben localitzades a diversos punts de l’illa. Fora de Mallorca, a alguns illots propers, queden poblacions relictes de la sargantana gimnèsica. Altres illots han estat colonitzats per la sargantana pitiúsica i per les espècies de gecònids. Curiosament, les dues espècies de gecònids no es troben en simpatria a les illes d’àrea inferior a la de Cabrera (illa on sí que viuen totes dues).
Les Pitiüses són pobres en rèptils. Solament hi abunden tres espècies de saures: la sargantana autòctona i els dos dragons. La sargantana es troba pràcticament a tots els illots que envolten les illes principals, així com també a aquestes. Els dos dragons es troben en simpatria a les dues illes principals. També han colonitzat diversos illots, però mai no s’hi han trobat en simpatria (talment com als petits illots que envolten Mallorca i Menorca). Llevat d’aquests saures, a les Pitiüses es troben també algunes poblacions escasses de la tortuga mora i potser de la mediterrània.
Aspectes nesoevolutius
La insularitat afecta l’evolució dels rèptils de diferent manera. Es requereixen, però, milers d’anys perquè els rèptils insulars modifiquin la seva morfologia i estil de vida com a conseqüència de l’adaptació als medis insulars. A les Balears només les sargantanes autòctones han sofert canvis nesoevolutius (és a dir, originats per evolució insular). Les espècies de rèptils insulars introduïdes per l’home no han tingut temps d’evolucionar d’una manera diferencial respecte als seus parents continentals (amb la possible excepció del dragonet rosat de l’illa Gran d’Addaia, que ha estat descrit com a una subespècie particular; tanmateix, l’estatus taxonòmic d’aquesta forma és discutible).
Els canvis nesoevolutius que han sofert les sargantanes autòctones de les Balears (la sargantana gimnèsica i la sargantana pitiúsica) han estat diversos. Diverses poblacions microinsulars d’aquestes espècies han originat a cada illa formes diferents, que sovint s’han descrit com a subespècies. Els taxonomistes han descrit més de trenta subespècies de la sargantana pitiúsica (Podarcis pityusensis) i una vintena de la sargantana gimnèsica (P. lilfordi). El fet que a illes molt allunyades hi hagin evolucionat formes molt similars, juntament amb el fet que les descripcions de subespècies s’hagin basat essencialment en la coloració, la talla corporal, les proporcions del cos i l’escatació, ha originat discussions fortes entre els diferents taxonomistes.
Diverses poblacions microinsulars de sargantanes autòctones de les dues espècies presenten una coloració molt fosca, fins i tot totalment negra. Aquest és el cas de les sargantanes gimnèsiques de l’illa de l’Aire, del Colomer de Formentor, de Na Moltona, ses Bledes de Cabrera, Na Imperial, els Estels de Cabrera, Na Conillera, Na Redona, Na Plana, Na Pobre, Na Foradada, els Malgrats i de les poblacions de les sargantanes de les Pitiüses de l’illa Murada, ses Margalides, ses Bledes d’Eivissa i s’Espardell de s’Espartar. A hores d’ara, es desconeixen les causes del melanisme d’aquestes poblacions. Curiosament, els individus d’aquestes poblacions de sargantanes presenten una talla corporal relativament grossa. Altres poblacions de sargantanes presenten coloracions blaves molt vistents (per exemple, les d’es Vedrà, es Vedranell i s’Espartar).
La nesoevolució ha afectat les sargantanes de les Balears modificant la seva taxa reproductiva, la seva alimentació i la seva conducta.
Així, per exemple, s’ha descobert que usualment les postes de la sargantana gimnèsica són de només dos ous (les sargantanes continentals en solen pondre de quatre a vuit). D’altra banda, com s’ha indicat anteriorment, les sargantanes autòctones de les Balears presenten un grau d’herbivorisme superior que el de les sargantanes continentals. De vegades, en algunes illes es poden observar exemplars enfilats acrobàticament a diferents plantes, per menjar-ne el fruit. La majoria de sargantanes que viuen a illots no colonitzats per la rata negra (Rattus rattus) són molt confiades i curioses.