Els cefalòpodes fòssils

Consideracions generals

El registre fòssil dels cefalòpodes és restringit, pràcticament, als que tenen algun tipus de conquilla calcària consistent, sigui externa o interna. Dels cefalòpodes de conquilla externa, entre els quals hi ha els nautiloides i els ammonoides paleozoics i mesozoics que formen el gros del registre fòssil de tots els cefalòpodes, l’únic gènere que ha subsistit fins als nostres dies és Nautilus. El pop, sense conquilla, i la sípia i l’espínula, amb una conquilla calcària poc consistent, o bé el calamars, amb una conquilla quitinosofosfática, no tenen cap significació en el registre fòssil; els seus avantpassats, els belemnits i els aulacoceràtides, presenten una conquilla calcària molt gruixuda, i per això fàcilment fossilitzable, i són força abundants en materials del Triàsic (els aulacoceràtides) i sobretot del Juràssic i del Cretaci (els belemnits).

Els cefalòpodes són exclusivament marins, i de tots els mol·luscs són els més evolucionats. Són nectònics i bentònics, eminentment carnívors, però de la presència de ràdules fossilitzades hom dedueix que n’hi havia d’herbívors. Atenyen dimensions molt variables: des de formes d’alguns centímetres fins a formes gegantines (com Architeuthis, un teutoide actual de la mateixa família del calamars), que atenyen fins a 20 m de llargària. Les formes actuals sense conquilla poden accedir a grans fondàries, fins a 2000 m, mentre que les que tenen conquilla, com el Nautilus actual, no poden passar dels 800 m, ja que implosionen.

Hom considera la classe dels cefalòpodes (Cephalopoda) formada per dues infraclasses. La dels tetrabranquiats (Tetrabranchiata) o ectococles (Ectocohlea), de closca externa, comprèn sis subclasses: la dels ortoceratoïdeus (Orthoceratoidea), la dels actinoceratoïdeus (Actinoceratoidea), la dels endoceratoïdeus (Endoceratoidea), la dels nautiloïdeus (Nautiloidea), la dels bactritoïdeus (Bactritoidea) i la dels ammonoïdeus (Ammonoidea); d’aquests, únicament tenen representants fòssils al nostre país la dels ortoceratoïdeus, la dels nautiloïdeus (l’única amb representants actuals) i la dels ammonoïdeus. La segona infraclasse, la dels dibranquiats (Dibranchiata) o endococles (Endocochlea), comprèn únicament la subclasse dels coleoïdeus (Coleoidea), amb els ordres dels aulacoceràtides (Aulacoceratida), els belemnítides (Belemnitida), els sèpids (Sepiida), els tèutides (Teuthiida) i els octopòdides (Octopodida); d’aquests, els tres darrers tenen representants actuals.

Però, deixant de banda les categories taxonòmiques establertes formalment, hom entén en general per nautiloides el conjunt de les subclasses dels ortoceratoïdeus, actinoceratoïdeus, endoceratoïdeus, nautiloïdeus i, fins i tot, bactritoïdeus, com a contraposició a la dels ammonoïdeus, que informalment hom anomena ammonoides o simplement ammonits. Cal esmentar que hi ha qui reuneix aquells grups en una sola subclasse, la dels nautiloïdeus, i per tant, considera els tetrabranquiats formats per només dues subclasses: els nautiloïdeus i els ammonoïdeus. En aquest cas, hom ha definit els nautiloïdeus com els cefalòpodes de conquilla externa no ammonoïdeus, és a dir, excloent els exogàstrics, longicons i que tenen sifuncle ventral petit i protoconquilla petita i esfèrica, amb la línia de sutura, que és determinant per a la sistemàtica, complexa i composta, com a mínim, de tres lòbuls: un de ventral, un de dorsal i un de lateral.

La conquilla

Morfologia de la conquilla d’un cefalòpode ortocònic (A) i d’un d’enrotllat planispiralment (B). B’ secció equatorial on es veuen les diferents àrees de la conquilla. Hom ha indicat en el dibuix 1 obertura, 2 cambra corporal, 3 fragmocon, 4 protoconquilla, 5 motlle intern, 6 secció longitudinal, 7 conquilla, 8 septe, 9 cambra, 10 coll septal, 11 línia de sutura, 12 sifuncle, 13 anell de connexió, 14 diàmetre, 15 altura, 16 gruixària, 17 diàmetre de l’ombilic, 18 àrea ventral, 19 àrea lateral, 20 àrea dorsal, 21 àrea umbilical.

Maria Rieradevall, a partir de fonts diverses

Els primers cefalòpodes (Plectronoceras), apareguts al Cambrià superior, evolucionaren directament a partir dels seus avantpassats, els mol·luscs bentònics, per mitjà de l’aparició d’una sèrie de septes a la conquilla que la divideixen des del seu àpex en diferents cambres. Les parts toves de l’animal se situen a la cambra més allunyada de l’àpex i el sifuncle, un tub porós unit al sistema vascular, les connecta totes des de la situada més a prop de l’àpex fins a la d’habitació. Aquestes cambres estan plenes de gas i algunes de líquid cameral. L’animal pot regular, a través del sifuncle, la presència del líquid cameral i això li permet variar la seva densitat i, per tant, la seva flotabilitat. D’aquesta manera han estat capaços de canviar la seva manera de viure com a bentònics (com ho són encara els mol·luscs actuals) i passar a fer vida nectònica activa.

Hom distingeix a la conquilla: la protoconquilla, el fragmocon i la cambra d’habitació. La protoconquilla, que és la cambra inicial, situada a l’àpex, representa el primer estadi ontogènic de l’animal embrionari. Fa entre mig i un mil·límetre de diàmetre i és més o menys globosa. A partir d’aquesta protoconquilla i durant l’ontogènia es va formant la resta de la conquilla, l’anomenat fragmocon, que és la part camerada, on cada cambra se separa de la següent per un septe, i tot el conjunt és travessat pel sifuncle, que les uneix. Finalment hi ha la cambra d’habitació, que és la més allargada de la protoconquilla, la més gran i la que conté les parts toves de l’animal.

Geomètricament i per simplificar, la conquilla d’un cefalòpode no és més que un con, l’eix del qual pot ser recte, corbat, enrotllat planispiralment o helicoïdalment o bé pot desenvolupar formes més o menys irregulars, i totes aquestes formes són les que pot adoptar la conquilla.

La forma i el grau d’enrotllament que poden presentar les conquilles dels cefalòpodes són diverses i varien segons si l’eix és recte, corbat lleugerament o enrotllat planispiralment o helicoïdalment, cosa que es combina amb la velocitat de creixement del diàmetre de la closca (o grau d’expansió). Així, distingim entre els d’eix recte o ortocons amb grau d’expansió moderat (1, 4, 5 i 6), o bé amb forma globosa (3), els d’eix corbat o cirtocons (7, 8, 9), els d’eix enrotllat, amb un grau d’expansió alt (2) o amb un grau d’expansió més petit (10, 11 i 13, amb el mateix grau d’expansió, però amb un enrotllament cada cop més estret) i els que presenten enrotllament helicoidal (12 i 15) Entre els d’eix enrotllat, hom distingeix entre les formes evolutes (13), quan les voltes només es toquen, o les involutes (14), quan les voltes se solden i, en aquest cas, el grau d’expansió és molt més elevat.

Maria Rieradevall, a partir de fonts diverses

A la conquilla dels cefalòpodes distingim diverses cares. El ventre se situa a la part externa i convexa de la closca i queda dividit simètricament pel pla de simetria. A la banda oposada hi ha el dors, que en conquilles involutes queda imprès pel ventre de la volta anterior. La part lateral de la volta situada entre el ventre i el dors constitueix el flanc o cara lateral. L’ombilic és l’àrea deprimida que hi ha al voltant de l’eix d’enrotllament, delimitada pels flancs de l’última volta; la línia de contacte entre els flancs de voltes successives s’anomena línia d’involució. L’obertura de la conquilla se situa a la cambra d’habitació, a l’extrem oposat de l’àpex. Externament, la conquilla pot ser llisa, però normalment és ornamentada. L’ornamentació més tènue és la que formen les línies de creixement, que representen l’increment gradual de la closca durant el creixement, i segueixen molt fidelment la forma de l’obertura.

Un tipus corrent d’ornamentació és el format per les costelles, que es formen per un replec de la conquilla i que es distribueixen regularment pels flancs, amb més o menys densitat. Poden ser molt o poc marcades, rectes o sinuoses, ramificades o sense ramificar, i poden haver-n’hi unes de més llargues intercalades entre d’altres més curtes. En les formes ortocòniques del Paleozoic, les costelles poden ser radials (Cycloceras) o longitudinals (Kionoceras), però en les formes enrotllades solen ser radials (Perisphinctes). Els tubercles pràcticament són absents a les formes paleozoiques, mentre que són comuns a les mesozoiques (Texanites), i generalment s’associen a les costelles, encara que també poden presentar-se sols. Altres elements són els solcs, que poden ser longitudinals (Hildoceras) o radials (Puzosia), o les carenes, que es troben especialment sobre el ventre (Harpoceras).

La conquilla va creixent regularment pel voltant de l’obertura i és segregada pel marge del mantell, mentre que els septes ho són per l’extrem posterior d’aquest. Per a segregar un nou septe, les parts toves de l’animal perden contacte amb el septe antic i es mouen cap enfora en un espai determinat.

La conquilla d’un cefalòpode té dues capes diferenciades: una capa externa d’òstrac aporcellanat, i una capa interna nacrada. L’externa creix en el marge de la closca i és formada per fulles d’aragonita en una matriu conquiolínica; en créixer, la superposició de fulles dóna lloc a prismes. La capa nacrada es disposa en una sèrie de pel·lícules formades per cristalls hexagonals d’aragonita posats com els maons d’una paret i amb capes de conquiolina intercalades. Els septes tenen fonamentalment la mateixa estructura i composició. El septe intersecta amb la part interna de la closca formant una línia que rep el nom de línia de sutura. Si el septe és pla, la línia de sutura també és plana. Però normalment el septe presenta una successió d’ondulacions, més marcades a prop de la closca, i el resultat és una línia de sutura ondulada. Cada ondulació constitueix un element de la línia de sutura i rep el nom de lòbul el sinus que mira cap a la protoconquilla, mentre que el que mira cap a l’obertura s’anomena sella. La disposició d’aquests elements és un caràcter interessant per a la sistemàtica dels ectococles, especialment per als ammonits, tant paleozoics com mesozoics, i no tant per als nautiloïdeus.

Origen i evolució

Origen i desenvolupament dels cefalòpodes al llarg dels diversos períodes geològics. El gruix de les línies corresponents expressa la importància quantitativa del grup, i la llargada, el seu període de presència sobre la Terra.

Distrimapas, a partir de fonts diverses

En el Cambrià inferior del N d’Europa apareix un fòssil, que ha estat atribuït al gènere Volborthella, de conquilla fina i ortocònica, cambrada i amb sifuncle central, amb un màxim de 2 cm de llargada i unes set cambres per mil·límetre. Aquestes característiques són suficients per a considerar-lo un cefalòpode, però la inexistència d’un registre continu que el relacioni directament amb Plectronoceras fa que es mantinguin encara alguns dubtes. Considerat per tothom com el primer cefalòpode, Plectronoceras, del Cambrià superior, és alhora el primer representant de la subclasse dels nautiloïdeus. Es de dimensions petites, conquilla cirtocònica, septes junts i sifuncle marginal. Tant el gènere Volborthella com Plectronoceras s’assemblen força al model hipotètic que hom considera avantpassat dels cefalòpodes.

La primera gran radiació evolutiva: els nautiloïdeus

Així, doncs, és a partir de l’ordre dels el·lesmerocèrides (Ellesmerocerida), el més primitiu de la subclasse dels nautiloïdeus, al qual pertany Plectronoceras, que a l’Ordovicià hi ha la primera gran radiació evolutiva dels cefalòpodes. És en aquest període que apareixen la resta d’ordres de nautiloïdeus i les principals subclasses que perduraran, com a mínim, fins a la fi del Paleozoic.

