Llevat dels deserts liquènics, provocats per la contaminació, o els veritables deserts càlids o freds (on l’abrasió del vent carregat de partícules o l’efecte del glaç no els deixen créixer), els líquens són omnipresents en tota mena d’ambients. Els líquens poden ésser un component molt important del paisatge on predominen les superfícies rocoses (estatge alpí, muntanyes àrides, zones volcàniques, illes rocoses), o dels boscos humits però prou il·luminats, i també del sòl, entre les mates disperses.
Al final de les consideracions generals sobre els líquens, hem parlat dels principals factors que en regulen llur distribució: l’aigua, la seva abundància, i la forma d’arribar al liquen (pluja, boira, rosada o humitat atmosfèrica); la disponibilitat de nutrients; i especialment, la natura del substrat, que molt sovint és el factor més important. Per això, resulta pràctic d’agrupar els diversos ambients rics en líquens d’acord amb el substrat on viuen. Ens fixarem primer en les superfícies rocoses, començant per les silícies i passant després a les carbonatades, en els ambients epifítics, on els líquens viuen sobre el tronc o les branques d’un foròfit (normalment un arbre o un arbust), per acabar amb els ambients edàfics, on estudiarem els líquens dels sòls silicis, carbonatats i guixosos, els de les congestes i les carenes, els del sòl adherit a les roques (fissures o superfície), les molses i les restes de plantes, etc.
Els líquens de les roques silícies
Als Països Catalans, les roques silícies (representades sobretot per granit, esquistos i gresos), gairebé sempre són roques àcides; els silicats bàsics, com els basalts de la Garrotxa i les metabasites de l’illa Plana, hi són més rars. Dins els silicats àcids, el tipus de roca no sembla un factor gaire important per a l’establiment dels líquens, si n’exceptuem la duresa i, sobretot, l’estabilitat de la superfície, que sovint hi està correlacionada. Més importància té, en canvi, l’aigua, i no tant la pluviositat com l’exposició de la superfície a la pluja (llocs oberts o extraploms), la freqüència de la boira o la rosada, o l’aigua circulant (rierols). L’altitud i la latitud són importants, sobretot per la influència sobre la temperatura. Simplificant molt (ja que la diferència de latitud es fa sentir força entre el nord i el sud dels Països Catalans), parlarem de terres baixes «grosso modo» (les regions boreomediterrània i austromediterrània), i de muntanyes (alta muntanya mediterrània i regions eurosiberiana i boreoalpina). A les muntanyes, l’altitud influeix sobre la presència de boira. Altres factors importants són la durada de la coberta nival, i, sobretot, la freqüentació d’ocells, els principals agents d’eutrofització.
A les terres baixes, com més alta és l’aridesa, més importants són l’orientació i la inclinació de la superfície on es fan els líquens, ja que influeixen sobre la durada de la humitat captada durant la nit, que serà més curta com més aviat toqui el sol a la superfície. A més, molts líquens de les terres baixes es comporten com a termòfils, i defugen els freds hivernals massa intensos. Molts van associats a la proximitat de la mar, però és evident que l’efecte d’aquesta va més enllà que el de simple moderador del fred hivernal. Una part d’aquests líquens es comporten com a líquens marítims (beneficiats per la influència de la mar). Direm també que, en general, no es pot entendre la vegetació liquènica mediterrània sense tenir en compte l’efecte destructor dels incendis, massa freqüents.
