Els estudis ecològics

Història del coneixement ecològic

El procés d’accés al coneixement

L’ecologia, a diferència de la majoria de les ciències tal com les trobem formalitzades avui, no és fruit de la progressiva diferenciació i especialització al si d’un determinat camp del saber. Més aviat resulta de la confluència i la síntesi de coneixements vinculats a ciències molt diverses i fins i tot d’altres que no són pròpiament científics. D’altra banda, en part com a fruit de la diversitat de formacions dels estudiosos i en part de la mateixa diversitat dels medis i dels organismes, l’ecologia apareix —tant en el passat de la seva constitució com a disciplina independent, com en la seva realitat present— fragmentada en múltiples especialitzacions i escoles (avui, tanmateix, unificades per una teoria bàsicament compartida per totes elles). Tot plegat fa força difícil una reconstrucció històrica coherent, clara i ordenada dels camins que han conduït a l’estat actual del coneixement de l’estructura i la funcionalitat dels ecosistemes tant a l’escala de tota la biosfera com a la del territori dels Països Catalans i de les aigües marines immediates, que és el que ens interessa en aquesta obra.

Els antecedents remots

L’obra «Naturalis Historia» de Plini el Vell, (la fotografia en recull la portada d’una edició del 1530), conté, al costat de moltes dades poc ajustades a la realitat referents a éssers fabulosos o a terres llunyanes que l’autor no havia vist mai ni havia visitat, descripcions molt fidels d’organismes que sí que havia observat i de les seves relacions amb altres organismes i amb el medi. Aquestes descripcions, que es transmeteren de còpia en còpia al llarg de l’edat mitjana europea, constituïren la base del coneixement de la natura durant aquells segles a Occident i serviren encara de model a les descripcions dels naturalistes renaixentistes.

Jordi Vidal / Institut Botànic, Col·lecció Salvador

La mateixa supervivència de la nostra espècie en els seus primers mil·lennis d’existència fa prou palès que els humans posseïen ja en el paleolític uns coneixements empírics gens mediocres del funcionament dels ecosistemes on vivien o que explotaven. Aquests coneixements de les societats humanes primitives no han rebut mai, però, una formalització científica, sinó que han estat incorporats, per transmissió oral o per aprenentatge pràctic, al bagatge cultural comú de les diferents societats o al d’alguna casta o grup social diferenciat (caçadors, xamans, clericat, metges). De fet, és al si dels clans mèdics grecs on apareix l’antecedent més antic dels que ens han pervingut d’una certa formalització «científica» dels coneixements relatius a les relacions entre la vida humana i el medi: el tractat «Dels aires, aigües i llocs» del metge asclepiada Hipòcrates (Cos 460? aC. - Larissa 377? aC). La tradició hipocràtica, una de les més influents en el pensament mèdic occidental al llarg de la història, és, doncs, una de les arrels més antigues de l’ecologia. Li són molt properes, igualment, algunes aportacions de la «Matèria mèdica» de Dioscòrides en relació amb l’hàbitat d’algunes plantes. Contemporani de Dioscòrides (segle I), Plini el Vell donà, amb la seva «Naturalis Historia», el model de totes les descripcions dels éssers naturals i en particular dels organismes i de les seves relacions amb el medi fins als temps moderns. Els tractadistes d’agricultura romans i, més tard, els àrabs i els europeus renaixentistes incorporaren igualment a algunes de les seves obres coneixements gens menysvalorables entorn de les relacions de les plantes cultivades amb el seu medi, mentre que els que s’ocuparen de l’art de navegar i de la pesca incorporaren molts sabers relatius al medi marí i als organismes que viuen a la mar o a les aigües continentals o a les seves riberes.

Tots aquests camps de coneixement (medicina, botànica, història natural, agricultura, manescalia, aqüicultura, art de navegar, pesca, etc.) evolucionaren, en general, de manera totalment independent, cosa que no exclou coincidències parcials, relacionades o no amb els respectius aspectes que des de la perspectiva d’avui podríem reputar «ecològics». Els coneixements de medicina i els de matèria mèdica i botànica, per exemple, anaren estretament associats fins al començament del segle passat; però, tot i així, la doctrina ambiental hipocràtica no s’aplicà mai a les plantes sinó solament a les condicions de vida i de salut dels humans. El funcionament de les peixeres per a la cria de la carpa, freqüents a gran part d’Europa des dels temps dels romans (i, com a mínim des de Columel·la, coneixement integrat en el saber agronòmic comú), representava, com remarca Ramon Margalef, una rèplica artificial del funcionament dels aiguamolls litorals que suposa un bon coneixement empíric de processos ecològics complexos, però no suscità cap mena de teorització. No fou fins als temps de la Il·lustració que totes aquestes velles arrels, i encara altres de noves que aparegueren a partir d’aquest moment històric, començaren a confluir per a donar naixença, cap al final del segle XIX i al principi del XX, a una disciplina nova, l’ecologia, que aniria fixant el seu propi cos teòric al llarg de la nostra centúria.

Els naturalistes exploradors: una nova visió de la natura

Portada de la quarta edició (1744) de l’obra «Sistema Naturae» (1735), en la qual hom ha volgut veure el naixement de l’ecologia mitjançant el concepte d’economia de la Natura, que l’obra conté. Tanmateix, Carl von Linné es plantejava les relacions d’organismes i medi en termes de distribució de les espècies o d’equilibri mutu entre aquestes, determinats per una intervenció finalista de la providència divina. Havien de ser uns altres autors, entre ells Darwin, influïts per l’actualisme de Lyell, els que reprenguessin el concepte d’economia de la natura des d’un punt de vista més materialista i el fessin esdevenir una de les arrels de l’ecologia moderna.

Jordi Vidal / Institut Botànic.

Un primer factor d’aquesta convergència el constituïren els primers viatges d’exploració que de manera deliberada inclogueren entre els seus participants algun naturalista (el qual, per les característiques de l’ensenyament de l’època, era generalment un metge o, si més no, un apotecari o un cirurgià). La constatació que a les terres novament descobertes era possible de trobar plantes o altres productes naturals d’interès econòmic o terapèutic (en definitiva també econòmic) desvetllà un interès peculiar, molt característic de la Il·lustració, però que també prosseguí, i encara més intensificat, al llarg del segle XIX, pels viatges d’exploració amb un caire més o menys «científic». Com que al costat dels naturalistes en les expedicions participava gent de formació molt diferent (marins, dibuixants, jardiners, militars, etc.), amb la qual havien de conviure molt de temps i sovint treballar en estreta col·laboració, s’anaren posant en comú molts sabers i s’anaren relacionant observacions que abans no tenien cap connexió perquè corresponien a interessos diferents. Així, per exemple, ja al començament del segle XVIII, Joseph Pitton de Tournefort (1656-1708) recorre les illes de la mar Egea i gran part d’Anatòlia, Geòrgia i Armènia, en un viatge en el qual es barregen interessos naturalístics, comercials i fins i tot polítics, en companyia d’un altre metge i d’un dibuixant, i posa en relació per primera vegada mesures d’altitud i dades de distribució de determinades espècies a les muntanyes d’Armènia.

D’altra banda, una nova visió de la natura emergeix al segle XVIII, com a resultat de l’obra de naturalistes de la talla de Carl von Linné (1707-1778) i del comte de Buffon (1707-1788). Concretament el concepte d’economia de la natura que arrenca de l’obra de Linné estava destinat a orientar, en un futur llavors encara llunyà, la constitució d’una ecologia dinàmica i quantitativa. Linné, encara aferrat al finalisme i al providencialisme del pensament escolàstic, entenia per economia de la natura la sàvia disposició dels éssers naturals ordenada pel Creador, d’acord amb la qual, aquells tendeixen a assolir fins comuns i tenen funcions recíproques. Però no tots els contemporanis de Linné ni, encara menys, molts dels naturalistes del segle XIX posseïen el seu profund sentiment religiós ni compartien els seus supòsits filosòfics, i el concepte d’economia de la natura, degudament laïcitzat, anà reapareixent sota unes altres formes en Charles Lyell, Charles Darwin o Ernst Häckel en el camí vers la constitució d’una veritable ecologia.

