Els vertebrats dels Països Catalans durant el Permià i el Triàsic

La fauna de vertebrats del Permià i el Triàsic dels ecosistemes marins és especialment ben coneguda i representada als Països Catalans per una fauna ictiològica i herpetològica diversa. Els vertebrats dels ecosistemes continentals, en canvi, han estat històricament poc estudiats, tot i que actualment els amfibis i rèptils recuperats en aquests ecosistemes representen una fauna important, especialment del Triàsic. Des d’un punt de vista cronològic, les restes de vertebrats més antigues recuperades als Països Catalans daten del Permià superior (aproximadament uns 250 Ma), i les més modernes, de començament del Triàsic superior (aproximadament 225 Ma).

Hi ha molt pocs estudis que facin referència a troballes de vertebrats al Permià dels Països Catalans. A Menorca, les restes òssies de tetràpodes del Permià superior (cala Pilar, Ciutadella) són, de moment, les més antigues dels Països Catalans, mentre que a Catalunya s’han documentat petjades d’almenys dos icnotàxons de tetràpodes al Permià de Ribera d’Urgellet (Alt Urgell), tot i que la seva assignació parataxonòmica és difícil pel seu estat de conservació.

Pel que fa a la fauna de vertebrats en medis continentals del Triàsic als Països Catalans, es tenen evidències tant directes (restes òssies) com indirectes (icnites, és a dir, petjades i rastres fòssils). La troballa de restes òssies, tot i ser inusual, ha permès l’estudi de localitats fossilíferes importants, com per exemple, el jaciment de la Mora, al Tagamanent (Vallès Oriental), que ha permès extreure una fauna abundant de vertebrats, amb els capitosaures al capdavant. Els capitosaures són un gran grup d’amfibis temnospòndils (Temnospondyli) que van viure durant el Triàsic. Als Països Catalans són coneguts en dos jaciments d’inicis del Triàsic mitjà (uns 245 Ma): un al Montseny i un altre a Olesa de Montserrat (Baix Llobregat). Es tracta d’un grup molt diversificat, conegut a tots els continents i que vivia generalment en ambients fluvials, com ara rius i llacunes. De vida aquàtica, el seu perfil era similar al d’un cocodril, amb el cos i el crani aplanat dorsoventralment i una mida variable, amb espècimens que superaven els 6 m de longitud. Les restes recuperades a Catalunya superaven el metre i mig de longitud. Eren caçadors actius, tot i tenir les extremitats poc desenvolupades. Les troballes del Montseny palesen que es tractava d’un grup molt comú que convivia amb rèptils arcosauromorfs (Archosauromorpha) i procolofonoïdeus (Procolophonoidea). Aquests dos grups de rèptils vivien en medis terrestres; els arcosauromorfs eren de mida més gran, mentre que els procolofonoïdeus tenien longituds similars a les sargantanes actuals, tot i que no hi estan pas emparentats.

D’altra banda, hi ha també un important registre d’icnites de tetràpodes del Triàsic. L’icnogènere Chirotherium és especialment ben conegut i els arcosaures s’han considerat tradicionalment l’origen potencial d’aquest tàxon. S’han trobat petjades d’aquest gènere a la Palma de Cervelló (Baix Llobregat) i al Montseny, on també són conegudes empremtes dels icnogèneres Isochirotherium, Rhynchosauroides, Synaptichnium, Dicynodontipus i Rotodactylus. La relació directa entre una petjada i l’animal que la va fer és controvertida, i s’ha de considerar amb precaució. De forma general, l’icnogènere Isochirotherium s’associa també al grup dels arcosauromorfs, mentre que la resta s’associa a membres més petits del grup dels rèptils, com prolacertiformes o procolofonoïdeus. Cap d’aquestes petjades s’associa al grup dels capitosaures, mentre que la diversitat d’icnogèneres esmentada mostra indirectament la diversitat de formes presents a l’ecosistema. Al País Valencià han estat descobertes icnites assignades a Chirotherium, Isochirotherium i Rhynchosauroides a la regió d’Eslida (Plana Baixa) i a Mallorca, a la serra de Tramuntana, han estat descobertes petjades de Chirotherium, a més d’algunes restes òssies.

Els vertebrats marins del Triàsic han estat àmpliament estudiats als Països Catalans. Els jaciments d’Alcover (Alt Camp), datats al final del Triàsic mitjà (aproximadament uns 230 Ma), inclouen una fauna interessant de vertebrats i invertebrats, amb una important fauna ictiològica: almenys dotze famílies d’actinopterigis. Els sarcopterigis són coneguts per un sol gènere, anomenat Alcoveria, en honor a la localitat on va ser descobert per primera vegada. Els rèptils també hi són ben representats; el tàxon Cosesaurus aviceps fou erròniament descrit inicialment com una forma d’ocell molt primitiva, però actualment s’assigna a un petit grup de rèptils arcosauromorfs anomenats prolacertiformes, coneguts en altres jaciments d’Europa, l’Amèrica del Nord i Àsia. Però sens dubte, el grup de rèptils marins més ben representat als jaciments d’Alcover correspon als sauropterigis (Sauropterygia). Es tracta d’un grup de rèptils aquàtics que es va originar a començament del Triàsic i que es va extingir al final del Cretaci. Inicialment de mida petita (uns 50 cm), van adquirir mides gegantines, d’uns quants metres. Als jaciments d’Alcover n’hi ha diversos espècimens assignats a la família dels notosaures (per exemple Lariosaurus balsami i Nothosaurus cymatosauroides). Altres sauropterigis també han estat recuperats i assignats al grup dels placodonts, rèptils marins de tipus sauropterigi que van viure durant el Triàsic, i dels pistosaures. L’exemplar de placodont recuperat a Alcover tenia una mida inferior al metre, però altres membres del grup superen els 3 m. Els placodonts tenien una cuirassa que recordava la de les tortugues actuals, tot i no estar-hi emparentats; s’alimentaven de mol·luscs, tal com indica la seva morfologia dentària: heterodonta i aplanada, o amb un lleuger bombament, especialment indicada per trencar closques.

Hi ha també altres localitats que han lliurat un interessant registre de vertebrats marins del Triàsic mitjà. A Catalunya, els jaciments del rec del Gorg Negre, a Centelles (Osona), de Mora d’Ebre (Ribera d’Ebre) i les Camposines (Terra Alta), amb fauna ictiològica, i el de la serra de l’Arca (Vallès Oriental i Osona), amb restes d’un sauropterigi del grup dels paquipleurosaures (Pachypleurosauria), animals que no solien superar el metre de longitud i tenien unes extremitats llargues. Finalment, del Triàsic superior de Catalunya, hi ha dues localitats amb restes de vertebrats. Odèn (Solsonès) ha lliurat espècimens assignats a peixos actinopterigis com Saurichthys i Colobodus; mentre que Vilanova de les Avellanes (la Noguera) ha deixat al descobert recentment una important fauna ictiològica i també un rèptil marí, assignat al grup dels paquipleurosaures. Pel que fa al País Valencià, tan sols són conegudes algunes restes de vertebrats marins del Triàsic a la localitat de Bugarra (Serrans), amb peixos condrictis. A Mallorca, hi ha la troballa de restes òssies assignades a sauropterigis del tipus dels notosaures (Nothosauria).