Els ambients rics en fongs veritables

Hom pot trobar fongs (macroscòpics o microscòpics) en qualsevol ambient, tant natural com modificat per l’activitat humana. Fins i tot en l’aire hi ha sempre espores fúngiques en suspensió, en quantitats molt diferents segons l’època de l’any i el lloc. També hi ha fongs a l’aigua, en forma vegetativa o d’espores. El sòl i les restes vegetals són els ambients més rics en fongs, però també en trobem atacant plantes o animals vius, o establint simbiosi amb algues, plantes vasculars, insectes, etc. No és possible de comprendre el funcionament dels ecosistemes sense tenir en compte el paper que hi fan els fongs, sovint col·laborant a tancar els cicles. Seguint els grans grups tròfics de fongs (saprofítics, paràsits, depredadors i simbiòtics), donarem un resum de la informació disponible a casa nostra sobre els ambients rics en fongs.

Els fongs saprofítics

L’activitat dels éssers vius comporta sempre una acumulació de matèria orgànica morta: restes de fulles, branques, troncs, rels, fruits, femtes d’herbívors i d’altres animals, restes riques en ceratina (pèls, plomes, pell, banyes, etc.), cadàvers, etc., als quals hem d’afegir residus industrials i agrícoles de tota mena i materials usats (paper, roba, i fins i tot compostos sintètics). Les plantes terrestres fixen cada any uns 80.000 milions de tones d’anhídrid carbònic, que retorna a l’aire gràcies a la descomposició de la matèria orgànica. Els microorganismes del sòl en reintegren a l’atmosfera uns 63 900 milions de tones l’any, i un 13% hi torna gràcies a l’activitat dels fongs. Els nostres boscos produeixen de 3 a 6 t (en pes sec) de virosta per hectàrea i any; en 10 anys, un sol om pot produir 2 t de fulles. Tota aquesta matèria orgànica reciclada conté molts nutrients (35 kg de nitrogen, 4 kg de fòsfor i 22 kg de potassi per hectàrea i any, en un alzinar muntanyenc), que restarien immobilitzats sense l’activitat dels descomponedors, els quals els retornen a la forma utilitzable.

Els fongs saprofítics fan, doncs, neteja de restes orgàniques en els ecosistemes, i contribueixen a tancar-ne els cicles dels nutrients. Sense la seva acció, la Terra acabaria coberta de restes vegetals i animals i la instal·lació i la vida dels organismes vius es veuria molt dificultada, sense accés al sòl i amb els nutrients immobilitzats. Ens cal valorar, doncs, aquesta feina dels fongs saprofítics, i reconèixer la importància que tenen, encara que només poques espècies siguin d’interès com a comestibles. Passarem una ràpida revista als fongs que podem trobar en els principals tipus de boscos i prats i en ambients especials, com els directament relacionats amb l’activitat humana, els fems, les restes que contenen ceratina i els ambients més o menys aquàtics, continentals o marins. Al costat de les espècies estrictament saprofítiques n’esmentarem també moltes que estableixen simbiosi amb rels d’arbres i arbusts.

Els fongs dels boscos

Els boscos són comunitats vegetals molt favorables per al creixement dels bolets, ja que conserven millor la humitat que no pas les comunitats obertes. S’hi produeix una abundant matèria orgànica i hi ha moltes espècies susceptibles d’establir ectomicorizes amb els fongs.

Les pinedes de muntanya i les avetoses presenten sovint florides d’estiu i de principi de tardor on, entre molts altres bolets, podem destacar el cep (Boletus edulis), el pinetell de calceta (S. Iuteus), el moixí (S. granulatus), el pinetell (Lactarius deliciosus), la llenega de muntanya (Hygrophorus olivaceoalbus), el camagroc (Cantharellus lutescens), la cresta de gall (Tremiscus helvelloides), juntament amb Cystoderma carcharias, Lactarius mitissimus, Russula integra, R. xerampelina, Collybia maculata, Tricholoma portentosum, T. pardinum, T. focale, Cortinarius variaecolor, Dermocybe crocea, i Inocybe terrigena. Prefereixen les avetoses L. scrobiculatus, Lactarius salmonicolor i Boletus erythropus, i les pinedes de pi roig, el mataparent clapat (Suillus variegatus), i Hygrophorus gliocyclus. Sobre fusta morta, podem veure fructificar Pholiota flammans, Gymnopilus penetrans, Hypholoma capnoides, Calocera viscosa, Fomitopsis pinicola, Auriscalpium vulgare (aquest darrer, sobre pinyes mig soterrades). La primavera es caracteritza per la presència dels bolets de greix (Gyromitra esculenta, G. gigas, G. infula), les múrgules (Morchella conica), Discina perlata i Hygrophorus marzuolus. Mitrula paludosa surt sobretot a l’estiu, sobre branquetes submergides en rierols. Sobre pinyes trobem Strobilurus stephanocystis i S. tenacellus.

A mesura que anem baixant vers les pinedes mediterrànies, la fructificadó dels bolets es fa més irregular, més curta i més tardana, ja que, gràcies a l’absència de gelades, es pot mantenir fins a prop de final d’any. Moltes espècies desapareixen i se’n van afegint de més termòfiles. Un bosc de pi blanc o de pi pinyer situat en un lloc baix, tèrmic i més o menys sec (com, per exemple, la soleia de la serra de Collserola), pot presentar, després de les primeres pluges que vénen al final de l’estiu, una primera florida de bolets saprofítics, com ara el cama-sec de pineda (Marasmius carpathicus), l’estrelleta petita (Geastrum nanum), Mycena chlorinella, M. pura, Collybia dryophila, C. butyracea, Agaricus luteomaculatus, Phellodon niger, Hydnellum ferrugineum i Ramaria ochraceovirens. Més tard (uns 21 dies després de les pluges, segons la creença popular), comencen a fructificar les espècies micorizògenes, amb el rovelló (Lactarius sanguifluus), el pinetell (L. deliciosus), mollerics (Suillus collinitus, S. bellinii), la marieta (Russula sanguinea), la crualga violeta (R. torulosa), la farinera (Amanita ovoidea), la pentinella de pineda (A. mairei), la cama de perdiu (Chroogomphus rutilus), la llenega (Hygrophorus limacinus), el carlet de pineda (Hebeloma edurum), el fetjó rosat (Rhizopogon roseolus), el fals carlet de pineda (Tricholoma fracticum), juntament amb Tricholoma caligatum, T. sejunctum, Clitocybe alexandri, Inocybe roseipes i I. geophylla. La temporada tardoral acostuma a acabar amb una florida tardana del fredolic (Tricholoma terreum). Els pins vius són parasitats, a una certa alçada del tronc, per Phellinus pini. A les soques i els troncs en descomposició hi podem veure el bolet de pi (Hypholoma fasciculare), la gírgola vermella (Tricholomopsis rutilans), juntament amb Trichaptum fuscoviolaceum, Paxillus panuoides, P. atrotomentosus i Gymnopilus penetrans. Les branques mortes poden portar Asterostroma ochroleucum i Ceriporia bresadolae (a la part meridional dels Països Catalans). Les pinyes són sovint colonitzades per Mycena seynii, Schizopora paradoxa i Lasiostictis fimbriata. Les restes de fusta poden ésser el substrat d’Hohembuehelia geogenia, Boletopsis leucomelas i Galerina marginata. Les acícules de la pinassa mostren les fructificacions negres de Lophodermium pinastri, i blanques, en forma de finestreta, de Naemacyclus niveus. La primavera s’inicia amb l’aparició, sobre els càdecs, de les llengüetes gelatinoses de Gymnosporangium clavariaeforme i G. gracile, i continua (si plou suficientment) amb la fructificació dels bocabadats negres (Helvella leucomelaena), els fetjons (Rhizopogon rubescens), les cassoletes blaves (Sarcosphaera coronaria) i Clitocybe vermicularis. Sobre pinyes creix Mycocalicium minutellum.

Els alzinars i les suredes són molt rics en espècies fúngiques. Entre els fongs saprofítics més notables, podem esmentar la pimpinella morada (Lepista nuda), la bromosa (L. nebularis), la pampeta (L. inversa), la trompeta (Craterellus cornucopioides), el rossinyol (Cantharellus cibarius), la llengua de bou (Hydnum repandum), la bossa (Clavariadelphus pistillaris), la leòcia (Leotia lubrica) i les orelles de gat (Helvella crispa, H. lacunosa). Però el grup de fongs més important correspon als micorizògens, amb la llenega borda (Cortinarius trivialis), el cortinari elevat (C. elatior), la lleterola de llet groga (L. chrysorrheus), la lleterola petita (L. rugatus), el pebràs vellutat (L. vellereus), els pebrassos (Russula delica, R. chloroides), la llora (R. virescens), la llora retgera (R. aurea), el reig (Amanita caesarea), la farinera borda (A. phalloides), la vinosa (A. rubescens), la pentinella (A. vaginata), el groguet pudent (Tricholoma sulphureum), el fals carlet brunenc (T. ustaloides), el timoner (T. acerbum), el carlet (Hygrophorus russula), el sureny fosc (Boletus aereus), el sureny castany (Gyroporus castaneus), el verderol anisat (Clitocybe odora), juntament amb cortinaris (Cortinarius infracius, C. ionochlorus, C. rufoolivaceus, C. torvus), lactaris (Lactarius decipiens, L. atlanticus, L. uvidus, L. zonarius), rússules (Russula ilicis, R. vesca, R. violeipes, R. foetens), amanites (Amanita citrina, A. pantherina), tricolomes (Tricholoma squamulosum, T. scalpturatum), Boletus (B. queletii, B. impolitus), Hebeloma (H. sinapizans, H. pallidum), higròfors (Hygrophorus dichrous, H. roseodiscoideus, H. leucophaeo-ilicis, H. penarius), Xerocomus (X. rubellus, X. spadiceus, X. chrysenteron), Inocybe fraudans (=I. pyriodora), etc. Sobre fusta en descomposició destaquen Phellinus torulosus, Stereum hirsutum, Trametes versicolor, Tremella mesenterica i Exidia glandulosa. Un especialista en alzines és Scenidium nitidum. Hypoxylon mediterraneum i Auricularia auricula-judae prefereixen les sureres. Mycena meliigena colonitza les escorces humides. Les glans caigudes porten sovint Hymenoscyphus fructigenus. Les restes vegetals més o menys soterrades són el substrat de les pipes (Ganoderma lucidum), niuets (Cyathus striatus), alzinois (Armilariella mellea), la gírgola de bruc (Lyophyllum decastes) i la gírgola d’olivera (Omphalotus olearius). Pluteus cervinus apareix a la fusta ja molt descomposta. Sobre branques mortes podem trobar Diatrypella quercina, Hypoxylon fragiforme, Hysterium angustatum, Propolomyces versicolor, Gloniopsis praelonga, Peniophora quercina i Crepidotus variabilis (i espècies afins).

Les rouredes, que reunirem amb les castanyedes i les avellanoses, es poden caracteritzar en una primera aproximació per la presència de la flota de roure (Collybia fusipes), la lleterola (Lactarius volemus), la llenega borda (Cortinarius trivialis), la llora retgera (Russula aurea), la farinera borda (Amanita phalloides) i la vinosa (A. rubescens), juntament amb Cantharellus tubaeformis, molts cortinaris (Cortinarius bulliardii, C. infractus, C. ionochlorus) i rússules (Russula decipiens, R. lepida). Boletus luridus prefereix les castanyedes, Cortinarius orellanus (una espècie tòxica molt perillosa), les rouredes, i Lactarius pyrogalus, les avellanoses. Sobre fusta podem trobar la gírgola de castanyer (Grifola frondosa), el fetge de vaca (Fistulina hepatica) i Mycena inclinata. Sobre els eriçons dels castanyers no sol faltar Lanzia echinophila, ni Hypoxylon fuscum sobre la fusta morta d’avellaner.

Les fagedes són molt riques en espècies, que comencen a aparèixer pel setembre. Entre els bolets saprofítics podem esmentar la pimpinella morada petita (Laccaria amethystina), l’ou del diable (Phallus impudicus), el pet de llop pelut (Lycoperdon echinatum), diverses micenes (Mycena pelianthina, M. renati, M. crocata), Collybia peronata, Otidea onotica, Oudemansiella radicata, Agaricus praeclaresquamosus i Mutinus caninus. Però els més notables són els bolets micorizògens, com les llores (Russula cyanoxantha, R. virescens), el pebràs lleter (Lactarius piperatus), la lleterola (L. volemus), la vinosa (Amanita rubescens), el reig bord (A. muscaria), la cua de cavall grossa (A. spissa), els surenys (Boletus aestivalis, B. pinophilus), el mataparent amarg (B. calopus), el mataparent de cama roja (B. erythropus), el cortinari gros (Cortinarius praestans) i congèneres (C. humicola, C. torvus, C. anomalus), la bromosa (Clitocybe nebularis), el moixernó blanc (Clitopilus prunulus), que és primerenc, juntament amb diverses rússules (R. faginea, R. fellea, R. olivacea, R. solaris, R. nigricans, R. rosea, R. amoena, R. lepida), lactaris (Lactarius blennius, L. pallidus, L. subdulcis), Amanita junquillea, Gyroporus cyanescens, Hebeloma radicosum, Inocybe petiginosa, Hygrophorus eburneus, Tricholoma pardinum i T. saponaceum. Pel que fa a la fusta, les soques tallades i els troncs morts porten una variada i activa flora degradadora de bolets de soca, entre els quals destaquen Trametes gibbosa, T. hirsuta, Ganoderma applanatum, Fomes fomentarius, i els ascomicets Ascocoryne cylichnium, Ustulina deusta, Xylaria hypoxylon i X. polymorpha. Posteriorment, la fusta estovada pot presentar la curiosa sabatera (Albatrellus pescaprae), el pet de llop lignícola (Lycoperdon pyriforme) i l’hifoloma rogenc (Hypholoma sublateritium), juntament amb Calocera viscosa, Albatrellus cristatus, Kuhneromyces mutabilis, Pluteus leoninus, P. salicinus i P. cervinus. Les branques mortes són envaïdes per Hypoxylon fragiforme, H. nummularium, Diatrype disciformis, Panus conchatus, Bertia moriformis i Eutypa flavovirens.

Els bedollars estan ben caracteritzats per un conjunt de fongs especialitzats a establir micorizes amb el bedoll. Els més notables són Leccinum testaceoscaber, Lactarius torminosus, L. curtus, Russula fontqueri, R. gracillima, R. cremoavellanea i Tricholoma flavobrunneum. Sobre fusta, tenim el bolet d’esca de bedoll (Piptoporus betulinus).

Els boscos de ribera (salzeredes i gatelledes, pollancredes, omedes, vernedes) formen una entitat particular entre els boscos de caducifolis, ja que sovint estan influïts per la humitat freàtica i més o menys eutrofitzats. Entre les espècies més notables hi ha el pebràs lleter de riberada (Lactarius controversus), L. lilacinus, Entoloma saundersii, Stropharia aurantiaca, S. cyanea i Psathyrella melanthina. Més específicament lligats al vern són Gyrodon lividus, Naucoria escharoides, N. scolecina, Paxillus filamentosus i Ciboria caucus (sobre aments). Sobre els troncs morts o debilitats, són característics el bolet de soca vellutat (Inonotus hispidus), el pollancró (Agrocybe aegerita) i l’orellana (Pleurotus ostreatus). Lentinus tigrinus prefereix la fusta de pollancre. Sobre branques mortes s’hi fan sovint Auriculariopsis ampla, que imita un ascomicet, i Crepidotus mollis. Una menció a part mereixen els tamarius, la fusta dels quals pot servir de substrat a Inonotus tamaricis i Peniophora tamaricis. Entre els fongs de fructificació primaveral tenim la moraga (Helvella leucopus) i la múrgula rossa (Morchella vulgaris).

Els fongs de les brolles

Comunitats de degradació de diversos tipus de bosc, les brolles, més assolellades, tenen un ambient menys propici per al desenvolupament dels bolets, els quals només hi fructifiquen en períodes plujosos prou llargs i, a més, no hi són gaire freqüents. Descoratjats, els micòlegs no les han explorat prou. Tenim algunes dades sobre les brolles silicícoles, que es podrien caracteritzar per la presència de bolets micorizògens, com l’esteperol (Leccinum corsicum), la peluda (Lactarius tesquorum), L. cistophilus, Hebeloma cistophilum, i saprofítics, com Lepiota melanotricha, Agaricus xanthoderma, Astraeus hygrometricus, Bovista aestivalis, Lycoperdon lividum i Colus hirudinosus. Les brolles calcícoles han estat molt poc prospectades. Podem indicar, entre els bolets que s’hi fan, Polyporus meridionalis, Perenniporia rosmarini, Lentinellus omphalodes, Geastrum minimum, Lycoperdon lividum, Marasmius carpathicus i Gloniopsis praelonga (lignícola).