Fragment d’un ortoceratoïdeu, Parakionoceras originale, procedent del Paleozoic del Prepirineu de Lleida (× 0, 7), que representa part de la cambra corporal i del fragmocon. Noteu la conquilla ortocònica i la fina ornamentació longitudinal. Els ortoceratoïdeus sorgiren de la primera radiació evolutiva, al Cambrià, i es mantingueren en forma d’ortocons fins a la seva desaparició.

Jordi Vidal / UAB.

Els ortoceratoïdeus, nautiloides de conquilla ortocònica de fins a 3 m de llargada, amb septes molt espaiats, sifuncle prim i central, i amb dipòsits cambrals o sifunculars, apareixen a l’Ordovicià com a descendents directes dels el·lesmerocèrides i mantenen les seves característiques fins a la seva desaparició, en el Triàsic; Orthoceras és el gènere més representatiu d’aquest ordre.

Els tarficèrides (Tarphycerida), també descendents directes dels el·lesmerocèrides, són els primers cefalòpodes que presenten conquilles amb enrotllament planispiral. Apareixen ja a l’Ordovicià inferior i s’extingeixen al Silurià superior, però durant l’Ordovicià mitjà donen lloc als oncocèrides (Oncocerida), de conquilla cirtocònica, que evolucionaren ràpidament cap a altres formes de conquilla enrotllada planispiralment i helicoïdalment.

Al seu torn, els oncocèrides, que s’extingeixen cap a la fi del Carbonífer, donen lloc, en el Silurià mitjà, als nautiloides, que donen nom a la subclasse, i arriben fins als nostres dies (Nautilus); característicament i a partir del Triàsic, aquest ordre presenta conquilles enrotllades planispiralment, amb sifuneles i cambres, sense cap tipus de dipòsit.

Com a conseqüència de la radiació evolutiva de principis de l’Ordovicià, i directament dels el·lesmerocèrides, apareixen els endoceratoïdeus, que formen una subclasse relativament poc nombrosa i de ràpida extinció al Silurià. Les conquilles són ortocòniques i poden ser de grans dimensions, fins a arribar a atènyer 9 m de llargada; els és característica l’amplada del sifuncle amb relació a la de la conquilla, i a més aquest presenta dipòsits sifunculars del tipus endocon.

La subclasse dels actinoceratoïdeus, també sortida a partir dels el·lesmerocèrides a l’Ordovicià mitjà, encara és menys nombrosa que l’anterior, però subsisteix fins al Carbonífer i ateny la seva expansió màxima a l’Ordovicià i part del Silurià. Les conquilles són ortocòniques, fins de 6 m de llargada, i presenten un tipus diferent de dipòsit sifuncular. Dins d’un sifuncle també proporcionalment ample es forma un sistema complex de tubs intercomunicats, de funció desconeguda; alhora, hi ha un engruiximent del sifuncle entre septe i septe, en forma de ronyó. Les cambres moltes vegades tenen dipòsits cambrals.

Les subclasses anteriors queden totes incloses dins del grup anomenat en general nautiloides, que es caracteritza pel caràcter ortocònic o cirtocònic de les conquilles en les formes paleozoiques, i enrotllades principalment en els nautílides a partir del Carbonífer. Generalment són llises o amb poca ornamentació i tenen dipòsits cambrals o sifunculars; la sutura, excepte en els nautiloïdeus postpaleozoics, no té res que els doni cap característica remarcable.

L’origen dels ammonits

Els bactritoïdeus (Bactritoidea) constitueixen una subclasse pont entre els nautiloides i la subclasse dels ammonoïdeus, la darrera dels ectococles en aparèixer, i que té una importància capital en la segona meitat del Paleozoic i en tot el Mesozoic. Els bactritoïdeus s’originen com una branca dels ortocèrides, probablement a l’Ordovicià superior, tot i que no és fins al Devonià inferior que queda ben separada dels nautiloïdeus, dels quals conserva alguns caràcters, mentre que en desenvolupa d’altres més propis dels ammonoïdeus. Dels nautiloïdeus es conserven les conquilles ortocòniques, llises i amb septes espaiats; dels ammonoïdeus, el sifuncle invariablement marginal, en una mateixa posició, que fa que la línia de sutura dibuixi un lòbul sifonal. Formen un grup poc nombrós, que s’extingeix al Paleozoic, no sense haver donat lloc, prèviament, als cefalòpodes de conquilla interna (endococles o coleoïdeus), al Devonià superior.

La subclasse dels ammonoïdeus s’origina en la seqüència Bactrites (Silurià superior), Cyrtobactrites (part inferior del Devonià inferior), Anetoceras (part mitjana del Devonià inferior), Mimagoniatites (part superior del Devonià inferior) i Agoniatites (Devonià mitjà); aquests tres darrers pertanyen ja a l’ordre dels anarcèstides, el més primitiu dels ammonoïdeus. En aquesta seqüència, descoberta a la dècada dels seixanta a les llicorelles de Hunszüche del Devonià inferior i mitjà d’Alemanya, s’observen com a tendències evolutives un enrotllament progressiu des de formes ortocòniques (Bactrites) cap a d’altres d’involutes (Argonites); un aprofundiment progressiu dels lòbuls suturals; i un increment de la sinuositat de les línies de creixement.

Els anarcèstides, l’ordre més primitiu, doncs, dels ammonoïdeus, formen un grup poc nombrós, que només existí al Devonià, i que té com a característiques les seves petites dimensions, les closques ornamentades només per línies de creixement i les línies de sutura sinuoses i amb lòbuls poc marcats. Originaren tres altres ordres, un dels quals, el darrer en derivar, és el dels climènides (Clymeniida), del Devonià superior, poc nombrós i amb la peculiaritat de ser l’únic ordre d’ammonoïdeus que presenta el sifuncle en posició dorsal.

Els goniatítides (Goniatitiida) són els primers a derivar dels anarcèstides. L’ordre és molt nombrós, i s’estén des del Devonià mitjà fins al Permià, fins arribar al seu límit al Triàsic, amb un sol gènere (Pseudogastrioceras), que s’extingeix plenament en el Triàsic inferior. La seva gran expansió abarca el Devonià superior, el Carbonífer i els inicis del Permià. Característicament presenten les closques predominantment llises, involutes i globoses. La línia de sutura, amb nombrosos lòbuls, és típicament goniatítica (lòbuls i selles no dentades), però algunes famílies desenvolupen línies ceratítiques (lòbuls dentats, selles no dentades) i, fins i tot, ammonítiques (lòbuls i selles dentats).

Els prolecanítides (Prolecanitida) formen el tercer ordre que deriva dels anarcèstides. No és gaire nombrós, però en canvi té un registre prolongat, des del Devonià superior fins al Triàsic superior, i supera, doncs, el límit entre el Paleozoic i el Mesozoic. Al contrari que els goniatits, tenen les closques més aviat evolutes, discoïdals i comprimides, bé que també generalment són llises. Algunes formes tardanes ja presenten alguns tubercles a la part ventral, probablement com a preàmbul del que seran les formes mesozoiques típicament ornamentades. Les sutures, que primitivament són goniatítiques, poden arribar a ser en alguns casos ceratítiques.

Els ceratítides: l’origen dels ammonits mesozoics

Un fet capital per a la història dels cefalòpodes té lloc en el si dels prolecanítides: l’aparició, cap a la meitat del Permià, de la família dels xenodíscids (Xenodiscidae). Els xenodíscids presenten afinitats amb els prolecanítides, però desenvolupen sutures totalment ceratítiques; originen, al seu torn, els oficeràtids (Ophiceratidae). Ambdues famílies ja pertanyen a l’ordre dels ceratítides (Ceratitida), del qual deriven tots els ammonits post-paleozoics.

Els ceratítides no s’extingeixen fins a la fi del Triàsic i presenten notables diferències respecte dels ammonits paleozoics. En primer lloc, la sutura és de tipus ceratític o ammonític, però mai goniatític; en segon lloc, la seva espectacular radiació, al principi del Triàsic, donà lloc a una gran diversitat de formes i d’ornamentacions. I així com els cefalòpodes en general i els ammonits en particular del Paleozoic es poden caracteritzar dient que eren formes llises, involutes o evolutes, els ceratítides presenten ja formes involutes o evolutes, però també desenrotllades, rectes, helicoïdals, llises i ornamentades amb tota mena de tubercles i costelles, tal com seran les típiques del Mesozoic. Dels tres tàxons existents al Triàsic, només n’hi ha un que ultrapassa el límit entre el Triàsic i el Juràssic: l’ordre dels fil·loceràtides (Phylloceratida), derivat dels ceratítides al començament del Triàsic. Les seves característiques morfològiques són molt constants i no varien pràcticament des de la seva aparició fins a la seva extinció, esdevinguda al Cretaci superior. Les formes són generalment involutes, de secció de volta força arrodonida, normalment llises o amb fines estries i amb sutures de tipus ammonític i amb selles fil·loides (en forma de ronyó). Són l’origen directe, en el trànsit del Triàsic al Juràssic, d’un altre ordre de caràcters molt constants al llarg dels temps, el dels litoceràtides, que al seu torn és l’origen dels dos darrers subordres mesozoics, els ammonitins (Ammonitina) i els anciloceratins (Ancyloceratina).

Els litoceràtides (Lytoceratida) també tenen formes llises o, com a màxim, ornamentades per petites estries, que solen ser evolutes i amb voltes arrodonides o trapezoïdals. La sutura és invariablement ammonítica, amb lòbuls generalment bífids. Tenen poca entitat durant el Juràssic, però al començament del Cretaci protagonitzen una important radiació, i mantenen la seva importància fins a la fi del Cretaci.

Els ammonits juràssics i cretacis

Els ammonits juràssics i cretacis presenten comunament ornamentació de costelles i/o tubercles. El disseny general d’aquesta ornamentació, juntament amb la línia de sutura, és determinatiu de la família i subfamília a la qual pertany cada exemplar. Variacions particulars d’aquest disseny indiquen la pertinença a determinats gèneres o espècies. La fotografia mostra un exemplar de Sonninía (× 1), un gènere característic del Juràssic, procedent d’uns jaciments del Tarragonès.

Jordi Vidal / UAB.

L’origen dels ammonitins, en el pas del Triàsic al Juràssic, encara és incert, ja que la filogènia d’alguns dels llinatges descendents i diferencials dels fil·loceràtides i dels litoceràtides (un dels quals ha de ser l’origen dels ammonitins) resta molt obscura i és complexa de reconstruir. Hom ha agrupat aquests descendents incerts dels fil·loceràtides i dels litoceràtides en el subordre, polifilètic, per tant, dels ammonitins (Ammonitina). Sigui quin vulgui el seu origen, es tracta d’un grup clarament diferenciat dels altres tres ordres amb els que coincidí en el Juràssic i el Cretaci. Així considerats, els ammonitins experimenten la primera gran radiació evolutiva a l’inici del Juràssic. Constitueixen el grup més nombrós, de molt, de tot el Juràssic, i bé que al final d’aquest període s’extingiren la majoria de les seves famílies, cap al Cretaci inferior experimentà una altra radiació evolutiva important que fa que hagin continuat essent el grup més nombrós fins a la total desaparició dels ammonoïdeus, a la fi del Cretaci. Els ammonitins presenten la màxima diversitat de formes, hàbitats i una extensa expansió geogràfica. Comprenen des de formes totalment evolutes fins a formes involutes, típicament ornamentades amb costelles i tubercles, bé que també hi ha formes llises o molt poc ornamentades. Les sutures són típicament ammonítiques, però hi ha famílies que en el Cretaci en desenvoluparen de ceratítiques. La ràpida evolució de les formes amb constants radiacions evolutives a petita escala fa que els ammonitins tinguin una gran importància cronostratigràfica i biostratigràfica.

Els heteromorfs, ammonits amb conquilles de diverses formes, però mai enrotllades planispiralment, són presents a quasi tots els períodes geològics, però especialment als del Cretaci. Baculites és una forma ortocónica, ornamentada amb àmplies costelles laterals, com es pot veure a l’exemplar de la fotografia, procedent dels Prepirineus de Lleida (× 1).

