Els grans grups d’hexàpodes avui

Esquema de les relacions filogenètiques entre els diferents grups d’hexàpodes en què s’indiquen les diferents denominacions que tenen o han tingut algunes de les principals agrupacions d’ordres al llarg de la història de l’entomologia.

A partir de Gullan i Cranston, 2005 / Gustavo Hormiga, Amadeu Blasco, Eduardo Saiz i Richard Lydekker.

Recentment, però, hi ha hagut noves aportacions en l’ordenació dels grups d’insectes. Una revisió extraordinàriament minuciosa feta a partir de dades moleculars i morfològiques dels grans grups, que va ser publicada en dos treballs de P.J. Gullan i P.S. Cranston, un del 2005 (The Insects: An Outline of Entomology), i l’altre del 2009 (Phylogeny of insects), suggereix certs canvis importants que cal reflectir aquí.

L’ordenació sistemàtica dels tàxons defensa els grups monofilètics respecte dels grups artificials. Els grups monofilètics són aquells que contenen tots els descendents d’un avantpassat únic i es reconeixen per presentar, com a mínim, una característica derivada compartida, sovint morfològica. Així, grups com els apterigots (hexàpodes mancats d’ales) i les subagrupacions posteriors d’aquests en entògnats (col·lèmbols, proturs i diplurs) i ectògnats (microcorifis i zigentomes) no poden ser defensats perquè es tracta de grups parafilètics (és a dir, derivats d’un mateix avantpassat, però que no contenen tots els descendents). D’aquesta manera, els esmentats entògnats presenten dins dels hexàpodes la categoria de classe, ja que cadascun d’ells és monofilètic. Així, doncs, es diferencia la classe dels col·lèmbols (Collembola), la classe dels diplurs (Diplura) i la classe dels proturs (Protura). Per altra banda, els ectògnats apterigots (microcorifis o peixets de coure i zigentomes o peixets de plata), juntament amb els pterigots (que també són ectògnats), són en conjunt monofilètics i constitueixen per tant la quarta agrupació amb categoria de classe dels hexàpodes: la dels insectes.

Els insectes, per tant, se separen en tres grans grups: l’ordre dels microcorifis (Microcoryphia), l’ordre dels zigentomes (Zygentoma), ambdós sense ales, i la subclasse dels pterigots (Pterigota), els insectes alats. Com es pot veure, aquestes agrupacions no tenen la mateixa categoria taxonòmica, sinó que uns són ordres i un altre és una subclasse. Això passa sovint en la pràctica de la sistemàtica, és a dir, quan s’apliquen a la taxonomia (formació de tàxons segons els conceptes linneans) aspectes filogenètics (ordenacions evolutives o que reflecteixen la història del grup).

El terme tisanur, que prové de Thysanoura (Lattreille, 1796) o bé de Thysanura (Leach, 1815), és controvertit, ja que va ser creat per agrupar col·lèmbols diplurs, zigentomes i microcorifis, i fixat sota el concepte d’apterigot, tot i que molts autors el consideren com l’agrupació entre els ectòcnats apterigots (zigentomes i microcorifis) seguint la definició de Thysanura de Börner del 1904. Però l’agrupació d’aquests ordres no és monofilètica, per la qual cosa el terme ha de ser desestimat. Per altra banda, alguns autors anomenen arqueògnats els microcorifis, però si s’és fidel al principi d’antiguitat (Microcoryphia va ser proposat per Verhoeff el 22 d’abril de 1904 i Archaeognatha per Bòrner el 3 de maig de 1904), el nom correcte ha de ser Microcoryphia. En definitiva, hi ha dos ordres d’insectes apterigots: els microcorifis i els zigentomes. Tots els altres insectes, els que tenen ales, són monofilètics i s’agrupen en la infraclasse dels pterigots.

Els pterigots es consideraven dividits fins fa poc en dos grans grups: el dels paleòpters, que reunia els insectes que no poden plegar les ales sobre el cos, i el dels neòpters, que reuneix tota la resta d’insectes alats, que sí que ho poden fer. Algunes avaluacions de la morfologia i diverses proves moleculars rebutgen que els paleòpters siguin monofilètics, tot i que sembla clar que sí que ho són els metapterigots (odonats i neòpters). Per tant, la subclasse dels pterigots inclou dos ordres, el dels efemeròpters (Ephemeroptera) i el dels odonats (Odonata), i una classe, la dels neòpters (Neoptera).

Els neòpters s’agrupen en tres superordres: els polineòpters (Polyneoptera), els paraneòpters (Paraneoptera) i els oligoneòpters (Òligoneoptera).