Els fongs dels prats i les pastures

Els prats i les pastures reben una forta insolació, que dificulta el creixement dels bolets. Amb tot, en èpoques especialment plujoses i sense gelades es poden omplir de bolets, que sovint formen erols. També és freqüent de veure-hi els anells d’herba més verda dels erols, encara desproveïts de carpòfors. Això és freqüent en el cas dels cama-secs (Marasmius oreades), que poden aparèixer en tota mena de prats i pastures, a la primavera, a l’estiu o a la tardor. Els prats i les pastures de la terra baixa medioeuropeus i montans es caracteritzen, a més, per la presència freqüent del camperol (Agaricus campestris), la bola-deneu de prat (A. arvensis), l’esclatabufa reticulada (Clavatia utriformis), el pet de llop de prat (Vascellum pratense) i la bovista de color plom (Bovista plumbea), juntament amb C. cyathiformis, Stropharia coronilla, Panaeolus sphinctrinus, Leucoagaricus pudicus, Volvariella speciosa, Bolbitius vitellinus, Agrocybe dura, Lepiota brunneoincarnata, Conocybe tenera i Crinipellis stipitaria (de branquillons i palles). Els prats i les gespes de muntanya, encara menys estudiats als Països Catalans que els anteriors, presenten, a més dels cama-secs, Bovista nigrescens, Lepista panaeolus, Hygrocybe punicea, H. spadicea, H. coccinea i Entoloma catalaunicum. El rar i gustós moixernó (Calocybe gambosa) hi fructifica a la primavera.

Els fongs d’altres ambients

Les comunitats de briòfits poden presentar, ultra bolets paràsits diversos, poc visibles (en general, ascomicets molt especialitzats), bolets més fàcilment visibles, com Rickenella fíbula, Arrhenia spathulata, A. retiruga, i, en llocs més secs i entre molses rases, Omphalina obscurata, Octospora leucoloma i O. axillaris. Les torberes del nostre país no han estat encara estudiades micològicament, però hi ha diverses espècies que hi estan lligades.

Els líquens suporten sovint sobre el tal·lus, i fins i tot sobre els apotecis, petits fongs paràsits, moltes vegades parasimbionts (que exploten la fotosíntesi del liquen parasitat sense destruirlo), en general molt especialitzats.

Dins el grup dels ambients modificats per l’home tractarem conjuntament els conreus i els horts, els jardins, els boscos molt freqüentats, els camins, les zones ruderals, la terra nua, etc. Es tracta, en general, d’ambients nitrificats i poc estables. No podem fer sinó esmentar algunes espècies freqüents, com la psatirel·la de De Candolle (Psathyrella candolleana), la lacrimària (P. velutina), la cassoleta taronja (Aleuría aurantia), que prefereix la terra nua, el bolet de tinta (Coprinus comatus), la pota-de-cavall estrellada (Scleroderma polyrhizon), l’apagallums (Macrolepiota procera, M. mastoidea), l’apagallums de cama blanca (M. rhacodes), juntament amb Geopora arenicola, Marcelleina atroviolacea, Agaricus bitorquis, Inocybe amethystina, Pisolithus tinctorius i Cyathus olla. A la vora dels camins, parasitant les romagueres i les malvàcies, respectivament, no hi falten gairebé mai els rovells Phragmidium violaceum i Puccinia malvacearum. El melcoratge (Mercurialis annua) es presenta parasitat per un altre rovell, Melampsora pulcherrima. Els erms amb panical (Eryngium campestre) produeixen la gírgola de panical (Pleurotus eryngii). Conocybe intrusa, Leucoagaricus macrorrhizus, L. cinerascens i espècies afins, surten amb preferència als jardins i els parcs. A la primavera, destaquen Helvella leucomelaena, Peziza badioconfusa i Agrocybe pediades.

Els fems i els femers acullen molts bolets saprofítics. Els fems són colonitzats primer per zigomicets (Pilobolus, Mucor), després per ascomicets (Ascobolus, Cheilymenia, Sordaria) i al final per basidiomicets, entre els quals podem esmentar Stropharia semiglobata, Coprinus niveus, C. curtus, Panaeolus papilionaceus, Panaeolina foenisecii, Psilocybe coprophila i Cyathus stercoreus. Sobre els femers apareixen diverses espècies de bolet de femer (Coprinus), entre les quals, C. cinereus, juntament amb Peziza vesiculosa, i diverses espècies de Psilocybe.

Hi ha encara altres ambients especials amb bolets. A les dunes i les platges podem trobar bolets tan característics com Montagnea arenaria, Gyrophragmium dunalii, Peziza ammophila, Hygrocybe conicoides, Inocybe heimii, I. serotina, Geopora arenicola, Rhodocybe ammophila, Psathyrella ammophila i Halotthia posidoniae (aquest, sobre restes de posidònia). Els indrets cremats o les superfícies on s’ha fet foc o carbó, tenen una flora fúngica força especialitzada (antracòfila), amb la foliota carbonària (Pholiota highlandensis), Pyronema domesticum, Anthracobia melaloma, A. macrocystis, Geopyxis carbonaria, Peziza violacea, P. petersii, Hebeloma anthracophilum, Faerberia carbonaria, Psathyrella pennata, Myxomphalia maura, Tephrocybe anthracophila i Coprinus angulatus. Les plantacions d’eucaliptus són pobres en fongs, però es poden caracteritzar per la presència de Laccaria lateritia, Hydnangium carneum, i Hysterangium inflatum.

Els fongs copròfils

En els processos de descomposició dels fems i altres matèries fecals intervenen un gran nombre d’organismes, entre els quals trobem una gran diversitat de fongs. A gairebé tots els grups de fongs coneguts hi ha espècies que són capaces de desenvolupar-se sobre excrements. Les agrupem sota la denominació de fongs copròfils, i constitueixen un excel·lent grup ecològic que demostra la gran diversitat i adaptabilitat de les estructures reproductores fúngiques. Per poder germinar, les espores de molts fongs copròfils necessiten ésser activades en llur pas pel tracte digestiu dels animals que les ingereixen, en general herbívors; allí són afectades pels sucs gàstrics i sotmeses a una posterior incubació en un ambient en el qual les temperatures són principalment generades per l’acció microbiana. Aquestes espores, en sortir a l’exterior formant part dels fems, hi germinen i formen un miceli acompanyat de cossos fructífers quan les condicions són favorables. Un cop han esporulat, poden actuar diferents agents dispersants com ara el vent, la pluja, insectes, àcars, etc., que disseminen les espores per la vegetació circumdant. Quan aquestes plantes són ingerides pels animals, es completa el cicle biològic d’aquests fongs.

La femta dels herbívors conté quantitats apreciables de glúcids fàcilment assimilables, amb un gran contingut de nitrogen. Aquestes substàncies deuen ésser les responsables de la ràpida colonització inicial, que corre a càrrec de diverses espècies de mucorals (zigomicets). Aquests fems són també rics en vitamines hidrosolubles, factors de creixement i ions minerals. També hi acostuma a haver el compost fèrric anomenat coprogen, necessari per al desenvolupament d’alguns fongs, i que és produït per un bon nombre de bacteris, actinomicets i fongs. Els excrements contenen un elevat contingut d’aigua (60-80%) i una gran capacitat per a retenir-la durant un període de temps llarg, dos aspectes especialment importants per al creixement fúngic. La consistència semisòlida de molts fems i llur peculiar estructura física són responsables d’un bon aireig, necessari per al desenvolupament dels fongs a l’interior. El pH, pròxim a la neutralitat, també és l’adequat per al creixement de molts fongs.

En el cas dels fems dels herbívors, només incubant-los en un medi amb la humitat i aireig adequats n’hi ha prou perquè s’hi desenvolupi una gran quantitat de fongs, molts dels quals estan altament adaptats a llur peculiar nínxol ecològic. En aquesta mena de substrats, les espècies que s’hi desenvolupen van apareixent en una successió que sovint és invariable. Les primeres espècies que apareixen acostumen a pertànyer a les mucorals (Pilobolus, Mucor, Thamnostylum, Phycomyces) i, generalment, es poden veure un o dos dies després de la recol·lecció, i poden continuar creixent durant 10-14 dies. A vegades, durant aquest temps se’ls afegeixen altres mucorals (Piptocephalis, Chaetocladium) que actuen com a paràsits dels primers. Durant aquestes primeres fases també van apareixent ascomicets. Dins dels 4 primers dies es desenvolupen discomicets (Cheilymenia, Thelebolus, Thecotheus, lodophanus, Peziza, Lasiobolus, etc.), amb apotecis molt sovint petits i poc acolorits, difícils d’observar. Una mica més tard van apareixent peritecis foscos (Chaetomium, Podospora, Sordaria, etc.), o pseudotecis (Sporormiella) o també cleistotecis (Zopfiella, Thielavia, etc.). Després de 14-30 dies d’incubació, podem observar l’aparició d’un bon nombre de basidiocarps d’agaricals, especialment dels gèneres Coprinus, Panaeolus, Conocybe i Psilocybe. Els últims en aparèixer, sovint després d’uns quants mesos, són les gimnoascàcies (onigenals).

Si bé tots aquest fongs són taxonòmicament molt diversos, moltes vegades exhibeixen mecanismes comuns d’adaptació a llur hàbitat. Moltes espècies presenten una maranya de pèls a l’àpex dels seus peritecis (per exemple a Chaetomium) que retenen les espores quan surten. A partir d’aquesta massa de pèls, en seran progressivament alliberades per les potes dels rosegadors, insectes, àcars, etc. D’altres espècies disparen les espores a distàncies comparativament molt llargues, orientant el coll de llurs ascomes (Sordaria), el peu dels basidiocarps (Coprinus) o els esporangiòfors (Pilobolus) cap a la llum, per efecte d’un fototrofisme positiu. Sovint les espores són expulsades en grups, unides per substàncies mucilaginoses, per tal de vèncer la resistència de l’aire i arribar a distàncies més llargues. Al mateix temps, aquestes substàncies mucilaginoses els faciliten l’adherència a les fulles de les plantes circumdants, sobre les quals poden romandre molt temps abans de germinar. Aquest període de latència previ a la germinació, que moltes vegades és llarg, és aconseguit per moltes espècies gràcies a la paret gruixuda i fortament pigmentada de l’espora, que ofereix protecció contra l’efecte de les radiacions ultraviolades del sol.

Els fongs ceratinofílics

La ceratina és un important material que forma part dels éssers vius i que es troba a la natura principalment en forma de pèls, plomes, epidermis ceratinitzades, ungles, banyes, peüngles, etc. És una proteïna molt rica en ponts disulfur, i per tant difícil de degradar enzimàticament. Pocs microorganismes del sòl tenen l’equip enzimàtic necessari per a fer-ho. Els fongs que presenten aquesta capacitat de descompondre les estructures ceratinitzades reben el nom de fongs ceratinofílics o ceratinolítics. La majoria pertanyen a l’ordre de les onigenals (ascomicets). El gènere més conegut, en el qual s’integren la majoria de les espècies patògenes per a l’home és Arthroderma. Els anamorfs d’aquests fongs, quan se’ls coneix, acostumen a pertànyer als gèneres Chrysosporium, Mícrosporwn, Trichophyton, Malbranchea i Keratinomyces.

El reservori principal d’aquests fongs és el sòl, a partir del qual es pot produir la infecció, tant dels animals com de l’home. Llur presència i multiplicació va lligada a l’existència en el sòl de matèria orgànica oxidable adequada, qualitativament i quantitativament, per a les seves exigències específiques. També cal destacar que els sòls amb un elevat contingut de matèria orgànica i normalment freqüentats pels animals i l’home (jardins, parcs, terra de les granges, etc.), contenen fongs ceratinofílics en proporcions netament superiors a les d’altres sòls sotmesos a poca incidència humana i animal (boscos, conreus, etc.). És probable que en aquest fenomen tingui un paper important la ceratina d’origen animal present al sòl. La incidència d’aquests fongs a terra també es troba afectada per factors biològics. Així, Trichophyton ajelloi ha estat isolat amb freqüència a partir de sòls amb una baixa composició bacteriana i una vegetació superficial escassa. Contrastant amb això, Microsporum gypseum es localitza preferentment en terrenys amb una elevada càrrega bacteriana.

Segons el criteri ecològic basat en la teoria de l’evolució, els fongs ceratinofílics han passat per un llarg procés de diferenciació biològica i d’especialització, gràcies a la seva capacitat d’adaptació i a l’acció dels factors ecològics, que ha tingut com a resultat una forta restricció en l’espectre de possibles hostes i una preferència en el mode de vida. D’aquesta manera, és possible establir diversos grups ben definits de fongs ceratinofílics. Un primer grup reuneix els que posseeixen un mode de vida estrictament saprobi en el sòl (geofílics no patògens) o que, a més a més, poden parasitar els animals i l’home (geofílics patògens). En un segon grup situem els que tenen com a hàbitat natural els animals, si bé ocasionalment poden aparèixer en el sòl (zoofílics). I en el tercer grup hi ha els que només poden viure parasitant l’home (antropofílics). Probablement els geofílics representen les formes ancestrals, a partir dels quals podria ésser que haguessin derivat filogenèticament les formes restants, a través de progressives mutacions i adaptacions.

Els fongs dels medis aquàtics

Només un percentatge petit de les espècies de fongs viu al medi aquàtic, però hi tenen un paper ecològic important, ja sigui influint sobre la dinàmica dels hostes parasitats, ja intervenint en la descomposició de la ingent biomassa vegetal i animal que es forma al medi aquàtic o s’hi incorpora. També tenen un interès filogenètic, ja que és al medi aquàtic on es creu que s’inicià l’evolució dels fongs, i on sembla que hagin retornat algunes espècies. El medi que anomenem aquàtic comprèn des de les grans masses marines, estuaris, rius i llacs, fins a l’aigua intersticial del sòl i de la virosta que s’acumula a terra. D’altra banda, no és possible separar clarament l’ambient aquàtic del terrestre, ja que hi ha un gradient des dels ambients permanentment submergits, passant pels torrents, bassals, neu, etc., fins a acabar als netament terrestres però sotmesos a les gotes de la pluja i de la rosada, uns agents prou importants per a la disseminació o l’espermatització de molts patògens de plantes terrestres. La qualitat de l’aigua influeix molt en les espècies que s’instal·len en cadascun dels nínxols. Així, Eremascus (endomicetals) pot viure en aigua amb un 40% de sucres, però no el trobarem en aigües pures. Aqualinderella (leptomitals) i Blastocladia (blastocladials) només apareixen en ambients anaeròbics, rics en CO2. La contaminació orgànica permet el desenvolupament de les leptomitals i, en canvi, dificulta el creixement o l’esporulació de molts hifomicets aquàtics típics de les aigües corrents de muntanya.

Partint de criteris més biològics que químics, podem definir els fongs aquàtics com els que poden completar el cicle vital sota l’aigua. Però podríem afegir-hi molts altres organismes amb un grau d’adaptació morfològica i fisiològica al medi aquàtic més o menys gran.

Aquesta adaptació afecta tant les fases reproductores, la sexual i la asexual, com l’aspecte del tal·lus. Citem com a exemples la presència de protoplasts nusos, les cèl·lules ameboides dels mixomicets i tricomicets, només concebibles si creixen dins d’un líquid, encara que formi una làmina molt prima, la presència de flagels per a l’autodispersió (zoòspores, planozigots, etc.), o per a la reproducció sexual (planogàmetes) i els cicles vitals diplobiòntics (com ara a Allomyces i Coelomomyces), on alternen esporotal·lus i gametotal·lus. Altres característiques associades amb els ambients aquàtics són els esporangis operculats, l’oogàmia amb fecundació externa (a Gonapodya) i la presència de vesícules de dispersió, que es formen a la boca de l’esporangi (com a Pythium). Entre els fongs superiors, crida l’atenció la manca de formes hidrodinàmiques entre els propàguls submergits pel fet que no s’autopropulsen, sinó que es mantenen immòbils, i és el medi líquid el que es mou i els arrossega. També són freqüents les adaptacions per a la flotació. Es tracta d’apèndixs mucilaginosos, en molts ascomicets marins, o d’espores amb una elevada relació superfície/volum, que quedaran fàcilment atrapades a les bombolletes o al menisc que forma la pel·lícula d’aigua, i seran conseqüentment dispersades. Als medis lòtics (amb corrent viu) trobem nombroses espècies amb conidis ramificats o allargats, i fins i tot amb ganxos apicals (com a Casaresia) o amb superfícies enganxoses, eficaços de cara a l’ancoratge sobre substrats amb els quals topin durant llur desplaçament. Sovint, aquests conidis es formen en contacte directe amb l’aigua i mostren hidrotropisme, o responen a l’augment de la turbulència del corrent amb un increment sensible en llur producció, en nombre i en rapidesa. D’altres espècies són incapaces d’esporular sota l’aigua, però tot just emergeixen, produeixen fora d’ella helicoconidis, clatroconidis (reixats i interiorment buits) o bulbils que, en atrapar aire, suren a la superfície de l’aigua.

