Els dinoflagel·lats fòssils

Les dinofícies o dinoflagel·lats són microorganismes unicel·lulars, proveïts, en les seves formes actuals, de dos flagels de longitud desigual, que permeten el seu desplaçament. La majoria són planctònics, d’aigües dolces o marines, bé que n’hi ha alguns que són paràsits.

Bé que el cicle complet dels dinoflagel·lats és encara poc conegut, alguns mostren diferents fases vitals: una primera fase planctònica (que és la més freqüent i la més llarga en la majoria) en què l’organisme es troba en estat vegetatiu i mòbil i és format per cèl·lules haploides envoltades d’una teca cel·lulòsica proveïda de flagels (esquizont), que pot reproduir-se asexualment per escissió donant així un creixement ràpid de la població; una segona fase és la de reproducció sexual: per motius encara no coneguts, alguns d’aquests esquizonts actuen com a gàmetes, perden la teca i es fusionen per a donar zigots diploides, que construeixen una nova teca semblant a la primera, bé que generalment més gran i també mòbil gràcies als flagels; en una tercera fase, la cèl·lula es retrau i s’envolta d’una membrana molt resistent, de manera que es converteix en un dinocist, que passa a ser bentònic i no mòbil, mentre que la teca es destrueix. En un moment donat, i a través d’una obertura que es produeix en aquest dinocist (l’arqueòpil), la cèl·lula surt a l’exterior i, per meiosi, produeix noves cèl·lules haploides, cadascuna de les quals desenvolupa la teca i els flagels i d’aquesta manera recomença el cicle; les parets del dinocist passen a formar part del sediment i es fossilitzen.

La classe de les dinofícies, compresa dins la divisió dels pirròfits, inclou l’ordre de les gimnodinials (Gymnodiniales), el de les peridinials (Peridiniales) i el de les nanoceratopsials (Nannoceratopsiales), que presenten cists fòssils. Sembla que tots els dinoflagel·lats fòssils coneguts fins ara són cists, però si, com sembla, una mateixa espècie pot donar més d’una classe morfològica de cist i, al contrari, espècies diferents poden donar cists semblants, els problemes a l’hora de classificarlos són considerables. Aquesta és la raó per la qual la classificació que utilitzem ací és la morfològica. El codi de nomenclatura botànic permet l’existència de gèneres-forma, definits morfològicament. Per això, alguns autors han proposat la classificació en gèneres-forma fonamentats en els cists i independentment de la relació amb famílies i gèneres definits en el seu estat vegetatiu o mòbil. Així, hi ha dos esquemes de classificació diferents i independents: l’un es fonamenta en el material fòssil i és l’emprat pels palinòlegs, i l’altre es fixa en l’estat de vida vegetatiu.

Encara som lluny d’aconseguir una classificació fonamentada en el cicle complet de vida dels dinoflagel·lats i, per ara, la dels dinocists només es pot fer segons un criteri morfològic. Si observem els cists actuals ens adonem que alguns tenen més característiques de dinoflagel·lat que els altres, i fins i tot que alguns no tenen cap propietat morfològica que els sigui pròpia. Així, per exemple, el cist de l’espècie actual Protogonyaulax excavata té un cos el·lipsoïdal i llis, mentre que el de Scrippsiella faeroensis és una esfera espinosa, i en tots dos casos no es presenten les característiques morfològiques distintives dels dinoflagel·lats. Llavors, podem preguntar-nos quin mínim de característiques particulars haurà de tenir una espècie per a poder ser considerada com un dinoflagel·lat i no com un acritarc. És possible que alguns fòssils del Paleozoic que són descrits com a acritarcs siguin cists de dinoflagel·lats, i que les característiques dels dinoflagel·lats siguin fases avançades en l’evolució d’aquests fòssils.

Hi ha dos grups de dinoflagel·lats que formen la major part dels dinocists que trobem fòssils: són els de Gonyaulax i els de Peridinium. Hom ha demostrat que els cists espinosos produïts per Gonyaulax grindleyi són morfològicament semblants a la majoria dels histricosfèrids fòssils i, com aquests, són resistents a l’acetòlisi, fet que pot fer pensar que la majoria de les histricosferes foren en realitat cists de dinoflagel·lats.

Els dinocists

Els cists dels dinoflagel·lats o dinocists són esfèrics, el·lipsoïdals o allargats, d’unes dimensions compreses entre 25 i 250 µm. La terminologia que hom fa servir per a descriure’ls deriva de la que s’aplica a les teques dels dinoflagel·lats peridinials actuals. Aquesta és formada per plaques, l’ordenació de les quals pren el nom de tabulació; s’accepta per a la notació d’aquestes plaques el sistema alfanumèric de nomenclatura proposat per Kofoid. Posteriorment, però, Taylor ha proposat un sistema diferent de tabulació que permet una comparació més senzilla entre plaques homòlogues i que s’utilitza, preferentment, per als cists dels gonaulacoïdals. Per a descriure els cists, hom afegeix el prefix para a tots aquells termes; així, hom parla de paratabulació, paraplaques, paracíngulum i parasulcus, per exemple. El paracíngulum divideix el cist en epicist i hipocist, termes que són equivalents a l’epiteca i la hipoteca de les teques. D’altra banda, Williams, Sarjeant i Kidson publicaren (1973) una terminologia per a les descripcions taxonòmiques dels cists dels dinoflagel·lats.