Jordi Vidal / UAB.

Els anciloceratins (Ancyloceratina) tenen el seu origen, probablement, en el Juràssic superior, en els litoceràtides, i es conservaren com un grup d’importància reduïda fins al Cretaci inferior, en què, per radiació evolutiva, es converteixen en el segon grup en importància. En aquest subordre s’agrupen tots els ammonits heteromorfs del Cretaci i tots els heteromorfs que en el curs de l’evolució tornen cap a formes altra vegada enrotllades. Entre els primers, cal distingir la superfamília dels turrilitacis (Turrilitaceae), amb formes d’enrotllament helicoïdal (Turrilites), ortocòniques (Baculites) o amb unes quantes voltes inicials i una cambra corporal desenrotllada (Ancyloceras). Entre els segons trobem Deshayesites que, si no fos per reconstruccions filogenètiques de la sutura es confon totalment amb un ammonit típic.

La subclasse dels ammonoïdeus (Ammonoidea) i els quatre ordres que la comprenen en el Cretaci, s’extingeixen a a la fi d’aquest període i no ultrapassen el límit entre el Mesozoic i el Cenozoic. Aquesta extinció, de la qual hom desconeix les causes, deu relacionar-se amb el canvi general de faunes que s’observa als inicis del Cenozoic. Però, i contràriament a allò que hom creia, l’extinció dels ammonits no és sobtada sinó que es produeix d’una manera gradual, ja a partir de l’inici del Cretaci superior (Cenomanià), amb una disminució continuada del nombre de tàxons. La majoria d’aquestes famílies ja havien desaparegut abans del Santonià. Al Campanià s’han comptat 78 gèneres mentre que en tot el Maastrichtià en són 34 i al Maastrichtià superior només en queden cinc famílies. A Zumaya (País Basc), on els sediments marins són continus tot al llarg del límit entre el Mesozoic i el Cenozoic, s’ha comptat un màxim de 14 espècies al Maastrichtià inferior i de 10 al superior; dins d’aquest tram superior les espècies van declinant progressivament fins a l’últim ammonit, que apareix 12 m abans de la base del Cenozoic. Sobre la base de la taxa de sedimentació, l’últim ammonit de Zumaya desapareix uns 100 000 anys abans de la deposició dels darrers sediments cretacis. Aquestes dades ens porten a la idea d’una extinció progressiva dels ammonoïdeus esdevinguda tot al llarg del Cretaci superior.

Els nautiloides

Àrea de distribució dels nautiloïdeus paleozoics i postpaleozoics, dels grups dels ortoceratoïdeus (en vermell) i dels nautiloïdeus (en blau) als Països Catalans.

Distrimapas, original de l’autor.

Hom considera dins d’aquest grup, sense cap categoria taxonòmica, les subclasses de cefalòpodes tetrabranquiats següents: ortoceratoïdeus, actinoceratoïdeus, endoceratoïdeus, nautiloïdeus i bactritoïdeus. Els actinoceratoïdeus, els endoceratoïdeus i els bactritoïdeus no han estat trobats fins ara al nostre país. Al marge de la diagnosi formal, hom distingeix d’una manera general els nautiloides paleozoics dels postpaleozoics pel fet que uns i altres presenten una sèrie de característiques que els són peculiars.

Els nautiloides paleozoics

Els nautiloides paleozoics tenen, generalment, la conquilla llisa, des d’ortòconica fins a cirtocònica, i amb dipòsits cambrals o sifunculars, o bé de tots dos tipus. El sifuncle té posicions variables dins de la conquilla i sol ser de dimensions considerables; la línia de sutura no té cap transcendència sistemàtica. És gràcies a aquests caràcters que hom pot continuar diferenciant les subclasses abans esmentades. Cada septe presenta un forat septal per on passa el sifuncle d’una cambra a l’altra; és en aquest punt on els extrems del septe es dobleguen i s’inclinen cap a l’obertura o bé cap a la protoconquilla, on formen el coll septal. El coll septal pot ser, doncs, més o menys llarg i doblegat. Cada coll septal abraça una membrana tubular, en part calcària i en part conquilínica, que forma un tub continu fins a trobar el coll septal següent. Cada fragment d’aquest tub, entre coll i septe, rep el nom d’anell de connexió. També hi ha diferents tipus d’anells de connexió i el conjunt de l’anell i el coll rep el nom d’ectosifuncle. A l’endosifuncle o espai interior de l’ectosifuncle hi queden inclosos tots els teixits orgànics i els dipòsits sifunculars secretats per l’animal, més pròpiament anomenats endosifunculars.

Els tres tipus principals de dipòsits endosifunculars, l’actinosifonat (A), l’anulosifonat (B) i les estructures en endocons (C) es troben associats amb diferents tipus de colls septals (D), l’acoanític (1), el procoanític (2), l’ortocoanític (3), el cirtocoanític (4), l’hemicoanític (5), l’holocoanític (6) i el macrocoanític (7). Els anells de connexió suportats per aquests colls septals poden ser prims (8), gruixuts (9) o bé dipòsits anulosifonats (10). A les cambres, entre septe i septe, hi podem trobar dipòsits cambrals de diferents tipus (en groc), com ara l’episeptal (11), l’hiposeptal (12), el mural (13) i el pseudosepte (14) Els dibuixos s’han orientat de manera que l’obertura de la conquilla mira sempre cap amunt.

Maria Rieradevall, a partir de fonts diverses

Els dipòsits endosifunculars poden ser bàsicament de tres tipus, i alguns són característics d’una sola subclasse. Els de tipus actinosifonal són estructures lamel·lars disposades radialment i longitudinalment a tot el perímetre intern de l’endosifuncle. Els endocons són estructures en forma de con, el vèrtex del qual apunta cap a la protoconquilla, encaixades totalment les unes dins de les altres; ocupen tot l’espai endosifuncular excepte l’axial, que és foradat, i en conjunt forma un tub que recorre tots els endocons. El tercer tipus, les estructures anulosifonals, tenen forma de ronyó, i creixen al voltant dels colls septals cap a l’interior de l’endosifuncle i el van obturant; a l’interior d’aquesta estructura hi ha una complexa xarxa de canals.

Un altre tipus de dipòsit secretat per l’animal es disposa dins de les cambres. Aquests dipòsits cambrals que recobreixen la part anterior del septe, la posterior o bé la mural, reben el nom de dipòsits episeptals, hiposeptals i murals, respectivament. Com que són secretats durant el creixement de la conquilla presenten un màxim desenvolupament i espessor a l’extrem apical de la conquilla. Aquesta disposició fa pensar que tant aquests dipòsits com els endosifunculars, que també tenen aquesta particularitat, servien per a mantenir una posició horitzontal de la conquilla: l’augment de pes, gràcies als dipòsits de la conquilla situats a la part apical, compensava l’augment de pes de la part de l’obertura pel creixement de la conquilla i de les parts toves.

Els nautiloides postpaleozoics

Les formes postpaleozoiques pertanyen totes a l’ordre dels nautílides (Nautilida), ja que la resta dels nautiloïdeus s’extingeixen a la fi del Paleozoic o en el Triàsic. Tenen unes característiques totalment diferents a les dels nautiloides prepaleozoics. Es tracta de conquilles enrotllades involutes o evolutes, de vegades ornamentades. El sifuncle subcentral és petit i sense cap mena de dipòsit, igual que les cambres. La sutura, que presenta alguns lòbuls, en alguns casos pot ser útil en sistemàtica.

Els actinoceratoïdeus són cefalòpodes fòssils, d’àrea de distribució restringida a latituds elevades de l’hemisferi Nord (a l’E d’Àsia i Tasmània) i, per això, absents de les nostres contrades. Estratigràficament es reparteixen entre l’Ordovicià mitjà i el Carbonífer inferior. Tenen la conquilla més o menys recta, de dimensions compreses generalment entre 0,6 i 0,9 m, però amb algunes excepcions: alguns gèneres del Carbonífer (Rayonnoceras) poden arribar als 6 m de llargària. El seu sifuncle és subcentral o marginal i els anells de connexió són globosos i els dipòsits anulosifonals són solcats de canals radials i centrals; també s’hi aprecien dipòsits cambrals.

Els endoceratoïdeus s’han trobat en materials d’antiguitat compresa entre l’Ordovicià i el Silurià inferior d’Austràlia, l’E d’Àsia, Sibèria i l’Amèrica del Nord. Tenen la conquilla pràcticament recta i poden fer fins a 9 m de llargada. El sifuncle, el tenen des de central fins a marginal i de grans dimensions amb relació al diàmetre general de la conquilla. S’hi observen dipòsits endosifunculars del tipus endocònic molt característics; no tenen, en canvi, dipòsits cambrals.

Els bactritoïdeus es distribueixen en materials des d’ordovicians fins a permians del N d’Àfrica, d’Europa i de Rússia, però no s’han trobat al nostre país. Probablement són avantpassats dels ammonoïdeus, i tenen una protoconquilla globosa i un sifuncle prim i marginal en contacte amb la paret ventral de la conquilla, que és corbada. La sutura presenta invariablement un lòbul ventral.

Els ortoceratoïdeus

Ortoceratoïdeu típic, de conquilla ortocònica, molt llarga i ornamentada amb costelles anulars prominents (× 0,5). Procedeix del Silurià dels Pirineus lleidatans.

Jordi Vidal / MGB.

La subclasse dels ortoceratoïdeus reuneix cefalòpodes de conquilla recta o lleugerament corbada, però mai enrotllada, i llisa o ornamentada amb costelles suaus, longitudinals o radials, i amb solcs. Els colls septals són ortocoanats i poden tenir dipòsits anulosifonals o parientals, o bé no tenir-ne. Els fòssils d’aquesta subclasse es troben distribuïts per tot el món i la seva repartició estratigràfica va des de l’Orodovicià inferior fins al Triàsic superior.

Apareixen freqüentment a les calcàries carburades i les llicorelles negres del Silurià dels Pirineus, des de Gerri de la Sal (Pallars Sobirà) i Castells (Alt Urgell) fins al cap de Creus, passant per Camprodon i Ogassa (Ripollès), com també al Devonià dels mateixos sectors. La manca d’estudis sistemàtics recents fa que pràcticament totes les citacions que hi ha hagin estat extretes de treballs estratigràfics antics, que empren una nomenclatura avui obsoleta. Així, gairebé tots els exemplars trobats han estat adscrits al gènere Orthoceras, que només és present a l’Ordovicià mitjà. De les catorze espècies que han estat citades sota aquest gènere destaquen O. ammoeum, O. barroisi, O. annulatum, O. tenue i O. regulare, a més de Parakionoceras origínale i una espècie no determinada de Dawsonoceras, tots del Silurià.

Els nautiloïdeus

La subclasse dels nautiloïdeus, apareguda a l’Ordovicià, encara té representants actuals. Les formes més antigues (les del Paleozoic) eren de conquilla recta o només lleugerament corbada, mentre que les postpaleozoiques han passat a ser enrotllades, des d’evolutes fins a involutes. Les estructures endosifonals i cambrals són poc complexes en les formes antigues i desapareixen totalment en les recents.

Les formes paleozoiques es troben als Pirineus, però no han estat estudiades. Les postpaleozoiques són repartides amb més o menys abundància per tots els sediments mesozoics que contenen ammonits, i els de mar oberta o de plataforma, en sediments postmaastrichtians. Per causa de la seva poca importància cronostratigràfica (si els comparem amb els ammonits), no han estat estudiats exhaustivament i hom sol citar-los d’una manera general com a complement de la fauna d’ammonits. D’ací l’escàs nombre d’espècies (10) citades fins ara, d’un tàxon, d’altra banda, de repartició geogràfica i estratigràfica tan àmplia. Hom pot citar, en aquest context, Nautilus bidorsatus del Triàsic de Gandesa (Terra Alta) i del Liàsic de Camarasa (Noguera), Alfara de Carles, Vandellòs, Tivissa (Ribera d’Ebre) i Tuixén (Alt Urgell). A l’ermita de Pedra del Montsec, s’hi han reconegut Cenoceras arare, C. intermedius, C. semistriatum i C. striatum. D’altra banda, Nautilus clausus i N. calloviensis s’han citat al Bajocià de Tivenys (Baix Ebre) i al Cal·lovià de Salou (Tarragonès), respectivament. Al Neocomià d’Alacant i de les Balears hi ha Cymatoceras neocomiensis, mentre que C. neckerianus apareix a l’Aptià del Garraf i del Perelló (Baix Ebre), i a l’Aptià del Maestrat i del Garraf ho fa Eucymatoceras plicatum. Al Miocè del Vallès és freqüent Aturia aturi.