Els medis aquàtics, i especialment els de gran volum, com ara els marins, són físicament estables, i criden l’atenció pel baix índex d’especiació que presenta llur flora fúngica, en comparació amb ambients terrestres. Entre les adaptacions de l’aparell vegetatiu o de la fisiologia dels fongs aquàtics, podríem destacar la formació de pseudomicelis als llevats, la capacitat de fermentació, el parasitisme o comensalisme obligat sobre organismes aquàtics (com algues, macròfits, copèpodes, larves d’insecte, rizòpodes, nematodes, etc.), que és típic de molts oomicets, tricomicets, quitridiomicets i hifomicets, els tal·lus holocàrpics i els eucàrpics amb rizomiceli, que trobem a molts quitridiomicets, etc.

Entre els mixomicets, trobem representants aquàtics als protosteliomicets, ceratiomixomicets, dictiosteliomicets i acrasiomicets, amb fases reproductores aèries però amb fases vegetatives que s’alimenten per fagocitosi, dintre de l’aigua. Són típicament marines les 21 espècies de labirintulomicets. Alguns plasmodioforomicets, paràsits d’algues (Vaucheria), de fongs aquàtics (Pythium) i de plantes vasculars aquàtiques (Isoetes, Zostera, Nasturtium) viuen a l’aigua dolça. Els plasmodis externs dels mixomicets típics, en canvi, poden representar una adaptació a medis més terrestres.

Entre els oomicets, destacarem: les traustoquitrials, marines; les lagenidials, paràsites d’algues o d’altres fongs aquàtics; les saprolegnials, amb 170 espècies d’aigües continentals, a vegades marines, sapròbies o paràsites d’algues, d’invertebrats i fins de peixos, per als quals poden ésser seriosos patògens; les leptomitals, normalment sapròbies, amb Leptomitus lacteus, que pot arribar a obturar els conductes d’aigües residuals amb el seu miceli articulat; i algunes peronosporals, sapròbies en aigües i sòls humits, si bé algunes són paràsites, però en bona part conserven la possibilitat d’emetre zoòspores. Els hifoquitriomicets tenen també espècies que parasiten algues i fongs, o que viuen sapròbies a l’aigua.

Els quitridiomicets, amb gairebé 600 espècies, són en bona part paràsits del fitoplàncton i del zooplàncton dulciaqüícoles, com ara el curiós Coelomomyces, que viu alternativament en larves de mosquit i en copèpodes. N’hi ha de saprotròfics i d’hiperparàsits. Pocs són marins i, encara menys, del sòl o del fang (com Blastocladiella). Fins i tot els paràsits de plantes terrestres, com Synchytrium i Olpidium (comú a les petites rels de Stellaria media, a casa nostra), necessiten aigua per a dispersar les zoòspores i els oogàmetes.

Entre els zigomicets, recordem que algunes mucorals presenten fases levuriformes que viuen en medis anaeròbics líquids. Entre les entomoftorals, tenim Ancylistes, paràsit de desmidiàcies, i Erynia conica, que parasita larves aquàtiques d’insectes, i que emet estauroconidis que es dispersen dins de l’aigua. En canvi, les zoopagals, paràsites d’amebes i de nematodes en aigües estancades, només dispersen els conidis fora de l’aigua. Els tricomicets viuen a l’aparell digestiu d’estadis aquàtics d’invertebrats. Formen tricòspores (espores amb apèndixs filiformes), que es dispersen en medis líquids. Harpella melusinae fa també espores de resistència que es dispersen a l’aigua.

Entre els fongs superiors podem citar diversos ascomicets liquenitzats que toleren immersions més o menys llargues. Només alguns fan ascòspores filiformes (Collema, Bacidia). A les costes atlàntiques destaca el cas de Mycosphaerella ascophylli (dotideals), associada a les algues brunes Pelvetia i Ascophyllum, que n’afavoreix la resistència a la deshidratació durant la marea baixa. Entre les formes lliures, trobem l’aspecte de llevat en ascomicets, basidiomicets i fongs imperfectes. Unes 180 espècies de llevats són marines. Metschnikowia bicuspidata té ascòspores en forma de dard, que són projectades contra Artemia, un crustaci branquiòpode que parasiten. També és notable el cas de Vanrija aquatica, un basidioblastomicet, que pot formar pseudomicelis poc desenvolupats a l’interior de les tiges mortes i submergides d’Equisetum, però molt més ramificats i llargs quan es dispersen per l’aigua circumdant.

Els fongs aquàtics que han estat objecte d’un estudi més intens durant els darrers quaranta anys són els fongs superiors miceliars. Són pocs els ascomicets no liquenificats d’aigua dolça que, com passa a Vibrissea i a algunes laboulbenials, són capaços de formar els ascomes i alliberar les espores sota l’aigua. En canvi, a les zones costaneres i als estuaris hi ha unes 500 espècies de fongs, entre les quals, ascomicets pertanyents a les esferials (sobretot a les halosferiàcies), espatulosporals i dotideals són els que han conegut una especiació més intensa, que ha donat origen a una flora característica de més de 150 espècies, moltes de les quals porten uns característics apèndixs mucilaginosos. Com que sempre fructifiquen fora de l’aigua, llur natura aquàtica és, doncs, només relativa. El mateix es pot dir d’alguns grups d’ascomicets (pleosporals, helocials, pezizals i hipocreals), que alguns anomenen «amfibis», que colonitzen restes vegetals en aigües continentals ràpides (lòtiques). Hom en coneix una vintena d’espècies, amb conidis tan grans i diferenciats (ramificats o filiformes) que sovint fan possible llur identificació directa quant a espècie. Per això tenen interès en certs estudis ecològics. Són moltes més (unes 240) les espècies que formen conidis semblants, però que aparentment han perdut la reproducció sexual (o encara no ha estat trobada). Per això se’ls classifica entre els hifomicets. També existeixen algunes espècies de basidiomicets corticiacis que formen estauroconidis i que, juntament amb els ja citats ascomicets i hifomicets, formen els impròpiament denominats «hifomicets aquàtics», que tenen interès per llur capacitat de descomposició de restes vegetals aquàtiques (sobretot cel·lulolisi i pectolisi, i assimilació de nitrogen dissolt, que transformen en proteïnes fúngiques), gràcies a la qual, els substrats colonitzables es tornen apetitosos, digeribles i nutritius per als petits invertebrats detritívors. En ambients costaners hi ha un parell de corticiacis (Digitatispora) i un gasteromicet (Ma vibrissa), amb basidiòspores dotades de braços, i també una ustilaginal paràsita de Ruppia. També crida l’atenció la presència generalitzada, detectada en freqüents aïllaments a partir d’aigües continentals, de fongs pertanyents a les agonomicetals (Mycelia Sterilia), amb hifes ramificades, septades i anastomitzades (característiques de fongs superiors). Però pot ésser que llur manca d’esporulació sigui més deguda al nostre desconeixement de les condicions adequades que a llur esterilitat intrínseca.

Finalment, podem esmentar els fongs aeroaquàtics, principalment ascomicets i hifomicets, capaços de viure en restes vegetals submergides en aigües pantanoses, riques en metà i en sulfurs, però que només es reprodueixen sexualment o asexualment quan queden emergits. Llavors formen bells conidis espiralats en dues o tres dimensions (helicoconidis) o reixats (clatroconidis) o propàguis amb ramificació més complexa (bulbils), tots amb la propietat d’atrapar aire, que els farà surar quan hi torni l’aigua, sobre la qual es dispersaran.

Els fongs marins no constitueixen un grup filogenètic natural, ja que comprenen espècies pertanyents a grups heterogenis, amb una clara predominança d’ascomicets i de llurs formes anamòrfiques. Se’n coneixen unes 500 espècies a tot el món, de les quals aproximadament 200 són llevats, unes 100 deuteromicets, 200 ascomicets, i unes quantes basidiomicets. És un nombre d’espècies semblant, o fins i tot inferior, al dels fongs que hom troba en aigües continentals, malgrat la considerable extensió de l’hàbitat marí. La gran majoria d’aquests fongs són sapròfits, però també en podem trobar alguns de paràsits o de simbionts, que viuen sobre algues vives. Pel que fa a llur fisiologia, són destacables les adaptacions dels propàguis (ascòspores, basidiòspores i conidis), que, com també passa en les aigües continentals i els ambients terrestres molt humits, presenten morfologies probablement adaptades a la flotació o a l’ancoratge sobre un substrat. Es tracta de formes sigmoides, ramificades o amb apèndixs cel·lulars o mucilaginosos. La majoria procedeixen de grups terrestres i han passat secundàriament al medi marí. Però d’altres (marins primaris) han derivat directament d’ancessors marins. En general, es tracta de fongs microscòpics, amb cossos reproductors que rarament superen 1 mm de diàmetre, si exceptuem el cas d’Halotthia posidoniae, un ascomicet molt abundant sobre els rizomes de Posidonia oceanica arribats a la platja, que pot formar peritecis de fins 2 mm. Els fongs marins són especialment abundants sobre restes vegetals flotants o dipositades a la platja pel mar, principalment fustes i canyes, on poden ésser visibles amb l’ajut d’una lupa, si bé a vegades convé fer una incubació en cambra humida per facilitar-ne la fructificadó. Amb aquest darrer procediment també és freqüent que apareguin fongs d’ampla ecologia, resistents a la salinitat. Totes les citacions que es coneixen a la Mediterrània ibèrica es troben als Països Catalans, si bé limitades al litoral gironí, alacantí i de Banyuls de la Marenda (Vallespir). L’estudi dels fongs marins al nostre país es troba en la fase inicial. Per això, podem esperar que aviat l’inventari actual es veurà força incrementat.

Els fongs paràsits i depredadors

Molts fongs parasiten plantes vives, i uns altres, menys, ataquen animals, i fins i tot altres fongs. Alguns s’han adaptat a capturar protozous o petits animals que, un cop immobilitzats, són envaïts per les hifes i els serveixen d’aliment. Els fongs paràsits més estudiats són els que causen malalties en plantes i animals d’interès econòmic. Aquests fongs són presents a tots els ecosistemes, a vegades en forma poc conspicua.

Els fongs paràsits de les plantes

Constitueixen el grup de fongs paràsits més important: entre el 70 i el 80% de les malalties de les plantes conreades són degudes a fongs. La uniformitat genètica de les plantes conreades ha facilitat llur difusió. Ara bé, en les plantes de qualsevol comunitat natural també hi trobem un gran nombre de fongs paràsits, visibles a vegades per taques de necrosi, esgrogueïments o altres símptomes, però, en general, sense causar malalties ni mortalitats dignes de consideració. En la natura, molts fongs paràsits són en equilibri amb les plantes parasitades. No les maten (biotròfia) si les condicions ecològiques són les normals, però poden ésser virulents en condicions extremes (per exemple, gelades, estrès, competència per la llum, etc.). Per això, indirectament, poden regular la distribució de moltes espècies de plantes vasculars espontànies.

Els fongs paràsits d’altres fongs: micoparàsits

Existeixen quitridials i lagenidials que parasiten altres fongs i pseudofongs. Diverses mucorals (Piptocephalis, Dimargaris) parasiten altres fongs del mateix ordre, i Spinellus ho fa en els agaricals (Mycena). És bastant freqüent el cas d’Asterophora lycoperdioides, que viu sobre vells exemplars de Russula nigricans i, menys, el de Xerocomus parasiticus, que ataca les Scleroderma. Sovint hom troba exemplars de Suillus deformats, coberts per les clamidòspores de color groc viu d’Apiocraea chrysosperma (clavicipitals). Les pinetelles o rovelloles són exemples de pinetells o de rovellons atacats per Peckiella lateritia (també clavicipitals), que endureix la carn i fa desaparèixer les làmines. Mycogone perniciosa (hifomicets) és un paràsit important del xampinyó conreat (Agaricus bisporus).

Els fongs paràsits dels animals i de l’home

Un cert nombre de fongs viuen paràsits d’animals, especialment ocells i mamífers, l’home inclòs, i els causen malalties, lleus (sobretot les cutànies) o serioses (sobretot les internes o sistèmiques), anomenades micosis.

Els nematodes, com tots els éssers vius, tenen enemics naturals que en regulen les poblacions. N’hi ha de molts tipus: virus, bacteris, protozous, insectes, nematodes carnívors i també fongs. Ens centrarem en aquests darrers, que es poden agrupar en tres menes, segons el tipus d’acció sobre l’insecte: fongs amb aparells de captura especialitzats; fongs amb espores adherents; i fongs ovicides. Els del primer grup, els més citats per llurs interessants adaptacions, són comparables, per llur forma d’actuar, a les plantes carnívores. El miceli d’aquests fongs forma òrgans de captura característics (botons adhesius, anells, llaços, xarxes), i secreta alhora una substància molt viscosa. Quan el nematode entra en contacte amb aquests òrgans especialitzats, és immobilitzat. És especialment notable el cas dels llaços formats per tres cèl·lules, que s’inflen bruscament quan el nematode hi fica el cos, i l’atrapen amb força. El fong acaba fabricant en tots els casos un filament que penetra al cos de la víctima i s’hi ramifica mentre en va absorbint la matèria orgànica. Aviat no en quedarà res més que la cutícula. Aquest és el cas del fong Arthrobotrys irregularis (deuteromicet) i dels nematodes del gènere Meloidogyne, molt freqüents tots dos. Existeixen ja preparats comercialitzats a base del cultiu miceliar d’aquest fong, emprats en la lluita biològica contra els nematodes del sòl. Els fongs amb espores adherents tenen com a principal representant el gènere Hirsutella, d’espores revestides per una substància adhesiva que fa que, en establir contacte amb el cos del nematode, hi quedin fixades, encara que l’animal se submergeixi en aigua. Cadascuna de les espores fixades dona lloc a un tub germinatiu, que travessa l’epidermis del nematode i es va estenent a dins del cos. El miceli es ramifica a la cavitat general i destrueix tots els òrgans. Actualment, hom estudia els efectes d’aquests fongs sobre els gèneres Ditylenchus, Meloidogyne i Aphelenchoides, nematodes d’interès agrícola. Els fongs ovicides parasiten els ous dels nematodes. Actualment en coneixem dos de molt actius, els deuteromicets Verticillium chlamydosporium i Paecilomyces limacinus.

Els fongs poden produir micosis en els insectes. La infecció es produeix per la penetració del miceli a través del tegument, aprofitant les zones primes, com ara les articulacions. Ja abans de l’era cristiana l’home s’havia adonat de l’existència de malalties en els insectes. Aristòtil va escriure sobre diferents malalties observades a les abelles. Les primeres notícies sobre fongs entomòfags, és a dir paràsits d’insectes, a l’antiga Xina, van lligades també a insectes d’interès econòmic com l’eruga de la seda (Bombyx mori), i l’abella (Apis mellifera). Amb freqüència els xinesos veien la seva economia malmesa pels atacs fúngics, si bé tan sols arribaren a interpretar-los com a resultat d’un ambient inadequat. Més tard, Pasteur i altres demostraren que eren els fongs els causants de les infeccions en aquests insectes. En els atacs fungies a insectes, podem considerar una sèrie de fases: l’arribada de la unitat infectiva (conidi, zoòspora, etc.), a l’epicutícula de l’insecte; la germinació i penetració a través de la cutícula; la multiplicació de les hifes i la producció, en la majoria dels casos, de metabòlits tòxics, que produeixen la mort de l’insecte; i, finalment, les hifes surten cap a l’exterior i produeixen unitats infectíves, la missió de les quals és propagar la infecció. Alguns d’aquests fongs entomòfags són freqüents a la nostra terra. Entre ells destaquen Beauveria bassiana, B. brogniartii i Verticillium lecanii, tres deuteromicets. Els dos primers ataquen principalment coleòpters i lepidòpters sempre que les condicions ambientals, sobretot d’humitat i temperatura, siguin les adequades. Un ambient on els podem trobar en abundància és a les coves i avencs on, a causa de l’abundor de poblacions d’insectes i d’unes condicions òptimes de temperatura i humitat, troben moltes possibilitats de completar el seu cicle. Molts fongs entomòfags han resultat una eina útil de cara al biocontrol de plagues de les plantes conreades. Així, Verticillium lecanii ha resultat un fong útil per a controlar les poblacions de cotxinilles i àfids que ataquen moltes plantes de conreu.

Els fongs simbiòtics

La gran capacitat d’adaptació i de transport, unida a les riques possibilitats de síntesi de substàncies i d’adaptació genètica, ha fet que molts fongs hagin entrat a formar part de simbiosis, algunes de les quals, com els líquens i les micorizes, han sofert una evolució important posterior a llur establiment, i han originat un nombre elevat d’espècies. A diferència del parasitisme, el fong no afecta de manera seriosa l’organisme amb el qual estableix relació. Per la seva part, en treu un benefici nutricional, però el que rep l’altre component de la simbiosi pot ésser molt divers, i fins i tot gairebé inexistent.

