L’estudi dels primats del Neogen i el Quaternari de Catalunya

Tots els primats del Neogen de Catalunya són antropoïdeus catarins (o simis de l’antic continent), ja siguin de la superfamília dels cercopitecoïdeus (mones de l’antic continent), dels hominoïdeus (antropomorfs i humans) o dels pliopitecoïdeus. Les dues primeres tenen representants actuals, mentre que els pliopitecoïdeus constitueixen un grup de catarins basals (anterior a la divergència de les dues superfamílies supervivents) actualment extingits.

Cara bucal i oclusal del fragment de maxil·lar dret (IPS14955) del cercopitècid Macaca sylvanus del Plistocè inferior terminal de can Guardiola (Terrassa).

David M. Alba.

Fins fa uns quants anys, el registre fòssil de les mones de l’antic continent als Països Catalans es restringia a les restes del cercopitècid Paradolicopithecus del jaciment pliocènic de la cova Bonica (Vallirana, Garraf) i a les del macaco (Macaca) del Plistocè del serrat d’en Vaquer (Rosselló). Durant els darrers anys, però, el registre fòssil d’aquest grup s’ha ampliat amb el descobriment de restes del colobí Mesopithecus al Miocè superior (fa uns 6 Ma) de Venta del Moro (la Plana d’Utiel), restes d’una espècie indeterminada de Macaca al Miocè superior terminal d’Almenara (Plana Baixa) i restes d’una subespècie fòssil de l’actual mona de Berberia (M. sylvanus) dels jaciments del Plistocè inferior terminal de Vallparadís i can Guardiola, a Terrassa (Vallès Occidental).

Considerats fins fa uns quants anys ancestres dels actuals hilobàtids (gibons i siamangs, o petits antropomorfs del sud-est asiàtic), actualment es creu que els pliopitecoïdeus són un grup de catarins primitius que es diversificaren a Euràsia durant el Miocè. Classificat per la majoria d’autors en una única família: pliopitècids (Pliopithecidae), sembla que aquest grup es va originar a l’Àsia a partir d’un immigrant africà durant el Miocè inferior, i que diversos representants es dispersaren posteriorment cap a Europa. Les formes més primitives, els dionisopitecins, no estan representades al nostre país, que en canvi sí que disposa d’un bon registre de les altres dues subfamílies: els pliopitecins i els crouzelins. Els pliopitecins es troben representats per Pliopithecus canmatensis, enregistrat en diverses localitats del Miocè mitjà terminal de l’abocador de can Mata, als Hostalets de Pierola (Anoia), on no coincideix a les mateixes localitats on es troben grans antropomorfs. Els crouzelins, al seu torn, podrien estar representants per un nou gènere del Miocè mitjà del castell de Barberà (Vallès Occidental) i per Egarapithecus narcisoi del Miocè superior del torrent de Febulines (Terrassa), que constitueix la citació més tardana de la família a l’Europa occidental.

Tradicionalment classificats dins la família dels pòngids, actualment els grans simis antropomorfs se solen incloure en la família dels homínids (juntament amb els humans i altres formes bípedes fòssils), que, amb els hilobàtids (o petits simis antropomorfs), constitueixen el grup dels hominoïdeus. A excepció dels humans, aquest grup es troba actualment restringit a l’Àfrica tropical (on són representats per goril·les, ximpanzés i bonobos, inclosos en el grup dels hominins) i a la zona del sud-est asiàtic (on són representats pels orangutans, inclosos en el grup dels pongins). Durant el Miocè, però, el registre fòssil dels grans antropomorfs s’estén tant per l’Àfrica com per Euràsia. A Europa, abasta des del Miocè mitjà (representats per primer cop per Griphopithecus) fins al Miocè superior inicial. El darrer registre del grup correspon a l’endemisme insular italià Oreopithecus, de fa uns 7-8 milions d’anys.

A la península Ibèrica, els grans antropomorfs fòssils es troben només a Catalunya (conques de la Seu d’Urgell i del Vallès-Penedès). Durant molt de temps, totes les formes conegudes del Miocè mitjà i superior s’inclogueren en el gènere Dryopithecus. Tanmateix, les recents troballes realitzades a la sèrie estratigràfica de l’abocador de can Mata, que comprèn un interval de temps aproximat entre 12,5 i 11,3 milions d’anys, han posat en relleu una diversitat taxonòmica prèviament insospitada durant el Miocè mitjà tardà a l’Europa occidental. Fins que es van iniciar les tasques de control paleontològic associades als treballs d’ampliació de l’abocador, de gran riquesa fossilífera, les úniques restes conegudes de l’Aragonià superior (Miocè mitjà) de can Vila i can Mata 1 eren tan fragmentàries que aportaven ben poca informació sobre l’origen i l’evolució del grup. El mateix es pot dir de les restes de l’Aragonià superior de Sant Quirze i del castell de Barberà, al sector del Vallès. En canvi, les noves troballes realitzades a partir de l’any 2002 als Hostalets de Pierola proporcionen una informació molt valuosa a l’hora d’entendre l’origen i l’expansió primerenca del grup dels grans antropomorfs i els humans.

