Característiques generals
Nimfa d’efemeròpter del Triàsic inferior (Anisià) de l’illa de Mallorca. Aquest ordre d’insectes és un dels que apareix més aviat en el registre fòssil. La mida aproximada d’aquest individu és de 14 mm.
Jordi Vidal / Col·lecció Feliu Calafat - Bartomeu Saez.
De tots els artròpodes presents en el registre fòssil, un dels grups que mostren un nombre més gran d’individus i més diversitat és el dels insectes, bé que no hi ha dades exactes del nombre d’espècies fòssils. Del cos dels insectes, únicament hi ha algunes parts que es poden mantenir fòssils. Del tegument, fet de tres capes, únicament la més superficial o cutícula es preserva. Del cap: les esclerites que formen la càpsula cefàlica, el front, l’ocel i el solc frontgenal, les antenes, les dues plaques que formen l’epicrani, i la gena (el clipi i el labre no es preserven amb facilitat ja que es desarticulen i es perden quan l’insecte mor); les peces bucals es preserven amb dificultat encara que és possible veure-les si l’insecte es fossilitza ventralment. Del tòrax: els segments, les potes (fins i tot els pèls hidròfugs de les potes d’alguns insectes aquàtics), i les ales, la nervació de les quals té una gran importància taxonòmica en els estudis d’insectes fòssils; la distinció entre venes còncaves (les que es disposen en els relleus de les ales) i convexes (les que es troben en les depressions), moltes vegades no és possible en els exemplars fòssils. I de l’abdomen: els segments, les peces de l’aparell reproductor i els cercs. En el registre fòssil poden aparèixer, a més dels adults, també les nimfes o les pupes. Cal tenir present que la resistència de l’exosquelet als diferents agents físics i químics és heterogènia: les membranes intersegmentàries i les articulacions són zones preferents de ruptura o dislocació. Com a conseqüència de les pressions exercides sobre l’insecte pel sediment, generalment els exemplars no mantenen el volum; per això, les parts més homogènies o més planes de l’insecte són les que es conserven més bé en estat fòssil, d’una manera especial les ales. El terme d’insecte fòssil comprèn no solament els organismes o els seus fragments en els diversos estats ontogenètics sinó també qualsevol senyal de la paleobiologia de l’entomofauna: pistes, galeries, postes, recobriments nimfals, fusta i fulles perforades, ruscs, etc.
Origen i desenvolupament dels diferents ordres d’insectes al llarg dels diversos períodes geològics. La llargada de les línies correspon al seu període de presència sobre la Terra, segons les restes fòssils trobades fins ara. Noteu que alguns d’aquests ordres són totalment extingits.
Distrimapas / original de l’autor.
Hom considera, dins la classe dels insectes, els ordres fòssils següents: els paleodictiòpters (Palaeodictyoptera), els megasecòpters (Megasecoptera), els diafanòpters (Diaphanoptera), els arcodonats (Archodonata), els protoblatodeus (Protoblattodea), els protelitròpters (Protelytroptera), els miomòpters (Miomoptera), els caloneurodeus (Caloneurodeà), els protortòpters (Protortoptera), els glosselitrodeus (Glosselytrodea) i els hipopèrlides (Hipoperlida). La gran diversitat dels insectes fa que sigui relativament senzill d’establir l’adjudicació dels exemplars trobats als grans ordres fòssils. No obstant això, la seva dificultat de preservació fa que els jaciments no siguin continus en el temps i això fa que sigui molt difícil establir relacions sistemàtiques i filogenètiques fins i tot dins d’un mateix ordre. La discontinuïtat, sigui en l’aparició dels insectes o en la distància geogràfica que separa els jaciments, comporta un gran desconeixement pel que fa a les línies evolutives de molts dels grups.
Aquest dípter quironòmid, que fa uns 8 mm d’envergadura, és un dels més nombrosos en el jaciment del Miocè inferiormitjà de Ribesalbes.