Les superfícies rocoses exposades a la pluja són les que representen una extensió més gran. Hi podem veure líquens de gran amplitud ecològica, com Aspicilia intermutans, A. caesiocinerea (de color gris ocraci i gris blavós, respectivament). Neofuscelia pulla (bruna), Tephromela atra (blanca, amb apotecis lecanorins negres), Candelariella vitellina (rovell d’ou), Lecidella carpathica, Lecanora campestris, Acarospora fuscata, Protoparmelia badia i Rhizocarpon geographicum (groc verdós), però hi ha una diferència molt marcada entre les superfícies assolellades i les no assolellades. Les primeres presenten sovint Xanthoparmelia conspersa, X. taractica i X. tinctina, de color groc verdós pàl·lid, Neofuscelia verruculifera (bruna), Lecanora muralis, Lecidea fuscoatra, Caloplaca subpallida, C. crenularia, Aspicilia hoffmannii, A. radiosa, Xanthoria aureola (foliaci ataronjat) i Acarospora umbilicata. En llocs més freds, s’hi pot afegir Aspicilia epiglypta, Caloplaca rubelliana, Rhizocarpon distinctum i Tremolecia atrata (indicadora de roques enriquides en ferro). Anant cap al sud, el clima, més càlid i àrid, i l’acumulació més important de nutrients (conseqüència del poc rentatge) permeten que hi siguin més freqüents Caloplaca irrubescens (taronja), Acarospora heufleriana (groc viu), Buellia cerussata (gris blanc), B. tergestina, B. turgida, Diploicia subcanescens, etc.
Les superfícies no assolellades són les més riques en espècies. Hi podem veure les taques grogues de Pertusaria rupicola, les grises de P. pseudocorallina, sovint parasitada per les pústules de Cyphelium marcianum, de color plom, i les blanques de Pertusaria amara, P. lactea, P. dealbescens i P. monogona, acompanyades de diverses Lecanora, com L. schistina (gris clar), L. sulphurata i L. sulphurea (grogues), L. gangaleoides, Lecidella subincongrua, Protoparmelia psarophana, Hafellia leptoclinoides (amb apotecis negres convexos), Porpidia cinereoatra, Scoliciosporum umbrinum, Diploschistes scruposus, Rinodina confragosa, Ramalina subfarinacea, R. requienii, R. mediterranea (sobretot a les costes), Anaptychia runcinata, Rhizocarpon epispilum (paràsit de les pertusàries grogues) i Parmelia tiliacea (gris perla). Quan el clima es torna més càlid, s’hi afegeixen Protoparmelia montagnei (bruna, sublobulada), Pertusaria gallica (groc pàl·lid), Rinodina alba, Buellia caloplacivora (a les costes). Es tracta de comunitats molt belles, que gairebé cobreixen tota la roca.
Les superfícies per on regalima l’aigua quan plou tenen un poblament molt especialitzat; hi podem trobar Peltula euploca (esquàmules brunes sorediades, fixades per un punt central), P. placodizans, Lichinella stipatula, Gonohymenia cribellifera, Glyphopeltis ligustica, Porocyphus coecodes i, en llocs més humits i menys assolellats, Spilonema revertens, Collema ryssoleum i Dermatocarpon miniatum. La majoria de les espècies esmentades tenen cianofícies com a fotobiont.
Les superfícies verticals o superverticals (sostres, balmes, cavitats) són habitades per líquens ombrofobs, que no es mullen quan plou. La majoria tenen algues Trentepohlia, com Dirina massiliensis forma schistosa, Lecanactis grumulosa varietat monstrosa, Roccella phycopsis (l’orxella) i Opegrapha lutulenta. Són comunitats força semblants a les existents en els mateixos hàbitats, però sobre roca calcària i, com elles, estan sobretot ben desenvolupades a poca distància de la mar. Sobre parets verticals o poc extraplomades, en roques dures, no és rar de veure-hi, fins i tot de lluny, les taques de color groc viu d’Acarospora hilaris, sovint parasitada per A. epithallina, i acompanyada per Dimelaena oreina i Caloplaca carphinea.
