Fisiologia de l’aparell visual

La funció més important de l’aparell visual és la de percebre els estímuls lluminosos provinents de l’exterior i convertir-los en imatges conscients. Així, disposa d’una sèrie d’estructures la funció de les quals, simplificadament, es pot comparar a la de les que componen una cambra fotogràfica. La capa externa de l’ull, en especial l’escleròtica, fa de xassís; l’iris és comparable al diafragma, perquè regula l’obertura de la pupil·la per tal de deixar passar més o menys raigs lluminosos a l’interior de l’ull; el cristal·lí actua com a objectiu, ja que pot modificar la direcció dels raigs per permetre un enfocament millor; el cos vitri fa de cambra fosca, i la retina es pot comparar a la pel·lícula capaç d’enregistrar els estímuls lluminosos. De fet, hi ha encara més semblança amb un vídeo, perquè aquest aparell, a més de disposar d’un receptor, té un cable que es podria fer correspondre a les vies òptiques i un monitor comparable a l’escorça cerebral.

D’altra banda, algunes fibres nervioses de les vies òptiques, que reben estímuls de la retina, arriben fins a diverses estructures neurològiques i intervenen en processos particulars. Aquest és el cas de les connexions amb el sistema reticular del tronc encefàlic, estructura que controla el son i la vigília. D’aquesta manera, els estímuls lluminosos influirien en aquests, processos.

Visió de colors. Adaptació a la claros i la foscor

L’ull humà és capaç de percebre els raigs lluminosos de longituds d’ona compreses entre 780 i 360 nm, la qual cosa correspon a l’espectre de llum visible. Si amb un prisma hom descompon la llum solar s’origina un ventall de colors, segons la longitud d’ona dels raigs lumínics. Així, els de més llarga longitud d’ona corresponen al roig i, en sentit decreixent, el taronja, el groc, el verd, el blau, l’indi i, en darrer lloc, perquè la seva longitud d’ona és la menor dins l’espectre visible, el violeta. Les radiacions que es troben més enllà d’aquests límits, les infraroges i les ultra violades, són invisibles a l’ull humà. Els objectes que reben les radiacions absorbeixen uns raigs determinats i en reflecteixen d’altres, de manera que la vista pot percebre diversos colors. Així, els objectes es veuen del color que correspon als raigs lluminosos que reflecteixen, de color blanc quan els reflecteixen tots, i negres si els absorbeixen tots.

Quan els raigs de llum provinents dels objectes externs atenyen la retina, generen una estimulació dels fotoreceptors, els cons i els bastonets, que originen l’estímul visual. L’estimulació és deguda a l’acció de la llum sobre els pigments que tenen els fotoreceptors: els cons contenen iodepsina i cianopsina, i els bastonets rodopsina. Davant la incidència de la llum, els pigments es degraden i provoquen una modificació metabòlica en els receptors corresponents, que genera un estímul elèctric. Així, un estímul lluminós esdevé impuls nerviós. L’estímul es transmet a les cèl·lules bipolars i, a través d’aquestes cèl·lules, a les ganglionars, les fibres de les quals formen el nervi òptic. Després de llur degradació, els pigments es regeneren i poden ésser estimulats novament. Els pigments dels cons es regeneren més ràpidament que els dels bastonets, i per això es poden tornar a estimular més de pressa.

Les dues varietats de fotoreceptors, situats a les capes més externes de la retina, gairebé en contacte amb la coroide, tenen una capacitat de percepció diferent. Els cons s’encarreguen de percebre els estímuls lluminosos intensos, i són capaços de discriminar colors. Els bastonets són més aptes per a percebre els estímuls lluminosos de menor intensitat, i només poden distingir entre blanc i negre. Aquesta diferència comporta que, per tal d’afavorir llur sensibilitat especial, s’esdevinguin unes modificacions de la retina en correspondència amb les diverses situacions de la il·luminació. Així, durant el dia o en resposta a un estímul lluminós intens, els cons s’allarguen en direcció al cos vitri, des d’on arriben les radiacions, mentre que els bastonets es retreuen envers la coroide. En canvi, durant la nit o en qualsevol lloc poc il·luminat, els bastonets s’allarguen i els cons es retreuen.

Els cons, en una quantitat total d’aproximadament uns 6,5 milions, es troben agrupats a la taca groga, zona en què la incidència dels raigs lluminosos proporciona una visió més nítida i que, d’altra banda, no disposa de bastonets. Hi ha tres varietats de cons, cadascuna de les quals conté pigments visuals estimulables tan sols pels raigs lluminosos corresponents al vermell, el verd o el blau, que són els colors fonamentals. Tanmateix, però, l’acció dels raigs de llum de diferents longituds d’ona produeixen una estimulació parcial dels uns o els altres que permet de distingir fins uns 160 matisos cromàtics, per combinació dels colors fonamentals.