Els ammonits

Sota el nom genèric d’ammonit hom identifica els cefalòpodes fòssils de la subclasse dels ammonoïdeus, també genèricament anomenats ammonoides, per a contraposar-los als nautiloides, als quals ja ens hem referit.

La primera referència escrita sobre l’existència dels ammonits es remunta a la cita que en fa Plini el Vell. L’historiador romà els donà el nom d’Ammonis cornua, banyes d’Ammó, nom del qual deriva el d’ammonit. Ammó era un dels antics déus egipcis i libis, representat pel cap d’una ovella amb les banyes cargolades, l’ornamentació de les quals recorda la d’un ammonit. El nom del déu deriva del lloc on era situat el seu temple, prop de l’oasi d’Ammonium, l’actual Siwa, regió on hi ha sals de clorur d’ammoni. Un altre dels nombrosos noms pels quals es coneixien popularment els ammonits era el de «serps de pedra». La tradició popular deia que eren serps cargolades i petrificades, amb la cua al centre de l’espiral i el cap a l’altre extrem. Com que naturalment el cap no hi era mai, la gent havia arribat a esculpir-ne un de totalment imaginari. Així doncs, els ammonits ja van atreure l’atenció de la gent des de temps remots. I allò que en un principi era una atenció purament estètica i de col·leccionistes, els quals admiraven la bellesa i la varietat d’unes petrificacions curioses i ornamentades, va passar a obrir la curiositat científica dels primers naturalistes per conèixer a quin animal pertanyien. Més tard, geòlegs i paleontòlegs es van adonar de la importància que per a la cronologia tenien els ammonits a causa de la seva abundància i de la ràpida evolució de les espècies en el temps, en el Triàsic i principalment en el Juràssic i el Cretaci. D’aquesta manera, i en aquests tres períodes, les zonacions d’ammonits són de les més emprades per la seva relativa i fàcil aplicació i precisió.

Àrea de distribució dels ammonoïdeus cretacis als Països Catalans.

Distrimapas, original de l’autor.

Àrea de distribució dels ammonoïdeus paleozoics, triàsics i juràssics als Països Catalans.

Distrimapas, original de l’autor.

Caràcters distintius

Els ammonits tenen una protoconquilla petita, en forma de bóta, i la primera volta no té perforació central, excepte en algunes de les formes més primitives. Els colls septals dels ammonits són procoanats (inclinats cap a l’obertura) i curts, i el sifuncle és ventral. L’ordre dels climènides (Clymeniida), del Devonià, n’és l’excepció perquè té colls septals retrocoanats (inclinats cap a la protoconquilla) i el sifuncle dorsal. Els ammonits presenten, normalment, una ornamentació molt desenvolupada, amb l’excepció d’algunes formes primitives quasi llises, com ara els goniatits, o algunes famílies de llarga repartició estratigràfica, com els fil·loceratacis (Phyllocerataceae) i els litoceratacis (Lytocerataceae). En aquesta ornamentació destaquen principalment les costelles, els tubercles, els solcs ventrals i laterals i les quilles. L’obertura pot estar modificada en «lappets», en algunes famílies. Un bon nombre de famílies d’ammonoïdeus, principalment del Cretaci, però també del Triàsic i del Juràssic es «descargolen» fins a donar formes helicoïdals, rectes o irregulars en lloc de les típiques conquilles enrotllades planispirals.

Un dels caràcters més distintius dels ammonits respecte dels altres cefalòpodes de conquilla externa és la configuració de la línia de sutura. Es caracteritza per la presència, com a mínim, de tres elements (lòbuls) en els més primitius: un de ventral, un de lateral i un de dorsal. En el transcurs tant de l’ontogènia com de la filogènia del grup, el nombre de lòbuls generalment va augmentant fins a un nombre determinat; alhora, la línia que en un principi era llisa, es va denticulant.

L’evolució ontogenética de la línia de sutura s’efectua generalment per un augment del nombre d’elements de la sutura primària, que pren un traç dentat. En el dibuix veiem un detall augmentat, en vista lateral (A’) i ventral (A"), de la protoclosca i d’un terç de la primera volta d’un ammonit (A), i l’evolució ontogenètica d’una línia de sutura ammonítica, ceratítica i goniatítica, des de la protosutura (1) i la sutura primària (2) fins a l’adulta (10), passant per tots els estadis intermedis (3-9). Noteu que, en el cas de la sutura ammonítica, el nombre de lòbuls augmenta per la incorporació de lòbuls umbilicals (U) entre els interns (I) i els laterals (L), i que en la sutura adulta, els lòbuls i les selles són dentats. En la sutura ceratítica, l’augment del nombre de lòbuls es fa de la mateixa manera que en el cas anterior, però els lòbuls són dentats i les selles llises en la sutura adulta. En la sutura goniatítica, l’augment del nombre de lòbuls es fa per incorporació de lòbuls A entre els externs (E) i els laterals (L), i els lòbuls i les selles són llisos.

Maria Rieradevall, a partir de fonts diverses

Hom distingeix tres tipus morfogràfics de línia de sutura. El tipus goniatític, que és el més primitiu, el presenten quasi exclusivament els ammonits paleozoics. En aquest cas, tant els lòbuls com les selles són llisos. El tipus ceratític té els lòbuls denticulats però les selles llises; és present, sobretot, en els ammonoïdeus del Triàsic. El tipus ammonític, el més evolucionat, és característic dels ammonits mesozoics i té els lòbuls i les selles denticulats. Cal assenyalar, però, que hi ha ammonits paleozoics que ja desenvolupen sutures ammonítiques i formes mesozoiques amb sutures ceratítiques. Així doncs, l’antiga norma tan estesa d’atribuir als ammonits amb sutura goniatítica al Paleozoic, els de sutura ceratítica als del Triàsic i els de sutura ammonítica als del Mesozoic ha de ser rebutjada per la seva inexactitud i perquè no té cap valor sistemàtic. En canvi, el que sí que té un valor sistemàtic elevat són els diferents tipus de lòbuls que mostra cada sutura, l’ordre en què durant l’ontogènia van apareixent, i la seva disposició final en la sutura adulta.

El septe que separa la protoconquilla del fragmocon, que és el primer, forma la primera línia sutural o prosutura, d’escassa significació sistemàtica. La línia sutural següent, formada pel segon septe, és la sutura primària, que té molta importància i que pot tenir de tres a sis lòbuls. Les formes més primitives, corresponents als goniatits, en tenen tres, els ceratits quatre i els ammonits de cinc a sis. Els heteromorfs (ammonits «descargolats») en tenen quatre per pèrdua d’un dels lòbuls. Aquests lòbuls es distingeixen els uns dels altres i hom els aplica una simbologia especial. E és el lòbul extern, situat a la part ventral de l’ammonit i dividit en dues parts iguals del pla de simetria. Al seu costat hi ha el lòbul lateral, L. Al costat d’aquest hi ha el lòbul o lòbuls umbilicals, U, i, tot seguit, el lòbul intern o I, situat en el costat oposat de l’E, al dors de l’ammonit, i dividit en dues parts iguals pel pla de simetria. Cal distingir tres tipus diferents de lòbul intern o I. El lòbul Is o lòbul intern sutural: la part de septe que el forma és tan llarga i ramificada que arriba a topar amb el septe anterior i hi forma, per tant, una sutura (en aquest cas per intersecció dels dos septes) i aquesta és la seva principal característica. El lòbul Il o lòbul intern litúid és llis i en forma de forca, i no topa amb cap septe. El tercer lòbul intern és el normal (I) i el seu traç sol ser més o menys indentat, sense topar amb cap septe. Des de la sutura primària i a mesura que els septes successius van apareixent en l’ontogènia dels individus, les sutures generalment canvien en dos sentits: en primer lloc poden denticular-se i passar d’un traç llis a un de més o menys denticulat; en segon lloc, el nombre de lòbuls pot anar augmentant fins a un determinat nombre en la sutura ja adulta, i és un caràcter que varia a cada superfamília. Totes aquestes modificacions són simultànies.

Evolució de la línia de sutura primària i dels lòbuls interns en els ammonits. En els ammonits típics que es desenvoluparen del Paleozoic al Cretaci, hi ha de tres a cinc elements i els lòbuls interns són normals (I). En els fil·loceràtides del Triàsic al Cretaci hi ha quatre o cinc elements i lòbuls interns de tipus litúid (I₁,). En els litoceràtides del Juràssic i del Cretaci hi ha cinc o sis elements i lòbuls interns septals (l_s). I en els heteromorfs cretacis hi ha quatre elements i lòbuls interns normals.

Maria Rieradevall.

Normalment els nous lòbuls s’originen en les selles situades entre dos dels lòbuls umbilicals de la sutura primària. Hom els refereix per mitjà de números que reflecteixen l’ordre en què han anat apareixent. Com que els nous lòbuls s’originen en les selles dels lòbuls umbilicals, ho fan, per tant, en l’àrea compresa entre l’umbilic i la part interna de la cara lateral. Hi ha una excepció, la dels lòbuls A, que s’originen entre el lòbul extern E i el lateral L i, per tant, a l’àrea ventrolateral, però que només es presenta en els ammonits paleozoics. Els tipus de lòbuls i la disposició final dels uns respecte dels altres en la sutura adulta ens dóna la fórmula sutural, que és útil per a trobar relacions filogenètiques i taxonòmiques en tàxons d’ordre superior (subordres, superfamílies o famílies). Aquestes relacions han estat establertes per a cada tàxon, de manera que cadascun té una fórmula sutural concreta, amb uns elements i una disposició determinada. En canvi, no té valor per a tàxons d’ordre inferior, com ara subfamílies, gèneres o espècies, ja que hi són importants altres caràcters, com la forma de la secció transversal de la conquilla, el grau d’involució, el tipus i la disposició de l’ornamentació, l’existència o la inexistència de modificacions de l’obertura i la variació (quan n’hi ha) de tots aquests elements en l’ontogènia.

Hem dit, doncs, que la sutura primària dels ammonits paleozoics (goniatits) té tres lòbuls i que evoluciona ràpidament cap a quatre lòbuls en el Triàsic (ceratits), cap a sis en el Juràssic (litoceràtides i ammonits) i cap a sis en el Cretaci (litoceràtids, en sentit estricte). Una branca dels ammonits, la dels heteromorfs, evoluciona en el Juràssic fins a perdre un dels cinc lòbuls.

Morfologia funcional de la conquilla

Per comparació amb els Nautilus actuals, la conquilla d’un ammonit té dues funcions primordials: la de protecció i la d’aparell hidrostàtic. La primera és lògica, ja que les parts internes de l’animal hi són incloses. A més, la conquilla del Nautilus presenta franges irregulars transversals, vermelloses i marronoses, que l’ajuden a camuflar-se; excepcionalment, en exemplars fòssils molt ben conservats, aquestes bandes de colors també s’han pogut constatar. La segona de les funcions és òbvia: Nautilus posseeix una flotabilitat que oscil·la entre lleugerament positiva i lleugerament negativa, i que l’animal pot modificar voluntàriament transferint petites quantitats de fluid, a través del sifuncle, que fan variar la seva densitat respecte de l’aigua. Cal pensar, doncs, que els ammonits amb closca i sifuncle similars als de les espècies actuals posseïen la mateixa facilitat de variar la seva densitat.

