El nanoplàncton silici i organicosilici

Els silicoflagel·lats

Esquelet d’un silicoflagel·lat, vist al microscopi electrònic d’escandallatge (a l’esquerra, × 1200) i esquema que el mostra en visió apical (A) i lateral (A’). Hom hi ha indicat els elements morfològics següents: 1 anell apical, 2 anell basal, 3 barra lateral, 4 espira radial, 5 espira apical.

J. Antoni Curto; Amadeu Blasco

Els silicoflagel·lats són organismes marins, planctònics, amb un esquelet de naturalesa silícia, que formen part de l’ordre dels crisomonadals, dins la classe d’algues crisofícies. La cèl·lula d’un silicoflagel·lat fa entre 20 i 50 µm de diàmetre i rarament sobrepassa les 100 μ; el seu protoplasma se situa dins d’un esquelet del qual només sobresurten els pseudopodis i un flagel únic. Els silicoflagel·lats són mixotròfics i tenen simbionts. Viuen a tots els oceans actuals, en fondàries que varien dels 0 als 300 m. La temperatura de l’aigua sembla que és un factor de control de la seva distribució: així, a l’Atlàntic sud, el gènere Dictyocha, normalment és restringit a latituds mitjanes i baixes (uns 10°C de temperatura mitjana), mentre que el gènere Distephanus ho és en altres latituds (20°C o més). La quantitat de nutrients també és un factor important. Són molt abundants a les aigües riques en silici.

L’esquelet dels silicoflagel·lats és de naturalesa silícica (òpal), i d’una forma que varia des de la d’un anell simple, amb espines allargades i disposades seguint formes geomètriques, fins a formes complexes que recorden un dom. L’esquelet bàsic de totes les formes és format per un anell basal el·líptic, circular o pentagonal, que pot ser molt modificat. D’aquest anell, en surten d’una a set espines radials, que tenen llur origen en els angles de l’anell basal. A més, l’anell basal és travessat per una o més barres apicals, que es onnecten a l’anell basal per barres laterals. En alguns gèneres, les barres apicals s’han transformat en un anell o una placa apical.

Les primeres citacions en el registre fòssil són del Cretaci inferior. És un dels grups d’organismes que foren coneguts abans en estat fòssil que no pas en estat vivent. El seu descobriment es deu a Ehremberg, que els trobà en sílex i els classificà com a diatomees; Haekel els emparentà amb els radiolaris. L’establiment de zones biostratigràfiques mitjançant els silicoflagel·lats no és fàcil a causa de la poca evolució morfològica que presenten al llarg dels temps geològics. Bé que els primers gèneres aparegueren al Cretaci inferior, molts encara viuen avui als oceans actuals, sense haver patit canvis morfològics importants. Tanmateix, hi ha algunes aportacions biostratigràfiques al Miocè i al Pliocè, i aquests darrers anys s’han fet estudis que demostren que l’evolució morfològica fou lenta durant el Cretaci, però augmentà del Terciari inferior al Pleistocè. Els silicoflagel·lats han estat molt abundants i diversos durant els períodes de refredament climàtic, la qual cosa els fa bons indicadors climàtics, especialment pel que fa a la relació entre els gèneres Dictyocha, d’aigües càlides, i Distephanus, d’aigües fredes. Les formes fòssils apareixen principalment a roques silícies, associades a radiolaris, diatomees i dinoflagel·lats.

Les diatomees

Les diatomees són organismes constituïts per una cèl·lula única, sense flagels, planctònics o bentònics, marins o d’aigua dolça, i d’unes dimensions que oscil·len entre 2 i 2000 μ de llargada i entre 2 i 200 μ d’amplada. A l’interior hi ha el nucli, i a prop seu, els grànuls fotosintetitzadors o cromatòfors, que varien de nombre, forma, mida i posició segons les espècies. En determinades èpoques de l’any, les diatomees produeixen una substància de reserva lipídica que s’emmagatzema dins dels vacúols. La major part de les diatomees són autòtrofes i es troben a la base de la cadena alimentària de molts ecosistemes d’aigua dolça. Tant en aigües marines com dolces, ocupen nínxols molt variats. En zones terrestres fins i tot poden viure sobre plantes o roques humides. A les aigües continentals són freqüents als rius, als llacs i també als pous. A les mars i als oceans ocupen dos hàbitats diferents: com a organismes bentònics de zones litorals o bé formant part del microplàncton de zones pelàgiques. Les diatomees necessiten llum, per la qual cosa viuen a la zona fòtica.

Són sensibles als canvis de temperatura, la salinitat, el pH, l’oxigen i les concentracions de minerals. Hi ha zones on són molt abundants, principalment a la primavera, i poden arribar-se a trobar concentracions de l’ordre de 1000 milions d’individus per metre cúbic d’aigua.

