Consideracions generals
Esquema bàsic dels principals compartiments i fluxos de matèria i energia al sistema bentònic marí. Observeu que l’entrada d’energia es produeix per dues vies: la dels fotosintetitzadors i la dels suspensívors.
Jordi Corbera, original dels autors
Els organismes que viuen en la interfase entre l’aigua i el fons formen el bentos. El substrat que constitueix aquest fons pot ser de diverses menes: roca, pedres, sorra, fang, restes d’organismes, etc. I en tots els casos i a totes les fondàries, fins i tot a les parts emergides immediates a l’aigua i afectades pels seus ruixims, hi ha éssers vius adaptats a viure-hi. Anomenem organismes sèssils aquells que viuen fixos al substrat, mentre que els organismes vàgils són els que tenen capacitat per a desplaçar-se. També podem qualificarlos d’epibentònics o endobentònics, segons que visquin sobre el substrat o dins (excavanthi galeries, enterrant-s’hi, o bé perforant la roca o les concrecions orgàniques). Encara podríem parlar d’organismes demersals (que neden prop del fons i sovint hi descansen i se n’alimenten), d’organismes intersticials (que viuen entre els grans de sorra), etc. Així, les esponges són organismes sèssils epibentònics, les garotes són vàgils i epibentòniques, les cloïsses són vàgils (però sedentàries) i endobentòniques; el lluç és demersal, mentre que les bavoses són clarament bentòniques.
Encara que el bentos és un sistema íntimament lligat a l’aigua, les seves característiques estructurals i funcionals són molt diferents de les del sistema planctònic. El fet de disposar d’una interfase sòlida on s’acumulen les partícules (inorgàniques i orgàniques) que se sedimenten lentament des de la columna d’aigua, on els organismes poden fixar-se o, senzillament, reposar, o bé cercar aliment i refugi, fa que augmenti espectacularment la seva complexitat. L’espai passa a ser un factor limitant, i la seva organització i la competència són molt importants en el joc per a la supervivència. Les regles d’aquest joc i els problemes que s’hi presenten són, doncs, molt més semblants als que hi ha en una comunitat terrestre que no als d’una comunitat pelàgica, tot i que el bentos té unes característiques pròpies molt particulars.
Potser una de les particularitats més remarcables del bentos és la seva extraordinària heterogeneïtat. Les causes són fàcils d’entendre i responen als grans canvis ambientals que es produeixen en recorreguts molt reduïts. Aquests canvis acostumen a ser molt més ostensibles en l’eix vertical que en l’eix horitzontal, especialment quan a la interfase aigua/fons se n’afegeix una altra: aire/aigua/fons; és a dir, en la zona costanera.
L’absorció de la llum per l’aigua és molt intensa, fins i tot si l’aigua és molt transparent. Això provoca un gradient d’extinció de la llum segons la fondària, d’una gran importància per al desenvolupament de molts organismes, i no sols de les plantes. D’altres canvis que s’observen en augmentar la fondària són l’increment de pressió (1 atmosfera cada 10 metres de profunditat) i el descens de temperatura; aquest és més marcat en els primers metres i a l’estiu, mentre que el canvi de pressió és constant. En el litoral també tenen importància la disponibilitat d’aigua, la qual disminueix a mesura que ens allunyem del nivell mitjà de la mar (si ens dirigim cap a terra) o bé augmenta si ens endinsem cap al fons, i l’hidrodinamisme, que disminueix amb la fondària, per bé que hi pot haver màxims profunds que són deguts a l’existència de corrents.
A aquests canvis quantitatius, cal afegir-hi una sèrie de qualitatius, com ara el canvi en l’espectre de llum o en la direcció predominant de l’onatge i els corrents. Els canvis ambientals que no estan lligats a la fondària són també importants. Els tipus de substrat (ja sigui tou o sedimentan, o bé dur o rocós) condiciona els organismes que hi poden viure. En el cas d’un substrat rocós, la inclinació i l’orientació condicionen la quantitat de llum rebuda. La intensitat de l’hidrodinamisme depèn de la situació de la costa; per regla general, les costes més exposades a les onades i sotmeses als corrents més forts se situen en els caps, mentre que les condicions d’aigües més encalmades corresponen a les cales i badies més arrecerades. La disponibilitat d’aliment (tant en forma de nutrients com en forma particulada) depèn de molts factors, com és ara el tipus de substrat, les comunitats adjacents, els corrents, la proximitat de rius i nuclis urbans, etc.
