Els conodonts

Morfologia i organització dels conodonts. A Paraconodont del Cambrià (Westergaardodinida tricuspidata, × 20); A’ conodont simple del Triàsic (Comudina minor, × 330); A" conodont de plataforma del Ladinià, en visió lateral i superior (Carinella ciernensis, × 80); A’" conodont compost triàsic, en visió lateral (Neohindeodella dropla, × 60). B Conodontòfor, amb els diferents elements en Lewistonella agnewi, del Carbonífer inferior (× 13). C Impressió del considerat primer organisme conodontat, Clydagnathus cavusformis (× 4), del Carbonífer inferior d’Escòcia; C’ zona del «cap» en la contraimpressió, mostrant (× 12) el conjunt de conodonts darrere l’àrea «bucal». 1 cúspide, 2 apòfisi posterior, 3 marge de la plataforma, 4 denticles, 5 carena, 6 dent principal, 7 i 8 apòfisis anterior i posterior.

Amadeu Blasco.

Hom coneix amb el nom de conodonts unes peces de talla mitjana (d’ordre mil·limètric), que poden per tant considerar-se microfòssils, i que pel que sembla, formen part d’uns organismes extingits, anomenats organismes conodontats o simplement conodonts, en sentit ampli. El cos basal de l’organisme rarament queda conservat en el registre fòssil. El conodont té forma de dent cònica corbada (cúspide) i la majoria presenta, a més, una o més apòfisis (posterior, anterior o laterals), inserides a la base, que normalment porten denticles més o menys desenvolupats, de vegades bifurcats o estesos lateralment. Translúcids o opacs, presenten en secció una estructura lamel·lar concèntrica, de creixement centrífug.

Els conodonts s’estructuren en l’animal conodontat en un aparell anomenat conodontòfor, que els aplega. Aquest conodontòfor és format per un nombre parell de conodonts, en un nombre total que varia entre els 14 i els 22, i hi ha formes dextres (dextrals) i sinistres (sinistrals), morfològicament idèntiques. Aquests parells d’elements s’agrupen formant conjunts que, probablement, en vida de l’animal conodontat eren embolcallats per un complex muscular. Els conodonts es disposaven longitudinalment en el si del conodontòfor, amb els elements més delicats ocupant una posició més externa i els més forts cap a l’interior.

Atribuïts en el moment del seu descobriment, el 1830, a dents de peixos d’un grup extingit, posteriorment se’ls comparà amb òrgans morfològicament similars de fossilització delicada, dels agnats, dels mol·luscs (ràdules), dels anèl·lids (dents), i tot i que la seva composició química, corresponent a l’apatita (fosfat càlcic), era similar a la de les parts fosfatades dels vertebrats, hom constatà que el creixement dels conodonts era centrífug, mentre que el de les dents dels vertebrats era en part centrípet. Hom pensà, per això, que formaven part d’un grup primitiu afí als vertebrats, als anèl·lids o, en general, als cordats. En relació amb això, la posició dels conodonts dins la sistemàtica paleontològica i el paper orgànic dels conodonts fou un dels enigmes més grans de la paleontologia, bé que recentment (1983) hom en trobà noves restes, que aportaren elements importants per a definir-los. Es tracta d’una impressió vermiforme, d’uns 4 cm de longitud per 2 cm d’amplada, trobada damunt d’una làmina de calcària procedent del Carbonífer inferior dels voltants d’Edimburg (Escòcia). La regió cefàlica d’aquest organisme apareix en forma de dos lòbuls semicirculars enmig dels quals es troba un espai que sembla conduir a la «boca». Per darrere dels lòbuls hi ha un conjunt format per 12 o 13 conodonts, disposats en tres grups ben diferenciats. El tronc mostra en el seu terç anterior, a poca distància del conjunt dels conodonts, dues estructures lineals clarament distingibles, paral·leles a l’eix del tronc. En els dos terços posteriors de l’eix, la línia és diferent: mentre que en un costat apareixen unes estructures al biaix, dirigides posteriorment (que hom potser podria atribuir a la musculatura), en la regió caudal apareix en un sol costat una forma semblant a una aleta natatòria, sostinguda per radis. Malgrat que s’ha considerat la possibilitat que els conodonts representin una ingestió per part d’un organisme conodontòfag, aquesta sembla molt feble, i els investigadors han proposat dues hipòtesis: l’organisme podria presentar analogies amb els cordats o bé amb els quetògnats. Pel que fa als cordats, la morfologia és pròxima a la de l’amfiox, o a la de la larva de les llamprees; igualment, també es correspondrien els radis visibles de l’aleta natatòria caudal. Respecte dels quetògnats, la morfologia dels lòbuls de la regió cefàlica —observada obliquament— i els radis de la regió caudal permetrien d’assimilar els uns als altres; alhora, els garfis peribucals dels quetògnats vindrien a ser estructures comparables als conodonts. Tres nous exemplars de característiques similars descoberts posteriorment (1986) han augmentat el grau de coneixement de la morfologia i les parts toves dels conodontats i han fet que hom comencés a abandonar la idea dels conodonts com un fílum a part. Les darreres opinions, fonamentades en l’estudi dels quatre exemplars coneguts, apunten cap a un grup separat dels craniats, sense mandíbules, però que sembla emparentat amb els mixinoides, o bé situat entre aquests i els heterostracis.