Jordi Vidal / Col·lecció Josep M. Quintillà.
Els insectes fòssils rarament apareixen en fàcies marines o de transició (Muschelkalk superior de Mont-ral, a l’Alt Camp), excepcionalment transportats (Namurià amb fàcies de transició a Holanda) o en la successió de barreja de litologies (ambre que forma part de les sorres glauconítiques, a Smaland, Suècia). Si bé l’esquelet quitinós fa possible la fossilització, les condicions que la permeten són excepcionals. La fossilització per inclusió (ambre o copal) ens ha donat les restes més perfectes, que preserven també el volum de l’animal. La inclusió es produeix pel recobriment per resina vegetal, producte d’exudacions en massa de resinoses. A escala mundial, l’ambre de l’Eocè i l’Oligocè de la Bàltica, juntament amb el de l’Oligocè de la República Dominicana i el de l’Oligocè i el Miocè de Chiapas (Mèxic), són els jaciments terciaris de més anomenada; trobem jaciments d’una importància semblant, d’edat cretàcica, al Líban, a França i al Canadà. El copal, un altre tipus de resina, ha permès la fossilització de formes pleistocenes africanes. En les resines, els teixits orgànics dels insectes no es preserven, sinó que solament es manté l’exosquelet quitinós, que és més resistent a les oxidacions que han intervingut abans del recobriment total dels individus. Pot donar-se el cas que l’ambre conservi momificades parts toves com fibres musculars, ribosomes, mitocondris, etc. La silicificació o fossilització en sílice ens ha permès conèixer aquells que fins fa poc eren considerats com els insectes més antics: els col·lèmbols del Dovinià escocès, que van ser escaldats i atrapats per l’emanació d’un gèiser. A Sézanne (França) es poden trobar fossilitzats en travertins, encara que en aquest cas, les formes que apareixen són conservades en motlle. Un cas particular, trobat a Queensland (Austràlia), és el d’una ala d’insecte apareguda en un cristall de guix (selenita), o un conjunt de fauna amb insectes trobada a l’ònix d’Arizona (Estats Units).
El tipus més comú de preservació correspon als medis sedimentaris, lacustres o fluvials, on la litologia pot ser diversa: calcàries, argiles, llims, margues, gresos, i també fosforites, cinerites i carbons, que fan una llarga llista de dipòsits sedimentaris continentals. La perfecció de la impressió depèn de les dimensions de gra del sediment encaixant i de la seva homogeneïtat i consolidació. La constitució d’una matriu rica en coccolitoforis (calcàries litogràfiques de Solnhofen), en diatomees (diatomita de Bellver de Cerdanya), en cendres volcàniques (Florissan, Colorado), a partir d’un llot col·loïdal (Commentry, França), fang dolomític (Ribesalbes, Plana Baixa) o aragonític (Rubiols, a Terol) ha permès una delicada impressió dels organismes. La fossilització en nòduls es presenta en diversos jaciments paleozoics, com el de Mazon-Creek (Illinois) i Montceau-les-Mines (França). Altres tipus de fossilització que donen exemplars molt ben conservats són la del Pleistocè de Califòrnia, en els dipòsits d’asfalt de la formació Rancho la Brea, o la dels jaciments de potassa d’Alsàcià.
Paleostratigrafia
Insectes fòssils del cretaci inferior (Berriasià superior-Valanginià inferior) del jaciment de calcàries litogràfiques de Santa Maria de Meià. A dalt, un blatodeu adult molt característic d’aquest jaciment; a baix, holotip del coleòpter polífag Antemnacrassa monreali.
Jordi Vidal / Institut d’Estudis llerdencs i Xavier Martínez / Col·lecció Josep E. Gómez.
