Estudià medicina a la Universitat de València i se n’anà després als EUA, on col·laborà amb Severo Ochoa i Arthur Kornberg en les investigacions sobre els àcids nucleics portades a cap en el laboratori bioquímic de Nova York. Durant el seu exercici a la Universitat de Wisconsin descobrí el substrat carbamil fosfat, considerat agent modificador de proteïnes. Fou director del departament de bioquímica de la Universitat de Kansas, on estudià la regulació enzimàtica. Proposat en diverses ocasions per al premi Nobel pels seus treballs en bioquímica, el 1990 fou guardonat amb el premi Príncipe de Asturias de les ciències i el 1996 fou nomenat president del Consell Valencià de Cultura, organisme assessor de les institucions polítiques valencianes en temes culturals. El 1991 fou nomenat doctor honoris causa per les universitats de València i Kansas.