La classificació dels fongs en vuit fílums, àmpliament acceptada actualment.
A partir de dades del The Tree of Life Web Project.
Els fongs en sentit ampli són un grup heterogeni d’organismes heteròtrofs, que no tenen plasts i que han de treure l’energia que necessiten per viure de l’oxidació de restes vegetals o animals (fongs sapròfits) o d’organismes vius (fongs paràsits). Els estudis moleculars han tingut una gran repercussió en la sistemàtica actual d’aquest conglomerat d’organismes en què figuren, entre d’altres, algunes floridures (que pertanyen al grup dels zigomicots), les cassoletes (ascomicots) o els rovellons (basidiomicots). Els primers estudis moleculars es basaven en les seqüències d’una única regió del genoina: el DNA ribosòmic nuclear. Posteriorment s’han publicat estudis que analitzen el DNA ribosòmic mitocondrial, tant la part que codifica la formació de la subunitat petita com la gran dels ribosomes (mtSSU i mtLSU). Actualment, a partir de les dades obtingudes pel projecte Assembling the Fungal Tree of Life (AFTOL), es recomana estudiar, a més a més, gens codificadors de la formació d’algunes proteïnes, com el del factor d’elongació la (efla) i el del RNA-polimerasa II (subunitats RPB1 i RPB2).
Encara que la classificació dels fongs no és definitiva, la més acceptada és la que considera 8 fílums. Partint de la combinació de dades morfològiques, ontogèniques, cariològiques, químiques i moleculars s’ha establert una classificació més ajustada a les afinitats naturals, s’han reconegut nous tàxons i d’altres s’han eliminat. Els ascomicots i els basidiomicots s’han inclòs dins els dicaris (Dikaria). Els canvis més dràstics amb relació a classificacions anteriors han afectat els tàxons situats més a la base de l’arbre filogenètic.
Els quitridis o quitridiomicots (Chytridiomycota) són generalment aquàtics i formen espores mòbils amb un flagel posterior llis (zoòspores), caràcters que fan que es considerin el grup de fongs més antic, almenys del Devonià. Els quitridis són molt diversificats i, en general, parasiten plantes i insectes, però també n’hi ha alguns de sapròfits. Les espècies d’aquest fílum es distribueixen en dues classes: els quitridiomicets, amb sis ordres monofilètics, i els monoblefaridomicets, amb un únic ordre.
Arbre filogenètic general dels fongs. Les línies ratllades indiquen grups la monofília dels quals encara és debatuda.
A partir de fonts diverses.
Les divergències, tant de caràcters moleculars com de caràcters morfològics, han fet que dos grups de fongs zoospòrics es considerin fílums separats dels quitridis: els neocal·limastigomicots (Neocallimastigomycota), anaeròbics, que viuen a l’aparell digestiu de grans herbívors i no tenen mitocondris sinó hidrogenosomes (uns orgànuls que poden haver derivat de mitocondris i que produeixen hidrogen molecular i ATP), i els blastocladiomicots (Blastocladiomycota), fongs sapròfits o paràsits d’algues o de larves de mosquits, que tenen meiosi espòrica i zigòtica com els quitridis.
Els microsporidis (Microsporidia) són fongs unicel·lulars paràsits d’animals; no tenen mitocondris. Els estudis moleculars han mostrat que tenen una alta taxa d’evolució; per això, encara que la inclusió en els fongs és confirmada per filogènies basades en diverses regions del genoma i per la presència de quitina i trehalosa a les espores, la seva posició dins dels fongs encara no és clara. La incorporació dels microsporidis als fongs és tan recent que la seva nomenclatura no està adaptada a la d’aquest grup.
Els zigomicots (Zygomycota) formen part de les floridures. Tenen reproducció sexual per fusió o conjugació de dos gametangis que dóna origen a una zigòspora, l’únic caràcter sinapomòrfic. Les aproximadament 900 espècies (1% dels fongs que s’han descrit fins ara) presenten un caràcter primitiu, el miceli sifonat, és a dir, sense septes transversals. Els fongs d’aquest fílum s’han dividit en quatre subfílums. Els representants més coneguts pertanyen als subfílums de les floridures de creixement ràpid o mucoromicotinis (Mucoromycotina), que inclouen principalment fongs sapròfits, i les entomoftorals o entomoftoromicotinis (Entomophthoromycotina), paràsits d’insectes i d’altres artròpodes.
Les gairebé 200 espècies de glomeromicots (Glomeromycota) són hipogees i formen una simbiosi especial amb arrels de plantes vasculars (micorizes de tipus arbuscular). Aquests fongs es caracteritzen per formar espores molt grans (40-800 µm de diàmetre) multinucleades, que poden quedar lliures vora les arrels o reunides en grups. Dirk Redecker i alguns col·laboradors van trobar espores i hifes d’aquests fongs en roques de 460 milions d’anys de l’Ordovicià, fet que reforça la hipòtesi que aquests van ser fonamentals en la colonització del medi terrestre per les plantes. L’anàlisi molecular considera els glomeromicots el grup germà dels ascomicots i dels basidiomicots, tots dos grups amb hifes septades.