En el camí del reconeixement i la mesura dels factors ambientals

La «nova agricultura», apareguda a Anglaterra també a l’inici del segle XVIII i divulgada per Jethro Tull i, posteriorment, a França, per Henri Duhamel de Monceau i pels fisiòcrates, trenca amb una tradició de tractats agronòmics repetitius, copiats els uns dels altres (i tots ells, en gran part, dels clàssics llatins i àrabs) i que, si bé recollien molt del saber empíric acumulat pels pagesos, ho feien sense destriar-ne moltes supersticions i creences mancades de base científica i empírica, que, paradoxalment, tenien l’acceptació pel fet d’haver estat publicats en un llibre que els donava autoritat. La «nova agricultura», en canvi, es comença a interessar per una incipient fisiologia vegetal, pels factors del sòl o del clima que poden incidir en la productivitat, per la successió de collites, per l’associació entre agricultura i cria de bestiar i per la tria d’espècies apropiades per a la formació de prats artificials d’elevat rendiment de carn. Duhamel de Monceau, d’altra banda, és també autor (o potser més aviat recopilador) de sengles tractats sobre els boscos i sobre la pesca.

Duhamel du Monceau és, a més d’un dels divulgadors de la «nova agricultura» anglesa setcentista al continent europeu, l’autor d’un «Traité général des Pesches» en el qual, a partir de materials recollits en bona part per Le Masson du Parc i aportats per una munió de naturalistes i de viatgers (entre ells el català Joan Salvador i Riera), descriu una amplíssima varietat de tècniques de pesca i indica les espècies i les condicions a les quals és aplicable cadascuna.

Jordi Vidal / Institut de Ciències del Mar.

Mentrestant, pel que fa als medis aquàtics, Ferdinando Luigi Marsigli (1658-1730), que el 1725 publica «Histoire physique de la mer», i Stephen Hales (1677-1761) i els seus deixebles impulsen els estudis oceanogràfics, prenen les primeres mesures de temperatura i de salinitat de les aigües marines superficials i profundes, estudien les marees en diferents situacions i fan observacions de la circulació oceànica. Marsigli mateix i, més tardanament (1779), Horace B. de Saussure (1740-1799) estudien també des del punt de vista físic les condicions ambientals dels llacs dels Alps. Jens Rathke (1769-1855), a la mar de Noruega, inicia el 1795 l’estudi científic de la pesca.

Cap a la fi del segle, d’altra banda, són freqüents les observacions termomètriques i baromètriques sistemàtiques. Horace B. de Saussure mateix reporta diferents determinacions mitjançant mesures baromètriques dels límits altitudinals d’algunes plantes en el seu «Voyage dans les Alpes» (1779), i els progressos contemporanis de la pneumàtica ajuden a destriar el paper de l’aire com a medi, tant en la seva dimensió purament física (temperatura, pressió, moviments, etc.) com en relació amb la seva composició química i el seu paper en els intercanvis de gasos dels éssers vius.

Certament, tots aquests elements dispersos no s’integraren fins molt més tard en l’ecologia, però foren essencials per a reconèixer i quantificar els factors ambientals que afecten la vida dels organismes.

Les arrels bàsiques de l’ecologia contemporània

La geografia botànica

Però l’arrel fonamental d’on haurà de prendre arrencada prop d’un segle més tard l’ecologia pròpiament dita neix precisament en els anys de pas del segle XVIII al XIX i és la geografia botànica de Humboldt, de Candolle i de Grisebach. Integrant al seu desenvolupament els mètodes i els resultats d’altres disciplines, constitueix el canemàs bàsic de l’elaboració dels conceptes fonamentals de l’ecologia.

Així, conceptes que han estat a la base del desenvolupament de la teoria ecològica s’han conformat en el marc de la geografia botànica del segle XIX: com, per exemple, el d’«associació vegetal» (en el sentit que avui emprem comunitat vegetal) i el de forma vital o tipus biològic, que ja apareixen en l’obra d’Alexander von Humboldt el 1805; el de formació, que introdueix August Heinrich Rudolph Grisebach el 1838; el de «grup fisiològic» (en el sentit del que avui anomenem formes d’adaptació), que és introduït per Alphonse de Candolle el 1874; o el de clímax, degut a Ragnar Hult, que l’introduí al vocabulari botànic el 1886.

Entre l’edició danesa (1895) de «Plantesamfund. Gunträk af den ökologiske plantegeografi» i la seva traducció anglesa corregida, adaptada i augmentada (1905) «Oecology of Plants» d’Eugenius Warming, que reprodueix la fotografia, l’ecologia passa d’una posició adjectiva, en relació amb la geografia botànica de l’època, a una posició substantiva. Aquest llibre és una indicació significativa que és en aquest pas del segle XIX al XX que cal situar pròpiament el naixement de l’ecologia com a disciplina científica clarament identificada i reconeguda.

Unidad de Documentación, Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid.

De fet, si cal assenyalar una data de naixement de l’ecologia, aquesta és la de la publicació per Eugenius Warming (1841-1924) del seu «Plantesamfund. Gundträk af den ökologiske plantegeografi» el 1895, seguida l’any següent de la seva primera traducció alemanya, i el 1909 de la traducció anglesa augmentada i que ja porta per títol obertament «Oecology of Plants». Val la pena de remarcar, en un context cultural com el nostre, el fet que l’obra fundacional d’una disciplina que ha pres en el món contemporani la rellevància de l’ecologia fos escrita i publicada per primera vegada en una llengua minoritària com és el danès, que té un nombre de parlants molt semblant al del català, per més que la seva repercussió més gran l’assolís lògicament per mitjà de les traduccions alemanya i anglesa. Warming, professor de botànica a la universitat de Copenhaguen, estableix clarament en la seva obra la diferenciació entre allò que anomena geobotànica florística, la qual tindria per objecte l’establiment de flores, la divisió del territori en zones florístiques i l’estudi dels factors (essencialment geogràfics i històrics) que limiten l’extensió de les àrees de cada tàxon, i allò que anomena geobotànica ecològica (o ecologia vegetal), la qual estudiaria com les plantes i les comunitats vegetals ajusten les seves formes i els seus comportaments als factors del medi que actuen sobre elles, com ara la quantitat de calor, de llum, d’aliment i d’aigua que es troba disponible a cada indret.

L’ecologia terrestre acabà de conformar-se, en el seu vessant fisiològic, gràcies a l’obra de l’alsacià Andreas Franz Wilhelm Schimper (1856-1901), que el 1898 publicà a Leipzig «Pflanzengeographie auf physiologischer Grundlage» on establia categòricament la diferència entre sequedat física i sequedat fisiològica del sòl i distingia, segons el clima, tres tipus fonamentals de «formacions climàtiques» (higròfiles, xeròfiles i tropòfiles) dins les quals, al seu torn, diferenciava «formacions edàfiques» locals en què la vegetació seria determinada principalment per la natura del sòl.

L’ecologia edificada per Warming i Schimper era bàsicament una ecologia estàtica, sense dimensió temporal, però havia de representar, juntament amb el «Handbuch der Pflanzengeographie» (1890) d’Oscar Drude (1852-1933), molt influent entre els geobotànics nord-americans de l’època, el fonament teòric sobre el qual Frederick E. Clements (1874-1945) i Henry C. Cowles (1869-1939) havien de bastir entre el 1898 i el 1907 els fonaments d’una ecologia dinàmica amb la seva teoria de les successions de les comunitats vegetals, a la qual Charles Ch. Adams (1873-1955) i Victor E. Shelford (1877-1968) havien d’incorporar, entre el 1904 i el 1913, el component animal, fins llavors menystingut, d’allò que a partir d’aquelles dates s’anomenaria «comunitat biòtica» o «bioma», denominació introduïda per Clements el 1916.

El pensament darwinià

No podem deixar de banda una altra de les arrels bàsiques de l’ecologia: la reflexió sobre l’«economia de la natura», és a dir, sobre els equilibris i els cicles naturals; encara que en aquest període fundacional resulti menys decisiva i creativa que la de la geografia botànica. Si en Linné aquesta reflexió encara comportava una forta càrrega teològica i, en definitiva, deixava aquests equilibris i aquests cicles absolutament en mans del Creador sense preguntar-se per les lleis naturals que els regulaven, ja en les referències als éssers vius dels «Principies of Geology» (1832) de Charles Lyell (1797-1875), que no podia pas deixar-los al marge dels principis de l’actualisme, trobem una «economia de la natura» on la divina providència queda substituïda per unes causes materials i en la qual els equilibris naturals resulten de l’encadenament i de l’equilibri fràgil entre factors antagònics.