Els fongs liquenificats

La liquenificació és un fenomen que s’ha produït des de temps molt antic entre fongs de diversos ordres (ascomicets, principalment, i alguns basidiomicets) i cianofícies o algues clorofícies. L’associació, que es va produir repetidament, conduí a l’aparició d’organismes duals tan ben adaptats a condicions ecològiques particulars, i sovint extremes, que han continuat evolucionant fins a originar més de 16 000 espècies, els líquens. Per raons de comoditat expositiva (i també, per tractar-se d’una especialitat botànica independent), en aquest llibre els líquens són estudiats, com un tot, a la part 4.

Els fongs micorizògens

Les micorizes són consorcis biològics en els quals intervenen els fongs i les rels. El terme data del 1885, en què Frank el va proposar per a designar les estructures compostes que descobrí a les rels de faigs, pins i altres arbres. Entre els organismes que intervenen en un consorci micorízic s’estableixen relacions simbiòtiques en les quals cadascun d’ells troba el seu benefici: el fong obté glúcids i factors de creixement sintetitzats per la planta i, gràcies a certs mecanimes bioquímics, fa possible o millora sensiblement la vida normal de la planta, ja que li cedeix substàncies fosforades, nitrogenades o d’altra mena, que ell capta, emmagatzema o elabora. En el consorci micorízic, cada part conserva la seva individualitat. La presència de micorizes determina en general canvis morfològics externs i interns, o només interns, a les parts vegetals involucrades. En el cas de les ectomicorizes, les radícules arriben a mancar totalment, i en el seu lloc apareixen estructures engruixides característiques. Les micorizes poden estendre’s a totes les rels d’una planta o només a una part. A més, en un sol individu és possible l’existència de micorizes amb la intervenció de dos i més fongs, que de vegades ressalten llurs diferències pel diferent color de les hifes (blanques, groguenques, negres).

Les relacions tròfiques (de nutrició) que s’estableixen entre els fongs i les plantes amb les quals formen micorizes, no solament han tingut un paper important en l’evolució i en el manteniment de les plantes superiors en el medi terrestre, sinó que tenen ara importants conseqüències pràctiques en el domini de l’horticultura, la silvicultura i els conreus en general. Ja en 1909 Noël Bernard posà de manifest la funció de les micorizes en la biologia de les orquídies. En certes espècies, la presència dels fongs adequats fa possible la germinació de les llavors, que estan formades per un petit nombre de cèl·lules i no tenen reserves nutritives. Entre les orquídies que formen tubercles (Orchis, Ophrys), la producció de nous brots només és possible si les rels de les plantes adultes contenen hifes d’alguna Rhizoctonia (un deuteromicet). Gràcies a la intensa colonització del sòl per part del fong i a la transferència de les substàncies que aquest sap captar, es pot dir que, amb les micorizes, la rizòsfera d’una planta (la zona de sòl explorada per una rel) queda considerablement estesa. En comunitats vegetals naturals, les hifes dels fongs micorízics poden connectar diferents vegetals en combinacions interspecífiques i intraespecífiques, i servir de pont per a la transferència de substàncies nutritives d’una planta a l’altra. De particular interès és el cas de Monotropa, una angiosperma sense clorofil·la de les pinedes de muntanya que, a través d’una espècie de molleric (Suillus), obté els glúcids necessaris a partir de les rels dels pins propers. La reforestació de molts sòls, sobretot d’aquells que han estat un temps llarg sense arbres, i la introducció d’espècies forestals en àrees desforestades fracassen si les plantacions no van acompanyades de les corresponents micorizes. Per això es va estenent la pràctica de reforestar amb plançons inoculats amb fongs seleccionats. El rendiment de molts conreus agrícoles que, gràcies a procediments genètics i a condicions fisiològiques ben estudiades, han arribat a nivells de producció difícils de superar amb aquests mateixos mètodes, es pot encara augmentar millorant la capacitat de captació de les plantes amb l’ús de micorizes. Especialment eficaços són els consorcis micorízics en sòls de característiques extremes, com ara terres de pH molt baix (2 a 4) o bé molt alcalines, o pobres de nutrients, com ara compostos inorgànics de nitrogen, fòsfor o sofre, necessaris per a les plantes. La millora del creixement vegetal en sòls àrids gràcies a les micorizes té un gran valor en el cas de la fixació d’arenys i sorrals, on les plantes han d’afrontar condicions adverses derivades del baix nivell de nutrients, de les fortes fluctuacions d’humitat i temperatura, de l’erosió eòlica i hídrica, etc.

Certs fongs integrants de les micorizes ectotròfiques augmenten la resistència de les rels, per exemple dels pins, a l’atac dels fongs fitopatògens i dels bacteris del sòl. Probablement això es realitza amb la intervenció de tres mecanismes: la barrera física que representa la beina micorízica, l’increment del vigor general de la planta gràcies a les micorizes, i la probable producció d’antibiòtics per part dels fongs micorizògens. D’una manera semblant, les associacions micoríziques poden acréixer la tolerància de les plantes a la presència de metalls pesats (níquel, coure) per contaminació dels sòls en regions mineres i industrials, com s’ha demostrat, per exemple en el bedoll (Betula). A la capa micorízica hi ha elements (parets cel·lulars de les hifes i els mucilags que les envolten) capaços de lligar els metalls. També sembla possible que aquests siguin retinguts a l’interior de les hifes en una forma menys tòxica que a l’estat natural (grànuls de polifosfats). Podem concloure amb la frase de S. Wilhelm, segons el qual «...estrictament parlant, i en les condicions d’un camp de cultiu, les plantes no tenen rels, tenen micorizes».

En realitat, existeixen diversos graus de dependència, igual que existeixen diversos graus d’especificitat. Aquestes exigències expliquen per què no es pot trobar un bolet qualsevol en un bosc qualsevol. El reig bord (Amanita muscaria) figura entre les espècies menys especialitzades, ja que participa en la formació de micorizes amb diverses coníferes, i també amb el bedoll (Betula pendula). En canvi, el molleric Suillus luteus forma micorizes amb les coníferes de muntanya, però no amb arbres de fulla caduca. Un grau extrem d’especialització és el d’un altre molleric, S. grevillei, una espècie exclusivament lligada a la presència de làrixs (Larix), una pinàcia plantada al nostre país. Aquesta curiosa especificitat, que s’observa en les associacions micoríziques establertes entre les boletàcies i certs arbres i arbusts, conduí Corner a considerar la possibilitat que la constant associació entre els fetjons (Rhizopogon) i els mollerics (Suillus) amb pinàcies, però no amb altres coníferes, indicaria que aquests fongs començaren a evolucionar aproximadament al mateix temps (coevolució), potser al Cretaci superior, que fou quan l’evolució dels pins els separà de les altres gimnospermes.

Segons la disposició del miceli del fong en relació amb la planta, i depenent també de quin sigui el fong micorizogen, tenim dues grans menes de micorizes: les ectomicorizes i les endomicorizes.

Les ectomicorizes

En les ectomicorizes, el miceli del fong embolcalla a manera de guant, didal o beina, les rels de la planta i només penetra parcialment als espais intercel·lulars dels teixits corticals, formant el que s’anomena xarxa de Hartig, ben visible en certes espècies, com el pi roig (Pinus sylvestris). Aquesta penetració entre les cèl·lules i no a l’interior justifica el terme d’ectotròfiques que se’ls dóna.

Les ectomicorizes es troben normalment presents en espècies d’arbres forestals, tant en coníferes com avets (Abies), cedres (Cedrus), pícees (Picea) i pins (Pinus), com en verns (Alnus), bedolls (Betula), castanyers (Castanea), avellaners (Corylus), eucaliptus (Eucalyptus), faigs (Fagus), pollancres (Populus) i roures i alzines (Quercus), a les regions temperades d’ambdós hemisferis, encara que també han estat trobades a l’àrea tropical, on semblen més freqüents del que s’havia pensat. Formen aquest tipus de micorizes més de 5000 espècies de fongs, entre els quals figuren molts representants dels ordres agaricals (com ara Cortinarius, Hebeloma, Tricholoma, Amanita, etc.), boletals i russulals (gairebé tots), que tenen així una gran importància econòmica, ben independent de llur valor com a comestibles. També formen ectomicorizes alguns gasteromicets (com ara els fetjons, del gènere Rhizopogon o els Pisolithus) entre els basidiomicets, i alguns ascomicets, com els gèneres Tuber i Elaphomyces.

Les endomicorizes

Són molt corrents als vegetals, però menys conspicües que les ectotròfiques, pel fet de no formar la típica beina miceliar entorn de les rels. El miceli penetra i s’instal·la entre les cèl·lules del parènquima de la rel i també a l’interior. El creixement miceliar dins dels teixits vegetals és controlat constantment per les cèl·lules de la planta envaïda, d’acord amb un equilibri molt subtil, ja que el domini d’una de les parts del sistema podria comprometre l’existència de l’altra. Aquest tipus de micorizes es troba molt difós i apareix en una gran diversitat de plantes, des de les herbàcies fins a algunes de llenyoses, i fins i tot en alguns arbres forestals. Són força especialitzades les de les ericàcies, orquidàcies i gencianàcies, però n’hi ha a gairebé totes les famílies d’angiospermes i també als pteridòfits i els briòfits.

En certs casos, les hifes dels fongs endobiòtics són septades, i la presència en elles de fíbules i de porus als septes permet atribuir-les a ascomicets o basidiomicets, encara que no formin carpòfors. En altres casos, més freqüents, les hifes són cenocítiques, és a dir sense septes, i penetren al parènquima cortical de la rel, ocupant els espais intercel·lulars i enviant haustoris a l’interior de les cèl·lules de la planta. També poden penetrar directament d’una cèl·lula a l’altra. Per la fina ramificació dicotòmica que presenten, els haustoris reben el nom d’arbúsculs. També podem veure, en posició generalment terminal, inflaments de les hifes amb aspecte de saquet de paret gruixuda, rics en materials de reserva; són les vesícules. La presència d’aquests dos tipus d’estructures ha fet que les micorizes d’aquesta mena rebin el nom de vesiculo-arbusculars (VA).

En el sòl, ja fora de la rel, els fongs VA formen una quantitat considerable de miceli extramatricial, format per hifes llargues i permanents, hifes curtes molt ramificades i vesícules semblants a les de l’interior de les cèl·lules. En general, però, només es formen clamidòspores, solitàries o reunides en grups, que actuen com a cèl·lules de resistència. Les podem trobar en contacte o laxament associades a les rels mitjançant filaments i cordons miceliars. El coneixement dels fongs VA és relativament recent, a causa sobretot del fet que són biotròfics, és a dir que no s’ha aconseguit de fer-los créixer en cultiu artificial. Als darrers anys, però, els estudis que se’ls dedica es multipliquen en progressió geomètrica, ja que les micorizes VA intervenen en una gran varietat de cereals, hortalisses, plantes farratgeres i altres plantes de conreu, el rendiment de les quals pot créixer sensiblement per l’acció d’aquestes micorizes, ja que, en les plantes que en tenen, provoquen un augment de la capacitat de captació de nutrients, sobretot de fòsfor. En la majoria dels casos, els fongs VA pertanyen a les endogonals, un ordre de zigomicets.

Altres casos de simbiosi

Diversos fongs han establert simbiosi amb animals, especialment amb insectes, a causa de la impossibilitat d’aquests per a digerir la cel·lulosa o la lignina per manca de l’equip enzimàtic adequat. Entre els casos més notables i més ben coneguts hi ha el de les formigues talladores de fulles i el dels tèrmits «agricultors», els quals han aconseguit de conrear fongs cel·lulosolítics, els quals devoren un cop han convertit el substrat vegetal en biomassa fúngica.

A l’Amèrica central i meridional es comporten així les formigues talladores de fulles del gèneres Atta i Acromyrmex (mirmícids): tallen fulles vives i les transporten al costat del niu (formigues parasol), on són tallades en fragments més menuts, insalivades i mastegades; hi afegeixen secrecions anals i, finalment, són dipositades en cambres subterrànies del niu, formant així «horts» de compost de 20 o 30 cm de diàmetre, d’uns 300 g de pes i d’estructura esponjosa. En aquest moment, les obreres hi sembren el fong simbiòtic, que es desenvolupa curiosament en cultiu pur, gràcies a la intervenció constant de les obreres; el fong es manté en fase vegetativa, però forma grups d’hifes amb l’àpex inflat, els estàfils o bromacis, que són recol·lectats i menjats per les formigues, que són exclusivament micòfagues. En el laboratori hom ha fet fructificar els fongs implicats. Es tracta de basidiomicets, com Leucoagaricus i Lepiota.

Una simbiosi semblant l’estableixen els tèrmits de la subfamilia dels macrotermitins (isòpters), que viuen a l’África subsahariana i al continent indi. n’és un exemple ben estudiat Macrotermes natalensis. Els termiters, prominents sobre el sòl, comprenen una o moltes cambres de cultiu, properes a la cambra reial i connectades amb l’exterior per una xarxa de túnels que permet de regular el microclima. La massa de compost, també esponjosa, pot arribar a fer 25 kg, i es construeix amb fusta prèviament ingerida pels tèrmits. El fong forma esporodoquis amb conidis dicariòtics originats en conidiòfors en forma de rosari, que són menjats per les obreres, les quals es beneficien sobretot dels enzims cel·lulosolítics del fong, que no són destruïts per la ingestió. La resta dels components de la colònia és alimentada per secrecions salivals produïdes per les obreres. Quan els termiters són abandonats, els fongs hi fructifiquen. Es tracta sobretot de Termitomyces (agaricals, amanitàcies), que formen bolets grossos, de peu llarg, molt preats com a comestibles. També hi pot haver Podaxis (gasteromicets) i Xylaria (ascomicets).

Cal esmentar també el cas, potser menys espectacular però força evolucionat, dels escarabats lignícoles, sobretot escolítids i platipòdids (coleòpters), que obren galeries profundes a la fusta dels arbres debilitats o tallats i hi sembren, gràcies a l’inòcul conservat en cavitats del cos (els micetangis), fongs diversos anomenats fongs de l’ambrosia. Es tracta d’endomicètides (Ascoidea, Dipodascus, Endomyces, Torula, etc.), de deuteromicets (Acremonium, Ambrosiella, Diplodia,) i fins d’ascomicets paràsits (Ceratocystis), que esporulen a l’interior de les galeries i són menjats per les larves, que troben així un aliment molt més ric.

Un cas semblant és el de les vespes de la fusta (Sirex), que foraden l’escorça amb l’ovopositor i dipositen els ous al xilema, juntament amb l’inòcul d’un fong (sobretot Amylostereum, un basidiomicet afil·loforat), que s’estén per la fusta i serà menjat per les larves.

Diferent és el cas d’alguns escarbatons anòbids (coleòpters) que, associats amb fongs (Candida, Torulopsis) d’aspecte de llevat, viuen dins del citoplasma de cèl·lules especialitzades que formen part d’uns diverticles de l’intestí, els micetomes. Els llevats endosimbiòtics són subministrats possiblement per aminoàcids, vitamines i esterols.

Un cas molt especial és el de Septobasidium (heterobasidiomicètides), que pot viure sobre escorces d’arbres vius gràcies a la simbiosi amb cotxinilles (homòpters), les quals penetra amb les seves hifes per aprofitar-se, en part, de les substàncies que obtenen a partir de la planta. La cotxinilla rep protecció del fong, que forma una capa incrustant amb cambres internes, on viuen altres cotxinilles no parasitades (vegeu més detalls en l’apartat dedicat a les septobasidials).

L’aprofitament dels fongs per part de l’home

L’home s’ha sentit interessat pels fongs des de temps antic, i aviat ha après a separar els bolets comestibles dels metzinosos. Entre aquests darrers, moltes cultures han descobert espècies psicotròpiques (que produeixen sensacions d’ebrietat, flotació, al·lucinacions, etc.), i les han emprat en llurs rituals religiosos. La utilització de fongs en l’elaboració de diversos aliments és també força antiga, si bé l’home no n’ha tingut consciència fins al segle passat. Igual ha passat amb les malalties de les plantes i dels animals, conegudes des de l’antigor, però no relacionades fins fa poc amb els fongs, que en són culpables d’un bon nombre. Durant el segle actual, hom ha anat ampliant sense treva els coneixements sobre els fongs que es relacionen amb les diverses activitats humanes. Molts són beneficiosos per a l’home, i en parlarem en un primer apartat dedicat als fongs útils. Molts d’altres són perjudicials i interessen a l’home, que intenta reduir-ne al mínim l’acció perniciosa; els tractarem en l’apartat dels fongs nocius.

