La fauna paràsita de mamífers silvestres ha estat objecte d’estudis des de fa uns trenta-cinc anys. Tres de les línies principals de recerca en parasitologia són: els protozous paràsits, amb una atenció especial a l’estudi de les leishmaniosis; els helmints paràsits de rosegadors, i els trematodes digenis i els seus cicles vitals.
Els protozous paràsits de mamífers
Amastigots de Leishmania, protozou responsable de les leishmaniosis.
Cristina Riera i Roser Fisa.
Un ampli grup de mamífers, tant domèstics com salvatges, poden ser parasitats per diferents espècies de protozous, dels quals cal destacar els del gènere Cryptosporidium i Giardia, que es troben en el tub digestiu de diferents espècies, amb una àmplia distribució, i que són considerats patògens primaris tant per als humans com per als animals. Hi ha altres espècies també intestinals, però que són considerades comensals, com ara Entamoebacoli, Endolimax nana, Chilomastix mesnilii, Iodamoeba bütschli i Blastocystis. Són importants, per les seves repercussions sanitàries, espècies amb hàbitats i localitzacions en teixits com el sanguini, o bé que afecten diferents òrgans o sistemes, com el limfàtic. D’aquest grup cal destacar Toxoplasma gondii, present en un gran nombre de mamífers, tant domèstics (gat, gos, ovella, vedella, aus, porc) com salvatges (rosegadors, carnívors) i també en les persones; Sarcocystis, en porcs i altres herbívors; diferents espècies de piroplàsmids del gènere Babesia i Theileria, en cànids, felins, herbívors i micromamífers, i, finalment, Leishmania infantum, que causa la leishmaniosi.
Les leishmaniosis són un conjunt de malalties produïdes por protozous flagel·lats del gènere Leishmania (Trypanosomatidae), transmeses per un dípter vector, amb una àmplia distribució geogràfica, que poden afectar diversos animals vertebrats, inclosos també els humans. Les manifestacions clíniques van des de lesions cutànies fins a formes viscerals que poden arribar a ser molt greus. Se’n coneixen més de 30 espècies, 20 de les quals poden afectar l’ésser humà. Actualment s’estima que 12 milions de persones en 88 països poden estar afectades per la malaltia. El cicle biològic de Leishmania és complex. El paràsit viu i es multiplica a l’interior de les cèl·lules fagocitàries de l’hoste vertebrat com a amastigot, que té forma esfèrica, fa 2,5-3,5 µm i no té flagel. El paràsit és transmès per la picada de les femelles d’un petit dípter nematòcer, el flebòtom (Phlebotominae), en el qual adopta una nova forma evolutiva flagel·lada anomenada promastigot, de forma allargada i amb un flagel. El flebòtom adquireix el paràsit en ingerir sang de l’hoste vertebrat infectat amb macròfags, i es produeix la metaciclogènesi al seu intestí (de 4 a 25 dies) des de la forma d’amastigot a promastigot procíclic i després a promastigot metacíclic, que és l’infestant per a un nou hoste. A Catalunya l’única espècie és Leishmania infantum, considerada responsable de la malaltia cutània i visceral, tant en humans com en gossos, que són considerats el reservori principal. Es tracta d’una zoonosi endèmica del territori català, amb una distribució focal heterogènia, d’alta endèmia en zones del sud de Catalunya. Els estudis entomològics han permès descriure 6 espècies de flebòtoms: Phlebotomus ariasi, P. mascittii, P. papatasi, P. perniciosus, P. sergenti i Sergentomyia minuta, però només dues espècies, P. pernicious i P. ariasi, són considerades responsables de la transmissió, espècies que són relativament abundants, però amb una distribució irregular, influïda per les condicions climàtiques.