De fet, podem molt bé incloure en aquesta línia de pensament una bona part del treball més «ecològic» de Charles Darwin (1809-1882), com ara els seus estudis sobre l’estructura i la distribució dels esculls de corall (1842), la fecundació de les orquídies pels insectes (1862), les plantes insectívores (1875) o la formació de la terra vegetal pel cucs de terra (1881), com també les seves referències a la competència i als efectes de la introducció d’espècies noves dins «L’origen de les espècies» mateix. Paradoxalment, malgrat que fos un darwinista, Ernst Häckel (1834-1919), qui donà el nom d’ecologia, abans de néixer (1866), a la disciplina emergent, el pensament darwinià tingué una repercussió molt limitada en la formalització inicial de l’ecologia com a disciplina independent. En general, els fitogeògrafs anaren preferint treballar amb conceptes com els de forma vital o grup fisiològic enfront del d’espècie (fins al punt que Warming separà explícitament les formes vitals, objecte de l’ecologia vegetal, de les «formes sistemàtiques», objecte de la taxonomia o de la corologia) mentre que el problema central del darwinisme era precisament l’evolució de les espècies, prenent bàsicament en consideració les transformacions d’individus o de poblacions d’una espècie donada. Possiblement això explica la confluència tardana dels dos corrents de pensament, allunyats també pel fet que mentre que els primers darwinistes eren majoritàriament zoòlegs, els primers «ecòlegs» eren fonamentalment botànics.

També l’obra de George P. Marsh «Man and Nature» (1864), segurament la primera a incorporar la intervenció humana en la reflexió sobre l’economia de la natura i que constitueix un clar precedent del pensament ecologista contemporani, i les obres de molts zoòlegs darwinistes de la segona meitat del segle passat que posaren les arrels d’una «ecologia animal» són deutores de la vella idea de Linné laïcitzada per Lyell. Ja hem esmentat el fet que fou Häckel, màxim exponent del darwinisme a Alemanya, qui introduí i definí el 1866, en la seva «Generelle Morphologie der Organismen», la paraula «ecologia», encara que mai no treballà en aquest camp. Tampoc no hem d’oblidar que el 1877, encara en vida de Darwin, un altre naturalista alemany, de qui tampoc no es pot dir que fes pròpiament ecologia, Karl August Möbius (1825-1908), introduí un altre concepte fonamental per al futur de l’ecologia: la biocenosi.

L’estudi de la biologia de les aigües

Amb Möbius, d’altra banda, encarem la tercera de les arrels bàsiques de l’ecologia contemporània: l’estudi de les aigües i dels organismes que hi viuen. La definició de biocenosi que fa Möbius, en efecte, parteix de la descripció d’un banc d’ostres i arriba a la conclusió que no hi ha cap mot que designi específicament «una comunitat d’éssers vius», aleshores proposa d’aplicar el nom de biocenosi a «una comunitat en la qual la suma de les espècies i dels individus, mútuament limitada per les condicions exteriors mitjanes de vida, es manté, mitjançant llur reproducció, ocupant de manera continuada un territori donat».

El coneixement científic dels organismes aquàtics ha estat sempre més dificultós que el dels terrestres i, però això mateix ha estimulat des de fa molt de temps el treball comú de científics de diferents especialitats en grans expedicions o en laboratoris i centres de recerca conjunts. Potser per això, aquest coneixement ha estat també una de les arrels fonamentals de l’ecologia, sobretot a partir del darrer terç del segle XIX que, amb expedicions com la del «Challenger», es pot dir que assolí un certa maduresa.

Ja des dels primers microscopistes, a mitjan segle XVII, s’havia observat l’existència d’organismes aquàtics microscòpics, i abans de la fi del segle XVIII naturalistes com Jacob Christian Schaeffer (1718-1790) o Otto Friedrich Müller (1730-1784) ja havien descrit un gran nombre d’algues, protozous o petits metazous aquàtics. Vaughan Thompson (1779-1847) va descobrir a la mar d’Irlanda que passant una xarxa de malles molt fines per la superfície de l’aigua capturava organismes microscòpics molt variats. Johannes Müller (1801-1858), que féu la mateixa descoberta en els seus estudis de les aigües marines que envolten l’illa d’Heligoland, a la mar del Nord, començà a fixar l’atenció en allò que ell anomenà «Auftrieb» i que Victor Hensen (1835-1924), continuador dels treballs de Müller, denominà ja plàncton.

Una visió retrospectiva (1891) del laboratori Aragó, continguda en els «Archives de Zoologie Experimentale et Générale». El Laboratori Aragó, fundat el 1880 i instal·lat a Banyuls de la Marenda (Vallespir), fou el primer centre de recerca oceanogràfica de les terres catalanes i un dels més antics d’Europa.

Laboratori Aragó

Els avenços més importants, però, no començaren fins a la creació dels primers laboratoris o estacions zoològiques costaners i fins a la proliferació de les expedicions i campanyes oceanogràfiques. El primer de tots els laboratoris marins sembla que fou el d’Ostende, creat el 1843 per Pieter-Josef Van Beneden (1809-1894), i no trigà a ser seguit per altres, com ara l’estació zoològica de Konk-Kerme (Concarneau), a Bretanya, el 1859; però el gran impuls dels laboratoris oceanogràfics es produí, sobretot, a partir de la dècada del 1870. Henri de Lacaze-Duthiers (1821-1901) fundà el 1871 el laboratori marí de Roskoff, també a Bretanya, i el 1882 el Laboratori Aragó de Banyuls de la Marenda (Rosselló), el primer de les terres catalanes; el 1873 Louis Agassiz (1805-1873) creava la primera estació americana a l’illa de Penikese, que fou succeïda el 1886 per la de Woods Hole, i el 1874 Anton von Dohrn (1840-1909) creava l’Estació Zoològica de Nàpols, que serví de model per a moltes altres. Les expedicions i les campanyes oceanogràfiques foren molt nombroses, però sens dubte la més important de totes, que representà una fita cabdal en la recerca oceanogràfica, fou la del «Challenger» (1873-76). També fou especialment significativa pel seu caràcter monogràfic la «Plankton Expedition» a bord del vaixell alemany «National», dirigida per Victor Hensen el 1889.

L’estudi de les aigües continentals també experimentà importants avenços durant el segon terç del segle passat. Ja el 1850 Friedrich Simony (1812-1896) havia observat l’estratificació tèrmica periòdica de les aigües dels llacs, i el 1870 el danès Peter Erasmus Müller (1840-1926) identificava el plàncton lacustre com una comunitat pròpia. Particularment significatiu des de la nostra perspectiva actual, tot i que sembla que la seva repercussió fou relativament limitada en el moment que es va publicar, és l’article del naturalista nordamericà Stephen A. Forbes (1844-1930) «The Lake as a Microcosm» (1887). Forbes considera al llac «com un sistema orgànic, en equilibri entre la síntesi i la descomposició, en el qual la lluita per l’existència i la selecció natural ha produït un equilibri i una continuïtat d’interessos entre predador i presa» i el concep com un «microcosmos», és a dir, com «un petit univers tancat [...] al si del qual intervenen totes les forces elementals i en el qual el joc de la vida es desenvolupa en la seva totalitat però a una escala prou petita perquè el nostre pensament la pugui abastar». També en el cas de l’estudi de les aigües continentals els laboratoris riberencs han tingut un paper molt important. El primer de tots fou probablement el laboratori portàtil que utilitzà Anton Fritsch (1832-1891) per a estudiar els llacs de la Selva de Bohèmia el 1888. El primer laboratori lacustre fix, que ha tingut una importància cabdal en el desenvolupament de la limnologia i que subsisteix encara, fou creat per Otto Zacharias (1846-1916) a Plön, al Holstein, a la plana del N d’Alemanya, el 1891. La fita decisiva, però, que assenyala el naixement de la limnologia moderna són els estudis de François A. Forel (1841-1912) sobre el llac Leman, publicats en tres volums, sota el títol de «Le Leman» (1892-1904), i el seu «Handbuch der Seenkunde. Allgemeine Limnologie», publicat el 1900.

Els primers passos de l’ecologia

La síntesi ecològica

La revista «Ecology» ha estat des de la seva aparició el 1920 un dels mitjans de comunicació preferents dels ecòlegs nord-americans i comportà en començar a publicar-se la consolidació institucional definitiva de la disciplina naixent.

Unidad de Documentación, Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid.