Els insectes fòssils més antics trobats als Països Catalans dels quals tenim notícia són els del Buntsandstein de Mallorca, jaciment que ha aportat també restes de peixos i vegetals, situat al sector occidental de la serra de Tramuntana, en la unitat de gresos i lutites d’Estellencs, d’edat anisiana. Representa un episodi de sedimentació lacustre i palustre associada a l’abandó de canals de plana d’inundació. La matriu que els conté és de tipus lutític, amb un contingut força elevat d’argiles, de quars i de miques. Entre els insectes, fins a l’actualitat s’hi han reconegut algunes formes alades (coleòpters) i diverses formes larvals (efemeròpters, odonats i, probablement, coleòpters).
Hi ha un altre jaciment triàsic a les nostres contrades. Es tracta del jaciment ladinià (Muschelkalk superior) d’Alcover i Mont-ral (Alt Camp), on s’explota l’anomenada pedra d’Alcover, i on hi ha una fauna amb predomini d’hàbitat marí; si més no, l’existència de rèptils, vegetals i d’alguns insectes poden indicar una escassa llunyania de les zones emergides. La preservació dels insectes sencers indica un transport quasi nul. Damunt dels esculls de la Riba apareixen les dolomies taulajades d’Alcover, on es troben aquests insectes fòssils, que representen una època amb un sobtat aprofundiment de la conca, cosa que fa que els esculls creixin ràpidament per a no morir. Entre aquests esculls s’han trobat les restes de peixos, rèptils i insectes, etc. Entre els insectes, s’han trobat tres tàxons, representants dels ordres dels coleòpters, els efemeròpters i geràrides. La dolomitització que han sofert les calcàries solament ha conservat els insectes en volum, amb poques característiques que permetin emplaçar-los taxonòmicament. S’ha trobat una sola ala, aïllada, de quasi 70 mm de llargària, que ha estat atribuïda a Montralia muelleri.
No és fins a l’inici del Cretaci (Berriasià superior-Valanginià inferior) que el registre estratigràfic ens aporta novament diversos grups d’insectes. Els jaciments de calcàries litogràfiques de la pedrera de Meià, la Cabrua i el Reguer, tots al Montsec de Rúbies (Noguera), han contribuït enormement al coneixement de la paleoentomofauna cretàcia mundial. Aquests sediments representen un dipòsit lacunar, tranquil, amb fons anòxic i sense contacte aparent amb la mar. Els diferents jaciments han aportat un gran nombre d’exemplars i presenten una gran diversitat de formes. S’hi han reconegut nombrosos ordres: els efemeròpters, amb l’espècie Mesopalingea leridae; els odonats, amb Palaeaeschna vidali, Ilerdogomphus pallerolae i Condalia woottoni; els isòpters, amb Meiatermes bertrani; els blatodeus, amb Artitocoblatta colominasi i A. hispanica; el possible fasmàtide Chresmoda aqutica; els hemípters, amb Acocephalites breddini, Palaeontina vidali, Ilerdocossus villaltai i Montsechocossus sirerai; l’ordre dels coleòpters és representat per Eobelus solutus, Brevispinnatus paludis, probablement Chrysobotris bellae i Antemnacrassa monreali; els himenòpters, amb Ephialtites jurassicus; i hi ha encara altres exemplars que, si bé són relativament nombrosos en els jaciments, no han pogut encara ésser emplaçats en cap gènere, però pertanyen als ordres dels dípters, els ortòpters i els rafidiòpters. Cal destacar la importància de l’efímera Mesopalingea leridae, larva que devia mudar almenys vuit vegades abans d’arribar a l’estat adult; de l’isòpter Meiatermes bertrani, un dels tèrmits més antics que es coneixen; i d’Ephialtites jurassicus, un exemplar que ha donat nom a la família dels efialtítids (Ephialtitidae), d’ampla distribució en el Juràssic i el Cretaci. La major part dels exemplars adults que apareixen en aquests jaciments pot considerar-se que vivien fora de la conca, i no s’ha trobat cap individu indígena aquàtic. La presència alhora d’individus preservats en volum i d’altres completament plans indica una fossildiagènesi diferencial.