Són molts els animals que mengen micelis i/o aparells reproductors de fongs. Recordem breument els voraços llimacs i cargols, molts rosegadors i els nombrosos dípters que constitueixen els «cucs» que sovint trobem dins els bolets (micetofílids, drosofílids). No n’és una excepció l’home, que ha anat augmentant empíricament la llista dels bolets coneguts com a comestibles amb les corresponents dades de qualitat de cada espècie, i, quan la producció natural no satisfeia la demanda, ha après a conrear-ne algunes espècies.

Recentment, l’home ha descobert l’enorme interès pràctic dels bolets micorizògens i ha començat a inocular amb les millors espècies els sòls de conreu. Però on ha trobat més possibilitats noves és en els fongs que sintetitzen substàncies orgàniques d’interès. D’una manera una mica més marginal, hom intenta actualment utilitzar els fongs paràsits d’insectes i de nematodes amb l’objectiu de regular les poblacions d’aquestes plagues. D’altra banda, els fongs continuen essent insubstituïbles en l’elaboració d’aliments. Les possibilitats dels fongs útils semblen encara il·limitades.

Els fongs comestibles espontanis

Els carpòfors dels fongs, els bolets, contenen molta aigua (89-94%) i un acceptable contingut de proteïnes (3-5,5%), glúcids (0,1-5,2%), lípids i sals minerals, però com que no són gaire fàcils de digerir, llur contingut d’aliments només s’aprofita molt parcialment. De fet, els bolets es consumeixen sobretot per llur aroma, i cal considerar-los més condiments que no pas aliments. Els bolets més preuats, la tòfona negra (Tuber melanosporum), el preu de la qual és d’entre 25 000 i 35 000 ptes/kg (hivern de 1990, als mercats de Barcelona) i el matsutake (Tricholoma matsutake), que es paga a 17 000 ptes/kg als mercats del Japó, són els que presenten un aroma més apreciat en les arts culinàries occidentals i orientals, respectivament. L’apreciació dels bolets com a comestibles és relativa, ja que va lligada a factors culturals, personals, d’accessibilitat, facilitat d’identificació, etc. Així, entre els fongs més preuats a Catalunya cal esmentar els pinetells (Lactarius deliciosus) i els rovellons (L. sanguifluus), pels quals hom pagava entre 800 i 3000 ptes/kg (tardor de 1989 als mercats de Barcelona), les llenegues (Hygrophorus limacinus), que costaven entre 1200 i 2000 ptes/kg, i les múrgules (Morchella conica i espècies afins), entre 2000 i 2200 ptes/kg (primavera de 1989). Entre 1957 i 1968 passaren pel mercat central de Barcelona una mitjana de 680 t/any de rovellons, procedents de Catalunya i de zones de la Península cada cop més allunyades. En canvi, al País Basc i a França, hom comercialitza especialment els moixernons (Calocybe gambosa) i els surenys (Boletus grup edulis). Bolets com Lepista nebularis, apreciats al País Basc, no ho són gairebé gens a casa nostra. A Castella, l’espècie més recol·lectada i preuada és la gírgola de panical (Pleurotus eryngii).

Alguns bolets d’una mateixa espècie poden ésser millors segons el medi on viuen. n’és un exemple evident la millor qualitat del pinetell (Lactarius deliciosus) procedent de les pinedes mediterrànies, en comparació amb els de les zones interiors de muntanya, més humides i amb una vegetació diferent. A vegades, dues espècies semblants es comercialitzen barrejades, però un recol·lector experimentat pot valorar-ne la diferent qualitat. Això passa amb Lactarius salmonicolor, inferior a L. deliciosus, i amb les lleteroles, que inclouen L. rugatus, d’alzinars situats a poca altitud, que és força millor que L. volemus, dels boscos de faig i castanyer situats en llocs més alts. El recol·lector rural ja en coneixia la diferència abans que els micòlegs n’haguessin separat les dues espècies.

La manera de cuinar els bolets és important. Algunes espècies són comestibles crues (Amanita caesarea, Aleura aurantia), però la majoria es consumeixen cuites i, en alguns casos, cal llençar la primera aigua de cocció (Helvella, Gyromitra, Sarcosphaera). Moltes espècies són millors quan es preparen en barreja, ja que els caràcters organolèptics es complementen. D’altres donen un millor resultat en petita quantitat, com a condiment de guisats. A vegades és necessària, i d’altres imprescindible, una preparació prèvia, que pot consistir en una deshidratació, com en el cas dels bolets de greix (Gyromitra esculenta), en una cocció prolongada, en un simple escaldat, que en millora la textura, o bé en un període de maceració, com en algunes poliporàcies, o bé en la separació de la cutícula i dels porus, com ara en els mollerics (Suillus collinitus i espècies a fins); o del peu quan és massa fibrós, com en els apagallums (Macrolepiota procera). Com fem amb tots els altres aliments, sempre cal fer atenció a l’estat de conservació dels bolets, que ha d’ésser perfecte. Algunes espècies, com les amanites, són fàcilment putrescibles; d’altres es corquen molt de pressa, i en d’altres casos, és preferible d’utilitzar només els exemplars joves o poc oberts encara, perquè els més desenvolupats són durs o indigestos.

Els fongs comestibles conreats

A les regions de clima temperat, el bolet més àmpliament conreat és el xampinyó (Agaricus bisporus), bé que recentment ha pres també força importància el conreu de l’orellana (Pleurotus ostreatus); el pollancró (Agrocybe aegerita), el bolet de tinta (Coprinus comatus) i la flammulina (Flammulina velutipes) tenen menys interès. Els bolets micorizògens, com el rovelló (Lactarius sanguifluus i espècies afins) i la llenega (Hygrophorus limacinus i espècies afins) no s’han pogut conrear fins ara per la dificultat de subministrar al miceli tot el que li dona l’arbre simbiont. Però sempre hi ha la possibilitat de plantar plançons inoculats amb les espècies fúngiques que interessen, com es fa sobretot amb les valuoses espècies de tòfona (gènere Tuber), amb les quals hom inocula plançons d’alzina (Quercus ilex), de roure (Q. pubescens i espècies afins) o d’avellaner (Corylus avellana); un cop trasplantats aquests en un sòl adequat, les tòfones comencen a formar-se entre 5 i 6 anys després si es tracta d’avellaners, i entre 10 i 12 anys després si es tracta d’alzines, i la producció pot durar fins a 20 anys o més.

El xampinyó (Agaricus bisporus) inicialment era conreat sobre fems de cavall prèviament fermentats, però actualment es fa servir com a substrat un compost fet amb palla (o altres subproductes agrícoles), fems i una barreja de nutrients (urea o sulfat amònic) i correctors (guix, carbonat càlcic). La palla es tritura, es mulla (70% d’aigua), es barreja amb els fems i les altres substàncies i s’amuntega. El compost «cru» amuntegat s’ha de regirar posteriorment diverses vegades. La matèria orgànica serà envaïda per microorganismes que la transformaran i la faran apta per a ésser colonitzada pel fong. Abans d’inocular-lo, el compost és pasteuritzat durant uns 6 dies, primer a 60C i després a 50C, per tal d’eliminar-ne els microorganismes, nematodes, insectes, etc. Per a la inoculado, hom utilitza cultius purs de miceli, de varietats de cultiu seleccionades per les seves característiques de producció, aspecte, resistència a les malalties, etc. L’inòcul es pot barrejar uniformement amb el compost o es pot sembrar a la superfície. El compost inoculat es col·loca, comprimint-lo una mica, en caixes o en sacs amples de plàstic i es deixa, a una temperatura de 24C a 26C, en un lloc humit i no gaire airejat. El miceli creix i va consumint els productes de degradació de la cel·lulosa i les hemicel·luloses i les proteïnes dels organismes morts. Uns quinze dies després, el substrat apareix blanc, envaït pel miceli, i els contenidors ja es poden traslladar a les cambres de fructificadó, que sovint són galeries de mines inexplotades; més recentment, naus sense finestres. Les cambres de fructificació, no il·luminades, es mantenen humides (70 o 80% d’humitat relativa) i a una temperatura òptima (de 9C a 13C). Per tal d’estimular la fructificació, cal encara revestir el compost amb una capa estèril superficial; sovint és una barreja de roca calcària picada i torba. Passats alguns dies, comencen a aparèixer els primordis dels carpòfors, que maduren en unes sis tongades successives, d’importància decreixent, amb intervals d’uns 10 dies. Abans que l’anell se separi del marge, els bolets es cullen i s’envien al mercat. Els conreadors de xampinyons (xampinyonistes) han de lluitar contra un bon nombre d’enemics de llur conreu: nematodes, bacteris, virus, àcars, insectes i, sobretot, altres bolets, simples competidors (Coprinus) o paràsits (Mycogone perniciosa, Verticillium malthousei, Dactylium dendroides, Oospora fimicola, etc.). L’any 1980 es produïren a Espanya 40 000 t de xampinyons; el mateix any, els més grans productors foren els Estats Units (213 000 t) i França (131 000 t).

Recentment s’ha desenvolupat també el conreu de l’orellana (Pleurotus ostreatus), sobre palla de cereals, sovint barrejada amb escorça, encenalls o altres subproductes lignificats. En aquest cas, no cal fer el compostatge i n’hi ha prou amb triturar la primera matèria, impregnar-la amb aigua i afegir-hi algun material ric en nitrogen i, també, guix. Després d’una pasteurització a 60 C, el substrat es col·loca en sacs tancats de polietilè, amb múltiples perforacions; la incubació es fa entre 23 i 28C i dura de 10 a 20 dies. La fructificació es fa en locals il·luminats i a una temperatura inferior a 20C. Hom aireja el substrat ja envaït pel miceli tallant el plàstic d’un dels costats dels sacs, que es disposen en piles. Aviat comencen a aparèixer els carpòfors, amb peu curt lateral, que cal collir joves, abans no s’endureixin. Els darrers anys, aquest bolet, no excessivament saborós, ha envaït els nostres mercats.

El pollancró (Agrocybe aegerita) era ja conreat pels grecs, sobre seccions semienterrades de troncs de pollancre; actualment es conrea de la mateixa manera o bé com l’orellana, sobre tota mena de restes vegetals lignificades. Altres bolets molt menys conreats són el bolet de tinta (Coprinus comatus), la flammulina (Flammulina velutipes), etc.

Alguns altres bolets es conreen en països tropicals o asiàtics. Per ordre de producció hem d’esmentar en primer lloc el xii-take (Lentinus edodes), del qual es produïren 180 000 t el 1981. Es conrea des de fa uns 300 anys, principalment al Japó, sobre troncs tallats de diverses espècies de Quercus, Castanopsis, Pasania, etc., on es practiquen forats que s’inoculen amb miceli. Els troncs inoculats es deixen a l’aire lliure o en hivernacles. Hom pot utilitzar també serradures com a substrat. Altres fongs lignícoles cultivats a l’Ásia són Pholiota nameko (17 000 t l’any 1981), Flammulina velutipes (60 000 t l’any 1981) i Auricularia auricula-judae, A. polytricha i espècies afins, el bolet negre dels restaurants xinesos (10 000 t l’any 1981). També cal esmentar el bolet de la palla d’arròs (Volvariella volvacea), conreat a la Xina des de fa uns 500 anys i produït també a Madagascar i altres regions de clima càlid d’Ásia i África. Actualment, el compost per aquest conreu es prepara principalment amb palla d’arròs i subproductes del cotó. La producció es realitza a temperatura elevada (uns 30C) i amb llum; l’any 1981 la producció mundial fou de 54 000 t.

La utilització industrial dels fongs

Hi ha un bon nombre de processos industrials en els quals l’activitat bioquímica dels fongs té un gran interès per a l’home.

Els microorganismes, i especialment els fongs, i també els actinomicets, tenen la capacitat d’elaborar antibiòtics. La penicil·lina en fou el primer, i ha estat utilitzada extensament per a combatre les infeccions bacterianes. Fou obtinguda inicialment a partir d’una soca de Penicillium notatum = P. chrysogenum) descoberta per Alexander Fleming entre els fongs contaminants dels cultius de bacteris, i aïllada el 1929. Posteriorment ha estat trobada en molts altres fongs, com altres espècies de Penicillium, i en Aspergillus i Acremonium. També actualment hom n’ha incrementat enormement el rendiment de la biosíntesi mitjançant la utilització de mutants de soques seleccionades. Malgrat l’èxit d’aquest primer antibiòtic, el seu espectre d’acció reduït i la facilitat amb què apareixien resistències bacterianes a la seva acció, han impulsat la recerca de nous antibiòtics. Amb aquesta finalitat, hom ha examinat l’acció d’un gran nombre d’espècies de fongs, i això ha conduït a trobar un gran nombre de nous antibiòtics de gran interès en medicina, com les cefalosporines (sintetizades per Acremonium), l’àcid fusídic (Mucor, Fusidium, Acremonium), la griseofulvina (Penicillium griseofulvum), etc. Recentment, a partir d’un fong del sòl, Tolypocladium niveum, hom ha obtingut una nova substància, la ciclosporina, que s’utilitza amb eficàcia com a immunosupressora (evita les reaccions de refús per reconeixement de proteïnes alienes) en els trasplantaments d’òrgans.

Hom utilitza també fongs per a aconseguir modificacions en les molècules de substàncies de gran interès terapèutic, com els esferoides, carbohidrats, antibiòtics, etc. Gràcies a llur acció es poden produir hidrogenacions, hidroxilacions, ruptura de cadenes laterals, formació de cetones, etc., que poden conduir a l’obtenció de molècules d’activitat més gran.

Des de molt antic es fan servir fongs en la fabricació de formatges fermentats. En els de tipus tou (camembert, brie), el fong responsable és Penicillium camembertii, i en els formatges amb vetes verdes o blaves (rocafort, gorgonzola, stilton), el fong causal és P. roquefortii. En molts casos, encara es fan servir procediments artesanals que consisteixen a contaminar naturalment les masses de mató amb aquests fongs, colocant-les en habitacions contaminades. Mitjançant la regulació de la temperatura i de la humitat sense sortir d’uns límits molt estrets, és possible evitar que hi creixin altres espècies no desitjades. D’altra banda, diverses salses com la de soia, de mill, etc., d’origen oriental, i que són cada cop més utilitzades en l’alimentació moderna, es produeixen també gràcies a fermentacions fúngiques, en les quals intervenen principalment Aspergillus oryzae, A. soyae i Saccharomices rouxii.

Una de les millors fonts de vitamina B la constitueixen els llevats. Actualment es fan servir com a suplements nutritius llevats deshidratats, extrets o hidrolitzats de llevats. Però, a més a més, algunes altres vitamines (com la vitamina C), i també l’ergosterol (precursor de la vitamina D) i els β-carotens, són també sintetitzats per un bon nombre de fongs i de llevats. D’altra banda, la fermentació alcohòlica, basada en la fermentació de la glucosa per l’acció de llevats, és utilitzada des de fa molts anys en la fabricació de vi, cervesa i altres begudes alcohòliques. A més a més, el CO2 que es desprèn intervé en l’esponjament de la massa durant la panificació, o es recull i es comprimeix, per a les diferents aplicacions del gas carbònic, com ara la fabricació de neu carbònica.

Algunes fitohormones, com ara les gibberel·lines, són sintetitzades i obtingudes a partir d’espècies de Gibberella; diversos àcids orgànics de gran interès industrial, com els àcids làctic, oxàlic, cítric, glucònic, itacònic, etc., es poden obtenir a baix preu a partir de fermentacions fúngiques. Preparats enzimàtics com els que s’utilitzen per a convertir el midó en dextrina o per a eliminar l’empesa dels teixits s’obtenen a partir de fongs com Aspergillus flavus i A. oryzae; l’amilasa utilitzada en la fabricació del pa i l’amiloglucosidasa que s’utilitza per a hidrolitzar l’ordi en la preparació de la cervesa s’obtenen a partir d’A. oryzae i A. niger; les cel·lulases i proteases, extensament utilitzades en la indústria de l’alimentació, deriven de cultius de Trichoderma viride i Aspergillus niger.

Els fongs antagònics

Són els que competeixen amb d’altres per a obtenir el mateix recurs nutritiu. Aquesta competència ha conduït a l’establiment de diversos mecanismes antagonistes: l’hiperparasitisme, en el qual un dels fongs penetra en el miceli de l’altre i el destrueix; i la producció de metabòlits tòxics que poden inhibir la germinació dels conidis, el creixement vegetatiu o bé la producció de nous conidis. Aquests fongs poden arribar a ésser molt útils en la lluita contra altres fongs nocius per a l’home. Actualment, a França, hom intenta lluitar contra la grafiosi, o mal holandès de l’om, produït pel fong Ceratocystis ulmi amb un fong antagonista i de fàcil manipulació al laboratori, Trichoderma harzianum, un deuteromicet.