Finalment, cal considerar també els que podríem anomenar factors biològics. La depredadó i la competència són determinants per a entendre la distribució real dels organismes bentònics. Les possibles fonts de variació són, doncs, múltiples, i això provoca la coexistència d’un elevat nombre de comunitats en espais sovint molt reduïts. Els canvis en els organismes que viuen en diferents llocs no són únicament una font de diversificació, sinó que sovint es tradueixen en un funcionament diferent del sistema. I cal remarcar que aquestes diferències són, com veurem més endavant, molt més profundes que les que poden establir-se entre un bosc i un prat, per posar un exemple ben conegut. La gran heterogeneïtat del bentos marí fa difícil, doncs, de fer una síntesi tant de la seva estructura com de la seva dinàmica, i potser és preferible donar, primer, un marc de referència i, posteriorment, abordar els diferents sistemes des d’un punt de vista descriptiu i funcional.
Estratègies tròfiques
La manera com es captura l’energia necessària per als requeriments metabòlics (créixer, reproduir-se i mantenir la biomassa) permet d’establir una sèrie de categories dins dels organismes bentònics; les que s’esmenten tot seguit comporten una gran simplificació, però són ben entenedores.
Com dins de qualsevol ecosistema, hom pot distingir entre productors primaris i productors secundaris. Els productors primaris bentònics són (a excepció dels bacteris quimioautòtrofs propis dels tiobios i de les surgències de les dorsals oceàniques) organismes fotoautòtrofs, és a dir, aquells als quals la llum forneix l’energia necessària per a reduir el diòxid de carboni i d’altres compostos oxidats, per tal de sintetitzar matèria orgànica. Les algues (principalment cianofícies, diatomees, dinoflagel·lades, clorofícies, feofícies i rodofícies) i algunes fanerògames marines, són les representants de l’estratègia fotosintètica en el bentos marí. La síntesi de matèria orgànica que produeixen aquests vegetals comporta un guany net de matèria i energia per al sistema bentònic; això no obstant, i a diferència del que passa als ecosistemes terrestres, els organismes fotosintetitzadors no representen l’única entrada de matèria i energia en el bentos marí. El bentos, entès globalment, és un sistema deficitari, on es consumeix més matèria que no pas se’n produeix. No pot, doncs, concebre’s si no és lligat al sistema planctònic, el qual explota.
Els organismes que aprofiten l’excés de producció del sistema planctònic per a incorporar-lo al bentos segueixen una estratègia particular, exclusiva dels ambients aquàtics, i que anomenarem estratègia suspensívora o filtradora. Els animals suspensívors o filtradors s’alimenten de les partícules en suspensió (fitoplàncton, zooplàncton, detrits) que hi ha a l’aigua. Les esponges, els ascidis, els briozous i alguns mol·luscs (musclos, ostres, cloïsses, etc.) són exemples de suspensívors que bomben aigua per tal de filtrar-la i extreure’n la matèria orgànica particulada. Les gorgònies, els hidraris, el corall roig i els madreporaris capturen les seves preses mitjançant l’actuació de pòlips especialitzats de la colònia; encara que aquesta, en conjunt, actua com a suspensívora, els individus són microdepredadors. El mateix pot dir-se dels briozous. Finalment, els cirrípedes, alguns poliquets, els foronidis, les clavellines i algunes ofiures capturen la matèria orgànica particulada mitjançant apèndixs especialitzats (brànquies modificades, potes, etc.).
Hi ha una tercera estratègia que resulta de la combinació de les dues suara esmentades, la fotosintètica i la suspensívora; es tracta de la practicada pels fotosuspensívors. Aquests organismes són el resultat de la simbiosi entre algues unicel·lulars (cianofícies, zooxantel·les) i animals suspensívors. Els representants més coneguts són els coralls hermatípics, és a dir, els constructors d’esculls coral·lins. Als Països Catalans no hi ha coralls hermatípics autòctons, però l’estratègia fotosuspensívora és tímidament representada per algunes esponges amb cianofícies simbionts (Petrosia ficiformis), algunes actínies i antozous, especialment Cladocora caespitosa, que en ambients favorables forma «microesculls», i Oculinapatagónica, d’introducció recent en la fauna mediterrània (port d’Alacant). Molts altres animals marins tenen algues simbiòtiques (cucs, mol·luscs, tunicats, etc.) sense ser, però, suspensívors. Són també notables els mol·luscs herbívors (sacoglosses) que retenen actius durant algun temps els cloroplasts de les algues pluricel·lulars de què s’alimenten. Tots aquests animals obtenen dels simbionts beneficis de tipus tròfic (matèria orgànica produïda pels vegetals), i potser d’altres, mentre que les algues simbiòtiques obtenen refugi i un medi més estable que el pelàgic.