En els humans, la malaltia visceral afecta fonamentalment població infantil i malalts amb un grau d’immunosupressió important, com els infectats pel virus de la immunodeficiència humana. Les dades oficials (Butlletí Epidemiològic de Catalunya) indiquen que la taxa mitjana d’incidència anual de la leishmaniosi humana se situa en 0,5 casos per 100.000 habitants, amb valors superiors a 1 cas per 1.000.000 habitants a les comarques agrícoles del sud (Priorat, Garrigues, Baix Ebre i Ribera d’Ebre). Tanmateix cal tenir en compte que la malaltia no sempre es notifica, fonamentalment en els casos cutanis de la malaltia, la qual cosa pot indicar que les taxes reals de la prevalença siguin unes tres vegades superiors a la declarada.
La leishmaniosi en el gos és una malaltia greu i mortal, moltes vegades crònica, amb una alta prevalença. Les escasses enquestes epidemiològiques, en mostres no seleccionades, indiquen que les prevalences de la infecció canina a Catalunya són variables, segons la zona estudiada, i se situen entre el 2% i el 10% (1,9% al Baix Camp, 4,8% al Barcelonès, 10% al Priorat). Les dades en el focus endèmic de la comarca del Priorat indiquen prevalences entre el 3% i el 20% en diferents localitats, amb una prevalença global del 10% i una incidència del 5,7%. Els estudis realitzats en gosseres assenyalen prevalences més elevades, entre el 6% i el 21%.
Hi ha indicis que altres mamífers poden estar involucrats en el cicle del paràsit actuant com a reservoris, com la guineu i la rata. Les guineus són considerades reservoris salvatges de tipus secundari al sud d’Europa; a la península Ibèrica, la infecció s’ha detectat en guineus capturades al centre i també a Portugal. A Catalunya, hi ha estudis serològics que mostren l’existència d’anticossos específics en aquests carnívors i es detecten prevalences similars a les obtingudes en gossos de les mateixes zones endèmiques, fet que assenyalaria el seu possible paper com a reservori salvatge. En el cas dels rosegadors, s’han aïllat soques de Leishmania infantum en rates a Itàlia i al sud de la península Ibèrica, però se’n desconeix el paper real. En estudis seroepidemiològics i parasitològics més amplis realitzats a Catalunya en rosegadors, cabres, ovelles, martes, toixons, genetes i fagines s’han detectat taxes d’anticossos baixes, indicatives de contacte amb el paràsit, però no s’ha confirmat la presència de Leishmania. Els gats i els cavalls també podrien tenir un paper en la transmissió de la leishmaniosi, ja que se’ls ha detectat infeccions cutànies puntuals.
Els helmints paràsits del talpó roig
Larva de tènia procedent de l’intestí del talpó roig.
Alexis Ribas.
Encara que els estudis dels helmints que parasiten els mamífers silvestres són abundants arreu d’Europa, a Catalunya eren gairebé inexistents. Recentment s’han estudiat els helmints paràsits de talpó roig, a partir d’exemplars procedents de la Reserva Natural de Pi de Conflent (hàbitat propici per a l’espècie), situada entre el massís del Canigó i el Costabona, i del Parc Natural del Montseny (límit de la seva distribució meridional a la península Ibèrica). Els helmints trobats han estat dos trematodes, set cestodes i set nematodes. A la Reserva Natural de Pi de Conflent, la majoria dels talpons roigs parasitats (el 51,42%), ho eren per una sola espècie d’helmint, però alguns individus arribaven a estar parasitats per tres espècies simultàniament. En canvi, al Montseny, el 72,30% dels individus parasitats tenien més d’una espècie, arribant fins a 7 (el 0,51% dels parasitats). S’observa, doncs, una riquesa d’espècies d’helmints superior al Montseny. Aquest fenomen s’ha d’interpretar com una conseqüència de l’heterogeneïtat d’hàbitats del Montseny, molt superior a la que apareix a la Reserva Natural de Pi de Conflent. Les dues espècies paràsites dominants a Pi de Conflent són Heligmosomoides glareoli (Heligmosomidae) i Catenotaenia henttoneni (Catenotaeniidae), paràsits específics d’aquest rosegador, amb una evolució entre hoste i paràsit paral·lela. Els helmints dominants al Montseny són Paranoplocephala omphalodes (Anoplocephalidae), helmint específic d’arvicòlids, família a la qual pertany el talpó roig, i el ja citat H. glareoli. S’han detectat fases larvàries de certs helmints en què l’hoste final és un carnívor; per tant, s’observa una interacció parasitària entre aquest rosegador i els seus depredadors. L’hoste definitiu del cestode Mesocestoides és la guineu i els hostes definitius del cestode Taenia martis larvae són el visó americà i la fagina. D’altra banda, la presència de Taenia tenuicollis larvae al Montseny s’ha relacionat amb poblacions assilvestrades de gat domèstic. L’estudi helmintològic ajuda a conèixer millor l’ecologia i l’etologia d’aquest rosegador i l’estreta relació existent entre un hoste i els seus paràsits.