Quan deixem les terres baixes mediterrànies i entrem a les medioeuropees (país del roure i del faig), els líquens silicícoles mediterranis menys termòfils encara són abundants a les superfícies assolellades, però van faltant a les més fredes, orientades al nord. La transició ens és encara poc coneguda, però podem anotar com a espècies representatives, sobre roques silícies, Lecanora rupicola (gris perla), sovint parasitada per Rimularia insularis, Lecanora diffracta, L. frustulosa, L. muralis varietat dubyi, Protoparmelia badia varietat cinereobadia, Rhizocarpon geographicum, Pertusaria rupestris, P. flavicans, P. melanochlora, Parmelia saxatilis, amb Lasallia pustulata i Umbilicaria grisea, en superfícies més inclinades.
En arribar als estatges subalpí i alpí (el que en diem alta muntanya), la vegetació liquènica silicícola se’ns presenta ja amb un segell molt particular i, sovint, un important impacte paisatgístic. Les superfícies obertes a la pluja poden presentar un poblament liquènic poc variat al fons de les valls, sobre roques amb superfícies arrodonides per l’erosió glaciar, i morenes, que exhibeixen un color groc verdós per la presència de diverses espècies de Rhizocarpon del grup geographicum; En canvi, és a les parets fortament rostes dels circs glaciars, o als blocs que n’han rodolat, on veurem comunitats denses de líquens, sovint de color fosc i molt riques en espècies. Com a mínim en part, aquestes superfícies no degueren restar cobertes de glaç durant les glaciacions (nunataks). Ens podem trobar amb una dominància de les espècies crustàcies, amb magnífics mosaics on poden intervenir Lecidea atrobrunnea, L. tessellata, L. lapicida, L. lithophila, L. lactea, Miriquidica garovaglii, Lecanora rupicola, L. concolor, Tephromela armeniaca, Sporastatia testudinea, Rhizocarpon sublucidum, Schaereria tenebrosa i la bella Ophioparma ventosa, groga i amb apotecis de color vermell sang. Als penya-segats gairebé verticals augmenta molt la presència dels líquens umbilicats, dits tripes de roca, del gènere Umbilicaria, com U. cylindrica varietat cylindrica, U. subglabra, U. hirsuta, U. decussata, U. nylanderiana i, vora fissures per on traspua aigua, la grossa U. vellea; en canvi, a les Codines hi ha poblaments d’U. deusta (bruna), amb Aspicilia cinerea, Rhizocarpon lecanorinum i Lecanora polytropa. Les pedres disperses dels prats i les pastures, molt eutrofitzades, són colonitzades per Lecanora polytropa varietat alpigena, i Porpidia macrocarpa, totes dues amb grans apotecis, juntament amb Lecanora muralis, Rhizocarpon geographicum, etc. Els blocs isolats i els contraforts o esperons que formen una aresta són sovint visitats per ocells que s’hi aturen i en fertilitzen la superfície amb les seves deposicions. Aquests ambients estan força diferenciats a l’alta muntanya, ja que hi viuen líquens més o menys acusadament ornitocopròfils i, fora d’allí, els nutrients hi són escassos. Quan l’eutrofització és moderada, hi podem trobar gespes d’Umbilicaria cylindrica varietat tomata, Cornicularia normoerica, Melanelia stygia, Orphniospora mosigii i Pseudephebe pubescens, espècies totes elles fosques o negres, Brodoa atrofusca i Lecanora alphoplaca. Quan l’eutrofització és més intensa, hi trobem els bells tal·lus, fixats pel centre, de Rhizoplaca chrysoleuca, R. melanophthalma i R. peltata, sovint amb Dimelaena oreina, Lecidea láctea, etc. Quan l’eutrofització és màxima, trobem a la part alta dels blocs, una gespa de color clar, de Ramalina capitata i R. polymorpha, sovint amb Xanthoria candelaria, i espècies de la comunitat anterior.