Els fongs nocius a l’home

La biodeterioració d’aliments, fusta i altres productes

Bona part dels aliments i dels materials emprats per l’home són d’origen orgànic, vegetal o animal; no és, doncs, gens estrany que, quan la humitat i la temperatura són suficients, es converteixin en el substrat per al creixement de fongs que, molt sovint, n’alteren desfavorablement les propietats. És el fenomen de la biodeterioració causada per fongs. Fins i tot alguns productes sintètics, com ara pintures i plàstics, poden sofrir l’atac dels fongs. És sorprenent el cas del fong del querosè (Amorphotheca resinae), un ascomicet que viu en els dipòsits de combustible per a l’aviació i és capaç de degradar-los si disposa d’una mínima quantitat d’aigua i sals. Però sense anar tan lluny, tots coneixem la deterioració de la fruita, els tubercles i molts altres aliments per l’acció combinada dels bacteris i els fongs (s’ha arribat a dir que aproximadament una quarta part dels productes conreats es deterioren abans de poder ésser menjats o utilitzats), però també hi ha casos importants entre els fongs que degraden la fusta, el paper i altres materials cel·lulòsics.

Les fruites i les verdures són sovint deteriorades, durant el transport o abans d’ésser consumides, per floridures grises (Botrytis cinerea), negres (Rhizopus stolonifer, Aspergillus niger) o blaves (Penicillium). P. digitatum i P. italicum provoquen la coneguda floridura de les taronges i les llimones. Monilia pot podrir els préssecs, les prunes, les cireres i les peres. Hom evita la dispersió d’aquests fongs mantenint les peces de fruita separades i eliminant-ne les atacades; també amb la deshidratació (fruits deshidratats) o la preparació de confitures, elevant la pressió osmòtica amb l’addició de sucre. Malgrat tot, hi ha fongs osmotolerants, que poden envair les confitures, i fongs xerotolerants, que poden viure sobre aliments amb un contingut d’aigua molt baix; en són bons exemples Chrysosporium fastidium, que viu sobre prunes deshidratades, i Aspergillus echinulatus. Wallemia sebi pot viure sobre peix salat. Amb el fred podem fer que molts fongs creixin lentament o que no creixin, però hi ha espècies, com ara Cladosporium herbarum, que poden viure a 5C sota zero; molts fongs continuen creixent en els aliments conservats a la nevera, com ara la carn; són psicròfils. En el cas dels sucs de fruita, per exemple, o de la llet, podem utilitzar la pasteurització per la calor. No oblidem, però, que hi ha fongs termotolerants (Aspergillus, Chrysosporium, Byssochlamys, Humicola, Paecilomyces), que poden créixer a temperatures de fins 55C o 60C. Sovint hom ha d’afegir additius, com el propionat càlcic o l’àcid sòrbic, per a impedir o frenar el creixement de floridures en el pa i productes de pastisseria. Quan hom emmagatzema cereals, llegums o fruita seca en condicions de poc airejament i massa humitat, aquests són envaïts per fongs que, ultra alterar-los, secreten sovint perilloses micotoxines.

Segons les condicions d’humitat, els fongs poden atacar la fusta, el paper, la roba i les cordes. Els que ataquen la fusta colonitzen els arbres debilitats, buidant-los, o bé els troncs tallats, que esperen ésser transportats, o la fusta de construcció, els pals, l’apuntalament de les mines, etc. Entre els afil·loforats hi ha bolets de soca capaços de metabolitzar la cel·lulosa de la fusta, que causen el podriment bru (dit així pel color brunenc de la lignina, que resta inatacada), i d’altres capaços de degradar la lignina (un polímer fenòlic de digestió molt difícil) causant l’anomenat podriment blanc. La fusta es torna fràgil o fibrosa i perd la resistència mecànica; alguns deuteromicets o ascomicets, menys actius, n’alteren el color. Les pèrdues de fusta degudes als fongs són molt importants, i es poden reduir disminuint-ne el contingut d’aigua (si bé hi ha fongs, com Serpula lacrymans, que aprofiten l’aigua produïda en oxidar la cel·lulosa), o impregnant-la amb fungicides, com la creosota. Els fongs lignícoles també tenen un gran paper en la degradació de les branques, les soques i els residus de fusta, i tot allò que no poden degradar (restes de lignina, per exemple), passa a formar part de les substàncies húmiques del sòl. Quan la humitat és prou alta, la pasta de paper i el mateix paper són envaïts per fongs (Penicillium, Cladosporium, Trichoderma, Mucor); les pàgines dels llibres es taquen i es tornen més fràgils per l’acció d’una llarga llista de fongs que s’hi instal·len.

Sobretot als països tropicals, humits i càlids, però també al nostre, en condicions especials, els materials tèxtils i les cordes sofreixen tincions, olors de romàtic, pèrdua de resistència, causades per fongs com Aspergillus, Chaetonium globosum, Cladosporium herbarum, etc. El deuteromicet marí Zalerion debilita els cordatges dels vaixells. La llana pot ésser atacada per Trichophyton i Microsporum.

Els racons i les parets humits de qualsevol habitatge poden ésser colonitzats per fongs (diverses espècies d’Aspergillus, Pyronema domesticum). Aquestes humitats es manifesten així per taques, i les espores produïdes envaeixen l’aire tancat i poden causar al·lèrgies. Per evitarho, cal que tot estigui ben sec i ventilat.

Els fongs patògens de les plantes

La composició cel·lulòsica de la paret de les cèl·lules vegetals fa que les plantes siguin especialment susceptibles a l’atac dels fongs, atesa la relativa facilitat amb què aquests organismes poden desintegrar-la. L’home de l’antiguitat tingué ja coneixement que les plantes podien sucumbir a malalties, però tot just fins després de 1880 no es pogué demostrar que les estructures fúngiques presents en els teixits afectats eren causa i no conseqüència d’aquestes malalties. Al llarg de la història de la humanitat s’han succeït epifitòties (malalties dels vegetals extenses, d’intensitat greu i transitòries) d’origen fúngic, que han causat grans estralls, amb conseqüències no sols econòmiques sinó també socials. Els rovells (uredinals) dels cereals, ja coneguts en temps de l’imperi Romà, avui, malgrat els nombrosos híbrids resistents que els instituts de genètica i selecció creen, continuen ocasionant elevades pèrdues anuals a tot el món, gràcies a l’aparició de noves races dels agents patògens, que contraresten l’esforç de l’home. Coses semblants podríem dir dels carbons (ustilaginals), que, coneguts des de temps remots i sempre presents en els camps de cereals, protagonitzen de tant en tant dramàtics episodis en les economies d’explotació extensiva. Només per a recordar alguns esdeveniments històrics esmentarem la greu epifitòtia causada per Phytophthora infestans que de 1845 a 1846 assolà les patateres de molts països d’Europa i sobretot d’Irlanda; perduda la collita, sobrevingué la fam, que provocà 250 000 morts i la migració d’un milió i mig d’irlandesos als Estats Units. Podríem esmentar també, passant-ne per alt molts d’altres, els greus episodis que ocorregueren a les vinyes d’Europa de 1840 a 1850 i de 1870 a 1880, i a les plantacions de tabac durant la dècada de 1950-1960. Això sense enumerar els brots epifitòties sobrevinguts en altres plantes i altres continents, i que no són història d’ahir, ja que l’esclat de malalties fúngiques entre les plantes es produeix contínuament arreu del món.

Formes de parasitisme

El parasitisme comporta una relació de perjudici: aquell que el paràsit causa a la planta a la qual envaeix. Els danys causats poden ésser de diferent grau, des de molt lleus fins els que condueixen a la mort de la planta. De vegades no hi ha una veritable relació parasitària entre el fong i el vegetal, com passa amb les fumagines (ascomicets), que no es nodreixen dels teixits vegetals, sinó de les secrecions causades per l’atac de pugons a les fulles. Atrets per aquestes secrecions i nodrits per elles, fongs dels gèneres Capnodium, Antennaria i Limacinia cobreixen la part superior de les fulles, a vegades gairebé del tot, i emmascaren així la planta, amb la qual cosa impedeixen la normalitat de la fotosíntesi, la respiració i la transpiració. Aquesta mascara o ennegriment del fullatge es veu sovint en plantes d’hivernacle amb poca ventilació, o sobre cítrics, oliveres (Olea europea), pitospor (Pittosporum) i altres plantes poc cultivades.

Perquè hi hagi una veritable relació parasitària entre el fong i la planta ha d’existir una certa receptivitat per part de l’individu atacat; d’altra manera, la colonització no seria possible. Quan el fong envaeix una planta receptiva, en presència de factors ecològics favorables, desencadena una sèrie de processos patològics, en els quals podem distingir diverses etapes.

En primer lloc, hi ha la penetració, en la qual, en certs grups de fongs, poden col·laborar fenòmens previs de fixació sobre la superfície de la planta, mitjançant apressoris o haustoris, com en els Oidium. La penetració pròpiament dita pot ocórrer de diverses maneres: a través d’obertures naturals (estomes, hidatodes, ferides, picades d’insectes, fissures per canvis bruscs d’humitat i temperatura), o bé directament, a través de superfícies intactes, com passa amb Clasterosporium carpophilum, que penetra a les fulles de l’ametller (Prunus amygdala) entre les cèl·lules epidèrmiques i a través d’elles. Un cop entrat el paràsit, la receptivitat de la planta depèn en part del contingut de les cèl·lules (concentració de tanins, diverses substàncies amb marcat efecte sobre la producció d’enzims, etc.), i això, entre altres coses, explica la influència que els fertilitzants poden tenir sobre la intensitat de la infecció. Al costat d’aquests fenòmens passius hi ha les respostes actives de la planta, entre les quals es compten la producció de resines i gomes i la formació de teixits suberificats, que tracten d’interceptar l’avanç del fong; en aquest procés de delimitació poden coadjuvar pigments i substàncies que resulten tòxiques per al fong. Les barreres químiques estan constituïdes per diverses substàncies, de natura sovint no ben coneguda encara. Es detecten concentracions de fenols significativament més altes en plantes experimentalment inoculades que en plantes sanes, i més en plantes resistents que en les susceptibles; en algun cas, aquests compostos fenòlics no són fungitòxics, però poden destruir els enzims extracel·lulars dels fongs i repercutir així indirectament en els processos patològics. Són avui objecte d’interessants estudis les fitoalexines, metabòlits d’acció inhibitòria envers els fongs patògens i altres agents, que la planta produeix com a resposta a la intrusió. Són fitoalexines el capsidiol, produït per la pebrotera (Capsicum frutescens), la faseolina i la pisatina, produïts, respectivament, per la mongetera (Phaseolus vulgaris) i la pesolera (Pisum sativum), els terpenoides risxitina i risxitinol, produïts per la patatera (Solanum tuberosum). En atacs de Sclerotinia sclerotiorum sobre el gira-sol (Helianthus annuus), la majoria de fitoalexines antifúngiques semblen ésser poliacetilens que se sintetitzen de novo. Els factors ambientals tenen un paper important en aquests processos de resposta; en tot cas, però, com més sensible sigui una planta, més aviat posarà en marxa els mecanismes de defensa que en faran una planta resistent.

A l’etapa de penetració segueix la d’invasió dels teixits vegetals, en els quals el fong trobarà nodriment. Aquest procés té lloc d’una manera subtil entre ben coneguts paràsits biotròfics, també dits obligats, als quals els convé de mantenir en vida les cèl·lules de què depenen, tal com passa amb els Oidium, causants de la cendrada o mal de la cendra dels cereals i de tantes altres plantes. Aquests fongs formen estructures especials, els haustoris, que penetren a l’interior de les cèl·lules sense trencar-ne el plasraalemma. Sovint, tanmateix, l’envaïment dels teixits vegetals ocorre d’una manera més violenta: el fong, proveït de mecanismes enzimàtics complexos (cel·lulosolítics, pectinolítics, lignolítics) i capaç de segregar substàncies tòxiques (específiques: fitoalternarina i d’altres, o no específiques: àcid fusàric, àcid alternàric, etc.), destrueix aviat els teixits envaïts i provoca la mort o la necrosi d’aquests. Sobre les superfícies necrosades acostumen a formar-se, o a irrompre des de l’interior, les estructures reproductores anamòrfiques dels paràsits hemibiotròfïcs, aquells que, després d’haver aprofitat els teixits vius interns de la planta, surten a l’exterior per a dispersar les espores. Les infeccions poden ésser locals (correntment es manifesten per taques cloròtiques i necrosi a les fulles), o bé sistèmiques, quan el fong penetra per alguna via que li fa possible progressar per tota la planta, en general pels sistemes de conducció, de forma que els canvis de color de les nervadures en són testimoni.

Una vegada el fong ha pres possessió dels teixits de la planta es produeixen processos de desintegració, de canvis en el metabolisme de les cèl·lules, en la síntesi dels àcids nucleics, en les funcions respiratòries, en el mecanisme de fixació del CO² i altres fenòmens. Les alteracions que el fong causa a la planta atacada constitueixen els símptomes de cada malaltia. Entre aquestes alteracions figuren les següents: en primer lloc canvis de color en els òrgans afectats, a causa de la pèrdua parcial o total de la clorofil·la i a l’augment de la producció i acumulació de certs pigments (carotens, antocianes, fitotoxines); en segon lloc, necrosis, que es produeixen per mort de le cèl·lules de la part afectada i que resten delimitades pels teixits de defensa de la planta, de vegades per zones, si les defenses no poden contenir definitivament l’avanç del fong; en tercer lloc, marciments, com a conseqüència del deteriorament dels teixits d’absorció o de l’obturació dels sistemes conductors de la planta; en quart lloc, canvis en la morfologia de fulles, brots i fruits, que poden quedar deformats per engruiximent o per ramificacions anormals, com és el cas de les fasciacions o escombres de bruixa dels cirerers (Prunus avium) i altres fruiters, produïdes per diverses espècies de Taphrina, o de les hipertròfies (augment del volum de les cèl·lules) i hiperplàsies (augment del nombre de cèl·lules) que s’observen a les fulles de presseguer (Prunus persica) atacades per T. deformans; en cinquè lloc, podriment de rels, rizomes i tubercles, com els que produeixen Rhizoctonia violacea a la bleda-rave (Beta vulgaris) i Phytophthora infestans a la patata (Solanum tuberosum); i finalment, estovaments i floridures, com les que diverses espècies d’Aspergillus, Fusarium, Penicillium i altres gèneres provoquen en panotxes de blat de moro, pomes, fruits cítrics, i altres grans i fruits.

Metabòlits fúngics amb efectes estimulants en els teixits vegetals

Alguns fongs són capaços de sintetitzar metabòlits que tenen efectes evidents sobre el creixement dels teixits vegetals. Un grup minoritari d’aquestes substàncies es troba correntment a les plantes en qualitat d’hormones que regulen llur creixement i desenvolupament. Entre elles podem esmentar les gibberel·lines, les citoquinines, les auxines i d’altres, que actuen a concentraciones molt petites i que, fins i tot a ínfimes desviaciones dels nivells normalment presents en una planta, li poden provocar visibles canvis morfològics. Aquestes substàncies exerceixen la seva funció, almenys en certs casos, estimulant la síntesi de l’àcid ribonucleic missatger (RNAm), responsable de la formació d’enzims específics que controlen els processos bioquímics i fisiològics de la planta. Molts tumors, ramificacions exagerades (cladomania, fasciació), desfoliacions, hipertròfies i hiperplàsies són expressió d’aquestes alteracions. En tenim exemples en qualsevol grup sistemàtic dels fongs, però en destacarem alguns. Una elevada activitat citoquinínica ha estat detectada en extrets filtrats de deu espècies de Taphrina, aïllades de material naturalment infectat i cultivades en un mitjà nutritiu enriquit amb tiamina. S’ha demostrat que Exobasidium vaccini sintetitza citoquinines i auxines i se suposa que són aquests compostos els que estimulen l’aparició, a les fulles, branques joves i brots florals de diverses espècies de Vaccinium i Azalea, de berrugues vermelloses o blanques, constituïdes per cèl·lules hipertrofiades. Hom ha detectat, en els tumors que Ustilago maydis provoca al blat de moro, concentracions d’àcid indoleacètic (AIA) superiors a les que normalment es troben en els teixits sans. Diverses espècies de Gymnosporangium, que també provoquen micocecidis (gal·les) o fasciacions a les plantes parasitades, no sols sintetitzen AIA sinó que són la causa dels augments de concentració d’aquest compost que es troben a les plantes atacades.