Ens trobem, així, els primers anys del segle XX, amb una nova disciplina emergent que ja té alguna cosa més que un nom atribuït per Häckel, però que encara no se sent gaire segura dels seus propis paradigmes. I mentre la geobotànica, de la qual ha nascut l’ecologia, es descompon en una multitud d’escoles, sovint de caire molt local, fins que cap als anys d’entreguerres l’escola fitosociològica de Zuric-Montpeller s’acaba imposant com la capdavantera, la teoria de les comunitats biòtiques o biocenosis pren embranzida i incorpora, de la demografia, la quantificació estadística de les poblacions i la modelització matemàtica de la seva dinàmica. Mentre alguns volen veure en les comunitats biòtiques un sistema d’organització semblant a la d’un organisme, altres reaccionen violentament enfront aquesta concepció organicista i estableixen el nou concepte d’ecosistema com un nou nivell d’organització que integra tant els organismes com els factors físics del medi en una interacció que encara resulta relativament fosca per als ecòlegs dels anys d’entreguerres però que, a poc a poc, s’anirà aclarint a partir dels anys trenta. De tota manera, l’ecologia comença la seva institucionalització ja en els anys que precedeixen la Primera Guerra Mundial. A la Gran Bretanya es crea, el 1913, la British Ecological Society, i el mateix any comença a aparèixer el «Journal of Ecology». El 1916 es crea als Estats Units l’Ecological Society of America i, poc després d’acabada la guerra, el 1920, comença a aparèixer la revista «Ecology».

Els inicis de l’ecologia quantitativa

Ja el 1881 Karl Semper (1832-1893), en el seu llibre «Die natürlichen Existenzbedigungen der Tiere», esbossa una teoria de la quantificació dels fluxos materials d’un nivell tròfic a un altre i apunta que la relació entre la biomassa vegetal i la dels herbívors, i la d’aquests respecte a la dels carnívors, és aproximadament de 10 a 1. Havia de ser, però, Charles S. Elton (1900) qui, el 1927, en el seu llibre «Animal Ecology», donés un començament de veritable quantificació i qui integrés en la reflexió sobre la noció de comunitat biòtica aquestes intuïcions del zoòleg alemany. Clements havia publicat ja el 1905 «Research Methods in Ecology», però les dificultats de la presa de mostres i de dades, en particular pel que fa al poblament animal de les comunitats naturals, foren per molt de temps un fre als avenços en l’ecologia quantitativa. Aquests, de fet, no foren substancials, malgrat precedents dispersos gens negligibles des dels últims anys del segle XIX, precisament fins als anys posteriors a la Primera Guerra Mundial. Dos matemàtics, l’un austríac, Alfred J. Lotka (1880-1949), i l’altre, Vito Volterra (1860-1940), italià, porten la formalització matemàtica de diferents aspectes de l’ecologia un pas enllà del límit assolit en aquells anys per l’observació i per l’experimentació. Lotka, amb els seus «Elements of Mathematical Biology» (1924), establia les bases generals d’aquesta formalització i introduïa les nocions de població estable i població estacionària. Volterra, amb les seves «Variazioni e fluttuazioni del numero d’individui in specie animali conviventi» (1926), desenvolupava el model matemàtic de la interacció entre un predador i una presa o bé entre dues espècies que competeixen entre elles per un recurs donat.

El metge rus Georgij F. Gauze (o Gause) (1910), com molts altres abans i després d’ell, intentà de verificar experimentalment els models de Volterra i Lotka i això el portà a establir, a la seva «Experimental Analysis of Vito Volterra’s Mathematical Theory of the Struggle for Existence» (1934), el principi d’exclusió competitiva (anomenat també principi de Gause) segons el qual en una àrea geogràfica donada, dues espècies no poden ocupar el mateix nínxol ecològic.

El concepte d’ecosistema

Aquests desenvolupaments quantitatius no eren obstacle perquè simultàniament tingués també un desenvolupament considerable una línia de pensament i de recerca molt diferent, arrelada en una concepció organicista de les comunitats naturals. De fet, és l’escola de Clements la que manté més obertament posicions organicistes, fins al punt de considerar les biocenosis que estudien com a anàlogues conceptualment a organismes. Al llarg de trenta anys, del 1905 al 1935, fou l’anglès Arthur G. Tansley (1871-1955) el més vigorós oponent d’aquest enfocament i qui, precisament en un article del 1935 en el qual criticava durament les posicions estrictament organicistes d’un dels deixebles de Clements, proposà el concepte d’ecosistema en oposició a les tesis d’aquell. Per a Tansley, aquest concepte havia d’integrar en un sistema únic la comunitat vegetal (ell és encara un ecòleg terrestre de formació botànica) i el complex dels factors físics que en formen l’environament. L’èxit de la proposta de Tansley és significatiu: el 1939 el mateix Clements, juntament amb Shelford, publicà «Bio-ecology», que en certa manera marca el punt crític de l’esforç per consolidar una teoria ecològica unificada que tracti conjuntament tots els factors biòtics d’un ecosistema.

El balanç energètic, una aportació de la limnologia

D’ençà dels treballs de Forbes i de Forel i de la creació dels primers laboratoris limnològics permanents, la limnologia s’havia consolidat com a disciplina mercès, sobretot, als treballs del suec Einar Naumann (1891-1934) i l’alemany August Thienemann (1882-1960). Tot i que no es conegueren personalment fins al 1921 í que eren homes de personalitats molt diferents, la seva interacció conduí a establir les bases de la limnologia dita regional, és a dir de la tipologia dels llacs basada en la seva productivitat o eutròfia i les característiques físico-químiques i biològiques lligades a la situació de cada llac respecte a l’eix oligotròfia-eutròfia.

Un paper comparable al que tingueren a Europa Naumann i Thienemann el tingueren a l’Amèrica del Nord Edward A. Birge (1851-1950) i Chancey Juday (1871-1944). Enfront de la limnologia «regional» europea, els limnòlegs nord-americans dedicaren una atenció preferent a la composició química de l’aigua i a les variacions de l’equilibri carbònic/carbonats en relació amb l’estratificació de l’aigua i l’activitat del plàncton. Això mateix els situà en una posició privilegiada per a establir els ponts que havien de consolidar l’estudi de les relacions entre les biocenosis i els factors del medi; Juday mateix publicà el 1940 «Anual Energy Budget of an Inland Lake» on, per primera vegada, una mateixa unitat, la caloria, serveix per a mesurar valors tant de factors abiòtics (l’energia rebuda de l’exterior per l’ecosistema) com de factors propis dels organismes (biomassa).

També serà a partir de l’estudi d’un ecosistema lacustre que Raymond L. Lindeman (1915-1942) consolidarà la visió dinàmica dels cicles de nutrients i del flux energètic a través dels ecosistemes, i establirà els fonaments de la teoria ecològica tal com la coneixem avui. El 1941, un any abans de la seva prematura desaparició, descriu, en el seu article «Seasonal Food-Cycle Dynamics in a Senescent Lake», el paper dels productors primaris en el funcionalisme dels ecosistemes i les relacions entre els diferents nivells tròfics, i els mesura en termes d’equivalents calorimètrics dels pesos mitjans dels diferents grups que componen la biocenosi. Poc després, en un article, «The Trophic-Dynamic Aspect of Ecology», publicat a «Ecology» el 1942, l’any mateix de la seva desaparició, generalitza als ecosistemes terrestres aquests desenvolupaments i arriba a una formulació del concepte d’ecosistema que és la prevalent fins avui: unitat ecològica fonamental que inclou una comunitat biòtica i el seu environament en complexa interacció, caracteritzada per un flux d’energia d’unes parts de l’ecosistema a unes altres i un cicle pràcticament tancat de nutrients.

Un concepte pràcticament idèntic, encara que expressat amb un llenguatge confús i retòric, ben propi de les circumstàncies històriques en què fou formulat, és el de biogeocenosi, que fou proposat el mateix 1942 a la Unió Soviètica per V. N. Sukačev (1880-1967), encara que no fou objecte de cap publicació fins al 1944. Segons Sukačev, una biogeocenosi és una combinació, en una àrea específica de la superfície de la Terra, de fenòmens naturals homogenis (atmosfera, substrat sòlid, organismes, aigües), entre els quals hi ha un tipus específic d’interacció i un tipus definit d’intercanvis de matèria i energia entre ells i amb altres fenòmens naturals (radiació solar, per exemple); tal combinació representa una unitat dialèctica internament contradictòria que és en moviment i desenvolupament continus.

L’ecologia d’avui

La publicació de la primera edició (1953) de «Fundamentals of Ecology» assenyalà l’afermament de l’ecologia com una disciplina científica «normal», és a dir amb uns paradigmes unificats que no són posats en qüestió per les diferents escoles que treballen en la disciplina i en el marc dels quals són interpretables tots els fenòmens que estudia. Amb el primer manual d’ecologia general (els més antics eren tots d’ecologia «vegetal» o «animal») quedava establert que hi havia una teoria ecològica.