Les diatomees segreguen un esquelet extern de sílice (òpal) anomenat frústul, i format per dues valves (epivalva i hipovalva), que es disposen l’una sobre l’altra formant una zona d’encavalcament (pleura). L’aspecte de les valves i de la pleura constitueix un bon ajut per a la identificació de les espècies. La simetria de les diatomees generalment es refereix a tres eixos (apical, transapical i pervalvar), per mitjà dels quals hom pot descriure la morfologia de les valves, encara que les trobi separades en un sediment fòssil. D’altra banda, entre un 10 i un 30% de la superfície de les valves és perforada, i aquests porus, que connecten el protoplasma intern amb el medi extern, poden ser simples o bé poden estar tancats per plaques transverses proveïdes, al seu torn, d’altres porus diminuts. La disposició dels porus en línies dóna lloc a les estries, normalment separades per zones imperforades o costelles. La rafe és un solc longitudinal, no silicificat, que apareix generalment enmig de la valva. N’hi ha que no tenen rafe, però presenten una estructura similar, la pseudorafe, que és constituïda per una zona silicificada lliure de perforacions. Hom ha basat la classificació de les diatomees en la forma i l’escultura del frústul, per les quals es reconeixen dos ordres: el de les pennals i el de les centrals. Les diatomees pennals tenen frústuls el·líptics o rectangulars, amb ornamentació en simetria bilateral; tenen rafe, dividida en dues parts per un nòdul central (que determina dos nòduls polars a les extremitats) o bé pseudorafe. L’ornamentació és constituïda per files de porus que formen angles rectes a cada costat de la valva. Les diatomees pennals predominen en aigües dolces, sobre el sòl o com a epífites, bé que també es troben en hàbitats marins. Dins d’aquest grup de diatomees hom distingeix dos subordres, que corresponen a les que tenen rafe i a les que no en tenen. Les diatomees centrals tenen frústuls circulars, triangulars o quadrangulars, i tenen rafe o pseudorafe. Formen part del plàncton marí, principalment d’aigües fredes.

Les primeres diatomees assenyalades en el registre fòssil són del Juràssic, però la seva atribució és dubtosa. Les primeres formes que hom pot considerar amb certesa com a diatomees són del Cretaci, bé que la gran majoria de gèneres aparegueren durant el Terciari. Biostratigràficament, s’ha assenyalat el seu valor per a les seqüències terrestres del Cretaci i del Terciari. La seva importància paleoecològica fou demostrada en els sediments marins del Pliocè i el Pleistocè, principalment com a indicadors de canvis climàtics. Són útils també per a conèixer els canvis en la taxa de sedimentació. Hom ha utilitzat la relació entre l’oxigen 18 i l’oxigen 16 en el silici dels frústuls de les diatomees per a determinar les temperatures absolutes durant el Quaternari. L’acumulació de frústuls de diatomees en llacs i oceans formà en el passat dipòsits silícics, les diatomites, de color blanc roig o verdós. Aquests dipòsits, formats per sedimentació ràpida quan són marins, contenen, a més de diatomees, silicoflagel·lats, radiolaris i espícules d’esponges. Actualment es formen diatomites en zones profundes dels oceans (zones subàrtiques i subantàrtiques), on la productivitat de diatomees és alta, l’influx terrigen és baix i la solubilitat del carbonat càlcic és relativament alta; aquests sediments poden contenir més de 400 milions de valves per gram. Pel que fa a les diatomites lacustres, es formaren en grans cavitats en èpoques glacials i periglacials, i en aquests dipòsits hom pot observar una alternança de sediments amb diatomites i d’altres amb algues orgàniques o calcàries.

Els ebridins

Els ebridins són organismes flagel·lats de dimensions inferiors als 50 µm i de posició sistemàtica incerta. La seva principal peculiaritat és que tenen un esquelet intern silícic constituït per una espina central, amb tres o quatre branques secundàries. Les espècies actuals són marines i planctòniques, i presenten la mateixa distribució que els silicoflagel·lats, amb els quals s’associen. L’organisme vivent té dos flagels de longitud desigual i un nucli molt semblant al dels dinoflagel·lats. En el registre fòssil apareixen en el Paleocè, i la gran majoria de les espècies fòssils provenen de les diatomites terciàries.

Els crisomonadins

Són organismes pertanyents a l’ordre de les crisomonadals (Chrysomonadales), que presenten interiorment un cist en forma d’ampolla, amb una obertura coberta, en part, per un tap de naturalesa organicosilícia, que es forma dins del citoplasma i no afecta el nucli ni els cromatòfors. L’organisme vivent és marí o d’aigua dolça i pot fins i tot viure en aigües salabroses, tant fredes com càlides. Entre les formes fòssils, anomenades arqueomonadins, se’n distingeixen unes amb ornamentació (marines), freqüents en les diatomites marines del Cretaci i èpoques posteriors, i unes altres de llises (d’aigua dolça) que apareixen en lignits, diatomites lacustres, carbons, etc. Estructures similars als arqueomonadins han estat citades en terrenys del Precambrià.