Toxines i resistència

La importància de les toxines en patologia vegetal ja fou suggerida per De Bary l’any 1886; des de llavors, s’han anat protagonitzant estudis cada vegada més profunds. Actualment, les toxines es classifiquen en nombrosos grups. Es consideren fitotoxines els metabòlits produïts per fongs (però també per altres microorganismes i per certes plantes) que són tòxics per als vegetals; alguns són específics i actuen amb selectivitat; només són receptius determinats llocs de la cèl·lula. El nom de micotoxines es reserva per als metabòlits (en general extracel·lulars) produïts per fongs, que causen danys als animals superiors i a l’home. Hi ha, però, micotoxines que són també fitotoxines, com les aflatoxines i el diacetoxyscerpenol (DAS), que demostren toxicitat envers les plantes (inhibició de la germinació de granes, necrosi de radícules i brots joves).

Hom està avui d’acord que la patogenicitat, la selectivitat i la resistència tenen una base química controlada per gens, i que aquesta base química està constituïda per un veritable arsenal d’enzims (hidrolítics, proteolítics) i de toxines, a les quals hom atribueix una acció primordial en patogènesi. Hi ha molts fenòmens que indiquen l’impacte de les toxines en patologia vegetal: per exemple els teixits cloròtics que circumden moltes lesions i en els que no es pot encara detectar la presència de micelis; els podriments, com els de les rels dels cítrics atacats per Phytophthora, en què les cèl·lules moren més enllà de la regió on els micelis avancen; els marciments causats per una manca de circulació dels fluids vasculars, sense, però, que les estructures conductores estiguin completament obturades per les hifes del fong paràsit (hi ha casos en què fins i tot són escasses); la desfoliació dels ametllers per l’atac de Fusicoccum amygdali, capaç de sintetitzar un metabòlit, la fusicoccina, que fa que els estomes foliars es mantinguin constantment oberts i, per tant, que les fulles s’assequin. Una hipòtesi suggerida fa poc suposa que la resistència d’una planta a l’atac d’un fong vol dir manca de locus receptors per a les toxines del fong, que sí que existeixen en les cèl·lules de les plantes susceptibles.

Cicles de vida dels fongs fitopatògens

Entre organismes tan versàtils com els fongs, les generalitzacions són difícils. Cal, però, destacar que molts d’ells presenten una fase anamòrfica (anatòmica, amb reproducció asexual) i una de teleomòrfica (la de la reproducció sexual, amb la qual completen llur cicle de vida). Aquestes dues fases no se succeeixen indefectiblement l’una a l’altra. A la natura, l’anamorfosi dispersa el fong durant la vegetació de les plantes parasitades i la teleomorfosi el transmet d’un any a l’altre. Sovint, però, la teleomorfosi manca; en moltes espècies ni es coneix. Hi ha fongs que passen tota la seva vida de paràsits actius sobre una mateixa planta. Els fongs heteroics, en canvi, passen una fase de llur cicle de vida sobre una primera planta i una segona fase sobre una altra planta, ambdues necessàries per a completar el cicle. En el cas dels rovells, aquesta segona planta pertany a grups sistemàtics molt allunyats de la primera (Triticum / Berberis; Paeonia / Pinus, etc.), i poc sovint a grups botànicament més propers, com és el cas de Sclerotinia heteroica i S. rhododendri: una de les plantes hoste és Ledum palustre (on es formen esclerocis i apotecis) i l’altra Vaccinium uliginosum (on germinen les ascòspores i té lloc la fase conídica).

Les parts de miceli que queden entre els residus vegetals poden conservar llur viabilitat d’un any a l’altre, i transmetre d’aquesta manera el paràsit als nous cultius. Amb una constitució, però, més apropiada per afrontar les inclemències de l’hivern, hi ha altres estructures especialitzades per a fer aquesta funció. En diversos grups (com els rovells), després de les espores d’estiu (urediniòspores) n’apareixen d’altres (teliòspores) que, amb les seves parets més gruixudes i pigmentades, poden afrontar les inclemències de l’hivern. Hi ha també els esclerocis i les clamidòspores, que actuen com a òrgans de resistència; els picnidis, que apareixen en els teixits externs de la planta parasitada, però que amb llur peridi (sovint gruixut, dur i pigmentat), protegeixen les espores, hialines i delicades, de l’interior, com passa en els gèneres Phomopsis i Septoria. Hi ha, a més, els peritecis, que en un cert nombre d’ascomicets es formen sobre teixits més interns, vora la zona del càmbium; en aquest lloc troben nodriment, gràcies a les substàncies acumulades al floema, i alhora protecció contra la intempèrie. Així protegits i nodrits, els ascs maduraran en arribar la primavera, just quan comenci el període de vegetació de les plantes a les quals parasiten i, amb això, podran acomplir llur funció d’assegurar la perpetuació de l’espècie. En el cas dels fongs dits inferiors (quitridiomicets) el fong sobreviu al sòl amb les seves espores de repòs, o dins de les plantes parasitades, amb els seus rizomicelis; a partir d’aquestes estructures sorgiran zoòspores primàries o secundàries, que produiran noves infeccions.

En la perpetuació dels fongs paràsits de les plantes de conreu, en llur dispersió i virulència intervenen en bona part les condicions ambientals. El vent, l’aigua, els animals, l’home i les seves eines i màquines, son factors de dispersió; les situacions extremes de temperatura i ariditat contribueixen a modificar la intensitat de l’inòcul d’un any a l’altre; els processos sexuals i parasexuals en els mateixos fongs i l’impacte de l’ambient dicten canvis genètics, amb l’aparició de noves races i alteracions en llur virulència.

Els fongs en la patologia humana i animal

Els fongs que poden produir malalties als animals i als homes ho fan per un o més dels mecanismes següents: en primer lloc, per acció tòxica, ja sigui com a responsables de la intoxicació alimentària coneguda com micetisme, causada per la ingestió de bolets verinosos, o per mitjà de metabòlits tòxics que contaminen cereals i altres aliments i es coneixen amb el nom de micotoxines (aflatoxines, patulina, etc.). En segon lloc, per mecanismes d’hipersensibilitat, ja sigui de tipus immediat, amb la participació d’anticossos de la classe IgE i que es manifesten principalment en forma d’asma, rinitis i altres processos respiratoris, o bé de tipus retardat, amb la intervenció de cèl·lules immunocompetents. Aquest segon tipus d’al·lèrgia comprèn certes dermatitis, l’eritema nodós, les «ides» o alteracions cutànies que es veuen en algunes tinyes o candidosis superficials. Els fongs que ocasionen al·lèrgies respiratòries són sobretot espècies d’Alternaria, Aspergillus, Penicillium i Cladosporium. I finalment, el mecanisme patogènic de més importància en l’home i en els animals és l’infecciós, que rep el nom de micosi. En alguns casos poden associar-se a més d’un mecanisme. Així, algunes infeccions van acompanyades d’al·lèrgies i, en certes malalties, les toxines afavoreixen les infeccions.

Les micosis

Des del punt de vista clínic, les micosis s’han dividit en superficials i profundes, segons sigui l’afectació de l’hoste. Les micosis superficials afecten la pell, pèls, ungles i mucoses externes, i les profundes ataquen els òrgans i les vísceres internes. Els factors ecològics influeixen en la distribució d’alguns fongs patògens i aquest fet determina una repartició geogràfica diferent en certes micosis i també en la incidència d’altres. Hom reconeix les de distribució cosmopolita, o universals, i les de distribució restringida, o regionals. Als Països Catalans es produeixen les micosis cosmopolites i, encara que amb molt baixa freqüència, també podem observar-hi algunes infeccions fúngiques d’importació, com ara la histoplasmosi i la paracoccidiomicosi, que són contretes al continent sud-americà.

La pitiriasi versicolor

Si bé no es disposa de dades estadístiques sobre la incidència de les micosis al nostre país, la pitiriasi versicolor, també anomenada tinya versicolor, és probablement una de les micosis més freqüents. És una infecció superficial, i es caracteritza per la presència de lesions desquamatives que afecten la capa còrnia de l’epidermis i que apareixen com a taques més pigmentades (de color de cafè amb llet), despigmentades o, més excepcionalment, atròfiques, que s’estenen principalment pel coll, tronc i braços i que, a vegades, van acompanyades de picor. L’agent etiològic és un llevat, Malassezia furfur = Pityrosporum orbiculare). A les mateixes lesions, aquest fong es presenta en forma de raïms integrats per elements unicel·lulars, esfèrics, amb brots amplament implantats sobre la cèl·lula mare, juntament amb hifes curtes, rectes o corbades, molt poc ramificades. Sobre la pell de l’esquena o el pit de persones sanes, també es troben llevats, a vegades formant raïms, però sense hifes. M. furfur és un llevat lipòfil, que pot ésser cultivat en medis amb àcids grassos, com l’oli d’oliva, el glicerol o d’altres. El cultiu no és un mètode útil de diagnòstic, si tenim en compte que el que aïllem pot correspondre a la forma saprofítica. L’observació al microscopi de les esquames de pell amb llevats i hifes permet d’establir el diagnòstic. El tractament de preferència és tòpic (aplicació directa a la pell) amb antifúngics azòlics (clotrimazol, miconazol, bifonazol) o bé amb ciclopiroxolamina. També pot aplicar-se una solució aquosa d’hiposulfit de sodi al 20%. A les infeccions molt extenses, o a les recaigudes, pot ésser necessari administrar quetoconazol.

Les dermatofitosis o tinyes

Les infeccions per fongs ceratinòfils pertanyents als dermatòfits s’anomenen dermatofitosis o tinyes. Normalment, són infeccions superficials i només afecten la zona ceratinitzada (que conté la proteïna anomenada ceratina) de la pell, les ungles i els pèls. Els dermatòfits es classifiquen en tres gèneres: Trichophyton, Microsporum i Epidermophyton; alguns autors belgues hi afegeixen el gènere Keratinomyces. La fase teleomòrfica d’aquests gèneres pertany a Arthroderma, en el primer, i a Nannizzia en el segon, si bé darrerament hi ha tendència a acceptar un sol gènere, Arthroderma; hom no ha trobat encara el teleomorf que correspon a Epidermophyton, i el mateix ha passat amb moltes espècies dels altres dos gèneres.

Als Països Catalans l’epidemiologia de les tinyes està dominada per l’alta incidència de les tinyes zoòfiles (que tenen animals com a hoste normal), principalment Trichophyton mentagrophytes varietat granulosum, que és el responsable del 75% de les tinyes (exceptuant les de les ungles) i Microsporum canis; la primera ataca principalment els conills, tant en explotacions industrials com familiars, mentre que M. canis infecta sobretot els gats i els gossos. A partir dels animals domèstics, passen a l’home, encara que posteriorment es poden transmetre de persona a persona. Les tinyes antropòfiles (dermatòfits que viuen exclusivament sobre l’espècie humana) són degudes principalment a Trichophyton rubrum, T. mentagrophytes varietat interdigitale i E. floecosum, aquest darrer, productor principalment de les tinyes del plec inguinal o dels espais interdigitals dels peus. Excepcionalment, hom pot trobar tinyes produïdes per T. tonsurans i T. violaceum (sobretot en pacients de raça gitana); T. schoenleinii i M. audouinii pràcticament han desaparegut. Microsporum gypseum és l’únic fong geòfil (que normalment viu sobre restes de ceratina que romanen al sòl) productor de tinyes; és molt freqüent.

Les dermatofitosis es caracteritzen per les lesions de les zones piloses de la pell, principalment del cap i de la barba (Tinea capitis o tinya del cap, i Tinea barbae o tinya de la barba), que poden ésser molt inflamatòries. Les tinyes de la pell sense pèls poden ésser per tot el cos (Tinea corporis o tinya del cos). Si són els plecs els que queden afectats es pot ocasionar l’anomenat intertrig (Tinea cruris o tinya del plec engonal i Tinea pedis o tinya dels peus). A les persones adultes són molt freqüents les infeccions de les ungles (Tinea unguium o tinya de les ungles) principalment als peus, causades per Trichophyton rubrum. Als nens són més freqüents la tinya del cap i la del cos. El tipus de lesió, més o menys anular, es coneix amb el nom popular de brià. A més de les lesions directes degudes a la infecció micòtica, poden presentar-se reaccions al·lèrgiques en forma d’erupcions urticariformes, dishidrosi, eczemes i fins i tot eritema nodós. Els animals infectats poden restar asimptomàtics, principalment els gats i els gossos, o bé presentar lesions desquamatives i pelades. En el cas dels conills criats per al consum, els ocasionen pèrdua de pes i un desenvolupament menor. Al mateix temps, poden ésser una font d’infecció per a altres animals i l’home. Els vedells també constitueixen una font d’infecció per T. verrucosum.

El diagnòstic etiològic (identificació de l’organisme causant) de les tinyes es basa en l’observació microscòpica de material fresc, amb KOH al 20-40%, de les esquames, pèls o ungles, on es poden veure hifes o artroconidis. Els cultius en medis micològics, com l’agar glucosat de Sabouraud amb l’afegit d’inhibidors bacterians, com el cloramfenicol o la gentamicina, i d’inhibidors dels fongs contaminants, com la cicloheximida, són fonamentals en l’aïllament per cultiu de cada dermatòfit, i augmenten la sensibilitat del diagnòstic. La identificació de l’espècie responsable es basa en el cultiu, que permet conèixer les característiques morfològiques, macroscòpiques i microscòpiques. També es basa en la realització d’algunes proves bioquímiques, com la detecció de la ureasa i els requeriments vitamínics (àcid nicotínic, tiamina) o en proves biològiques, com ara la formació d’un tub de penetració in vitro en els cabells afegits al medi de cultiu.

El tractament de les tinyes pot ésser local o per via oral. El primer es prefereix en els casos d’infecció localitzada en zones de pell sense pèls, i les possibilitats farmacològiques van des de l’aplicació d’antisèptics clàssics, com el permanganat potàssic, la pomada de Whitfield o l’alcohol iodat, fins a la utilització d’antifúngics més específics, com el tonaftat, la ciclopiroxolamina, o derivats azòlics, com el clotrimazol, miconazol, tioconazol, bifonazol. La infecció sistèmica es tracta amb griseofulvina, un antibiòtic, ketoconazol o itraconazol, administrats per via oral.

Les candidosis

Les micosis produïdes pels llevats del gènere Candida, les anomenades candidosis o candidiasis, poden afectar teixits superficials o profunds i causar infeccions cutànies o de les mucoses. També es poden presentar en forma sistèmica, i llavors ataquen òrgans i vísceres com el ronyó, el fetge, el pulmó; el sistema nerviós, etc. Les principals espècies causants de les candidosis són Candida albicans, C. tropicalis, C. prapsilosis, C. (Torulopsis) glabrata, C. krusei i C. guilliermondii. C. albicans forma part de la flora normal de l’aparell digestiu, i es troba en petites quantitats a la boca, a la faringe i a la vagina de persones normals. Les candidosis són infeccions oportunistes, perquè ataquen principalment individus que ja presentaven alteracions locals o generals: pell macerada, diabètics, immunodeprimits, malalts tractats amb antibiòtics que modifiquen l’equilibri de la flora bacteriana, persones amb sondes urinàries, i, sobretot, en malalts de sida. A les dones embarassades es produeix un canvi en el contingut de glicogen de les cèl·lules epitelials de la vagina que juntament amb l’acidificació del medi afavoreixen les infeccions vaginals per C. albicans.

Al nostre país, a altres zones de la península Ibèrica i també en altres estats (França, Austràlia, etc.), s’han produït brots epidèmics de candidosi en drogaaddictes a l’heroïna per via venosa. Aquests brots es caracteritzen per localitzacions cutànies, osteoarticulars i oculars, que en alguns casos han arribat a provocar ceguesa.

El tractament de les infeccions superficials es fa amb antisèptics o antifúngics de tipus poliènic, com la nistatina, o imidazòlics, com el miconazol, econazol, clotrimazol, etc. A les infeccions sistèmiques s’administra ketoconazol per via oral i a les formes més greus, amfotericina B intravenosa, 5-fluorocitosina i, darrerament, el derivat azòlic fluconazol, oral o intravenós.

La criptococcosi i l’aspergil·losi

Les infeccions sistèmiques autòctones al nostre país, deixant de banda la candidosi ja estudiada, són les degudes al llevat Cryptococcus neoformans, anamorf del basidiomicet Filobasidiella neoformans, i d’algunes espècies miceliars del gènere Aspergillus. Altres micosis menys freqüents són degudes a zigomicets, les mucormicosis, i, excepcionalment, al fong dimòrfic Sporothrix schenckii (hifomicets), i també alguns altres fongs oportunistes, entre els quals es compten Pseudallescheria boydii (microascals) i els deuteromicets Fusarium, Trichosporon, etc.