Els bastonets, en una quantitat aproximada de 115 milions, atenyen llur màxima concentració al voltant de la màcula lútia i disminueixen cap a la perifèria. La incidència de llum en els bastonets, amb estímuls poc intensos, genera una percepció en blanc i negre amb una gamma de grisos.

Per tal d’adaptar-se i afavorir la visió davant estímuls lluminosos molt intensos o poc intensos, la pupil·la modifica el seu diàmetre de manera reflexa. Així, quan la lluminositat és intensa, la pupil·la es contreu i deixa passar menys llum, que es concentra a la taca groga. En canvi, en la foscor, la pupil·la es dilata per deixar passar més raigs lluminosos, que arriben a la perifèria i estimulen els bastonets.

Refracció, emetropia i adaptació

Com que l’estimulació lumínica ha d’actuar a la retina, cal que els raigs lluminosos arribin fins a aquesta capa, per tal que es formin les imatges dels objectes d’on provenen. Així, han de travessar la còrnia i l’humor aquós, passar per la pupil·la i travessar el cristal·lí i l’humor vitri. Per tant, és imprescindible que tots els elements que travessin els raigs lluminosos siguin transparents. En cas contrari, quedarien aturats i no podrien atènyer la retina. Precisament, algunes estructures oculars no són transparents per tal d’evitar l’entrada de llum. L’escleròtica impedeix el pas de la claror, que només pot penetrar per la còrnia, i l’iris també li barra el pas, perquè conté pigments. Així, només pot accedir a l’interior a través de la pupil·la.

Com que dels raigs de llum que provenen dels diversos angles només passen a l’interior de l’ull els que penetren per la pupil·la, en seguir llur direcció es creuen entre ells, de manera que sobre la retina es forma una imatge invertida dels objectes. Tanmateix, però, el cervell la interpretarà posteriorment en la seva posició original.

D’altra banda, com que no tota la retina és igualment sensible, sinó que els objectes projectats a la taca groga són percebuts amb més nitidesa, cal que els raigs lluminosos siguin concentrats i convergeixin en aquesta zona. Per tal que això s’esdevingui, l’ull actua com un sistema òptic amb poder de refracció, és a dir, la propietat que tenen alguns elements transparents de desviar els raigs lluminosos que hi incideixen. Així, les estructures transparents del globus ocular són capaces de desviar els raigs lluminosos de manera que convergeixen especialment sobre la màcula lútia.

En òptica, hom anomena diòptria la unitat de mesura de la potència d’un sistema òptic. Així, una lent d’una diòptria és la que desvia els raigs de llum que hi arriben paral·lelament i els concentra en un punt situat a un metre per la part posterior. L’ull humà té un poder de convergència d’unes seixanta diòptries. Gràcies a aquest fet, els raigs lluminosos que arriben paral·lelament a la seva superfície es projecten en un punt sobre la superfície de la retina situada a uns 24 mm de la còrnia. D’altra banda, la còrnia, per la seva curvatura, actua com una lent fixa, amb un poder de refracció d’unes quaranta-tres diòptries. El cristal·lí, que actua com una lent amb capacitat de modificar el seu poder de refracció, en situació de repòs té un poder de refracció d’unes quinze diòptries. La resta, fins a atènyer les seixanta diòptries, correspon a l’humor aquós i l’humor vitri. Aquest funcionament normal de la, refracció ocular és anomenat emetropia. Qualsevol modificació de la capacitat de refracció de les estructures oculars, o bé del diàmetre anteroposterior de l’ull, provoca un defecte de refracció o ametropia, com ara s’esdevé en la miopia i la hipermetropia.

En un ull normal, els raigs de llum que provenen de l’infinit són concentrats a la màcula lútia i proporcionen una imatge nítida. De fet, en aquest cas hom considera infinit una distància superior als 5 m, on es constitueix l’anomenat punt remot, és a dir, la distància màxima des de la qual els objectes es poden enfocar a la retina sense necessitat que es presenti cap modificació ocular. Si la font de raigs lluminosos és més propera i no s’esdevé cap modificació a les estructures oculars, la imatge serà borrosa. Però això es pot evitar amb la capacitat d’adaptació del cristal·lí, mitjançant el procés que permet d’enfocar els objectes propers a la retina. Quan un objecte s’acosta molt als ulls i ateny l’anomenat punt proper, a uns 15 cm, ja no es pot enfocar correctament.