Jordi Vidal.

Les diferències entre l’ecosistema de Lindeman i la biogeocenosi de Sukačev són més de llenguatge que no pas de concepte. Arribades en un moment poc favorable (a la meitat de la Segona Guerra Mundial), les noves concepcions de l’un i l’altre trobaren poc ressò immediat i no fou fins força després d’acabada la guerra que foren recollides i integrades com a elements bàsics de la moderna teoria ecològica. Fita fonamental d’aquesta integració és, probablement, la publicació, el 1953, de la primera edició dels «Fundamentals of Ecology» d’Eugene P. Odum (1913) que, igual que el seu germà Howard T. Odum (1924) i que Lindeman mateix, havia estat deixeble de George Evelyn Hutchinson (1903) a la Universitat de Yale. En efecte, si bé el llibre no representà cap avenç teòric (ni calia, atès que es tractava d’un manual adreçat als estudiants), sí que comportà l’establiment de l’ecologia com a ciència «normal», en el sentit kuhnià, sobre les bases teòriques de l’ecologia tròfica de Lindeman, i el tractament de tots els temes de l’ecologia a partir d’aquesta perspectiva.

Progressivament, l’estudi dels ecosistemes és pensat tant en termes físics com biològics. D’una banda, la termodinàmica de la matèria viva, les bases de la qual havia posat Erwin Schrödinger (1887-1961) amb el seu famós «What is Life?» el 1944, i de l’altra la cibernètica, que Norbert Wiener (1894-1964) crearia el 1948 amb el seu «Cybernetics», havien de suscitar la construcció de models que oferirien al pensament ecològic instruments conceptuals nous. Molts d’aquests elements com, per exemple, el fet que tot ecosistema es comporta, en el pla termodinàmic, com un organisme, és a dir que «és capaç de crear i de mantenir un estat d’ordre intern, o de baixa entropia», ja eren presents al manual dels germans Odum que, de fet, foren els primers a utilitzar el llenguatge de la termodinàmica en la descripció de les característiques dels ecosistemes. La teoria de la informació, per la seva banda, facilitava un marc teòric adequat per a tractar la complexitat de les interrelacions entre els diferents elements de l’ecosistema i la seva regulació i per a mesurar aquesta complexitat en termes d’unitats d’informació; més endavant tindrem ocasió de fer esment de les aportacions de Ramon Margalef en aquest aspecte de la moderna teoria ecològica.

Més recentment, a partir dels anys setanta, sembla obrir-se pas una «nova» ecologia que es caracteritza per un cert refús d’aquests paradigmes unificadors i una atenció creixent a les estratègies ecològiques d’espècies particulars i a la seva funcionalitat en relació amb el medi.

L’ecologia aplicada

En els darrers decennis també ha progressat una visió de l’ecologia com a instrument per a intervenir racionalment en la planificació territorial, la gestió dels recursos naturals i el benestar de les poblacions humanes. La intensificació de problemes ambientals que afecten la salut o el benestar dels humans, la consciència creixent de la limitació dels recursos i el reconeixement de la natura, poc o gens transformada pels humans, com un valor a conservar han estimulat la reflexió dels ecòlegs tant a orientar amb els seus coneixements les decisions dels agents —públics o privats— que intervenen en certa manera sobre el territori i sobre els recursos naturals, com a generar (si més no en les societats desenvolupades) una demanda social d’aquests seus coneixements. Cartografies de comunitats naturals, anàlisis de factors ambientals, estudis dits d’«impacte ambiental», diagnòstics de l’estat de determinats ecosistemes o conjunts, formen part d’aquest nou camp, actualment en expansió.

El coneixement dels sistemes naturals

Els antecedents històrics

No cal dir que, com arreu del món, la cultura oral tradicional ha estat vehicle, al llarg de molts milers d’anys, a les terres que avui configuren els Països Catalans, de múltiples coneixements relatius al medi natural i a les relacions entre els organismes i els factors abiòtics del medi. Pagesos, pescadors, ramaders, bosquerols, mariners han acumulat, sobre una base eminentment empírica, uns sabers que, mitjançant la transmissió oral i l’aprenentatge de l’ofici amb mestres d’experiència contrastada, han arribat en gran part fins a temps ben recents, per no dir fins avui mateix. Però si ens hem de limitar als sabers més convencionalment tinguts per científics, no ens podem remuntar més enllà de la tradició hipocràtica d’una part dels metges catalans medievals i renaixentistes i de les històries naturals que comencen a aparèixer impreses a partir del pas del segle XV al segle XVI. D’altra banda, la tradició agronòmica catalana renaixentista té el seu exponent més conegut en el «Llibre dels secrets d’agricultura, casa rústica i pastoril», publicat el 1617 per fra Miquel Agustí (Banyoles 1560 — ? 1630), prior del Temple a Perpinyà, del qual es féu el 1625 una primera traducció al castellà ampliada amb un capítol addicional sobre falconeria, cacera i pesca, i que tingué en total vint-i-tres edicions entre catalanes i castellanes fins al 1781.

Tal com hem explicat a les parts d’aquesta obra dedicades a les plantes superiors i a la vegetació, ja des de la fi del segle XVII molts dels botànics catalans (Jaume, Joan i Josep Salvador, Pere Barrère) indicaven amb força precisió a les seves etiquetes d’herbari i als seus manuscrits les característiques dels indrets on recollien les plantes i la seva localització geogràfica; podem situar-los, sense exageració, al si del corrent de pensament que constituí en el pas del segle XVIII al XIX la geografia botànica. Molts d’ells, d’altra banda, viatjaren força, i alguns (Pere Barrère, Benet Paltor) fins i tot prengueren part en expedicions ultramarines. Com a mínim des del 1783, Antoni Palau (Blanes, Selva 1734 — Madrid 1793), des del seu càrrec de segon professor del Real Jardín Botánico de Madrid, instruïa els corresponsals d’aquella institució —molts d’ells catalans— perquè no deixessin d’indicar la localitat de recol·lecció i les seves característiques a les etiquetes de cada planta que li enviaven. Per aquests mateixos anys, el nou agrarisme inspirat en l’obra de Jethro Tull i de Duhamel de Monceau impregnava els treballs de la «Direcció» d’Agricultura de la Reial Acadèmia de Ciències Naturals i Arts de Barcelona (Navarro-Mas, Oliveras, Barba i Roca) o algunes iniciatives, com ara la del bisbe de València Fabian i Fuero de crear un jardí botànic i d’aclimatació a Puçol (1776). D’altra banda mereixen ser destacats els treballs d’Antoni de Martí i Franquès (Altafulla, Tarragonès 1750 — Tarragona 1832) sobre els intercanvis de gasos dels vegetals i les seves anàlisis de l’aire atmosfèric (1787-1790), de ressò internacional, que s’emmarquen en els progressos coetanis de la pneumàtica, la importància dels quals per a la geografia botànica naixent ja hem remarcat.

Continuar per aquest camí, però, ens portaria a anar ressenyant l’un darrere l’altre, sense una veritable connexió entre ells, remots antecedents de múltiples aspectes relacionats amb l’estudi dels organismes i del medi, que només molt forçadament poden ser interpretats de debò com a antecedents de l’ecologia que avui es fa als Països Catalans.

Les veritables arrels de l’ecologia catalana: geografia botànica i oceanografia del pas del segle XIX al segle XX

Manuscrit inèdit de Joan Salvador (datat dels primers anys del segle XVIII), de les seves respostes a l’enquesta de Le Masson du Parc sobre la pesca a les costes del Principat, conservat al Muséum National d’Histoire Naturelle de París, que posa de relleu el seu coneixement de la fauna marina i de l’activitat pesquera en aquesta àrea de la Mediterrània i de la necessitat d’adaptar-la a les condicions de les poblacions objecte d’explotació. Així, Joan Salvador, no solament fou un dels primers naturalistes catalans que anotà amb precisió a les seves etiquetes d’herbari algunes de les característiques del medi on havia recollit moltes de les seves plantes, sinó que fou també un dels precursors de l’oceanografia catalana.

Muséum National d’Histoire Naturelle, París.