El grup més ampli i més diversificat de fongs, amb un 75% de les espècies descrites, són els ascomicots (Ascomycota), que inclouen la majoria dels fongs liquenificats i els deuteromicets (nom sense categoria taxonòmica), anomenats erròniament fongs imperfectes, dels quals només es coneix la fase asexual. La classificació tradicional es basa en el tipus de fructificacions (ascomes), el tipus d’ascs i els mecanismes de dehiscència; però els primers estudis moleculars van mostrar que els diferents llinatges no es corresponien amb els grups definits per caràcters morfològics. El grup més primitiu és el subfílum tafrinomicotinis (Taphrinomycotina), amb quatre classes: els esquizosacaromicets o llevats de fissió (de fissió binària, un tipus de reproducció asexual); els pneumocistidomicets o llevats paràsits respiratoris dels mamífers; els tafrinomicets o fongs paràsits de plantes i falgueres que no formen ascomes, i els neolectomicets o fongs que formen ascomes sense paràfisi. El subfílum sacaromicotinis (Saccharomycotina) conté la majoria de llevats com, per exemple, el popular llevat de la cervesa (Saccharomyces cerevisiae). Les dades moleculars han demostrat que sota un mateix gènere de llevats s’han inclòs espècies de diferent origen evolutiu. El subfílum pezizomicotinis (Pezizomycotina) és el grup més ampli, on s’inclouen unes 30.000 espècies de fongs filamentosos que formen ascomes molt diversos (apotecis, peritecis, clistotecis i ascostromes). Les primeres filogènies ja rebutjaven la classificació basada en caràcters morfològics; així, estudis recents han confirmat el caràcter plesiomòrfic dels apotecis i han considerat que els diferents ascomes han sorgit en diversos moments al llarg de l’evolució. Encara que no és una proposta definitiva, sobre la base dels estudis moleculars, s’accepten 10 classes: artoniomicets, dotideomicets, eurotiomicets, laboulbeniomicets, lecanoromicets, leotiomicets, liquinomicets, orbiliomicets, pezizomicets i sordariomicets, cinc de les quals presenten en part, o totalment, fongs liquenificats. La classe dels eurotiomicets (part dels antics plectomicets) i la dels pezizomicets (discomicets operculats: múrgoles, cassoletes, tòfones i afins) són les que mostren més diversitat morfològica. Hi ha un grup especial d’ascomicots paràsits obligats d’artròpodes o d’algues, la classe laboulbeniomicets, que no presenten un veritable miceli i formen peritecis.
Els basidiomicots (Basidiomycota), amb unes 30.000 espècies descrites (representen l’1% de fongs liquenificats), constitueixen un grup monofilètic amb tres subfílums, en els quals es poden trobar molts representants amb hifes fibulades. Els rovells i afins, o pucciniomicotinis (Pucciniomycotina), paràsits obligats de plantes vasculars, són el grup més primitiu i comparteixen caràcters ancestrals amb els ascomicots: hifes amb septes regulars i porus simples. Encara que d’aspecte molt diferent, també s’inclouen en aquest grup les espècies del gènere Septobasidium, un gènere molt especial que estableix una relació entre simbiosi mutualista i parasitisme amb cotxinilles (còceids, hemípters), i les espècies del gènere Helicobasidium, que produeixen podridura a les arrels de moltes plantes d’interès comercial, com els espàrrecs.
Gairebé totes les espècies d’ustilaginomicotinis (Ustilaginomycotina) són paràsites de plantes. Els carbons formen unes masses negres i pulverulentes en moltes gramínies i ciperàcies; i les espècies d’exobasidiomicets provoquen deformacions en ericàcies. Encara que ja hi ha estudis moleculars, la taxonomia d’aquest grup no és estable. Per exemple, recentment s’ha conegut que les espècies de llevats del gènere Malassezia, com M. furfur (causant de la malaltia de la pell denominada pitiriasi versicolor), pertanyen als ustilaginomicotinis, però encara no s’ha establert a quina de les dues classes cal incloure-les.
L’anàlisi de la ultraestructura dels porus dels septes hifals i les dades moleculars suggereixen que els subfílums ustilaginomicotinis i agaricomicotinis (Agaricomycotina) són grups germans. Els agaricomicotinis comprenen més de 20.000 espècies i es distribueixen en tres classes: tremel·lomicets, dacrimicets i agaricomicets. En les classificacions anteriors, sobre la base del tipus de basidis, hi havia dos grans grups: heterobasidiomicets, amb fragmobasidis (basidis septats al llarg o de través), i homobasidiomicets, amb holobasidis (basidis sencers). En la classificació actual, la majoria dels antics homobasidiomicets s’inclouen en els agaricomicets, però no tots els membres d’aquesta classe presenten holobasidis. En la classe dels tremel·lomicets s’inclouen unes 400 espècies. L’ordre més conegut és el de les tremel·lals, amb basidiocarps de formes variades i que en estat hidratat són gelatinosos. La majoria dels fongs d’aquesta classe són sapròfits, però també hi ha molts exemples de paràsits de molses, de plantes vasculars, d’insectes i d’altres fongs (micoparasitisme). No hi ha gaires agaricomicotinis importants des d’un punt de vista mèdic, a excepció de l’ordre de les filobasidials, amb Filobasidiella neoformans (anamorf de Cryptococcus neoformans), que provoca micosis als individus immunodeprimits.