A l’Oligocè inferior (Estampià) de la conca lacustre de Cervera (Segarra) tornem a trobar en el registre sedimentari unes calcàries amb restes d’insectes i de vegetals. Són les calcàries de la formació de Tàrrega, i representen dipòsits lacunars soms, amb un xic d’influència evaporítica, que es desenvolupaven en les parts distals dels sistemes al·luvials pirinenc i catalànide durant els inicis de l’Oligocè. Aquests exemplars corresponen als ordres dels odonats (tant zigòpters com anisòpters) i els coleòpters. A l’Oligocè superior (Catià), s’han trobat restes de coleòpters a la cubeta de Campins (Vallès Oriental), en uns materials margosos de fàcies carbonatades profundes i juntament amb restes de vegetals. Presenten una estratificació fina, amb la laminació ben preservada, i són associats a sediments rics en matèria orgànica.
No és fins al Miocè que tornem a trobar insectes en els Països Catalans, i és en diversos jaciments, ben separats geogràficament: el de Ribesalbes (Plana Baixa), del Miocè inferior o mitjà i fins ara ben estudiat, i el de Bellver de Cerdanya, del Miocè superior (Pontià), del qual només s’han estudiat algunes espècies. El dipòsit de Ribesalbes és fet de dolomies laminades, amb estratificació fina i amb alternança de margues, gresos, lutites de poca potència i nivells bituminosos. És un dipòsit lacustre en la part distal d’un con de dejecció conglomeràtic. La presència dins de les dolomies d’olitons fa pensar que es tracta d’una conca influïda per la tectònica. D’aquesta conca coneixem restes d’odonats, com Platycnemis cincunequii i formes indeterminades d’anisòpters i de zigòpters; dípters bibiònids, com Bibio obtusa, B. conformans, potser B. fusiformis i B. tennuipacalis, i diversos dípters: algunes espècies de quironòmids, Hilaria royoi, Nomochirus sampelayoi i Plecia miegi. També hi ha una gran quantitat d’himenòpters: Componotus vehemens, Dolichoderus explicans, Iridomyrmex geinitzi i Probombus hirsutus. La presència d’hemípters es fa palesa amb alguns individus, però sense que es puguin adscriure a cap gènere. De les espècies citades, Platycnemis cincunequii, Hilaria royoi i Nomochirus sampelayoi són característiques d’aquest biòtop. S’ha pogut deduir, gràcies a la flora i la fauna acompanyants, un paleoclima temperat.
Extret del jaciment anomenat coll de Saig a la Baixa Cerdanya, Chalcophora espanoli és un coleòpter de grans dimensions (30,5 mm). Pertany al Miocè superior i es va trobar associat a un gran nombre de plantes i d’altres insectes.
Jordi Vidal / MGB.
Els jaciments de la conca miocena de Bellver de Cerdanya han contribuït a conèixer l’entomofauna d’aquesta època. Corresponen a un medi lacustre on es dipositaren uns fangs rics en diatomees (diatomita) que van actuar de matriu, on van fossilitzar els insectes i altres organismes animals i vegetals. Els insectes trobats, tot i haver estat citats repetidament, en realitat han estat poc estudiats; només s’hi coneixen dos coleòpters: Campalita deplanatum, espècie que ja era coneguda amb anterioritat perquè s’havia trobat al Miocè superior d’Oeningen (Suïssa), i Chalcophora españoli, una espècie endèmica d’aquesta zona. La presència de gal·les en algunes fulles trobades en aquests jaciments denuncia l’activitat d’Eriophyes vilarrubiae sobre una fulla d’alzina o de roure (Quercus) i d’una espècie de Mikiola (potser M. pontiensis) sobre una fulla de faig (Fagus). Cal destacar que hom hi ha citat individus dels ordres dels odonats, dels lepidòpters, dels himenòpters, dels hemípters i dels dípters, sense especificar-ne, però, l’espècie.