Els trematodes digenis de cicle terrestre, paràsits de mamífers terrestres a Catalunya
Recentment, al delta del Llobregat s’han descrit dues espècies de trematodes digenis: Brachylaima mascomai i B. llobregatensis. 1 Trematode digeni adult B. mascomai. 2 Metacercària de Brachylaima. 3 B. mascomai vista al microscopi electrònic de rastreig.
Mercè Gracenea i Olga González Moreno.
Els helmints inclosos en el grup dels trematodes digenis desenvolupen cicles biològics heteròxens (és a dir, que tenen dues formes evolutives diferents: el paràsit adult i l’estadi juvenil, intermedi o larval) aquàtics o terrestres, en els quals exploten una successió de tres hostes, un dels quals, vertebrat, actua com a hoste definitiu i els dos restants ho fan com a hostes intermediaris. El primer dels hostes intermediaris és un mol·lusc i el segon pot pertànyer a gairebé qualsevol grup de metazous. En algunes espècies de trematodes digenis, el cicle implica només dos hostes: el mol·lusc i el vertebrat, i en d’altres pot estar reduït a només un sol hoste: el mol·lusc. Les espècies de trematodes digenis fins ara conegudes que parasiten mamífers terrestres a Catalunya desenvolupen la primera i la segona modalitat de cicle descrites. Entre aquestes espècies hi ha les del gènere Brachylaima (Brachylaimidae), que han estat trobades molt sovint en mamífers terrestres en la major part dels indrets prospectats a Catalunya. Malgrat la seva ubiqüitat, els exemplars han estat citats a nivell genèric i són poques les dades biològiques conegudes. De fet, els darrers anys el cicle biològic ha estat estudiat experimentalment i en la natura només amb relació a dues espècies: B. mascomai i B. llobregatensis, ambdues presents al delta del Llobregat (Barcelona).
Brachylaima mascomai, espècie descrita l’any 2002, segueix un cicle triheteroxen terrestre en el qual els hostes definitius naturals (les rates Rattus rattus i R. norvegicus), i experimentals (ratolins i rates de laboratori, Apodemus sylvaticus, Mus spretus i jerbus), eliminen ous del paràsit operculats i asimètrics amb les femtes, que són ingents pel gastròpode helícid terrestre Pseudotachea splendida. En l’hepatopàncrees es desenvolupen esporocists ramificats que originen cercaries microcerques, les quals surten activament del cargol i s’arrosseguen sobre el terra fins a contactar amb els cargols helícids P. splendida, Otala punctata, Theba pisana i Helix (C.) aspersa, al ronyó dels quals evolucionen fins a esdevenir metacercàries. La ingestió dels cargols parasitats permet la formació dels adults al budell prim dels seus hostes vertebrats.
Brachylaima llobregatensis, descrita el 2006, mostra, igual que B. mascomai, un patró de cicle triheteroxen terrestre. Els hostes vertebrats naturals són el ratolí mediterrani (Mus spretus) i la musaranya comuna (Crocidura russula) i l’experimental és el ratolí mediterrani. Actua com a primer hoste intermediari, tant natural com experimental, el cargol Helix.(C.) aspersa, i com a segon hoste intermediari, H.(C.) aspersa i Otala punctata (hostes naturals) i Theba pisana (experimental).