Funció del septe

Una de les funcions dels septes a Nautilus és la de reforç de la conquilla, que evita la implosió quan l’animal guanya profunditat i augmenta la pressió al seu damunt. Aquesta funció és evident en els ammonits ja que la seva conquilla és molt més prima que la de Nautilus. En aquests, els septes no es pleguen cap a la perifèria com fan els dels ammonits, que formen lòbuls i selles, i per això hom ha interpretat aquestes estructures com a mecanismes destinats a obtenir el màxim reforç per a la conquilla, que és molt més prima. Entre els diferents tàxons d’ammonits hi ha una certa relació entre la màxima complexitat sutural i el mínim gruix de la conquilla. Les formes comprimides de cares planes, convergents al ventre i per tant mecànicament més propenses a implosionar presenten la màxima complexitat sutural. També, en aquestes formes els septes es troben molt junts. En canvi, les que són mecànicament més resistents (formes circulars o subcirculars) tenen els septes, en general, més espaiats i la sutura amb molta menys complexitat.

Funció de l’ornamentació

La interpretació de la funcionalitat de l’ornamentació, les costelles, els tubercles, els solcs, etc. es fa una mica més difícil, ja que els nautiloïdeus actuals són llisos. El fet que hi hagi models semblants d’ornamentació que es van repetint al llarg de la història evolutiva dels ammonits i en tàxons molt diferents fa pensar en una alta funcionalitat d’aquesta ornamentació, que podria ser mecànica (de reforç de la conquilla), protectora o de camuflament contra possibles depredadors. D’altra banda, les espines i els tubercles poden haver servit com a estabilitzadors o bé com a reguladors de la flotabilitat. Alguns elements també es poden interpretar com a caràcters sexuals externs distintius.

Els aptiquis i els anaptiquis

Els anomenats aptiquis són formats per dues plaques calcàries, trobades en materials compresos entre el Juràssic inferior i el Cretaci terminal, que recorden en certa manera les valves d’un lamel·libranqui, malgrat que no són articulades. Clàssicament, han estat associades als ammonits, ja que hom n’havia trobat dins de les seves cambres corporals. Però, normalment, els aptiquis es troben en els jaciments separats dels ammonits, ja sia en el mateix nivell o en nivells diferents. El fet que el contorn d’aquestes plaques coincideixi aproximadament amb el contorn de l’obertura dels ammonits va ser l’origen de la interpretació clàssica dels aptiquis com a opercles.

Una altra estructura similar són els anaptiquis, formats per una sola placa de composició quitinosa i que hom ha interpretat, clàssicament, com a elements morfològics de l’aparell mandibular de l’ammonit. Es distribueixen des del Devonià fins al Juràssic inferior, moment en què comencen a aparèixer els aptiquis.

Estudis recents han aclarit el significat d’aquestes estructures, ambdues interpretades com a components de l’aparell mandibular dels ammonits. A partir d’un material en estat excel·lent de conservació es realitzaren un gran nombre de seccions en les cambres corporals i es trobà els anaptiquis en una posició corresponent a la mandíbula inferior. Hom descobrí, també, l’existència de la mandíbula superior, que fins aleshores havia passat desapercebuda i que és molt similar a la de les sípies actuals. Finalment es conclogué que els aptiquis són un parell de calcificacions de la part ventral dels anaptiquis. Una altra dada que confirma la hipòtesi que afirma que aquestes estructures són elements mandibulars és el descobriment recent de ràdules entre algunes d’aquestes mandíbules. La diferència principal entre l’aparell mandibular dels ammonits i el de qualsevol cefalòpode actual és que aquests tenen la mandíbula considerablement gran amb relació a les dimensions del seu cos. Fins a l’actualitat, no hi ha cap estudi que faci una interpretació suficientment satisfactòria d’aquest fet, encara que, generalment, hom el relaciona amb el tipus de dieta.

Els anarcèstides

Els anarcèstides són ammonits primitius, del Devonià, de conquilla ortocònica o enrotllada, amb el sifuncle retrocoanat i la protoconquilla en forma d’ou. La sutura és goniatítica, de fórmula ELI o ELUI o bé amb molts lòbuls umbilicals, fins a un màxim de 24. N’hi ha pocs tàxons als Països Catalans. En el Devonià inferior dels Pirineus orientals, prop de Ribes de Freser (Ripollès), s’hi ha trobat, darrerament, Mimosphinctes cantabricum i Mimagoniatites, i a Gerri de la Sal (Pallars Sobirà), Mimosphinctes cantabricum; i, al Devonià superior, s’han citat les espècies Beloceras tenuicostatum, B. subacutum i Manticoceras intumescens.

Els goniatítides: goniatits

Els goniatits i els climènides són força abundants als Països Catalans, però hi han estat poc estudiats. Tornoceras (a dalt) és un goniatit típic, totalment involut i amb constriccions, mentre que Clymenia (a baix), un climènide, és bastant evolut i llis. Ambdós exemplars són representats a la fotografia en les dimensions reals aproximades, i provenen del Paleozoic dels Prepirineus de Lleida.

Jordi Vidal / UAB.

Apareguts al Devonià mitjà i extingits al Permià superior, els goniatítides són generalment involuts i globosos. Predominen les formes llises, en alguns casos amb constriccions i costelles poc marcades. La sutura primària és trilobulada i en l’ontogènia apareixen els lòbuls A abans que els umbilicals. Les calcàries «griotte» dels Pirineus forneixen la major part dels exemplars de goniatits dels Països Catalans. S’hi troba principalment Cheiloceras i Tornoceras, entre altres, encara no ben estudiats. Al Carbonífer de Menorca s’han citat altres gèneres, com Glyphioceras, Cravenoceras, Proshumardites, Agathiceras i Paragastrioceras.

Els prolecanítides

Són ammonits que es troben en materials que van des del Devonià superior fins al Triàsic superior. Són formes discoïdals involutes o serpenticòniques, llises, amb sifuncle retrocoanat i amb sutures goniatítiques o ceratítiques. La sutura primària és trilobulada (ELI) i la següent ja presenta cinc lòbuls. No hi ha mai lòbuls A i l’augment del nombre de lòbuls es produeix per inserció de nous umbilicals. Pot haver-hi subdivisió dels lòbuls externs i laterals. L’única citació als Països Catalans d’aquest grup és al Carbonífer basal de Gerri de la Sal (Pallars Sobirà), amb l’espècie Pronorites cyclolobus.

Els climènides

L’ordre dels climènides (Clymeniida), del Devonià superior, comprèn ammonoïdeus de conquilla serpenticònica subdiscoïdal, sense perforació umbilical però amb un umbilic molt ample. Característicament tenen el sifuncle en posició dorsal i els colls septals retrocoanats i tan llargs que es toquen i formen un disc continu. La sutura primària és trilobulada (ELI), amb un augment posterior del nombre de lòbuls per addició de lòbuls A i U. Són presents al Devonià superior dels Pirineus de Lleida, prop de Gerri de la Sal i de Sarroca, on s’han citat Clymenia laevigata, Platyclymenia, Kosmoclymenia sedwicki i Gonioclymenia.

Els fil·loceràtides

L’ordre dels fil·loceràtides (Phylloceratida) és representat en terrenys del Permià al Cretaci. Els caracteritzen els lòbuls interns del tipus litúid i les selles ceratítiques o fil·loides. L’augment del nombre de lòbuls es fa a partir dels umbilicals. Al Permià, la sutura primària és trilobulada (ELI), mentre que al Juràssic i al Cretaci és pentalobulada. Hom en considera dos subordres, clarament separats en el temps i en la morfologia: els ceratitins (Ceratitina) i els fil·loceratins (Phylloceratina).

Els ceratitins: ceratits

Apareixen en sediments del Permià fins al Triàsic. Són els primers ammonits amb ornamentació distintiva, que representen la primera gran radiació evolutiva. Tenen la sutura primària tetralobulada, l’adult amb un nombre elevat d’elements i generalment del tipus ceratític. De les setze superfamílies que hom en reconeix, només tres són representades als Països Catalans. La presència de ceratits en els nostres sediments triàsics es limita a dos nivells: d’una banda, el nivell de Paraceratites, situat en el tram calcareodolomític del Muschelkalk inferior, on els ceratits daten la part superior de l’Anisià inferior; de l’altra, el nivell de Protrachyceras, que es troba en el tram calcareodolomític del Muschelkalk superior, i on els ceratits daten la part més alta del Ladinià. Aquestes faunes de ceratits, que són endèmiques dels sediments triàsics dels Països Catalans, i per tant peculiars, són molt conegudes als Catalànids i a les illes Balears, i molt menys al Triàsic castellonenc i valencià.

Els ceratitacis (Ceratitaceae) del Triàsic són formes d’enrotllament convolut, amb ornamentació de costelles i tubercles que en molts casos són prominents. La sutura pot tenir, en l’adult, fins a onze lòbuls umbilicals, amb un lòbul intern clarament litúid. Els ammonits que caracteritzen el nivell de Paraceratites de l’Anisià inferior pertanyen a aquesta subfamília i, com hem dit, són formes endèmiques del Triàsic dels Països Catalans. Els jaciments clàssics de ceratits de l’Anisià (nivell de Paraceratites) als Catalànides són els d’Olesa de Montserrat (Baix Llobregat), amb Ceratites occidentalis, C. evolutus-spinosus i Paraceratites flexuosiformis, i els de l’àrea de Camposines i Móra d’Ebre (Ribera d’Ebre), on s’ha trobat P. guerini, P. catalaunicus, P. almerai i Hungarites pradoi. A les Balears s’han citat, a la regió de Sóller i Esporles, a Mallorca, Ceratites munsteri i C. atavus, entre altres; i a Alputzar, a Menorca, C. heberti i C. suavae.

Dels danubitacis (Danubitaceae), també del Triàsic, i que presenten costulació molt simple, cambra corporal curta i sutura ceratítica, se n’han citat les espècies Nannites mambrini, N. pinguis i N. capucinus a Coves Velles, de Menorca, i N. bittneri a Begues (Baix Llobregat).

També triàsics, els traquiceratacis (Trachycerataceae) són molt característics perquè són formes involutes, molt ornamentades, amb un ventre bisolcat o trisolcat, i amb les costelles portadores de tubercles. A aquesta superfamília pertanyen els ceratits citats en el nivell de Protrachyceras del Ladinià superior. Als Catalànids, concretament a la regió de Camposines i Móra d’Ebre, trobem P. hispanicum, P. vilanovae i P. batalleri; a Menorca, P. hispanicum, P. batalleri i P. hermitei; i a Mallorca, P. vilanovae.

Els fil·loceratins

Els fil·loceratins, juntament amb els litoceratins, són uns dels tàxons de cefalòpodes que mantenen amb més constància les seves característiques al llarg de la filogènia. Aquest motlle intern pirititzat de Phylloceras subalpinum (× 1), de l’Aptià de Mallorca, representa la forma típica del grup: involut, de secció ogival i llis.

Jordi Vidal / UAB.

El grup dels fil·loceratins és un tàxon molt estable al llarg de la seva història mesozoica (del Triàsic al Cretaci), tant pel que fa al nombre de representants com als seus trets morfològics. Les espècies de fil·loceratacis (Phyllocerataceae) solen presentar una distribució estratigràfica molt més dilatada que no la dels altres grups d’ammonits, i per això la seva utilitat biostratigràfica és molt més petita. Tenen els lòbuls interns invariablement litúids i la sutura primària és de quatre elements en el Triàsic (ELUI₁) i de cinc en el Juràssic i el Cretaci (ELU₂U₁I₁); els adults sempre desenvolupen una sutura amb selles fil·loides i lòbuls trífids. La conquilla és molt fina, llisa o amb una ornamentació molt dèbil, formada per línies de creixement o bé per lires; generalment tenen constriccions i hi predominen les formes involutes. Són especialment abundants en els sediments de plataforma oberta, on probablement tenien el seu hàbitat. Quasi no falten mai en els jaciments juràssics i cretacis amb ammonits dels Països Catalans, i tenen una especial incidència en els margosos del Cretaci inferior (Barremià-Albià) balear i alacantí. El nombre d’espècies descrites al nostre país s’apropa a la quarantena i en són moltes més les citades o referenciades.