Els polineòpters comprenen els ordres dels plecòpters (Plecoptera), isòpters (Isoptera), blatodeus (Blattodea), mantodeus (Mantodea), grilloblatoïdeus (Grylloblatoidea), mantofasmatodeus (Mantophasmatodea), fasmatodeus (Phasmatodea), embidinis (Embiidina), ortòpters (Orthoptera), dermàpters (Dermaptera) i zoràpters (Zoraptera). El nou ordre exòtic dels mantofasmatodeus va ser descrit el 2002 a partir d’uns exemplars procedents de l’oest de Sud-àfrica i de Namíbia. Els antics dictiòpters (blatodeus i mantodeus, sense els isòpters) són parafilètics, i és per això que blatodeus i mantodeus s’han de considerar com ordres independents. Els antics embiòpters han passat a dir-se embidinis (Embiidina), que és el nom que va ser publicat primer. Per la seva banda, els fasmòpters s’han d’anomenar fasmatodeus (Phasmatodea), terme que deriva de la paraula grega phasma, i cap de les formes amb què sovint se’ls ha anomenat, com Phasmida, Phasmodea o Phasmoptera, són correctes.

La microscòpia electrònica és una eina valuosa per als estudis filogenètics, ja que permet definir i comparar caràcters morfològics petitíssims dels organismes en estudi. A la imatge, diferents models d’ungles tarsals d’himenòpters, un caràcter d’interès taxonòmic.

Juli Pujade-Villar.

Els paraneòpters encara han estat objecte de modificacions més dràstiques. Comprenen els ordres dels psocòpters (Psocoptera), ftiràpters (Phthiraptera), tisanòpters (Thysanoptera) i hemípters (Hemiptera). Els ftiràpters (Phthiraptera) reuneixen els antics ordres dels anoplurs (Anoplura), que són els polls típics, i els mal·lòfags (Mallophaga), que reuneixen els polls de l’aviram i afins, amb els subordres dels amblícers (Amblycera), iscnòcers (Ischnocera) i rincoftirins (Rhyncophthirina), ja que els mal·lòfags són parafilètics. D’altra banda, els homòpters (Homoptera), que són pugons, cigales, cigarrets, etc., i els heteròpters, que agrupen les xinxes, s’uneixen formant l’ordre dels hemípters (Hemiptera) perquè els homòpters són parafilètics. Aquest fet ha comportat una profunda reestructuració interna dels subordres. Així, el subordre dels esternorincs (Sternorrhyncha) inclou les superfamílies dels aleirodoïdeus (Aleyrodoidea), afidoïdeus (Aphidoidea), coccoïdeus (Coccoidea), fil·loxeroïdeus (Phylloxeroidea) i psil·loïdeus (Psylloidea); el subordre dels cicadomorfs (Cicadomorpha) comprèn les superfamílies dels cercopoïdeus (Cercopoidea), cicadoïdeus (Cicadoidea) i membracoïdeus (Membracoidea); els arqueorincs (Archaeorrhyncha), la superfamília dels fulgoroïdeus (Fulgoroidea); i finalment, el subordre dels prosorincs (Prosorrhyncha), la família dels pelorídids (Peloridiidae) i tots els heteròpters.

El microscopi electrònic permet veure en un himenòpter de la família dels mimàrids (Mymaridae), de mida inferior a 1 mm, les peculiaritats de les ales: el primer parell en forma de ploma i el segon pràcticament filiforme.

Juli Pujade-Villar.

Els oligoneòpters comprenen els neuròpters (Neuroptera), megalòpters (Megaloptera), rafidiòpters (Raphidioptera), coleòpters (Coleóptera), estrepsípters (Strepsiptera), dípters (Diptera), mecòpters (Mecoptera), sifonàpters (Siphonaptera), tricòpters (Trichoptera), lepidòpters (Lepidoptera) i himenòpters (Hymenoptera). Segons alguns autors, els oligoneòpters s’haurien de denominar endopterigots, però aquest terme no pot ser utilitzat, ja que no incloïa els sifonàpters (o afanípters) quan es va definir. Fins ara, la taxonomia interna dels ordres no ha patit modificacions. De totes maneres, cal dir que, encara que alguns mecòpters o mosques escorpí semblen neuròpters, se’ls considera relacionats amb els dípters. Estudis recents semblen posar en evidència que els mecòpters sense els sifonàpters (puces) són parafilètics. Pel que fa als himenòpters (vespes, formigues, abelles i afins), els símfits són parafilètics respecte als apòcrits i els parasítics ho són respecte els aculeats, per la qual cosa els subordres no es consideren.

D’altra banda, la superfamília dels proctotrupoïdeus (Proctotrupoidea) és parafilètica, malgrat que els proctotrupomorfs (Proctotrupomorpha), que inclouen les superfamílies dels proctotrupoïdeus (Proctotrupoidea), els calcidoïdeus (Chalcidoidea), els platigasteroïdeus (Platygasteroidea) i els cinopoïdeus (Cynipoidea) són monofilètics; els aculeats (Chrysidoidea [Vespoidea i Apoidea]) són monofilètics, però els esfècids (Sphecidae) (les diferents subfamílies dels quals han estat elevades a la categoria de família) sense els àpids (Apidae) (les subfamílies, amb categoria de família) són parafilètics. En els dípters, la categoria de subordre (Nematocera, Brachycera i Cyclorrhapha) no es considera, ja que els nematòcers són parafilètics respecte els altres dos i els braquícers ho són respecte els ciclòrrafs. Caldrà estar atents a estudis futurs.