Fins al moment, només una espècie pot parasitar mamífers terrestres, amb un cicle biològic reduït al delta del Llobregat, es tracta de Microphallus helicicola (Digenea: Microphallidae). L’adult parasita el budell prim del ratolí casolà (Mus musculus) i els ous surten amb les femtes i són ingerits pel cargol Helix.(C.) aspersa. A l’hepatopàncrees s’originen esporocists sacciformes, dins els quals es formen cercaries molt rudimentàries que evolucionen fins a metacercàries encistades sense sortir de l’esporocist. L’hoste vertebrat ha estat parasitat experimentalment per ingestió de les metacercàries i se n’han obtingut adults.
Els trematodes digenis de cicle aquàtic paràsits de vertebrats al delta del Llobregat
Cicle biològic del trematode Maritrema feliui. 1 Adult en el micromamífer hoste definitiu. 2 Alliberament d’ous embrionats a l’aigua amb les femtes. 3 Ingestió dels ous pel primer hoste intermediari, desenvolupament d’esporocists i, finalment, de nombroses cercàries a l’hepatopàncrees. 4 Emergència de les cercàries a l’aigua i entrada activa al segon hoste intermediari (2nHI). 5 Encistament de les cercàries i evolució a l’estadi de metacercària en el 2nHI. 6 Ingestió del crustaci parasitat per l’HD i desenvolupament de l’adult a l’intestí.
Agnès Perelló, a partir de l’original de Mercedes Villa i Isabel de Montoliu.
Els ambients deltaics són ecosistemes humits amb unes característiques biogeogràfiques adients per a l’assentament d’una fauna adaptada als continus canvis relacionats amb l’aigua, tant pel que fa a la disponibilitat com a la salinitat. Els invertebrats aquàtics que s’hi troben, mol·luscs i crustacis, actuen com a hostes intermediaris de trematodes digenis paràsits de vertebrats, sobretot ocells i micromamífers.
El delta de Llobregat, tot i que es troba a prop d’una gran ciutat, és un reducte d’aquest ecosistema, amb un sistema de llacunes salobres que permet el manteniment dels complexos cicles biològics dels trematodes digenis. Els estudis iniciats el 1993 a la llacuna de la Ricarda, la més ben preservada d’aquesta zona deltaica, han permès conèixer la presència de, com a mínim, sis espècies de digenis en estadi larvari en el cargol hidròbid Mercuria, emiliana, una espècie dels canyissars i herbassars de la llacuna, present amb una densitat variable. Entre aquests digenis destaca el cuc microfàlid Maritrema feliui, el cicle biològic del qual s’ha pogut dilucidar completament, tant en aquest biòtop com experimentalment al laboratori. Es tracta d’un cuc petit (280-460 µm) que parasita l’intestí de la musaranya comuna (Crocidura russula) i, secundàriament, el del ratolí mediterrani (Mus spretus). La presència regular i abundant de musaranyes al llarg de l’any permet que el cicle es tanqui i es pugui detectar una infestació de cercàries més o menys constant en el cargol M. emiliana. El nivell d’inundació temporal marca l’alternança estacional d’actuació dels crustacis, segons intermediaris, amb espècies aquàtiques com l’isòpode Proasellus coxalis i semiterrestres com el talítrid Orchestia gammarella.
La singularitat d’aquest cicle està en la participació de petits mamífers com a hostes definitius, tenint en compte que la majoria d’espècies de trematodes microfàlids i, especialment, del gènere Maritrema, parasiten ocells (caradriformes i anseriformes), espècies migratòries molt abundants en zones deltaiques. Altres àrees humides salobres importants del litoral mediterrani dels Països Catalans, com ara el delta de l’Ebre, han mostrat també la presència d’una espècie de Maritrema que parasita la musaranya comuna, amb el mateix primer hoste intermediari: l’hidròbid Mercuria emiliana.