Si alguna tradició ha tingut una certa continuïtat en la ciència catalana, aquesta és la de la florística. Des dels Salvador del segle XVII i del XVIII fins avui es pot dir que el treball d’establir la localització i la distribució dels vegetals a les terres catalanes no coneix discontinuïtats significatives. Tanmateix, és a partir del treball d’Antoni Cebrià Costa i Cuxart (València 1817 — Barcelona 1886) al Principat i del dels seus col·laboradors i deixebles, principalment al Principat mateix, però també a les Illes i a la resta dels Països Catalans, que aquesta tradició es consolida definitivament amb unes premisses que es pot dir que han mantingut la seva vigència durant més d’un segle. El contacte de Costa i dels botànics catalans contemporanis seus amb Moritz Willkomm (1821-1892), home que per la seva formació i trajectòria estava vinculat tant a la tradició de la geografia botànica alemanya com a la de les escoles forestals centreuropees, no degué ser indiferent a l’extrema atenció que la majoria d’ells dedicaren a la geografia botànica del propi país, com també hi degué tenir la seva repercussió el naixement i l’expansió del moviment excursionista a partir dels anys de la Restauració.

El «Roland», vaixell oceanogràfic del Laboratori Aragó, i el «Prof. Lacaze-Duthiers», una típica barca de mitjana que també feia funcions d’ajut a la recerca oceanogràfica, en una fotografia dels primers anys d’aquest segle. Totes dues embarcacions tingueren un paper destacat en l’estudi oceanogràfic inicial de la mar Catalana.

Laboratori Aragó / Institut de Ciències del Mar.

Però, en realitat, el bressol de l’ecologia catalana és la Catalunya del Nord i neix allí com a fruit d’iniciatives de científics forasters. D’una banda Henri de Lacaze-Duthiers (1821-1901) funda, el 1882, el Laboratori Aragó a Banyuls de la Marenda; d’una altra, Charles Flahault (1852-1935) impulsa, a partir del 1893, des de Montpeller, els estudis de geobotànica i cartografia de la vegetació de la Catalunya del Nord i de la resta de la regió mediterrània de l’estat francès i pren sovint com a base les instal·lacions del mateix Laboratori Aragó, que esdevé, així, un centre amb diversitat d’interessos, orientat tant cap a la fauna i la flora marines com cap a les terrestres i amb un enfocament pluridisciplinari, ben propi de l’ecologia naixent, que des dels seus orígens ha atret una gran quantitat de naturalistes catalans. Cal destacar, encara en els anys del pas del segle XIX al XX que hem caracteritzat com els del naixement de l’ecologia pròpiament dita, les visites d’Odon de Buen (1863-1945), llavors encara catedràtic de la Universitat de Barcelona i la seva participació en alguna de les campanyes oceanogràfiques del «Roland», el vaixell oceanogràfic del Laboratori Aragó d’aquells anys, per les costes del Principat i de les Illes. Fruit de la seva iniciativa fou la creació a Porto Pi, el 1908, del Laboratori de Biologia Marina de Mallorca, més tard integrat a l’Instituto Español de Oceanografía (creat el 1914) del qual ell fou el primer director. Les primeres campanyes d’aquest institut amb el vell vapor «Vasco Núñez de Balboa» tenen lloc precisament el 1914 i el 1915 en diferents punts de la mar catalana.

El llibre «Oceanografia» de Josep Maluquer i Nicolau (1916) és el primer text en llengua catalana sobre aquesta matèria. Josep Maluquer, després d’haver estat, el 1899, un dels socis fundadors de la Institució Catalana d’Història Natural, fou en els anys de la Mancomunitat de Catalunya, i principalment de 1915 a 1918, un dels principals impulsors de la recerca naturalística al Principat. A la dreta, reproducció d'una pàgina dedicada a les xarxes de pesca de zooplàncton.

Jordi Vidal.

També tenen les seves arrels en els contactes amb el Laboratori Aragó les activitats oceanogràfiques de Josep Maluquer i Nicolau (Barcelona 1883-1960), que el 1916 publica en català, dins la col·lecció Minerva editada per la Mancomunitat de Catalunya, un petit manualet de divulgació oceanogràfica amb el títol d’«Oceanografia» i que, després d’una campanya amb mitjans precaris per les costes de l’Empordà el 1915, aconsegueix que la Junta de Ciències Naturals creï el 1917 una secció oceanogràfica al si del Museu de Catalunya i fins i tot proposa la creació d’un Institut Oceanogràfic a Barcelona, allí on havia estat la Secció Marítima de l’Exposició del 1888 (on actualment es troba l’Hospital del Mar). Aquest projecte quedà frustrat per les restriccions pressupostàries que afectaren la Junta de Ciències Naturals de Barcelona a partir del 1918 i la separació de Josep Maluquer del càrrec de secretari executiu de la Junta el mateix any.

Celso Arévalo i el naixement de la limnologia

El 1912 el lleonès Celso Arévalo (1885-1944) creà a València el Laboratorio de Hidrobiología Española, la primera institució dedicada als estudis limnològics a l’estat espanyol. Entre el 1912 i el 1924, tant ell com els seus deixebles Lluís Pardo i Pedro González Guerrero (1902-1984), feren nombrosos estudis sobre la flora i la fauna de l’Albufera i sobre altres masses d’aigua del País Valencià amb una orientació clarament limnològica i els publicaren, a partir del 1916, dins dels «Anales del Instituto General y Técnico de Valencia». Però, amb el trasllat d’Arévalo a Madrid, també s’hi traslladà el laboratori que havia fundat a València i fou incorporat al Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid com a Secció, i la recerca limnològica a València no tingué continuïtat. El 1929 Celso Arévalo publicà a Barcelona «La vida en las aguas dulces», un petit manual de limnologia basat en bona part en els apunts de les lliçons de Thienemann que havia adquirit de K. Viets, naturalista alemany que s’havia refugiat a Espanya durant la Primera Guerra Mundial.

La geobotànica d’Emili Huguet del Villar

Emili Huguet del Villar (Granollers, Vallès Oriental 1871 — Rabat, Marroc 1951) intenta amb la seva «Geobotánica» (1929), disciplina que ell mateix defineix com a «ciència de la relació entre la vida vegetal i el medi terrestre» (és a dir, exactament en els mateixos termes que d’ençà de Warming i Schimper es definia generalment l’ecologia vegetal, principalment en els països de cultura anglosaxona), una síntesi entre les escoles europees i les nord-americanes de geobotànica i ecologia. L’esforç d’Huguet del Villar, malgrat una vinculació temporal a les institucions catalanes, i a la primerenca aplicació del seu mètode per Josep Cuatrecasas i Arumí (Camprodon, Ripollès 1903) en la seva tesi doctoral (1928-1929), no tingué ocasió de reeixir per la preferència que donaren els botànics catalans al mètode sigmatista introduït el 1934 per Braun-Blanquet mateix i els seus acompanyants de l’excursió internacional de la SIGMA per Catalunya.

El mestratge de Ramon Margalef

Els primers treballs limnològics i oceanogràfics de Ramon Margalef

En realitat, la veritable eclosió de l’ecologia a casa nostra no es pot desvincular de la trajectòria d’una de les figures científiques més importants que mai hagin donat els Països Catalans: Ramon Margalef i López (Barcelona 1919). Interessat de ben jove en l’estudi de la natura es vinculà, ja força abans de la guerra civil de 1936-1939, amb la Institució Catalana d’Història Natural, etapa en la qual rebé el mestratge de Pius Font i Quer (Lleida 1888 — Barcelona 1964) i de Josep Ramon Bataller (la Pobla del Duc, Vall d’Albaida 1890 — Barcelona 1962). Els atzars de la guerra i de la postguerra, si bé d’una banda li impediren una dedicació acadèmica normal als estudis de ciències naturals, el posaren en contacte amb una gran varietat d’ambients i li donaren l’oportunitat de dedicar-se a l’estudi del plàncton marí i d’aigua dolça, estudi que ell de seguida es plantejà amb un enfocament ecològic. Col·laborà a Mallorca durant els primers anys quaranta amb Miquel Massutí i Alzamora (Felanitx, Mallorca 1902 — Palma de Mallorca 1950), amb qui publica, alguns anys després (1950), «Introducción al estudio del plancton marino», segurament el primer llibre fet a l’estat espanyol sobre el tema, si deixem de banda alguns llibrets de divulgació del mateix Margalef apareguts els anys quaranta. A partir del 1945, mercès a l’ajut de Karl Faust (1874-1952) i de Francisco García del Cid (1902-1965), Margalef pot començar a estudiar el plàncton marí de les costes de Blanes i en anys successius va ampliant els sectors de les costes catalanes objecte del seu estudi de les comunitats marines. Tanmateix, durant els anys quaranta, Margalef es dedica preferentment a la limnologia i des dels seus «Datos para la flora algológica de nuestras aguas dulces», publicats el 1944 per l’Institut Botànic de Barcelona, les seves publicacions, inicialment només florístiques, es decanten de manera progressiva pels aspectes més pròpiament ecològics fins a arribar a l’esplèndida síntesi que és el seu llibre «Los organismos indicadores en la limnología» (1955).

