Professor a Berkeley des del 1950, féu nombrosos estudis sobre el procés d’evolució de les plantes, propietats genètiques de les noves espècies i variació dels cromosomes. Establí les bases ecològiques i genètiques de les plantes a Califòrnia. És autor de Variation and Evolution in Plants (1950), Processes of Organic Evolution (1966), Evolution (1977), etc.