Les construccions (cases, parets, etc.) són colonitzades per líquens coniòfils (amants de la pols rica en sals minerals dels llocs freqüentats per l’home i els seus animals), que sovint decoren les parets i les teulades, on podem veure les taques vermelles de Xanthoria elegans i Caloplaca biatorina, les ataronjades de Caloplaca saxicola i C. decipiens, les brunes de Rinodina milvina, Acarospora fuscata, A. veronensis, i els apotecis negres de Sarcogyne privigna. A les superfícies extraplomades, que, sobretot si són amples, no són rentades per la pluja i acumulen nutrients, hi viu sobretot Acarospora oxytona, que forma grans taques de color groc llimona, visibles des de molt lluny; la poden acompanyar Xanthoria elegans (que arriba fins als pics més alts), Lecanora rupicola o Dimelaena oreina.
Les coves i les cavitats més ombrívoles, sobretot les que no estan gaire altes, tenen comunitats ombròfobes, sovint amb Leproloma membranaceum i Lepraria chlorina, poc estudiades al nostre país; les dels llocs més humits, entre 1500 i 2000 m d’altitud, tenen Cystocoleus ebeneus, Lepraria incana i Opegrapha zonata, mentre que a les zones més il·luminades i seques, poc o molt extraplomades i sobretot a l’estatge montà, hi podem trobar Haematomma ochroleucum varietat porphyrium (blanc, pulverulent), Lecanora rupicola, L. subcarnea, L. subradiosa (medallons blanquinosos), Lecanora orosthea (groc pruïnós) i Rhizocarpon obscuratum.
Els líquens de les roques carbonatades
Sobre les roques carbonatades que dominen en el nostre territori, principalment margues i gresos, podem trobar un conjunt de comunitats liquèniques en les quals dominen els líquens crustacis epilítics de tal·lus areolat i, més rarament, endolítics o esquamulosos.
Sobre els blocs de roca i les àmplies superfícies de les roques, a poca distància del sòl (codines), dominen els grans tal·lus areolats, de color blanc brut, d’Aspicilia calcarea, les tonalitats gris fosc dels tal·lus lobulats d’A. radiosa, acompanyats dels també relativament grans tal·lus de color blanc farinós de Diploschistes actinostomus, i dels tal·lus de Caloplaca erythrocarpa, on els apotecis de color vermell ressalten sobre el tal·lus també blanc. Aquest conjunt de líquens apareix acompanyat de diferents Verrucaria, entre les quals destaca V. nigrescens pel seu tal·lus bru fosc i finament fissurato-areolat, que en alguns casos pot ésser parasitada per un liquen del mateix gènere, V. glaucina, que forma taques grisenques sobre l’anterior. A les parts altes dels grans blocs, en els punts més exposats a les variacions ambientals, arriben a dominar els tal·lus placodiformes de color verdós de Lecanora muralis varietat versicolor, a la qual acompanyen alguns dels tàxons crustacis esmentats anteriorment i d’altres d’esquamulosos, que ocupen extensions més petites. Entre aquests darrers destaquem les esquàmules grises de Placocarpus schaererii (=Dermatocarpon monstrosum) i les brunes d’Acarospora cervina.
Els blocs de gres carbonatat i de gra relativament gros, o bé de conglomerats, es presenten ocupats pels grans tal·lus blancs de Diploschistes ocellatus, que poden ocupar superfícies superiors al metre de diàmetre; té els apotecis urceolats (enfonsats), amb el disc de color gris negrós, i el tal·lus gruixut i areolat.
Sobre les pedres o les petites lloses del sòl, en condicions de poca estabilitat, sotmeses sovint a petits desplaçaments, es desenvolupen líquens que ocupen petites extensions. En molts casos, el tal·lus és endolític o poc aparent, i els líquens solament són visibles pels seus ascocarps. Podem veure-hi els apotecis de color taronja de Caloplaca lactea o ferruginosos de C. marmorata, els negres de Clauzadea metzleri o de Rinodina bischoffii, i els blau grisencs de Sargogyne regularis, tàxons que apareixen acompanyats dels tal·lus foscos de Verrucaria nigrescens i de les arèoles disperses d’Aspicilia contorta.