Els anys cinquanta i els primers seixanta. Les primeres aportacions teòriques de Margalef i el seu treball en ecologia marina

L’Institut d’Investigacions Pesqueres (des del 1987 Institut de Ciències del Mar), tant pel que fa a la seu de Barcelona com als seus centres de Blanes i de Castelló de la Plana, ha estat la plataforma de recerca i de formació ecològica més important dels Països Catalans al llarg dels anys cinquanta i seixanta mercès a la presència de Ramon Margalef. La fotografia és feta poc temps després de la seva inauguració.

Institut de Ciències del Mar

A partir del 1952 Margalef treballa com a investigador a l’Institut d’Investigacions Pesqueres, creat l’any abans pel CSIC gràcies a l’esforç persistent de qui en fou el primer director, el doctor Francisco García del Cid. Per primera vegada Margalef tenia un lloc estable que li permetia dedicar-se plenament a la recerca i en unes condicions una mica menys precàries que fins llavors. Mercès al seu impuls i al d’investigadors com Bonaventura Andreu, Carles Bas, Joan Herrera o Manuel Gómez Larrañeta, els tres centres catalans de l’Institut d’Investigacions Pesqueres (i també de retruc els altres, situats a Cadis i a Vigo) esdevenen el nucli fonamental de la recerca ecològica als Països Catalans i determinen un progrés de la nostra ecologia marina que no té parió en aquests anys dins l’estudi dels medis terrestres, limitats encara pràcticament als treballs fitosociològics d’Oriol de Bolòs i d’alguns altres. Fins i tot del Laboratori Aragó de Banyuls de la Marenda, mancat durant aquests anys d’especialistes en fitoplàncton, envien becaris a Barcelona a formar-se al costat de Margalef, i la universitat de París, de la qual el Laboratori Aragó depèn, el crida per a professar un curs a la Sorbona.

Portada de tres de les obres principals de Ramon Margalef, la figura més destacada de l’ecologia dels Països Catalans i de l’estat espanyol i una de les personalitats científiques catalanes de més relleu internacional de tots els temps. Les seves aportacions teòriques han estat importants en la formació dels paradigmes dominants a la teoria ecològica d’ençà dels anys cinquanta. Pràcticament la totalitat dels ecòlegs catalans, fins i tot els que treballen en camps aparentment allunyats d’aquells en els quals s’ha centrat preferentment la seva activitat de recerca (la limnologia i l’oceanografia) l’han de reconèixer com a mestre.

Jordi Vidal.

També en aquests anys publica la seva aportació teòrica més coneguda: «La teoría de la información en ecología» (1957), traduïda a l’anglès i publicada el 1958 dins el tercer volum de «General Systems», que tingué un ressò important al si de la comunitat científica internacional i una influència considerable en l’ecologia. Margalef, recollint una idea de R. Quastler, que el 1953 havia publicat «Information Theory in Biology» (on suggeria que la teoria de la informació, desenvolupada per C.E. Shannon i W. Weaver en el seu llibre «The Mathematical Theory of Communication» (1949), donava les bases per a mesurar en termes d’informació l’especificitat d’un enzim respecte a un substrat), descriu en termes de circuits de retroalimentació les relacions tròfiques i els fluxos d’energia al si dels ecosistemes.

Entorn de Margalef, d’altra banda, es forma a l’Institut d’Investigacions Pesqueres, al llarg dels anys cinquanta i seixanta, un notable equip d’ecòlegs marins i d’oceanògrafs. Aquest és el cas, per exemple, del químic J. Herrera, ja esmentat, que estudià conjuntament amb Margalef, del 1957 al 1962 les aigües costaneres compreses entre Castelló de la Plana i la desembocadura de l’Ebre, i a qui es deu la descoberta de l’existència d’un màxim relatiu de nitrits en aigües profundes de la Mediterrània.

A la mort de García del Cid, al final del 1965, Margalef era nomenat director de l’Institut d’Investigacions Pesqueres, càrrec que abandonaria en obtenir la càtedra d’ecologia de la Universitat de Barcelona, la primera que fou creada a la universitat de l’estat espanyol, el 1967. Abans, però, havia reeixit a dotar l’Institut del seu primer vaixell oceanogràfic, el «Cornide de Saavedra», cosa que permetia de plantejar-se projectes més ambiciosos en aigües més llunyanes.

L’ecologia catalana els anys setanta

L’ensenyament de l’ecologia a la Secció de Biològiques de la Facultat de Ciències de Barcelona s’havia iniciat uns anys abans que Margalef fos catedràtic. Sense moure’s de Pesqueres, ell mateix anava professant des del 1963 cursos d’ecologia per als estudiants dels darrers cursos de Ciències Biològiques. Començava a assegurar-se, així, la continuïtat d’una disciplina en aquells moments encara inexistent a la universitat de l’estat espanyol, i també la seva extensió a l’estudi de medis altres que el marí (i esporàdicament les aigües continentals), fins llavors pràcticament orfes d’estudis pròpiament ecològics.

Entre els primers deixebles universitaris de Margalef hi ha tant futurs estudiosos dels medis aquàtics (Dolors Planas, Marta Estrada, Joan Domènec Ros, M. Rosa Miracle, Tecla Riera) com dels terrestres (Antoni Escarré, Jaume Terradas, Àngels Cardona, Josep M. Camarasa, Ramon Folch), a desgrat de la dedicació preferent de Margalef als estudis relatius als medis aquàtics. S’inicia així, de bon començament, una diversificació de l’«escola», ben unificada, tanmateix, pel canemàs teòric del mestre i per la fascinació que aquest exercia sobre tots.

L’ecologia és avui un dels camps de recerca més actius als Països Catalans. En els darrers anys s’han multiplicat les publicacions periòdiques que recullen de manera preferent o exclusiva treballs de tema ecològic. La il·lustració recull la portada de les quatre revistes d’ecologia principals que s’editen al nostre país.

Jordi Vidal.

Els joves biòlegs que els anys seixanta s’interessaven per l’ecologia aquàtica ho tenien una mica més fàcil, tot i que topaven amb la dificultat que comportava la manca de cap altre centre que no fossin els de l’Institut d’Investigacions Pesqueres, el Laboratori Aragó o, a Mallorca, el de l’Institut Espanyol d’Oceanografia per a poder desenvolupar una activitat de recerca. Afortunadament eren anys de creixement de l’Institut d’Investigacions Pesqueres i sorgiren també altres oportunitats com, per exemple, l’interès que posà la Comissaria d’Aigües del Pirineu Oriental en el seguiment de la qualitat de l’Abastament d’Aigua del Ter a Barcelona, la qual cosa donà ocasió a Antoni Vidal d’estudiar l’evolució del poblament planctònic de l’embassament de Sau pràcticament des del seu inici. Aquesta línia de recerca sobre la limnologia dels embassaments, ja encetada el 1962 per Margalef en diferents embassaments del Principat, tingué una interessant continuïtat amb l’estudi d’una extensa mostra d’embassaments representatius del conjunt dels que hi havia a tot l’estat espanyol, estudi que el Ministeri d’Obres Públiques encarregà al Departament d’Ecologia de la Universitat de Barcelona i que es féu entre el 1972 i el 1976. També en el pas dels anys seixanta als setanta, Dolors Planas i M. Rosa Miracle iniciaren l’estudi del poblament planctònic de l’estany de Banyoles. Pel que fa a l’ecologia marina, l’atenció dels centres de recerca situats als Països Catalans es decantava en aquells anys preferentment per l’estudi d’aigües molt allunyades de les nostres, estudis en els quals foren ben nombrosos els ecòlegs catalans que participaren; amb referència a la mar Catalana, possiblement els més destacats són alguns treballs primerencs de Marta Estrada i la campanya Mediterrània I del 1970. El 1973, d’altra banda, apareix el primer número de la revista «Oecologia Aquatica», publicada pel Departament d’Ecologia de la Universitat de Barcelona.