Les espècies descrites al Juràssic són fonamentalment tres, totes de l’Oxfordià-Titonià: Phylloceras semisulcatum i P. calypso, a Mallorca; i Sowerbyceras tortisulcatum a Eivissa i a la serra de Crevillent. El fet que en el Juràssic hi hagi poques espècies descrites es deu al seu poc valor biostratigràfic. Hom ha estudiat, però, els fil·loceratacis del Cretaci inferior de Mallorca, on apareixen faunes molt abundants i ben conservades, i aquesta és la raó que explica la gran quantitat d’espècies descrites d’aquest període (una trentena). Per l’abundància d’exemplars, la seva extensió geogràfica i la seva freqüència, cal esmentar Partschiceras baborense, de l’Aptià balear i alacantí i dels Pirineus; Phyllopachyceras rouyanus, repartit pel Neocomià de Mallorca; i Phylloceras tethys, P. velledae, P. subalpinum, P. seresitense i P. cypris, presents a l’Aptià i a l’Albià baleàrics, alacantins i pirinencs. Del Cretaci superior només s’ha descrit una espècie, Phylloceras (Hypophylloceras) woodsi, al Campanià superior de la Pobla de Segur (Pallars Jussà).

Els litoceràtides

Entre els litoceràtides (Lytoceratida), formes que es desenvolupen del Juràssic al Cretaci, hi ha formes amb un lòbul intern normal i formes amb un lòbul intern sutural. L’augment del nombre de lòbuls es produeix per addició de lòbuls umbilicals, i les selles són de denticulació bipolar. Inclou tres subordres: els ammonitins (Ammonitina), els anciloceratins (Ancyloceratina) i els litoceratins (Lytoceratina), i dins d’aquest darrer figuren les superfamílies dels litoceratacis (Lytocerataceae) i els tetragonitacis (Tetragonitaceae), que tenen unes reparticions estratigràfiques molt àmplies i, per tant, són de poc interès cronostratigràfic. D’altra banda, la morfologia externa de les espècies és molt similar i poc diferenciada entre elles.

Els litoceratins

Entre els litoceratins, els litoceratacis es desenvoluparen entre l’Hettangià i el Cenomanià superior. Tenien la sutura primària lobulada i l’adulta amb una fórmula ELU₂U₁vU₁dI_s, amb els lòbuls bífids. Externament, es tracta de formes evolutes, amb seccions arrodonides i llises, sense veritables costelles. Es troben escassament representats en els sediments del Juràssic superior i el Cretaci inferior dels Països Catalans, principalment balears i alacantins. Hom ha trobat Lytoceras honorati i Costidiscus recticostatus a Mallorca, al Titonià i al Barremià, respectivament; a les serres alacantines hi ha des d’espècies kimmeridgianes fins a neocomianes, com ara Lytoceras athos, Hemelytoceras fraasi i Pterolytoceras sutile. De l’Aptià inferior destaca l’espècie cosmopolita Macroscaphites striatisulcatus, present a la serra Mediana i als Pirineus.

Els tetragonitacis, característics del període que va del Juràssic superior al Maastrichtià, es distingeixen dels anteriors perquè tenen la sutura primària amb sis lòbuls i l’adulta té per fórmula ELU₂U₃U₄ = SU₁I_s. Externament presenten formes més involutes, de secció trapezoidal, on són freqüents les constriccions però sense que arribin a tenir veritables costelles. Són poc abundants al nostre país, però sovintegen Protetragonites quadrisulcatus al Titonià de Mallorca i d’Alacant, i Tetragonites rectangularis de l’Albià de la Selva de Bonansa (Pirineus), i també de les Balears i d’Alacant. T. epigonus és una espècie campaniana recollida a la conca de Tremp i a les Corberes.

Els ammonitins: ammonits típics

Els ammonitins o ammonits típics són del període comprès entre l’Hettangià i el Maastrichtià. Tenen una gran diversitat de formes (enrotllats, d’involuts a evoluts i de comprimits a deprimits) i, en general, gaudeixen d’una forta ornamentació de costelles i tubercles, però hi ha formes que són llises. La sutura primària té cinc lòbuls, i l’intern sempre és normal. Hom en considera deu superfamílies, que es van succeint al llarg del Juràssic i del Cretaci. Són aquests els ammonits que abunden més en el Juràssic, mentre que en el Cretaci són substituïts, en part, pels del subordre dels anciloceratins.

Els eoderoceratacis

La superfamília dels eoderoceratacis (Eoderocerataceae), que es troba del Sinemurià al Toarcià, té una fórmula sutural adulta ELU₂U₃U₁vU₁dI. La componen quatre famílies: els eoderoceràtids (Eoderoceratidae) i els dactilioceràtids (Dactylioceratidae), evoluts i ornamentats, amb tubercles espinosos i amb costelles, respectivament; i els liparoceràtids (Liparoceratidae) i els amaltèids (Amaltheidae), involuts, amb costelles i tubercles i amb quilla crenulada, respectivament. Totes les espècies són típicament del N d’Europa, i als Països Catalans només se’n troben esporàdicament als Pirineus, és a dir, al marge N de la mar de Tetis. Al Pliensbaquià de Pont de Suert (Pallars Jussà), hom hi ha trobat Prodactylioceras aurigeriense, Uptonia lata, Amaltheus stokesi i Dactylioceras semicelatum; al Liàsic gironí s’ha reconegut Androgynoceras.

Els hildoceratacis

Els hildoceratacis presenten una morfologia molt distintiva. A la fotografia veiem dues espècies d’aquesta superfamília, característiques del Lias i d’una extensa repartició geogràfica pels Països Catalans i per tota la mar de Tetis. A dalt, Hildoceras bifrons (× 1), amb el seu solc lateral; a baix, Harpoceras (× 1), amb les costelles en forma de falç i la quilla prominent.

Jordi Vidal / UAB.

El registre fòssil dels hildoceratacis (Hildoceratacea) s’estén del Pliensbaquià inferior al Bajocià mitjà. La fórmula sutural adulta d’aquesta superfamília pot arribar a tenir un gran nombre de lòbuls umbilicals, fins a 12. Externament, són formes molt característiques: comprimides, planulades o oxicòniques (oxicons), una mica involutes i de secció més o menys rectangular, amb quilla; generalment tenen solcs a cada costat de la quilla i moltes vegades costelles en forma de falç. A més, solen presentar un solc a la cara lateral. Hom en considera quatre famílies i deu subfamílies. D’aquelles, la família dels hildoceràtids (Hildoceratidae) és típica del Liàsic mitjà i superior de la mar de Tetis. Per això, formen faunes predominants a tots els jaciments margosos i margocalcaris, principalment del Toarcià dels Països Catalans, on són francament abundosos. D’aquesta superfamília es troben formes típiques del Pliensbaquià en els jaciments d’Estagel, al Rosselló, amb Fuciniceras portisi i Protogrammoceras pectinatum; a Algairat (Valls del Vinalopó), amb P. celebratum i Harpoceras cornacaldense; i a Pont de Suert (Pallars Jussà) i al Berguedà, amb P. celebratum i P. monestieri. Al Toarcià, l’abundància de fauna és important als jaciments de Pont de Suert, al Montsec, al Berguedà i al Gironès, com també als ports de Beseit. S’hi han esmentat Hildaites serpentiformis, Hildoceras bifrons, H. laevisoni, Hammatoceras insigne, Harpoceras comptum i Dumortieria grammoceroides. L’Aalenià és més pobre en fauna d’ammonits, però a Riba-roja (Camp de Túria) s’hi han trobat Graphoceras formosus, Ludwigella cornu, Haplopleuroceras mundum, H. inaequalicostatum i Sonninia modesta. Del Bajocià destaquen les faunes del sector meridional de la Serralada Costanera catalana; al Cardó i a Capçanes (Priorat) s’han citat Sonninia dominans, S. sulcata i Witchellia complana.

Els haploceratacis

Encara que la distribució estratigràfica de la superfamília dels haploceratacis (Haplocerataceae) és molt extensa (de l’Aalenià a l’Albià inferior), la seva màxima expansió se situa entre el Cal·lovià i l’Oxfordià. Externament presenten formes comprimides i involutes i força llises, amb costelles poc marcades en forma de falç; poden tenir quilla. La sutura adulta té un gran nombre d’elements, amb un gran nombre de lòbuls umbilicals (fins a 11).

Es troben repartits per tots els sediments juràssics dels Països Catalans, des d’Alacant fins a la Serralada Costanera catalana. Al Cretaci només n’hi ha algunes espècies, als Pirineus i a Eivissa. De l’Aalenià, hi ha una sola espècie coneguda Bradfordia helenae, trobada a Riba-roja (Camp de Túria). El Bajocià de la serra dels Dedals, Cardó, Tivissa (Baix Ebre) i Tivenys (Ribera d’Ebre) conté Oppelia subradiata, Strigoceras truellei i Lissoceras oolithicum. El Bathonià és pobre en espècies, amb Hecticoceras primaerum, trobat a Móra-Hospitalet. El Cal·lovià de Salou (Tarragonès) és abundant en espècies d’Hecticoceras: H. hecticum, H. schloenbachii i H. pompeckji, mentre que a Tivenys hi ha Lumuloceras brighti. L’Oxfordià i el Kimmeridgià són rics en espècies de Taramelliceras a la serra de Crevillent (Vinalopó): T. trachynotus, T. costatum, T. pseudoflexuosus, T. rigidum, T. bachianum i T. holbeini. A Eivissa, s’hi troben Haploceras staszucii i H. eliminatum. L’Hauterivià, també a Eivissa, conté Neolissoceras grassianum. I de l’Aptià, és molt típic Aconeceras nisus, als Pirineus i a Alcoi (Alcoià).

Els estefanoceratacis

Els estefanoceratacis (Stephanocerataceae) es troben des de l’Aalenià mitjà fins al Kimmeridgià. Tenen una fórmula sutural adulta feta de pocs elements (amb quatre lòbuls umbilicals), que pot presentar certes variacions en els lòbuls umbilicals, característiques de les diferents famílies. Externament presenten una gran varietat de formes, des de les evolutes més o menys serpenticòniques fins a les involutes inflades o comprimides. L’ornamentació és característica: costelles molt marcades que es bifurquen des d’un tubercle situat aproximadament a la meitat de la cara lateral; no tenen mai quilla.

Aquest grup té una distribució estratigràfica restringida al Juràssic mitjà i part del superior, bé que té la seva màxima expansió al Bajocià i al Cal·lovià d’arreu del món, amb una gran abundància d’espècies i d’exemplars. Als Països Catalans, les citacions s’estenen exclusivament al Bajocià i al Cal·lovià del Sistema Ibèric valencià i de la Serralada Costanera catalana, a la zona tarragonina. Al Bajocià del Sistema Ibèric trobem Stemmatoceras coronatum, Normanites postugram i Sphaeroceras brogniarti, mentre que a la Serralada Costanera catalana hi ha Cadomites cosmopolitus, C. bigoti, C. braikenridgii, Emileia polymera i Sphaeroceras brogniarti. Al Cal·lovià, destaquen les faunes de Macrocephalites, que s’estenen pels mateixos indrets que les del Bajocià; el més comú és M. macrocephalus i M. canizzaroi, M. tumidus i, a part, Sphaeroceras globuliforme.

Els perisfinctacis

Algunes espècies de perisfinctacis presenten un «lappet», projecció adoral situada al costat de l’obertura, del qual es desconeix la funció exacta, però que probablement protegia alguna part tova del cos de l’animal. Per la seva posició i fragilitat, és molt difícil de trobarlo fossilitzat. L’exemplar de Perisphinctes (× 1) de la fotografia és procedent del Juràssic de Tarragona i mostra aquesta estructura.

Jordi Vidal / UAB.

Els perisfinctacis (Perisphinctaceae) visqueren del Bajocià mitjà al Barremià. La fórmula sutural adulta que els defineix inclou un nombre màxim de lòbuls umbilicals de 7. Generalment són força evoluts i comprimits. No tenen quilla però sí un petit solc ventral o bé una desaparició de l’ornamentació damunt de la línia sifonal. Aquesta ornamentació és similar a la dels estefanoceratacis, però sense el tubercle lateral; algunes formes desenvolupen tubercles umbilicals i ventrolaterals.