Les anàlisis filogenètiques suggereixen que els dacrimicets i els agaricomicets són grups germans. La classe dels dacrimicets és menys nombrosa (9 gèneres i unes 100 espècies) i els basidiocarps són, en general, gelatinosos amb basidis en forma de diapasó. Els bolets, els peus de rata, les estrelletes, els bolets de soca, tots amb holobasidis, s’inclouen en la classe dels agaricomicets; però recentment també s’inclouen en aquesta classe espècies amb fragmobasidis, com l’orella de judes (Auricularia auricula). És una classe amb més de 1.000 gèneres i unes 20.000 espècies descrites. En general, són sapròfits però també estableixen relació de simbiosi amb plantes (micorizes), animals i altres fongs. La seva classificació basada en la morfologia del basidiocarp és totalment artificial. Els afil·loforals, fongs amb cossos fructífers resupinats (adherits al substrat) o dimidiats (com un disc partit pel mig), són un grup polifilètic, com els gasteromicets (el cos fructífer no s’obre fins que les espores són madures), que han evolucionat independentment en diverses ocasions a partir d’ancestres agaricals. Així, per exemple, les dades moleculars confirmen els fetjons (Rhizopogon) com el grup germà dels mollerics (Suillus) i algunes espècies de fongs amb cossos resupinats (Coniophora, Serpula) com el grup basal de l’ordre de les boletals.
Xanthoria parietina (família Teloschistaceae), una de les espècies més freqüents a Europa. Els estudis moleculars han demostrat que les poblacions mediterrànies tenen més diversitat genètica que no les de la resta d’Europa.
Raquel Pino.
Sense abandonar els estudis morfològics, en la taxonomia dels fongs cal augmentar les anàlisis basades en mètodes moleculars, no únicament per als estudis filogenètics, sinó també com a mètodes ràpids i sensibles per a la identificació d’espècies. Com per exemple, establir un codi de barres genètic (DNA barcoding, en anglès). Així es podran continuar relacionant formes anamorfes amb el seu teleomorf (Colletotrichum acutatum / Glomerella truncata; Septoria passerinii / Mycosphaerella graminicola). Aquesta eina, en constant evolució, resulta d’utilitat també per a analitzar parells d’espècies de líquens (espècies amb la mateixa morfologia, però una amb reproducció sexual i l’altra asexual), ja que les dades moleculars han demostrat que, en alguns casos, els espècimens amb reproducció sexual i els que tenen reproducció asexual no formen llinatges independents i, per tant, s’han de considerar una única espècie (Physcia aipolia - P. caesia; Roccellina canariensis - R. tuberculata; Porpidia flavocoerulescens - P. melinodes). D’altra banda, les dades moleculars ajuden a la identificació de moltes espècies noves, ja que hi ha grups d’espècies que no es poden separar pels caràcters morfològics (espècies críptiques), com és el cas, per exemple, d’alguns fongs liquenificats (Xanthoria parietina, Parmelia saxatilis) o de l’estrelleta (Astraeus hygrometricus).
La taula següent presenta els caràcters generals de les cinc classes de fongs liquenificats pertanyents al subfílum dels pezizomicotinis (Pezizomycotina) (a partir de fonts diverses). Les característiques de cadascuna de les classes fan referència a la majoria dels representants.
| Artoniomicets | Dotideomicets | Eurotiomicets | Lecanoromicets | Liquinomicets | |
| Morfologia del tal·lus | Crustaci, fruticulós | Crustaci | Crustaci, esquamós, umbilicat | Crustaci, esquamós, foliaci, fruticulós, mixt | Crustaci, esquamós, foliaci, fruticulós |
| Desenvolupament de l’ascoma | Ascohimenial | Ascolocular | Ascohimenial | Ascohimenial | Ascohimenial |
| Tipus d’ascoma | Apotecis | Pseudotecis | Peritecis | Apotecis, peritecis | Apotecis |
| Tipus d’asc | Bitunicat | Bitunicat | Bitunicat o unitunicat | Bitunicat, unitunicat o prototunicat | Prototunicat |
| Alguns gèneres | Opeographa, Roccella | Trypethelium, Arthopyrenia | Verrucaria, Pyrenula | Lecanora, Parmelia, Cladonia | Lichina, Peltula |