En el bentos marí no hi ha gaires representants de l’estratègia dels herbívors, encara que, localment, poden constituir poblacions importants. Les pagellides o barretets, els cargolins de roca i altres gasteròpodes (especialment opistobranquis), algunes garotes i determinats peixos, com ara les salpes i les llísseres, en són exemples. Això ja indica que el consum directe de la producció primària bentònica autòctona té una importància relativament minsa. Els carnívors hi són, en canvi, molt més nombrosos i més àmpliament representats. En són bons exemples els actiniaris, alguns crustacis, els cefalòpodes i alguns cargols i opistobranquis, les estrelles de mar i determinats peixos (rap, lluç, escórpores, tots els blènnids i gòbids, serrans, etc.). D’animals carnívors, n’hi ha de macròfags o típics depredadors, i de micròfags, que «pasturen» o «brostegen» l’aliment (constituït bàsicament per animals colonials o sèssils: esponges, briozous, ascidis, etc.) i que, així, funcionen més com a herbívors que com a carnívors. Hi ha també alguns animals omnívors, especialment peixos (corballs). Els organismes detritívors són més abundants sobre substrat sorrenc i fangós. Les holotúries, molts cucs i cargols i alguns peixos són representants d’aquesta estratègia. El reciclatge dels elements, el realitzen els organismes descomponedors, presents a qualsevol ecosistema i representats bàsicament al bentos per bacteris i fongs.
Particularitats del bentos mediterrani
Distribució dels tres grans tipus de sistemes bentónics mundials propis de la part superior de la zona fòtica, segons la disponibilitat de nutrients i la variància dels factors ambientals (estacionalitat).
Jordi Corbera, original dels autors
Si hom exceptua la banda més o menys ampla que, dos cops al dia, queda al descobert en les costes de les mars amb marees (l’anomenada zona intermareal), hi ha dos tipus de paisatges o sistemes submarins accessibles per l’home i dominants en el planeta: les comunitats de grans algues marines (laminàries) i els esculls coral·lins. Els boscos de laminàries, típics i abundants en les mars temperades, han estat molt estudiats a causa de la seva gran accessibilitat i de la seva proximitat als centres capdavanters en estudis oceanogràfics. Els esculls coral·lins, àmpliament representats en les mars tropicals, resulten un contrapunt excel·lent als boscos de laminàries: es tracta de sistemes molt complexos, amb una dinàmica poc marcada per l’estacionalitat i on els estudis puntuals en el temps són fàcilment extrapolables. D’altra banda, les grans potències hi tenen sovint colònies o protectorats on poden efectuar recerques, ni que sigui a temporades. Les aigües clares i càlides són també factors favorables per a realitzar-hi treballs mitjançant l’ús de l’escafandre autònom. El resultat n’és la proliferació de bibliografia científica referent a aquests temes, l’aparició de llibres i monografies dedicats exclusivament a un sistema o l’altre i llur popularització a la nostra societat gràcies a guies de camp i llibres divulgatius molt ben il·lustrats i a excel·lents reportatges cinematogràfics.
Ara bé, a la Mediterrània no hi ha marees apreciables i, per tant, no hi ha zona intermareal identificable. I el desconeixement del que hi ha i del que passa uns pocs metres per sota el nivell de la mar és general. Quines són les particularitats del bentos litoral mediterrani enfront de les dues unitats predominants a les aigües somes del bentos mundial? O dit d’una altra manera, per què no hi ha laminàries ni coralls a la Mediterrània? Sembla que la causa principal de l’absència de coralls és la marcada estacionalitat pel que fa a factors com la temperatura de l’aigua i la disponibilitat de nutrients. L’absència de laminàries es podria explicar per la pobresa de nutrients de l’aigua (la Mediterrània és una mar oligotròfíca), la qual cosa no permetria el seu creixement. El bentos litoral mediterrani és dominat per alguers i per herbeis de fanerògames marines, que s’enriqueixen d’animals suspensívors a mesura que augmenta la fondària.
Malgrat que la Mediterrània és relativament uniforme hi ha diferències geogràfiques ostensibles. En un extrem tindríem les comunitats bentòniques del golf del Lleó, adaptades a una marcada estacionalitat, amb forts corrents i aigües relativament eutròfiques i carregades de matèria orgànica particulada, la qual cosa afavoreix els organismes suspensívors (per exemple, gorgònies) i les algues carnoses. En un altre extrem, les comunitats dels fons de les Illes, on les aigües són molt oligotròfiques, clares i poc productives, són constituïdes bàsicament per algues carbonatades o amb defenses de tipus químic; els organismes suspensívors només són rellevants a fondàries considerables, i sempre es tracta d’animals que no viuen de la captura, sinó que filtren la matèria orgànica particulada (esponges, briozous, ascidis). La situació és aproximadament intermèdia en els fons del litoral meridional dels Països Catalans, on les aigües continuen sent clares però l’oligotròfia no és tan marcada.