Dos ordres formen aquest grup: els conodontofòrides (Conodontophorida) o euconodonts, i els westergaardodínides (Westergaardodinida) o paraconodonts. Els paraconodonts, només representats del Cambrià mitjà a l’Ordovicià inferior, solen presentar una forma majoritàriament cònica simple o en forma de lletra U o W, i poden tenir o no una cavitat a la base, l’anomenada cavitat interna. Les seves característiques estructurals són idèntiques a les del cos basal dels euconodonts.

Entre els euconodonts poden distingir-se, morfològicament, molts grups, segons els criteris emprats; però si ens fixem en el desenvolupament de les apòfisis, podem parlar de conodonts simples, amb una apòfisi no denticulada; de conodonts amb apòfisis desenvolupades longitudinalment i denticulades; i de conodonts amb plataforma.

Paleostratigrafia

Coneguts en sediments marins des del Cambrià mitjà fins al Triàsic terminal, solen aparèixer abundantment en roques carbonatades, bàsicament bioclàstiques, silícies (jaspi) i terrígenes, com ara les argiles i els esquistos, és a dir, especialment en les de granulometria fina. Força comuns en sediments infralitorals, són especialment freqüents en fàcies proximals, mentre que la seva presència decreix ràpidament cap a fàcies de talús continental. Així, la seva abundància depèn de les biofàcies i les litofàcies. La seva utilitat en estratigrafía és força evident, especialment en fàcies sense cap altre tipus de registre fòssil, i hom ha desenvolupat diverses biozonacions sobre la base de diferents tipus o «espècies» de conodonts.

Els conodonts estudiats fins ara als Països Catalans corresponen tant al Paleozoic com al Triàsic. Els del Paleozoic han estat trobats en diferents nivells i localitats de Menorca i del Principal. A Menorca s’hi coneixen, entre molts altres, Acodina, Bellodella devonica, Icriodus, Neoprionodus excavatus, Ozarkodina media, Spathognathodus steinhornensis i Trichonodella inconstans, del Lochkovià superior (Devonià inferior) de l’E de Tirant; Hindeodella i Spathognathodus inclinatus, del Lochkovià superior i el Praguià de punta Negra; de la cala Xiprec, es coneix una associació del Praguià superior, de l’Emsià superior de Fornells Polygnathus faveolatus i de l’Eifelià (Devonià mitjà) del cap de Cavalleria, P. webbi i P. linguiformis. El Devonià superior de s’Escull d’es Francès i Ferragut Vell ha fornit Polygnathus assymetricus ovalis, P. assymetricus assymetricus i Ancyrognathus triangularis. Finalment, del Viseà mitjà i superior (Carbonífer) s’han reconegut Gnathodus conmutatus conmutatus, i G. bilineatus bilineatus, de Ferragut Vell. A la mateixa zona s’ha estudiat una fauna de conodonts procedents de la unitat gresosa de Bassetes (Priorat) damunt la qual descansa la unitat d’Escaladei (Priorat), que ha fornit altres conodonts atribuïbles a la zona de Gnathodus bilineatus bollandensis, ja del Namurià inferior (Carbonífer).

Pel que fa als conodonts del Paleozoic dels Pirineus, hom ha reconegut zones que van del Ludlowià (Silurià superior) fins al Namurià (Carbonífer superior), i hi són representats per diferents espècies d’Icriodus, Spathognathodus, Polygnathus, Palmatolepis, Siphonodella i Gnathodus, entre altres. Aquestes associacions apareixen en mostres procedents de diverses localitats, com són ara Saünc i Renanué (Alta Ribagorça), el Comte i Baén (Pallars Sobirà), Castells, la Guàrdia d’Ares, Torres i Bar (Alt Urgell), Villec i Bellver (Baixa Cerdanya) i Castellar de N’Hug (Berguedà).

Del Triàsic superior han estat reconegudes Pseudofurnishius murcianus i Metapolygnathus mungoensis, la primera de les quals sol ser la més abundant. Aquesta associació, típica del Ladinià superior, es coneix al País Valencià (Xelva, Bugarra, Macastre i Xarafull-Xalans), al Principat (Alfara, Benifallet i Tivissa) i a Menorca (Turdunell de Dalt). A més, hom ha trobat Prionidella ctenoides i Hindeodella triassica a Falset (Priorat), Móra d’Ebre (Ribera d’Ebre) i Colldejou (Baix Camp).