La troballa més espectacular realitzada a l’abocador de can Mata és la cara i l’esquelet, conservats parcialment, d’un mateix individu mascle del barranc de can Vila 1, que amb una edat d’11,9 milions d’anys constitueix l’holotip de Pierolapithecus catalaunicus. D’una banda, diversos caràcters de la cara de Pierolapithecus, com l’alçada de l’arrel de l’arc zigomàtic o l’amplada de l’obertura nasal, entre d’altres, indiquen que es tracta d’un representant primerenc de la família dels homínids (un gran simi antropomorf basal), malgrat el seu perfil de cara baixa i musell allargat, encara força primitiu. D’altra banda, la morfologia de les vèrtebres lumbars, l’escàpula i el canell indiquen que aquest tàxon presentava ja un pla corporal essencialment ortògrad (erecte), la qual cosa el converteix en el fòssil de primat hominoïdeu ortògrad més antic. Tanmateix, les proporcions de la mà i la morfologia de les falanges indiquen que aquest tàxon no presentava encara les adaptacions a la suspensió sota les branques que són característiques dels hominoïdeus actuals, de manera que el seu pla corporal ortògrad s’ha de considerar únicament com una adaptació a grimpar.

Amb posterioritat al descobriment de Pierolapithecus, es recuperà part d’una cara i una mandíbula associada d’un altre individu mascle en una altra localitat de l’abocador de can Mata, amb una edat similar d’11,9 milions d’anys. L’estudi d’aquestes restes revelà que es tractava d’un altre gènere prèviament desconegut de gran antropomorf fòssil, que fou batejat amb el nom d’Anoiapithecus brevirostris. Aquest tàxon comparteix amb Pierolapithecus les característiques facials que permeten considerar-los representants basals de la família dels homínids en sentit ampli; però, a diferència d’aquest darrer, Anoiapithecus presenta un musell extraordinàriament curt, que prèviament no s’havia trobat en cap antropomorf (ni fòssil ni actual), llevat dels humans i els representants fòssils que hi estan més estretament emparentats. Tant Anoiapithecus com Pierolapithecus comparteixen una sèrie de característiques, com el fet de presentar un aparell masticatori robust i poderós, un esmalt de les molars gruixut i un sinus maxil·lar restringit, que recorden els afropitècids keniapitecins, considerats per molts autors com el grup germà més probable dels homínids.

Finalment, a l’abocador de can Mata s’hi ha trobat encara un tercer gènere de gran antropomorf fòssil, representat per l’espècie Dryopithecus fontani, prèviament coneguda sobretot a partir de restes mandibulars del Miocè mitjà de França. La importància d’aquestes noves restes, que inclouen un paladar i part d’un fèmur, amb una edat d’ 11,8 i 11,9 milions d’anys respectivament, és que són les primeres restes raonablement completes de la dentició superior d’aquesta espècie. Durant un quant temps, totes les formes del Miocè mitjà i superior de Catalunya s’atribuïren a diverses espècies de Dryopithecus, però les noves restes de D. fontani (l’espècie tipus del gènere) de can Mata han permès de veure que les formes del Miocè superior són tan diferents que s’han d’atribuir a un gènere diferent: Hispanopithecus. Mentre que Pierolapithecus i Anoiapithecus es consideren actualment homínids basals, l’estatus taxonòmic i filogenètic de Dryopithecus és encara incert. Així, algunes similituds facials amb els actuals goril·les podrien interpretar-se com a caràcters derivats compartits, cosa que indicaria que es tracta d’un representant primerenc del grup dels hominins. Alternativament, aquestes similituds es podrien interpretar com convergències que no indicarien un parentiu particular amb cap de les dues subfamílies actuals.

Al Miocè superior de Catalunya, els grans antropomorfs es troben representats per diverses espècies actualment incloses en el gènere Hispanopithecus. L’espècie més ben representada correspon a H. laietanus, descrita inicialment a partir de material del Vallesià superior de la Tarumba, a Viladecavalls. També s’han recuperat restes d’aquesta espècie al Vallesià superior de Polinyà 2, i al Vallesià inferior de can Llobateres 1, Santiga, can Fei i l’Estació Depuradora d’Aigües Residuals del Ripoll, a Sabadell. Tanmateix, les restes més completes corresponen a la cara i l’esquelet, conservats parcialment, d’un mateix individu del Vallesià superior de can Llobateres 2. Diverses característiques cranials i postcranials d’aquest individu mostren que H. laietanus és sens dubte un gran antropomorf modern, caracteritzat no només per un pla corporal ortògrad (com Pierolapithecus), sinó també per clares adaptacions a la suspensió similars a les de l’orangutan actual. Malgrat això, les afinitats filogenètiques d’aquesta espècie han estat molt controvertides, tot i que la major part de característiques indiquen que probablement es tracta d’un pongí primitiu. Una segona espècie del mateix gènere, H. crusafonti, s’ha descrit a partir de les restes dentàries del Vallesià inferior de can Poncic, tot i que, atesa l’absència de restes cranials, actualment és difícil avaluar amb fonament la pertinença d’aquesta espècie al gènere Hispanopithecus. De fet, l’atribució de la mandíbula del Firal (Vallesià inferior de la Seu d’Urgell) és controvertida, essent atribuïda a aquesta espècie per alguns autors, i a D. fontani per d’altres.