La zonació litoral a la Mediterrània
Principals divisions del bentos marí. La fletxa indica la màxima fondària que assoleix a la Mediterrània occidental. La contribució del bentos a la producció primària de la mar és, en termes generals, molt minsa; tot i això, és considerable a les zones costaneres. La producció del bentos situat entre la línia de costa i uns 2 km mar enfora equival aproximadament a la producció dels organismes que viuen a tot el volum d’aigua que hi ha per sobre, tal com indica el bloc de l’angle superior dret.
Jordi Corbera, original dels autors.
La variabilitat ambiental del bentos marí s’acobla bàsicament a l’eix vertical, ja que és al llarg d’aquest eix que els factors ambientals varien més. Els organismes es disposen al llarg d’aquest gradient segons llurs particulars preferències i/o possibilitats ecològiques, hi formen diferents horitzons i hi creen un motiu de distribució que s’anomena zonació. L’existència d’aquesta zonació és evident a qualsevol indret de la costa; és fàcilment visible, no solament pel canvi d’espècies, sinó també en les estratègies. L’estratègia fotosintètica és la dominant en aigües somes, mentre que la densitat d’organismes suspensívors i detritívors augmenta amb la fondària. Els canvis en els factors ambientals són molt més notables en els primers metres i això queda clarament reflectit en la rapidesa amb què uns horitzons substitueixen els altres.
L’heterogeneïtat del bentos és màxima a la zona litoral i s’homogeneïtza a mesura que augmenta la fondària. Si bé el canvi en les condicions ambientals és continu, sembla que pot haver-hi fronteres més o menys ben delimitades que separen els diferents horitzons. Això és molt clar en els horitzons situats per sobre del nivell de la mar i als primers metres de fondària, allà on hem dit que el gradient és màxim. Aquestes fronteres, però, es desdibuixen, i, potser, deixen d’existir en augmentar la fondària. Això no obstant, i per raons pràctiques, és útil definir una sèrie d’estatges diferents, amb el benentès que la seva delimitació en la natura no té perquè ser clara i exacta.
En una primera aproximació podem distingir una zona litoral d’una zona profunda. El límit entre les dues zones se situa allà on desapareixen les algues bentòniques; és per això que també es pot parlar d’una zona fital i d’una zona afital. Dins la zona litoral hom pot distingir els poblaments situats per sobre del nivell de la mar, corresponents als estatges supralitoral i mediolitoral, dels permanentment submergits, corresponents als estatges infralitoral i circalitoral. L’estatge supralitoral limita amb les comunitats terrestres i és ocupat per organismes que necessiten una emersió gairebé contínua; la humitat que necessiten els seus habitants els és proporcionada pels esquitxos de les onades. L’amplitud d’aquest estatge varia, segons l’exposició de la zona a les onades, entre uns 30 cm, als llocs més encalmats, i uns 4 o 5 m, als indrets més batuts. L’estatge mediolitoral és poblat per organismes que requereixen o toleren l’emersió però que tampoc no poden sobreviure en immersió permanent; és mullat regularment per les onades i pels seus esquitxos. La seva amplitud depèn també de les característiques de la zona. L’estatge infralitoral té el límit superior definit per l’absència d’espècies que no suporten una immersió continuada, i l’inferior per la desaparició de les fanerògames marines i les algues fotòfiles. L’amplada d’aquest estatge depèn de la transparència de l’aigua: a la costa N del Principat el límit inferior és entre els 15 i 20 m de fondària, mentre que a Cabrera és entre els 35 i 40 m. L’estatge circalitoral s’estén des del límit inferior dels vegetals fotòfils fins a la zona on ja no és possible la vida vegetal. Com a l’estatge anterior, la fondària a què arriba és variable i oscil·la entre els 70 m a la zona del cap de Creus i els 150 m a les Balears. Finalment, dins la zona profunda hom distingeix tres estatges: batial, abissal i hadal; només el primer, però, és present a la Mediterrània occidental.
Dins de cada estatge es distingeixen una sèrie de comunitats caracteritzades per unes determinades espècies. La presència d’una comunitat o d’una altra està lligada als factors ambientals d’irradiància, hidrodinamisme, temperatura, concentració de nutrients, disponibilitat de matèria orgànica particulada i tipus de substrat, bàsicament. Les diferents combinacions d’aquests paràmetres comporten canvis en la composició específica dels poblaments, principalment en les espècies dominants, i donen comunitats diferents o fàcies d’una mateixa comunitat.