La paret que forma el dinocist consta d’una o més capes. Hi ha cists sense ornamentació, de superfície llisa, i d’altres que es troben recoberts de grànuls o bé proveïts de septes, processos i corns. Un dinocist mai no conté més corns dels que posseïa la seva teca corresponent (amb un nombre màxim de cinc) i la posició d’aquests corns pot ser apical, anteapical o només lateral, i hom la pren com a un criteri d’orientació del cist. Els processos són espinosos o columnars, mentre que els septes són membranosos; uns i altres són projeccions perpendiculars que parteixen de la part externa de la paret. Els processos poden localitzar-se al damunt o a dins dels límits de la paraplaca; n’hi ha de complexos, que no són més que diversos processos formats sobre plaques individuals units distalment o proximalment. Un dinocist pot presentar tots els processos similars o no i són característics per a la seva classificació en gèneres i espècies.

Pel que fa a l’arqueòpil (arche, antic, i pyle, orifici), en alguns cists és el resultat de l’absència d’una o més paraplaques, i en aquest cas constitueix l’opercle; en d’altres es forma en trencar-se la sutura entre paraplaques adjacents sense que arribi a formar un opercle. L’arqueòpil pot ser apical, intercalar, precingular, o la combinació d’alguna d’aquestes formes o d’altres de diferents. La seva posició, determinada genèticament, és constant en totes les espècies conegudes.

Hi ha diversos tipus morfològics de dinocists, però es poden reunir en tres models que, si bé són útils per a separar-los morfològicament, no indiquen afinitats genètiques entre els seus membres: els proximats, els corats i els cavats. Els cists proximats no tenen processos, i la seva forma és molt semblant a la de la teca, ja que, pel que sembla, s’han format en contacte directe amb ella. Els cists corats es mostren envoltats d’una ornamentació més o menys desenvolupada o amb processos que han romàs en contacte continu amb la paret interna de les plaques de la teca. Finalment, en els cists cavats les dues capes que formen la seva paret no entren en contacte continu sinó que deixen espais entre elles i formen un cos central o endocist.

Cronostratigrafia

Els cists dels dinoflagel·lats suggereixen que el registre fòssil és incomplet. El primer organisme que sembla ser un dinoflagel·lat és Arpyborus antiguus, que prové del Silurià del N d’Àfrica. Els primers dinocists fòssils que no són subjectes a controvèrsia procedeixen del Triàsic superior (Carnià), i encara que són abundants i de formes variades i la majoria no presenten paratabulació, la forma i l’estructura de la seva paret els qualifica com a dinocists.

Els primers cists paratabulats inclouen el gènere Rhaetogonyaulax del Carnià i el Rhaetià del NW d’Europa. Després del Juràssic inferior hi ha un gran augment de dinocists, amb una considerable varietat morfològica. Segons alguns autors existeixen quatre èpoques que representen un punt màxim en el nombre d’espècies de dinocists, que correspondrien al Kimmeridgià, a l’Albià, al Santonià i a l’Eocè, separades per tres èpoques que representarien els punts mínims, i que correspondrien al Portlandià, al Turonià i al Paleocè; a partir de l’Eocè hi ha una clara reducció progressiva fins al Pleistocè. Aquests augments i aquestes disminucions del nombre d’espècies deuen ser en relació, en la majoria dels casos, amb les transgressions i les regressions marines. La disminució que tingué lloc entre el Campanià i el Maastrichtià (Cretaci superior), que no sembla coincidir amb cap regressió marina, cal explicar-la per altres factors, com la temperatura, la composició de l’aigua, els nutrients o certes interaccions biològiques. Els mateixos factors haurien d’explicar la reducció experimentada a partir de l’Eocè. Actualment el nombre de dinocists coneguts fins ara és baix (n’hi ha comptabilitzades unes 50 espècies), mentre que en el registre fòssil el seu nombre arriba a superar les 2000 espècies.

Fins a l’actualitat hi ha molt pocs estudis fets sobre dinocists als Països Catalans. En un estudi sobre els del Paleocè i l’Eocè inferior de la secció de Campo (Osca) hom ha descrit sis espècies noves i ha reconegut cinc zones de cists de dinoflagel·lats. Procedents de l’Albià de Salomó (Tarragonès) i de Traiguera (Baix Maestrat) i Benassal (Alt Maestrat) cal citar, per la seva freqüència, Oligosphaeridium complex i Cribroperidinium edwardsii. En el Miocè de Berà (Tarragonès) també s’han trobat dinocists, entre els quals destaquen les espècies següents: Spiniferites ramosus, Lingulodinium machaerophorum, Hemicystodinium zoharyi, Hystricokolpoma rigaudae i Operculodinium centrocarpum. Formes semblants han estat trobades en el Miocè de Sant Sadurní d’Anoia (Alt Penedès) i a Sant Pau d’Ordal (Alt Penedès).