Constitueixen un grup cosmopolita i, semblantment als estefanoceratacis, són abundosos en nombre d’espècies i d’exemplars. La seva màxima expansió es produeix al Juràssic superior i durant el Cretaci inferior encara tenen una gran importància en el registre fòssil. Als Països Catalans, apareixen en tots els sediments del Juràssic mitjà del Cretaci inferior i, especialment, als del Bajocià del Sistema Ibèric valencià i de la Serralada Costanera Catalana; a l’Oxfordia de l’Alacantí, de les Balears i de la Serralada Costanera catalana, i al Neocomià balear i alacantí. Al Bajocià de Riba-roja (Camp de Túria) s’han citat Orthogarantiana haagi, Garantiana baculata, Strenoceras bajociense, S. bigoti, Leptosphinctes leptus, Bajosphinctes bajocensis i Pseudogarantiana dichotoma. A les terres tarragonines, a la serra de Dedals, a Tivenys i a Cardó, s’hi han trobat nivells de Garantiana: G. garanti, G. bifurcata, G. minima, G. acuticosta, G. densicostata, G. longovicensis, amb Bigotites nicolescoi i Strenoceras niortense. L’Oxfordià amb perisfinctacis s’estén arreu del nostre país. Així, el trobem als ports de Beseit, amb Perisphinctes elisibethae, P. lotasi, P. pregeron, P. choffati, P. planula, P. tarraconensis; a les Balears, amb Simoceras doublieri, Somosphinctes rachistrophus, Perisphinctes tarraconensis, P. transitorius, P. plicatilis i P. endichotomus; i a la serra de Crevillent, amb Perisphinctes birmendorfensis, P. bifurcatus, Orthosphinctes tiziani, Idoceras santieri, Gregoryceras pervinquieri, Epipeltoceras treptense, Euaspidoceras hominales i E. costatum. Els jaciments amb perisfinctacis del Neocomià se centren quasi exclusivament a Cocentaina (Comtat) i a les Balears, i, amb menys freqüència, a la Serralada Costanera catalana. Sol tractar-se de faunes pirititzades, amb una gran quantitat d’individus, bàsicament amb espècies de Neocomites, Olcostephanus, Oosterella i Holcodiscus. Neocomites neocomiensis es troba a Cocentaina, a Mallorca i a Eivissa. A les Balears s’han citat Olcostephanus astierianus, O. hispanicus, O. intermedius, O. fascicularis, O. bachelardi, Kilianella camelina i Saynoceras verrucosum. A la regió de Cocentaina, s’ha trobat Olcostephanus astiereanus, O. hispanicus, O. beticus, O. jeannoti, O. bachelardi, O. utriculus, O. alcoyensis, Kilianella camelina, Saynella grossouvre, Pseudoosterella fischeri, Oosterella garciae, O. gaudryi, O. stevenini, O. vidali, O. vilanovae, Paquiericeras paradoxum i Saynoceras verrucosum. Destaquen les faunes d’Holcodiscus del Neocomià i del Barremià de les Balears i l’Alacantí, amb vuit espècies diferents: H. geronimae, H. sophonisba, H. gastaldi i H. fallax, etc.

Els espiroceratacis

Aquesta superfamília (Spirocerataceae) juràssica, datada del Bajocià mitjà al Cal·lovià mitjà, és constituïda per un grup poc nombrós d’ammonits d’espiral oberta i expansió lenta, de secció cònica arrodonida i ornamentats amb costelles prominents i anulars. La seva fórmula sutural adulta és molt simple: consta de tres o quatre elements a partir d’una sutura primària de cinc elements. Formen faunes clarament de la mar de Tetis, que als Països Catalans trobem només al Bajocià de Ribaroja (Camp de Túria), amb Spiroceras fourneti; a la serra dels Dedalts de Vandellòs (Camp de Tarragona), amb S. obliquecostatum i S. densicostatum; i a Tivenys (Baix Ebre), amb S. orbigny i S. destanasum.

Els hoplitacis

La superfamília dels hoplitacis (Hoplitaceae) apareix en sediments que van de l’Albià fins al Maastrichtià mitjà. La línia sutural adulta té un gran nombre de lòbuls umbilicals i moltes variacions. Comprenen quatre famílies, força heterogènies. Mentre que els hoplítids (Hoplitidae) presenten una ornamentació molt marcada, amb costelles i tubercles, i amb formes bastant evolutes i generalment proveïdes de solc ventral, els escloenbàquids (Schloenbachiidae) tenen quilla i són més involuts, i els placenticeràtids (Placenticeratidae) i els engonoceràtids (Engonoceratidae) solen ser involuts, comprimits i poc ornamentats. Els hoplítids, datats de l’Albià-Cenomanià, són típics del N d’Europa, tot i que esporàdicament se’ls ha trobat a l’antiga mar de Tetis. Les altres famílies són cosmopolites, però els placenticeràtids (de l’Albià al Maastrichtià) i els engonoceràtids (de l’Albià al Turonià inferior) tenen un clar component de la Tetis, mentre que els escloenbàquids (del Cenomanià) s’originen més al N.

Als Països Catalans, els hoplitacis són poc abundants, però hi són presents totes les famílies llevat dels escloenbàquids. A l’Albià apareixen Cleoniceras cleon a Cinctorres (Maestrat), Hyphoplites coelonotus als voltants d’Alacant, i Hyphoplites falcatus als Pirineus; totes aquestes espècies pertanyen a la família dels hoplítids. A l’Albià superior de la Mola de Bicorb (Canal de Navarrés) hi ha Engonoceras vicorpense, i a Marmellar (Baix Penedès) Platiknemiceras bassei, tots dos engonoceràtids. Al Campanià del Berguedà hi ha citada Hoplitoplacenticeras marroti, de la família dels placenticeràtids.

Els desmoceratacis

Els desmoceratacis són un tàxon amb una gran variabilitat de formes, les espècies del qual s’estenen pràcticament per tot el Cretaci. Puzosia subplanulata (× 1), representada a la fotografia, és una espècie del Cenomanià que procedeix dels Prepirineus de la Baixa Ribagorça.

Jordi Vidal / UAB.

Els desmoceratacis (Desmocerataceae), que s’estenen del Berriasià superior fins al Maastrichtià, agrupen una sèrie de famílies, set en total, potser encara més heterogènies que en el cas dels hoplitacis, que es van succeint regularment al llarg de tot el Cretaci. Són des de formes força evolutes fins a les clarament involutes. En general tenen la secció de volta arrodonida o ovalada, però n’hi ha de comprimides, lanceolades i amb quilla. Són poc ornamentades, llises o amb costelles molt fines, rarament amb tubercles, i hi sovintegen les constriccions. La seva fórmula sutural és idèntica a la dels hoplitacis.

Als Països Catalans són molt abundants en els sediments del Cretaci inferior de les Balears i l’Alacantí, i amb menys incidència als del Maestrat i dels Pirineus. S’hi troben, generalment, pirititzats i, llavors, el nombre d’individus i d’espècies sol ser elevat. Són molt nombroses les poblacions de Nicklesia, Pulchellia i Subpulchellia a Cocentaina i a les Balears. N’hi ha descrites fins a una vintena d’espècies: N. alicantinensis, N. bergeroni, N. bertrandi, P. mariolae, P. pulchellus, P. chalmasi i P. galeatus, S. sauvageani, S. oeclerti i S. fouquei, totes dels nivells margosos del Neocomià. Els Banemites també són corrents en aquests jaciments, però en nivells estratigràfics més alts, del Barremià: B. strettostoma, B. difficilis, B. cassida i B. monicae. A l’Aptià inferior de les Balears i dels Pirineus hi apareix el gènere Uhligella, amb espècies com U. boussaci, U. vidali i U. bretini, i a les Balears i a Alacant hi ha formes molt veïnes d’aquestes, com Valdedorsella angladei i V. getulina. Al Cretaci superior, la fauna de desmoceratacis es limita a Puzosia tuaryensis, P. saintoursi i Austeniceras austeni, descrits a Sant Vicenç del Raspeig (Alacantí); i P. subplanulata a aquesta mateixa localitat i als Pirineus; tots pertanyen al Cenomanià. Al Coniacià de la conca de Tremp i de les Corberes apareixen Parapuzosia corbarica i Eupachydiscus isculensis, mentre que del Maastrichtià de Tremp s’ha descrit Pachydiscus gollevillensis.

Els acantoceratacis

Entre els ammonits típics o ammonitins, els acantoceratacis són els més característics del Cretaci superior, ja que és una de les superfamílies més àmpliament distribuïdes per la geografia mundial i amb un nombre d’espècies més alt. Són formes generalment ornamentades amb costelles i tubercles prominents com els de les dues espècies de la fotografia: Gauthiericeras margae, del Coniacià superior (a dalt), i Texanites texanus, del Santonià inferior (a baix); ambdues (× 1) procedeixen dels Prepirineus de Lleida.

Jordi Vidal / UAB.

Bé que la seva extensió estratigràfica abasta des de l’Albià fins al Maastrichtià, és el grup predominant i que dóna les formes més típiques del Cretaci superior, especialment del Turonià i el Coniacià, i amb una mica menys de protagonisme, també de l’Albià i del Cenomanià. Reuneixen onze famílies, set de les quals són fortament ornamentades, evolutes, amb costelles i amb tubercles nombrosos i de vegades prominents: els leimerièl·lids (Leymeriellidae), els brancoceràtids (Brancoceratidae), els liel·liceràtids (Lyelliceratidae), els forbesiceràtids (Forbesiceratidae), els flíckids (Flickiidae), els acantoceràtids (Acanthoceratidae) i els col·ligniniceràtids (Colligniniceratidae); el ventre té, gairebé sempre, una quilla o bé un rengle de tubercles sifonals. La resta de les famílies són involutes, molt llises, gairebé sense costelles, però conserven generalment la tuberculació i el ventre quillat: són els vascoceràtids (Vascoceratidae), els tissòtids (Tissotiidae), els coilopoceràtids (Coilopoceratidae) i els esfenodíscids (Sphenodiscidae). La fórmula sutural adulta té fins a sis lòbuls umbilicals, però les formes llises presenten algunes variacions, com ara la ceratitització de la sutura (selles llises i lòbuls dentats), l’augment de lòbuls umbilicals fins a onze i l’aparició, com en el cas dels ammonits primitius, d’un lòbul A.

Als Països Catalans s’han citat abundants espècies als dos vessants dels Pirineus, des del Cenomanià fins al Campanià; fora d’aquesta àrea, només són freqüents a l’Albià d’Alacant. A l’Albià de Mallorca hi ha Hysteroceras binum, i al de Menorca, Leymeriella tardefurcata; al d’Aigües de Busot (Alacantí) hi ha Hysteroceras orbigny, H. binum, H. carinatum i Stoliczkaia dispar; al de Sant Vicenç del Raspeig (Alacantí), Pervinquieria rostrata, P. kiliani i també Stoliczkaia dispar. Al Cenomanià de la Ribagorça es troben espècies típiques d’aquest període, com Mantelliceras saxbii, M. cantianum, Calycoceras paucinodatum, Acanthoceras rhotomagense i Euomphaloceras cunningtoni. Al Turonià de la conca de Tremp s’han esmentat Romaniceras deverianus i R. ornatissimum. El Coniacià de la mateixa conca i de les Corberes és caracteritzat per la presència de Gauthiericeras margae, Peroniceras tridorsatum, Protexanites bourgeoisi, Paratexanites serratomarginatus, Tissotia ewaldi, Hemitissotia cazini i Tissotioides haplophyllus, mentre que el Santonià és indicat per Texanites galilcus i Plesiotexanites stangeri, i el Campanià, per Lybicoceras ismaele.