L’adaptació consisteix en la propietat del cristal·lí de modificar la pròpia forma, de manera que varia el poder de refracció. Això és possible per la seva estructura interna particular, amb un alt contingut aquós, envoltada per una càpsula elàstica i distensible. La forma del cristal·lí es modifica per l’acció del múscul ciliar, que estira els lligaments de la zònula amb més intensitat o menys. En posició de repòs, doncs, el múscul ciliar es troba relaxat, les fibres de la zònula tenses i el cristal·lí adopta una forma el·líptica, amb un poder de refracció mínim. En canvi, per enfocar els objectes propers, el múscul ciliar es contreu, les fibres de la zònula es relaxen i el cristal·lí adopta una forma més o menys esfèrica, de manera que incrementa el poder de refracció. Amb el pas dels anys, l’estructura interna del cristal·lí es modifica, i no permet d’enfocar de manera adequada els objectes propers. Aquest defecte és anomenat presbícia.

Agudesa visual

Per tal que dos punts molt propers puguin ésser percebuts independentment, els raigs lluminosos que en provenen han d’incidir en la retina separats per una distància mínima, de manera que estimulin dos fotoreceptors diferents que estiguin separats per un altre fotoreceptor no estimulat. Això significa que la distància de separació mínima ha d’ésser de 0,004 mm, que és l’amplada d’un con. Si dos punts es troben molt propers, són estimulats dos cons adjacents, i llurs imatges es fondran esdevenint una ratlla. La capacitat de discriminar dos punts o dos objectes, situats molt a la vora l’un de l’altre, és anomenada agudesa visual. Aquesta agudesa visual és superior en la màcula lútia, que conté una major concentració de cons, de manera que, en els objectes reflectits en aquesta zona, hom pot percebre detalls més precisos.

Camp visual

Els raigs lluminosos que atenyen la retina provenen de punts situats en un cert marge d’espai davant l’ull, el camp visual, que correspon a la porció d’espai en què poden ésser vistos simultàniament diversos objectes mentre la mirada es manté fixa en un punt determinat. Les limitacions del camp visual deriven de la situació del globus ocular a l’interior de l’òrbita. Així, el camp visual de cada ull es troba limitat pel nas, a la zona interna, la cella, a la part superior, i la vora de l’obertura de l’òrbita, als costats extern i inferior. En sentit vertical, el camp visual comprèn l’espai inclòs en un angle d’aproximadament 140°. En sentit horitzontal, inclou un angle d’uns 180°. Globalment, per a cada ull hi ha un camp visual que té la forma aproximada d’una pera col·locada horitzontalment, amb la punta cap al nas i la base cap a la zona més externa.

A l’interior de l’espai visible, es distingeixen dues porcions. Una és el camp visual central, en què la visió ateny la màxima nitidesa, perquè correspon a la imatge visual projectada a la màcula lútia, és a dir, la zona de la retina amb una concentració de fotoreceptors de tipus con més elevada. L’altra és el camp visual perifèric, en què la visió és menys nítida com més lluny de la màcula lútia es projecta la imatge.

Quan ambdós ulls estan oberts, hi ha la juxtaposició dels camps visuals a la part central, més o menys circular, anomenada camp binocular, de manera que hom continua percebent aquest sector encara que es tanqui un ull. Els objectes situats en aquesta zona es projectaran especialment a la zona de la màcula lútia, i per això llur visió serà més nítida. El camp visual restant, el camp monocular, correspon a cadascun dels dos ulls en particular. Així, el sector corresponent al camp monocular esquerre es continua veient en cloure l’ull dret. Els objectes situats en aquesta zona són reflectits a la perifèria de la retina, i per això són percebuts d’una manera més inexacta.

Visió binocular i visió estereoscòpica

Si bé l’estimulació s’esdevé en molts fotoreceptors per separat, els impulsos nerviosos que es desencadenen originen al cervell imatges integrades dels objectes percebuts. Això és possible perquè la disposició dels fotoreceptors, les cèl·lules sensorials i les fibres nervioses que formen la via òptica tenen una ordenació especial molt complexa.

