Doctorat en bioquímica a la Universitat de Wisconsin (1943), des del 1963 fou professor a la Universitat de Los Angeles, l’Institut de Biologia Molecular de la qual dirigí en 1965-83. El 1997 rebé el premi Nobel de química juntament amb John E. Walker, pels estudis sobre els mecanismes dels enzims que efectuen la síntesi del trifosfat d'adenosina.