Des de la seva dedicació a l’ecologia aquàtica Margalef produïa els anys seixanta una considerable fascinació (i un no menys considerable complex d’inferioritat) als joves botànics interessats per l’estudi de les comunitats vegetals que, a la vista de treballs del tipus que aquells anys duien a terme a França equips com els del Service de la Carte de Végétation, de Tolosa (Llenguadoc), o el naixent Centre d’Études Phytosociologiques et Écologiques, de Montpeller, o dels que es publicaven a revistes com el «Journal of Ecology», o de llibres com els de Greig-Smith (1968), Gounot (1969) o Kershaw (1973), constataven les limitacions del model sigmatista, abassegadorament predominant en l’estudi de la vegetació a casa nostra. Fou precisament a partir de les estades de Jaume Terradas al Service de la Carte de Végétation (1968-1969) i de Josep M. Camarasa al CEPE de Montpeller (1970-72), on col·laborà amb Michel Godron, qui en aquells anys estava intentant d’aplicar les idees de Margalef sobre la teoria de la informació a l’ecologia terrestre, que comencen a obrir-se pas en els estudis sobre les comunitats vegetals terrestres dels nostres Països enfocaments nous, més orientats cap a la fitosociologia numèrica, la cartografia basada en les sèries de vegetació i l’aplicació sistemàtica de la fotointerpretació, amb una clara vocació de produir documents utilitzables directament o indirecta per a la gestió del territori. També és d’aquests anys, encara que no es publiqués fins al 1980, el treball, d’un caire més ecofisiològic, de M. Àngels Cardona sobre algunes comunitats vegetals mediterrànies de la rodalia de Barcelona.

Cal dir que, una vegada més, la Catalunya del Nord, situada dins l’òrbita d’activitat normal dels ecòlegs de Montpeller, ja havia estat objecte d’algun estudi semblant abans d’aquestes dates, com ara la cartografia de la vegetació de tota la regió Llenguadoc-Rosselló a escala petita (aixecament fet sobre la base topogràfica a escala 1:100 000), feta el 1970 d’acord amb els mètodes preconitzats per l’escola del CEPE per a l’«Atlas Regional Languedoc-Roussillon», o la cartografia més detallada (aixecament fet sobre la base topogràfica a escala 1:25 000) del vessant N de les Alberes fet per Louis Amandier i Josep M. Camarasa, sota la direcció de Gilbert Long, el 1972, en el marc d’un estudi de planificació territorial del sector. Cal destacar, també a la Catalunya del Nord, les activitats de l’equip d’ecologia terrestre del Laboratori Aragó centrades fonamentalment sobre la reserva de la Massana i, en particular les recerques de Josep Travé en relació amb les microsuccessions de la fusta morta i la biologia i l’ecologia del sòl.

Jaume Terradas inicià, a partir de la seva incorporació a la Secció de Biològiques de la Universitat Autònoma de Barcelona (1972), una línia de recerca en ecologia terrestre centrada fonamentalment en la funcionalitat dels ecosistemes forestals d’una banda, i en l’ecologia urbana de l’altra. Josep M. Camarasa encetà, al seu retorn de Montpeller, juntament amb Ramon Folch i Ramon M. Masalles, una línia menys acadèmica d’estudis aplicats, orientats a la planificació territorial, amb el seu estudi (1972-74) sobre el patrimoni natural del territori de la desapareguda Corporació Metropolitana de Barcelona i d’un ampli entorn d’aquesta. En aquesta mateixa línia cal situar alguns estudis interdisciplinaris, no estrictament ecològics però guiats per una voluntat d’intervenció sobre el territori des d’una perspectiva ecològica, que s’encetà amb «Els sistemes naturals del Delta de l’Ebre» (1974-1976), promogut per Xavier Ferrer, Joaquim Gosàlbez i Ramon Folch.

El «Llibre Blanc de la Gestió de la Natura als Països Catalans» (1976; 2a edició, 1989) fou una resposta ben primerenca, des de la disciplina científica, a una demanda social d’anàlisi i de propostes en relació amb l’ús i l’abús que hom fa al nostre país del patrimoni natural. Els anys setanta, anys de consolidació a casa nostra de l’ecologia com a disciplina acadèmica diferenciada, foren també, per les especials circumstàncies sòcio-polítiques que travessava l’estat espanyol, uns temps en els quals la disciplina naixent es veié confrontada a problemes i conflictes als quals la nostra societat es mostrà particularment sensible.

Jordi Vidal.

Dues fites molt importants, de signe ben diferent, clourien aquest període pràcticament fundacional de l’ecologia com a disciplina acadèmica a casa nostra: la publicació del manual «Ecología» (1974), de Margalef, i tot el procés de preparació, redacció i edició del «Llibre Blanc de la Gestió de la Natura als Països Catalans» (1973-75), publicat el 1976 amb el títol de «Natura, ús o abús?», el qual aplegà aportacions de més de vuitanta científics d’arreu dels Països Catalans i també de fora i esdevingué un autèntic llibre de capçalera de tots els ecologistes catalans.

La segona meitat dels anys setanta és per als ecòlegs catalans (potser amb l’excepció dels de la Catalunya del Nord, per als quals aquest fet es donà uns anys abans) una etapa més aviat de debat i de reconeixement de la pròpia identitat de la disciplina que d’autèntic aprofundiment teòric. És també una etapa que exigí de molts ecòlegs una presència destacada als debats generals sobre la destrucció o la salvaguarda del patrimoni natural, molt vius durant aquells anys en la societat catalana. El Congrés de Cultura Catalana (1975-1977) promogué el 1976 l’anomenada «Campanya per a la Salvaguarda del Territori», mentre des de l’Assemblea de Catalunya es feia públic un manifest, «Salvem Catalunya per a la Democràcia», que també havia de ser el punt d’arrencada (o més aviat de coincidència) de dotzenes de campanyes per a salvar algun indret amenaçat. Tant en una campanya com en l’altra, la presència d’ecòlegs o, si més no, de naturalistes amb formació ecològica era important. Són anys en què la urgència del debat públic fa deixar en segon terme a molts les seves activitats més pròpiament científiques. Tampoc no es pot dir, tanmateix, que siguin anys estèrils per a la ciència. Dues revistes importants apareixen precisament el 1976: «Mediterranea», a Alacant, i «Quaderns d’Ecologia Aplicada», a Barcelona, promogudes respectivament per Antoni Escarré i per Ramon Folch. Es fan esforços importants de divulgació solvent dels coneixements ecològics i d’aclariment de les coincidències i diferències entre ecologia i ecologisme, ben necessari en un moment que també el moviment ecologista català prenia embranzida i buscava suports teòrics, malauradament no sempre prou ben aprofitats. I, malgrat tot, no es deixa de treballar: des del 1980, el devessall de publicacions d’interès que apareixen és molt important.

D’ençà que entrem en la dècada dels vuitanta, tot és present. I és un present que alguns dels seus mateixos protagonistes han abocat en aquesta «Història Natural dels Països Catalans». No és encara el moment de fer-ne història. Nous centres i nous equips (a Alacant, a Palma de Mallorca, a València, a Viella) s’han afegit en aquests darrers anys als que ja treballaven. Alguns camps abans pràcticament inexistents, com ara l’ecologia bacteriana, o l’ecologia urbana, per donar dos exemples ben allunyats l’un de l’altre, han pres una volada que res no feia preveure fa pocs anys. Una nova revista, «Orsis», publicada pels departaments de Botànica, Ecologia i Zoologia de la Universitat Autònoma de Barcelona, ha vingut a afegirse a les que ja es publicaven als Països Catalans amb un contingut predominantment ecològic (sense comptar, és clar, les innombrables revistes ecologistes). Els treballs interdisciplinaris sobre el nostre patrimoni natural, cada vegada més ben integrats en un marc teòric de base ecològica, han proliferat. Han aparegut algunes consultores tècniques d’ecologia aplicada. Margalef, incansable, no ha parat de publicar i, entre altres treballs notables de menys extensió, ha completat (provisionalment) amb «La biosfera, entre la termodinámica y el juego» (1980) i «Limnología» (1983) el seu corpus doctrinal. L’ecologia és avui a casa nostra una disciplina que ha assolit el seu status de normalitat i ho ha fet, com hem vist, en un temps rècord. A desgrat de les moltes limitacions que encara han de patir els ecòlegs, a desgrat de les frustracions que més d’un cop poden sentir, l’ecologia és encara avui a casa nostra un dels pocs camps on un moderat i esperançat optimisme és possible.