Com que les imatges dels objectes són reflectides a la retina de manera invertida, de fet, un punt situat a la zona externa o temporal del camp visual d’un ull es reflecteix a la zona interna o nasal de la retina, i viceversa. A més, la imatge d’un objecte situat en el camp visual comú es reflectirà alhora en ambdós ulls, amb diferències mínimes. Així, un punt determinat es reflectirà a la zona temporal d’un ull i a la zona nasal de l’altre. Les fibres nervioses procedents de les cèl·lules ganglionars respecten llur ordenació en discórrer pel nervi òptic. En arribar al quiasma òptic, una part de les fibres de cada nervi òptic, les corresponents a la zona nasal de cadascun, es creuen i continuen per les cintes òptiques juntament amb les procedents de la zona temporal de l’altre ull. Així, doncs, fins a cada cos geniculat arriben les fibres que transmeten els impulsos nerviosos generats pel reflex d’un mateix punt en ambdós ulls. L’ordenació de les fibres es manté al llarg de les radiacions òptiques, fins que atenyen la zona occipital de l’escorça cerebral, on els estímuls són elaborats i esdevenen conscients.

Si bé l’escorça cerebral rep estímuls procedents d’ambdós ulls, en condicions normals no es formen dues imatges independents, sinó que, per una funció cerebral superior molt complexa, ambdues imatges es fonen en una de sola. Aquest procés, anomenat fusió, determina la visió binocular, és a dir, la percepció d’una sola imatge provinent de l’estimulació d’ambdós ulls. Perquè això sigui possible, cal que les imatges reflectides en cada ull siguin molt semblants, la qual cosa requereix que l’eix òptic dels dos ulls, la mirada, s’adreci en un mateix punt. Com que els nuclis nerviosos dels parells cranials que mouen els músculs extrínsecs de l’ull s’intercomuniquen, llur acció és conjunta i simètrica, de manera que ambdós ulls, en moure’s, ho fan alhora en la mateixa direcció, cap a dalt, cap a baix, a un costat o l’altre.

Les imatges procedents dels ulls poden ésser molt semblants, però no idèntiques, perquè els raigs lluminosos procedents d’un objecte tindran una incidència especial en cada ull. Així, s’estableixen algunes diferències, per bé que mínimes, de les imatges que arriben fins a l’escorça cerebral. Tanmateix, a causa d’una altra funció cerebral superior, anomenada visió estereoscòpica, ambdues imatges són elaborades com una de sola, en què hom adverteix el relleu dels objectes.

La visió binocular i l’estereoscòpica no es redueixen a la simple addició de dues imatges molt similars, sinó que hi intervenen factors psíquics. Així, bé que depèn de factors innats, per a aconseguir una visió conjunta dels dos ulls, cal l’estimulació i l’aprenentatge dels primers anys de vida.

Funció dels annexos de l’ull

Els annexos de l’ull —parpelles, conjuntiva i aparell lacrimal— tenen la funció de protegir la superfície ocular i evitar les agressions externes.

Les parpelles s’obren i es clouen voluntàriament, però també ho fan de manera reflexa constantment, a raó d’un parpelleig cada 10 segons o 20. Amb aquest moviment, desplacen el líquid generat per les glàndules lacrimals, que forma una pel·lícula prima a la superfície ocular. El líquid lacrimal té la funció principal de mantenir humida la còrnia, que és una estructura que no té vasos sanguinis i que s’assecaria fàcilment si restés en contacte directe amb el medi ambient exterior. A més, el parpelleig provoca una neteja mecànica, com una escombrada, que empeny qualsevol partícula dipositada a la superfície de l’ull. Igualment, el líquid lacrimal conté substàncies antimicrobianes que en condicions normals són capaces d’impedir el desenvolupament de gèrmens provinents de l’exterior.

Les glàndules lacrimals drenen líquid constantment. Per mantenir sempre una pel·lícula prima sobre l’ull, l’excés de líquid és drenat per les vies lacrimals excretores. Així, sincrònicament amb el parpelleig, els punts i els conductes lacrimals s’obren, i el líquid és aspirat cap a dins per la pressió negativa que hi ha a l’interior de les fosses nasals. Les glàndules poden incrementar llur producció en diverses ocasions, sobretot quan hi ha algun estímul nociu, com ara irritació de la superfície ocular per un cos estrany, traumatismes, cremades, gasos irritants, inflamacions intraoculars, fred intens o enlluernament per radiacions ultraviolades. Així, la hiperactivitat glandular forma part dels mecanismes defensius. En aquest cas, com que les vies excretores no poden drenar tot el líquid, hi ha gotes que vessen formant les llàgrimes. D’altra banda, les glàndules incrementen llur producció de manera reflexa en resposta a les emocions psíquiques intenses, especialment la tristesa i també l’alegria, i donen lloc al plor.