En conjunt, els estudis i les excavacions realitzats durant les dues darreres dècades sobre els primats fòssils del Neogen i el Quaternari dels Països Catalans, i especialment de la conca del Vallès-Penedès, han representat un avenç espectacular en el coneixement que tenim d’aquest grup al nostre país. Els descobriments més rellevants s’han produït gràcies a la intervenció paleontològica d’urgència duta a terme paral·lelament a la remoció de sediments miocènics mitjançant maquinària pesant a l’ampliació de l’abocador de can Mata, als Hostalets de Pierola. Destaquen especialment les aportacions a la comprensió sobre l’origen i la radiació inicial del grup dels grans antropomorfs i els humans (els homínids en sentit ampli) durant el Miocè mitjà. D’una banda, aquestes noves troballes posen de manifest una gran diversitat de formes fa ja uns 12 milions d’anys a l’Europa occidental i mostren així la importància d’aquesta zona per a l’origen del grup.

El fet que els grans antropomorfs basals enregistrats a l’abocador de can Mata combinin una morfologia facial moderna amb característiques primitives que recorden els seus ancestres africans de la família dels afropitècids, i que són presents també en les formes més antigues enregistrades a Europa i Turquia de fa uns 15-13 Ma, reforça la hipòtesi que la família dels homínids podria haver-se originat localment a Euràsia. Aquí, els homínids s’haurien diversificat en pongins (representats per primer cop per Sivapithecus a les muntanyes de Siwalik, a l’Himàlaia, fa 12,5 Ma) i hominins, tot i que posteriorment aquests darrers s’haurien dispersat un altre cop cap a l’Àfrica durant el Miocè superior. Cal tenir ben present, però, que el registre fòssil de què disposem avui és encara massa incomplet i fragmentari, i que resulta molt difícil organitzar totes les formes conegudes en un esquema filogenètic coherent. Així, doncs, tampoc no es pot descartar la hipòtesi que les formes del Miocè mitjà de Catalunya no siguin en realitat sinó representants primerencs de la subfamília dels pongins, i que els hominins evolucionessin de forma paral·lela a l’Àfrica, a partir d’ancestres keniapitecins molt similars als que migraren cap a Euràsia des de l’Àfrica al començament del Miocè mitjà.

Des d’un punt de vista més paleobiològic, els nous descobriments de l’abocador de can Mata (Pierolapithecus) i can Llobateres 2 (Hispanopithecus) també contribueixen de forma molt significativa a la comprensió de l’evolució dels comportaments locomotors en els hominoïdeus. Així, tots els hominoïdeus actuals poden penjar-se de les branques í grimpar verticalment pels troncs (llevat dels humans, especialitzats en el bipedisme terrestre), la qual cosa havia dut a interpretar el seu pla corporal ortògrad com una adaptació simultània a tots dos tipus de locomoció. El fet que Pierolapithecus combini ser ortògrad amb adaptacions a un quadrupedisme arbori sobre les branques, amb fortes capacitats prensores però sense adaptacions a la suspensió, ha dut a replantejar-se aquest escenari. Actualment, la posició ortògrada es pot considerar encara com una característica del darrer ancestre comú dels hominoïdeus (els hilobàtids, els homínids i formes fòssils estretament emparentades amb una o altra d’aquestes dues famílies), però tot sembla indicar que la suspensió va haver d’evolucionar independentment, si més no, en hilobàtids i homínids (i tal vegada també entre pongins i hominins). A més, Pierolapithecus indicaria que la posició ortògrada només es pot considerar una adaptació a grimpar verticalment, tot i que hauria estat posteriorment reaprofitada per a dur a terme altres comportaments locomotors, com ara la suspensió i el bipedisme. Les primeres adaptacions clares a la suspensió no es troben fins al Miocè superior amb Hispanopithecus de can Llobateres. Tant l’elevat índex intermembral d’aquest tàxon (amb braços relativament molt llargs amb relació a les cames), com les proporcions i la morfologia dels ossos llargs de la mà (molt més llarga respecte a la massa corporal que en Pierolapithecus), indiquen que aquest tàxon estava clarament adaptat no solament a grimpar verticalment sinó també a penjar-se de forma habitual. Algunes característiques de les falanges d’aquest tàxon, però, són encara més primitives que en les formes actuals.

En conjunt, les evidències disponibles indiquen que els antropomorfs fòssils com Pierolapithecus i Hispanopithecus presentaven un repertori posicional diferent del dels representants actuals del grup, i que l’evolució de l’aparell locomotor s’ha produït en mosaic. Així, doncs, cal anar amb cura a l’hora de fer inferències sobre l’evolució de la locomoció, les quals no s’haurien de basar únicament en els representants actuals del grup ni en evidències fragmentàries aïllades del registre fòssil.