Els anciloceratins

La piritització és molt freqüent en els fòssils de l’Aptià dels Països Catalans, i per això és corrent entre els ammonits anciloceratins. A la fotografia a l’esquerra, a dalt, veiem un fragment de Toxoceratoides royerianus (× 3), un heteromorf de l’Aptià inferior, pirititzat, i ornamentat amb costelles i tubercles. A la de la dreta, també pirititzats, Deshayesites deshayesi, espècie guia del mateix període, i Gargasiceras gargasensis (× 1), de l’Aptià superior, totes dues repartides per gairebé tots els jaciments d’aquesta edat de la mar de Tetis i, per tant, dels Països Catalans. A l’esquerra, a baix, dos heteromorfs del Cretaci superior del grup dels turrilitacis, que presenten un enrotllament helicoidal, com si es tractés d’un gasteròpode: Turrilites scheuchzerianus (a l’esquerra), del Cenomanià, i Bostrychoceras polyplocum (a la dreta), del Campanià superior (× 0,25). Els exemplars foren trobats al Prepirineu de Lleida.

Jordi Vidal / UAB.

Els anciloceratins, l’extensió estratigràfica dels quals és del Titonià fins al Maastrichtià, agrupen gairebé tots els ammonits heteromorfs i també aquells que n’eren originàriament i que després evolucionaren cap a formes altra vegada enrotllades. Són característics del Cretaci i són cosmopolites. Les cinc superfamílies que inclouen tenen en comú la sutura primària de quatre elements, i el lòbul intern normal.

Els anciloceratacis

Els anciloceratacis (Ancylocerataceae), distribuïts entre el Titonià i l’Albià, formen faunes amb espècies típicament desenrotllades: helicoïdals, rectes i, de vegades, irregulars. Presenten tubercles prominents i costelles. A les famílies dels hemihoplítids (Hemihoplitidae) i heteroceràtids (Heteroceratidae) hi ha formes que evolucionen cap a un reenrotllament. Als Països Catalans s’han citat poques espècies d’aquest grup: a l’Hauterivià d’Eivissa i de Mallorca, Crioceratites duvali i C. nolani i Baleantes balearensis, i a l’Aptià inferior de la conca de Tremp i del Maestrat, Toxoceratoides royerianus.

Els douvilleiceratacis

Les formes d’aquesta superfamília (Douvilleicerataceae), trobades entre el Barremià mitjà i l’Albià mitjà, són d’enrotllament normal i han evolucionat a partir d’avantpassats heteromorfs. Típicament evoluts, amb secció de volta deprimida i amb costelles i tubercles molt prominents, tenen la sutura simple, de quatre elements (encara que, en algunes famílies els lòbuls laterals i els umbilicals poden subdividir-se en ventrals i dorsals). Es tracta de faunes cosmopolites, però que als Països Catalans no són gaire freqüents. A Alacant, al Maestrat, als ports de Beseit i a Garraf s’han citat Procheloniceras albertchianstriae, Cheloniceras cornuellanus, C. crassus i C. royerianus, tots característics de l’Aptià; a Benasau (Comtat) hi ha Douvilleiceras mammillatum, de l’Albià inferior.

Els deshaiesitacis

Els deshaiesitacis (Deshayesitaceae), ammonits del Barremià mitjà fins a l’Albià inferior, com els anteriors, també envolucionaren cap a un reenrotllament secundari. Predominen les formes comprimides i sense tubercles o amb tubercles molt poc prominents. Són cosmopolites i mentre que la família dels deshaiesítids (Deshayesitidae) és característica de l’Aptià inferior, la dels parahoplítids (Parahoplitidae) ho és del superior, tot i que espècies d’una i altra se superposen en el temps. La sutura primària, feta de quatre elements, es transforma per subdivisió dels lòbuls umbilicals. Els seus representants es troben repartits per tot el Cretaci dels Països Catalans. Trobem Deshayesites abundants des de Castelló fins als Pirineus: D. deshayesi, D. consobrinus, D. kiliani, D. multicostatus i D. fissiocostatus. A l’Aptià superior del Maestrat i del Perelló (Baix Ebre), Dufrenoyia dufrenoyi i D. justinae. Els parahoplítids, de l’Aptià superior, es reparteixen per tots els Països Catalans: s’hi han esmentat Acanthoplites andranomenensis, Hypacanthoplites milletioides, Gargasiceras gargasensis, Parahoplites melchioris i P. schrammesi.

Els turrilitacis

Els turrilitacis (Turrilitaceae), desenvolupats entre l’Albià i el Maastrichtià, són típicament d’enrotllament helicoïdal, tancat o obert, que en algunes formes tardanes es fa irregular. Tenen tubercles i costelles, generalment prominents. La línia de sutura és feta de quatre elements (ELUI), amb els lòbuls L i U bífids.

Són cosmopolites i als Països Catalans han aparegut en tres punts concrets. A l’Albià de Mallorca, amb Hamites attenuatus, H. rotundus, Anisoceras campichei, Protanisoceras flexuosum i Mariella bergeri. A Sant Vicenç del Raspeig (Alacantí), on caracteritzen l’Albià superior i el Cenomanià Anisoceras armatum, Hamites virgulatus, Turrilites puzosianus, T. escherianus, T. bergeri i T. costatus. I a la conca de Tremp, Hypoturrilites gravesiamus i Turrilites scheuchzerianus del Cenomanià, Bostrychoceras polyplocum, del Campanià superior, i Baculites anceps del Maastrichtià inferior.

Els escafitacis

Els escafitacis (Scaphitaceae) es troben en terrenys de l’Albià mitjà fins al Maastrichtià. Característicament tenen el fragmocon enrotllat planispiralment, molt involut; la cambra d’habitació deixa l’espira per a formar una part recta, separada de la part enrotllada, i acabada en un ganxo. L’ornamentació d’aquesta part, feta de costelles i tubercles, és diferent de la del fragmocon, que només té costelles. La sutura té quatre elements que poden donar, per replecs successius, tota una sèrie de lòbuls secundaris que només es troben en aquesta superfamília. Són cosmopolites i exclusius del Cretaci, principalment del superior. Als Països Catalans únicament s’han citat al Campanià de la conca de Tremp, amb l’espècie Trachyscaphites pulcherrimus, i al Maastrichtià inferior, amb Hoploscaphites constrictus.

Els aptiquis

Hom atribueix a aquest grup una presència àmplia en el temps, en el Juràssic i el Cretaci. Als Països Catalans hom troba amb freqüència aptiquis (Aptychii) en el Juràssic superior i també al Cretaci inferior, bé que no hi ha gaires estudis paleontològics fets fins ara. Per això, les espècies trobades no són abundants: Punctaptychus punctatus, Aptychus beyrichi i A. victorialis, del Titonià de les Balears; Laevaptychus latus i Punctaptychus punctatus, del Juràssic superior de la serra de Crevillent; i, del Cretaci inferior de Mallorca i de Cocentaina (Comtat), Aptychus angulicostatus i A. seranonis.

Els coleoïdeus: belemnits

Morfologia de la conquilla d’un belemnit. A secció longitudinal, B vista lateral de la mateixa secció, B’ secció transversal del rostre amb les línies de creixement concèntriques a l’eix. 1 proòstrac, 2 fragmocon, 3 protoclosca, 4 sifuncle, 5 rostre amb les línies de creixement paral·leles al seu perfil, 6 eix. El forat cònic que ocupa el fragmocon és l’alvèol.

Maria Rieradevall, a partir de fonts diverses

La subclasse dels coleoïdeus (Coleoidea) pertany al gran grup de cefalòpodes de conquilla interna, anomenats endococles (Endocochlea) o dibranquiats, que es diferencien de tots els altres pel fet que tenen un sol parell de brànquies a la cavitat del mantell i perquè, quan tenen conquilla, sempre és interna. L’organització de les parts toves del cos és semblant a la dels Nautilus actuals. Aquest grup és representat a l’actualitat per la sípia, el calamars, el pop, l’argonauta i l’espírula, mentre que els fòssils són els coneguts belemnits, ja extingits. Els belemnits són els únics coleoïdeus que tenen una certa importància en el registre fòssil.

Els belemnits són els coleoïdeus fòssils més típics. La seva conquilla, que clàssicament hom ha interpretat com a interna, i que té forma de bala, es troba de vegades amb molta abundància en els sediments juràssics i cretacis. A la conquilla hom distingeix tres parts: el rostre, el fragmocon i el proòstrac. El rostre és l’extrem posterior; té forma de bala i la punta en direcció posterior. A l’extrem posterior hi ha una cavitat cònica, l’alvèol. El rostre és format per cristalls de calcita en forma d’agulla. En secció transversal es pot veure que aquests cristalls es disposen radialment respecte de l’eix de creixement, que no és central sinó desplaçat cap al marge ventral; concèntricament a l’eix es veuen línies de creixement que també s’observen en secció longitudinal, i llavors apareixen paral·leles al perfil del rostre. Algunes espècies tenen a la part ventral del rostre un solc ventral, mentre que en d’altres se n’observen també de laterals. Dins de l’alvèol s’encaixa el fragmocon. Aquest, com el de qualsevol cefalòpode, té uns septes còncaus, en posició anterior, amb cambres petites, un sifuncle ventral i una protoconquilla bulbosa. El proòstrac és una prolongació anterodorsal del fragmocon, semblant a la ploma del calamars.

Àrea de distribució dels coleoïdeus aulacoceràtides (en blau), belemnítides (en negre) i sèpides (en vermell) als Països Catalans.

Distrimapas, original de l’autor.

Hom reuneix dins dels belemnits dos ordres diferents. Els aulacoceràtides (Aulacoceratida) constitueixen l’ordre més primitiu, i la seva repartició estratigràfica va des del Devonià fins al Juràssic. Aquests tenen el rostre relativament petit respecte del fragmocon, que és voluminós i llarg, i la darrera cambra és la més voluminosa. L’altre ordre, el dels belemnítides (Belemnitidae), es reparteix des del Juràssic fins al Cretaci, amb alguns representants que arriben fins al Terciari inferior. Tenen, diferent dels aulacoceràtides, el rostre molt més voluminós que el fragmocon i presenten proòstracon. Sembla, doncs, que els belemnits haurien evolucionat, cap al Devonià o el Carbonífer, a partir d’algun nautiloïdeu amb closca ortocònica a través dels aulacoceràtides.

A excepció dels belemnits i d’alguns aulacoceràtides, els coleoïdeus són, al nostre país, escassos, per la dificultat de fossilització que presenta el seu cos, deguda al fet que tenen l’esquelet molt reduït o inexistent.

Els aulacoceràtides

Aquest ordre, existent en terrenys del Carbonífer superior fins a terrenys del Juràssic, és representat al nostre país només en el Liàsic, amb alguns exemplars d’Atractites: A. orthocerapsis i A. beticus, a Algaiat (Valls del Vinalopó) i a serra Elvira, i A. sanmigueli, a Camarasa (Noguera).

Els belemnítides

Els belemnítides s’estenen estratigràficament del Carbonífer al Terciari inferior. Són a bastament representats al nostre país, des del Juràssic inferior fins a l’Aptià. Al Liàsic dels Pirineus catalans, del Montsec i de Balears hi ha Belemnites paxillosus, B. umbilicatus, Acrocoelites unisulcatus i Passalotheutis. Les espècies del Bajocià de la Serralada Costanera catalana, a la zona tarragonina, són Belemnopsis canaliculatus, B. sulcatus i B. apiconus. Al Cal·lovià dels voltants de Salou (Tarragonès) són comuns Belemnopsis hastatus, B. latesulcatus i B. disputabilis, mentre que B. hastatus i B. semisulcatum han estat recollits a l’Oxfordià de Xelva (Serrans), a Bunyol (Foia de Bunyol), a Crevillent (Baix Vinalopó) i a Eivissa. Al Cretaci inferior de Cocentaina (Comtat) i de totes les Balears apareixen les típiques faunes de Duvalia, amb D. dilatata i D. oehlerti. L’altre gènere que trobem en el Cretaci inferior de Balears, de Cocentaina, del Maestrat i dels Pirineus és Hibolites, amb les espècies H. pistiliformis i H. semicanaliculatus.

Els sèpides

Els sèpides (Sepiida) constitueixen el darrer ordre dels coleoïdeus dels quals hi ha registre fòssil al nostre país, bé que no són considerats belemnits. Recentment s’han descobert exemplars de Sepia (Sepia) rugulosa al Pliocè del Papiol i de Molins de Rei (Baix Llobregat).