La criptococcosi és una micosi exògena que es presenta habitualment com una meningitis d’evolució subaguda o crònica a partir d’un focus pulmonar inicial. L’epidemiologia de la criptococcosi es relaciona principalment amb els coloms, ja que s’ha comprovat que els excrements d’aquests ocells contenen factors afavoridors del creixement de Cryptococcus neoformans. La infecció es pot produir en persones aparentment normals, però és més freqüent als immunodeprimits. Per això, les formes disseminades i neurològiques greus s’han vist molt augmentades després de l’aparició de la sida. Després de la candidosi, la criptococcosi és la micosi que més freqüentment causa complicacions d’aquesta malaltia. La penetració del fong es fa per via respiratòria, possiblement per inhalació de formes petites i sense càpsula (d’aproximadament 1 µm) de C. neoformans. Alguns autors suggereixen que pot ésser produïda per basidiòspores. La morfologia de C. neoformans a les lesions i també als cultius és molt característica, ja que presenta una càpsula de mucopolisacàrids fàcilment visible al microscopi amb el contrast d’una gota de tinta xinesa o amb tincions especials com el mucicarmí. Els llevats tenen forma esfèrica, amb un diàmetre de 4-8 µm, i es reprodueixen per gemmació única o múltiple. Excepcionalment, algunes soques poden produir pseudohifes. L’aïllament és relativament fàcil en medis bacteriològics com l’agar-sang, o en medis micològics que no continguin cicloheximida, ja que aquest antibiòtic l’inhibeix. A més, es reconeix perquè assimila inositol i nitrits, conté ureasa i creix bé a 37C. En canvi, altres espècies de Cryptococcus no mostren creixement. El pronòstic de la meningitis criptocòccica i, sobretot, de les formes disseminades, és greu, i està molt lligat a la malaltia de fongs (neoplàsies, limfomes, sida, cirrosi, etc.). El tractament amb l’antifúngic poliènic amfotericina B, associat amb la 5-flurocitosina, ha canviat el pronòstic. Avui dia, el fluconazol és un nou antifúngic molt actiu contra C. neoformans.

Els fongs del gènere Aspergillus poden produir diferents tipus de patologia en l’home i els animals. Així, són responsables de micotoxicosis (aflatoxines d’A flavus, etc.), de processos al·lèrgics com asma, rinitis i aspergil·losi broncopulmonar al·lèrgica i també d’infeccions que poden afectar la pell i les ungles (otitis externes per A. niger, onicomicosis per A. fumigatus i A. versicolor, etc.), i micosis sistèmiques, principalment de l’aparell respiratori. Als pulmons amb cavitats preexistents d’origen tuberculós o d’altres tipus es pot desenvolupar una massa o pilota fúngica constituïda per hifes i restes cel·lulars, que es coneix amb el nom d’aspergil·loma. Correspon a una infecció no invasiva, que també es pot trobar a les cavitats sinusals (dels sinus nasals o frontals). El fong que amb més freqüència causa aquesta alteració és A. fumigatus, que també és el responsable de les micosis invasives del pulmó que es veuen en malalts immunodeprimits o agranulocitopènics (amb una disminució molt marcada de leucòcits neutròfils). L’aspergil·losi pulmonar invasiva es pot estendre a altres òrgans i, en qualsevol cas, és d’extrema gravetat i provoca la mort en la gran majoria dels malalts afectats. El tractament de l’asperil·loma és fonamentalment quirúrgic. A les formes invasives cal administrar al més aviat possible amfotericina B per via intravenosa.

Altres micosis

Molt excepcionalment també s’han descrit com a infeccions autòctones alguns casos d’esporotricosi cutàneo-limfàtica deguda al fong dimòrfic Sporothrix schenckii, que també s’ha aïllat a partir de mostres de sòl.

En malalts greus amb acidosi diabètica o en grans cremats també s’han descrit casos de zigomicosis (mucormicosis) causades per Rhizopus, Mucor o Absidia. Hi ha algun cas de micetoma del genoll causat per Pseudoallescheria boydii, un fong que també s’ha trobat en cavitats pulmonars. La resta són, o bé micosis oportunistes, molt infreqüents, degudes a Trichosporum, Fusariwn, Alternaria, etc., o bé micosis d’importació, en malalts que han visitat països d’Amèrica llatina i que hi han contret una histoplasmosi per Histoplasma capsulatum, una paracoccidiomicosi per Paracoccidioides brasiliensis, o altres infeccions fúngiques superficials o profundes, causades per fongs de distribució restringida.

Els fongs tòxics

Algunes espècies de fongs tenen un metabolisme capaç d’elaborar substàncies nocives per a l’home i per als animals. Algunes són contingudes en els carpòfors i són les causants dels enverinaments per consum de bolets. D’altres, que reben el nom de micotoxines, són transferides al medi on el bolet es desenvolupa (per exemple, un aliment), i encara que l’agent causant desaparegui, la toxina resta allí i pot ésser causa de micotoxicosis de diversa gravetat.

Les micotoxicosis

Denominem micotoxicosis les malalties produïdes en l’home o en animals per la ingestió d’aliments que contenen micotoxines a causa de l’activitat fúngica. Les micotoxicosis es caracteritzen pel fet que no són malalties transmissibles per contagi, i perquè els antibiòtics tenen poc efecte en la seva remissió; a més, la malaltia és estacional, i s’estableix una correlació entre les condicions climàtiques que afavoreixen la producció d’una toxina per obra d’un determinat fong i la instauració d’un procés clínic; la seva simptomatologia va associada amb el consum d’un aliment específic; i, finalment, en l’aliment sospitós apareixen senyals de floridura. És, doncs, un problema de sanitat pública intentar d’evitar la contaminació fúngica dels diversos aliments destinats al consum humà i animal. Les micotoxines són compostos força resistents, i són difícils de destruir per les tècniques de calor que se solen utilitzar per a la higienització dels aliments. Les mesures més encertades són les destinades a crear unes condicions desfavorables per al desenvolupament dels fongs, sobretot pel que fa a la humitat i temperatura durant l’emmagatzematge de les matèries primeres o dels productes elaborats. Qualsevol aliment florit sols es pot destinar al consum si, mitjançant un examen químic, hem comprovat que no conté micotoxines.

En els darrers vint anys, els fongs microscòpics han rebut una especial atenció a causa d’aquesta capacitat per a la producció de metabòlits tòxics. Encara que alguns fongs, com Claviceps purpurea, són coneguts des de fa centenars d’anys per la seva alta toxicitat, no va ésser fins després del descobriment de les aflatoxines (a, d’Aspergillus, i fla, de flavus, el nom de la floridura productora), unes substàncies responsables de l’aparició de càncer de fetge, que l’interès per l’activitat tòxica d’aquests fongs es va incrementar. El resultat de l’esforç de recerca va ésser el descobriment del fet que un bon nombre d’espècies podien produir altres micotoxines, tant o més perilloses que les ja conegudes. El nombre d’espècies de fongs dels quals actualment se sap que poden secretar tòxics se situa al voltant de les 150. Un dels grups més estudiats és el de les aflatoxines, que han estat descobertes principalment en cereals i en espècies. Són perjudicials per als animals i els homes, no solament per la seva toxicitat aguda a dosis altes, sinó especialment per les propietats carcinogèniques que revelen amb una administració repetida. De fet, llur descobriment es va basar en estudis epidemiològics que palesaven l’alta incidència de tumors de fetge en poblacions que consumien regularment aliments florits. Concretament, l’aflatoxina M és summament perillosa, pel fet que pot ésser excretada juntament amb la llet de les vaques lleteres. Penicillium verrucosum varietat verrucosum és un altre fong toxicogènic que pot produir l’ocratoxina A, que té propietats nefrotòxiques (malmet els ronyons). La zearalenona és una micotoxina que ataca preferentment els genitals de porcs i animals de laboratori, fins al punt que els causa esterilitat. Ha estat repetidament localitzada en diversos cereals. L’esterigmatocistina també és una substància amb propietats hepatocarcinogèniques que ha estat trobada en formatges contaminats per Aspergillus versicolor, Al nostre país, hom ha demostrat el perill potencial per als infants de consumir productes dietètics contaminats per fongs.

Fongs tòxics

Des de temps antic, els pobles culturalment inclinats a recollir i menjar bolets han anat acumulant informació sobre les espècies metzinoses i han après a reconèixer-les i evitar-les. El tema ha merescut l’atenció dels toxicòlegs i dels metges, per la qual cosa s’han acumulat moltes dades sobre composició i actuació dels tòxics i sobre simptomatologia i tractament de les intoxicacions.

D’entre unes 2000 espècies de bolets de mida visible de la nostra flora, hem assenyalat com a comestibles 175 espècies. Només 25 han estat destacades com a tòxiques, i no arriben a la desena les que són mortals; la resta són innòcues, si bé moltes no es consumeixen perquè no tenen bon gust o són massa petites o massa rares. Els micòlegs no es cansen de repetir que no hi ha cap altra manera d’evitar les intoxicacions que aprendre a reconèixer les espècies. Cap fórmula casolana (ni el color dels alls ni el d’un objecte de plata) no serveix per a detectar un bolet dolent. Els coneixements sobre comestibilitat han passat tradicionalment de pares a fills, però ara disposem de múltiples manuals que ens ajuden a reconèixer les espècies. Qui en sàpiga conèixer més de comestibles, més en podrà collir en una excursió pels boscos o pels prats. En tot cas, sempre serà molt útil aprendre a identificar els principals bolets tòxics, sobretot els que maten, i tenir una idea dels símptomes de les intoxicacions.

Estudiarem les intoxicacions basant-nos en la substància tòxica implicada en cada cas. Les intoxicacions més importants, les mortals, són causades per les amanitines, presents sobretot en la farinera borda (Amonita phalloides) i en dues espècies pròximes però no tan freqüents, la cogomassa (A. verna) i la farinera pudenta (A. virosa). Hom ha trobat més recentment quantitats variables d’amanitines en petits bolets com Galerina marginata o Lepiota del grup helveola (L. josserandii, L. subincarnata, L. brunneoincarnata i L. lilacina). Les molècules de les toxines estan formades per un doble anell d’aminoàcids (són ciclopèptids). La fal·loïdina, que conté set molècules d’aminoàcid, és deu vegades més tòxica que el cianur, però és fàcilment inactivada pels sucs digestius. En canvi, les amanitines, amb vuit molècules d’aminoàcid, són encara més tòxiques (el doble) i no s’inactiven durant la ingestió; així, arriben fàcilment a l’intestí i d’allí, per la vena porta, al fetge i, a través de la sang, als ronyons. L’alfa-amanitina ataca el nucli de les cèl·lules i impedeix (potser inhibint la RNA-polimerasa) que aquestes es divideixin. L’epiteli intestinal, el fetge i els ronyons, privats de la possibilitat de renovar les cèl·lules velles, sofreixen una seriosa alteració. Però els primers símptomes del mal (vòmits violents, diarrea i dolor abdominal) no apareixen fins a un període de 6 a 24 hores després de la ingestió del bolet, quan ja tot el tòxic ha estat absorbit i ha fet el seu efecte. Un trasllat ràpid a l’hospital i una bona diagnosi fan possible l’aplicació d’un tractament de suport (diàlisi, restauració de l’equilibri del medi intern) que pot salvar el malalt. El risc de mort més gran és en els infants i els vells. En tot cas, la ingestió d’un sol exemplar de farinera borda (uns 7 mg d’amanitina) és suficient per provocar la mort d’un home de 80 kg de pes.

Esmentem de passada una intoxicació semblant, però poc freqüent, deguda a la ingestió de Cortinarius orellanus i d’espècies afins, que poden ésser ocasionalment abundants, i contenen una substància, l’orel·lanina, que provoca principalment la necrosi de les cèl·lules del ronyó. Els primers símptomes són encara més tardans (de 3 a 14 dies després de la ingestió). Són suficients 300 g de carpòfors per a matar un home de 80 kg de pes.

Hom ha estudiat recentment les intoxicacions causades per la ingestió del bolet de greix (Gyromitra esculenta), espècies afins i, també, Sarcosphaera crassa i certes espècies d’Helvella. En el cas de persones molt sensibles al tòxic, la intoxicació pot ésser mortal. S’ha pogut veure que la giromitrina, en quantitats molt variables segons el bolet, es transforma per hidròlisi en monometil-hidrazina, una substància molt tòxica. Fins i tot els vapors produïts durant la cocció també poden ésser tòxics.

En canvi, la metzina es redueix molt llençant l’aigua de cocció i, sobretot, deshidratant el bolet abans de consumir-lo. Els símptomes (nàusees, vòmits, diarrea, dolor abdominal) apareixen típicament al cap de 6 o 8 hores de la ingestió. Hi ha també un cert efecte hemolític, una toxicitat vers el sistema nerviós central i una alteració del fetge.

Les altres intoxicacions són mortals molt rarament. Esmentarem primer la síndrome muscarínica o sudoriana, que apareix entre els 30 minuts i les 2 hores després del consum dels bolets que continguin muscarina, com ara els clitocibes blancs (Clitocybe dealbata, C. rivulosa, C. cerussata i C. pityophila), diversos Inocybe, com I. geophylla, I. lilacina, I. patouillardii, i el mateix reig bord (Amanita muscaria), que produeix, a més a més, una intoxicació de tipus psicotròpic. La muscarina estimula les glàndules exocrines, i el pacient experimenta alhora transpiració (suor freda), salivació i lacrimació. L’atropina, administrada per via venosa, constitueix un tractament adequat.

Alguns bolets de tinta, i singularment Coprinus atramentarius i Clitocybe clavipes, contenen una substància, la coprina, que persisteix fins a 5 dies en el cos de qui ha menjat els bolets. Només quan arriba a les cèl·lules alcohol etílic (per ingestió de vi o d’alguna altra beguda alcohòlica) la coprina n’inhibeix el metabolisme, i això porta a una acumulació d’acetaldehid que provoca un eretisme càrdio-vascular (sufocació, palpitacions, sabor metàl·lic a la boca, mal de cap, nàusees, etc.), que dura de 2 a 4 hores. És una síndrome semblant a la causada per una substància diferent, el disulfiram, anomenat antabus, que és administrat en les cures de deshabituació de l’alcoholisme.

Conegut des de temps antic (potser era el soma del qual parla el «Reigveda») és l’efecte psicotròpic del reig bord o reig foll (Amanita muscaria), que, ultra l’efecte de la muscarina, provoca un cert efecte narcòtic i després una mena d’ebrietat, amb hiperactivitat, supressió d’inhibicions i percepció alterada de la realitat (visions acolorides, pèrdua de noció del temps). Són els efectes de l’àcid ibotènic, que fàcilment passa a muscimol (sobretot per deshidratació del bolet), un compost de 5 a 10 vegades més psicoactiu. Diverses tribus de Sibèria empraven el reig foll com a estimulant en manifestacions religioses i folklòriques. Un efecte relacionat, si bé més seriós, és el causat pel reig bru (Amanita pantherina), que produeix una intoxicació ràpida, amb excitació nerviosa i diarrea coleriforme, que pot conduir a la mort; es diferencia de la intoxicació per muscimol perquè l’atropina en millora els símptomes.

Les propietats psicotròpiques d’un cert nombre de bolets, en general petits i més o menys copròfils, són conegudes des de temps antic a l’Amèrica Central. Els asteques els anomenaven «teonanacatl» (carn dels déus) i els utilitzaven en llurs ritus religiosos; encara ara, mig en secret, són utilitzats a Mèxic en ritus xamànics. La seva ingestió provoca al·lucinacions, però també altera tots els altres sentits, en un conjunt de sensacions de flotació plaent, amb l’estímul de les emocions i l’intel·lecte. Els fongs psicotròpics contenen dos alcaloides relacionats amb la serotonina, la psilocibina i la psilocina. Són, sobretot, espècies del gènere Psilocybe (P. cubensis, P. semilanceata i P. cyanescens); la majoria són de Mèxic, però el segon viu també a Europa. Algunes soques de Panaeolus sphinctrinus, P. subbalteatus i P. foenisecii, espècies europees, poden contenir també psilocibina. Afegim-hi, encara, Conocybe cyanopus i una espècie lignícola bastant freqüent (intensament amarga, però), Gymnopilus spectabilis.

La majoria de les intoxicacions, no serioses per bé que sovint desagradables, són del tipus «mal de panxa», degudes a substàncies irritants de l’intestí que provoquen una afecció gastro-intestinal amb dolor a l’estómac, vòmits incoercibles i forta diarrea dolorosa. Potser els efectes més intensos són els deguts al consum (sovint per confusió amb els rossinyols) de bolets d’oliu (Omphalotus olearius). En àrees més humides és massa freqüent el consum per error del carlet bord (Entoloma sinuatum). A les zones de muntanya hi pot haver intoxicacions per Tricholoma pardinum. Altres irritacions gastro-intestinals, més benignes, poden ésser causades per Ramaria formosa, Agaricus xanthoderma (i espècies afins), Russula emetica, Boletus satanas, Collybia fusipes, Lactarius torminosus (i espècies afins), Lepiota cristata, etc. Els símptomes apareixen poc després de la ingestió i el tractament consisteix a buidar ràpidament l’estómac i administrar adsorbents (com ara carbó animal).