Sobre substrat format per roques calcàries dures i compactes, a baixa altitud, situades en ambients poc assolellats i sobre parets més o menys inclinades, es poden trobar comunitats dominades pels tal·lus clars, blancs o groguencs, i amb apotecis ferruginosos i fortament convexos, de Caloplaca subochracea, pels tal·lus verd olivaci de Solenopsora olivacea, o pels tal·lus rosats de Petractis luetkemuelleri, ja en llocs poc il·luminats. Sobre aquestes roques compactes, en situacions d’insolació variable, es desenvolupen comunitats formades gairebé de manera exclusiva per líquens de tal·lus endolític de tons clars, que fan variar poc el color natural de la roca, i d’aspecte poc diversificat, que fa difícil de diferenciar-los a primer cop d’ull. A les zones baixes dominen els tàxons del gènere Verrucaria. Entre aquests, podem destacar Verrucaria parmigera, V. baldensis i V. steineri, amb tal·lus de color blanc, V. cazzae, amb tal·lus de tonalitats rosades, i V. parmigerella, amb el tal·lus gris verdós. Contràriament, a les zones de muntanya prenen una importància més gran altres gèneres de verrucariàcies, amb un predomini de tàxons dels gèneres Polyblastia (amb P. albida, P. dermatodes i P. nidulans com a més abundants), Thelidium (T. decipiens i T. pyrenophorum), acompanyats també d’algunes Verrucaria de tendència oròfila, entre les quals, V. dufourii, V. hochstetteri i V. tristis; el color més freqüent és el blanc.
Cal destacar també, a les zones d’alta muntanya, les comunitats que es formen als crestalls més enlairats, que queden desprotegits a l’hivern perquè el vent se n’emporta la neu. En aquests punts, sobre substrats més o menys carbonatats, trobem les comunitats dominades per Teloschistes contortuplicatus, amb tal·lus fruticulós, de color entre gris i ataronjat, i Acarospora scabra (=Glypholecia scabra), amb tal·lus esquamuloso-umbilicat, de color blanc de guix.
A les superfícies de les roques calcàries, compactes o no, als llocs per on regalima l’aigua de les pluges, es desenvolupen líquens de tonalitats negroses, que presenten cianofícies com a fotobiont. Aquests líquens s’hidraten fàcilment i, en estat hidratat, prenen un aspecte més o menys gelatinós. Ací dominen els tal·lus d’aspecte esquamulós de Gonohymenia nigritella i d’Anema nummularium, Synalissa symphorea i diverses Thyrea, acompanyats d’altres liquinàcies amb aspecte crustaci del gènere Psorotichia, entre les quals predominen P. schaererii, P. montinii, i P. suffugiens, i del gènere Porocyphus, amb P. ocellatus i P. rehmicus.
En ambients fortament nitrificats, sia per influència humana, o per acció dels animals (principalment per les deposicions dels ocells, a la part alta de les roques), les comunitats liquèniques estan dominades per líquens nitròfils, entre els quals destaquen els tal·lus foliacis, de coloracions ataronjades, del gènere Xanthoria, amb X. calcicola a les zones baixes, i X. elegans a les muntanyes; els tal·lus crustacis, també taronja, del gènere Caloplaca (amb C. aurantia, C. citrina, C. flavescens i C. saxicola entre les més dominants); i acompanyats d’alguns tal·lus grisos o bruns dels gèneres Physcia o Phaeophyscia, entre els quals destaquen Physcia adscendens, P. dubia i Phaeophyscia orbicularis. Les parets, teulades i baranes de pedra calcària, ciment, rajola o pedra, s’enriqueixen sovint amb tal·lus orbiculars, grisos, de Caloplaca teicholyta, ataronjats de C. decipiens (sorediada), grocs de Candelariella medians, amb les taques grises de Lecanora albescens i els apotecis de L. dispersa. Són, en general, espècies resistents a la contaminació. Algunes es poden trobar fins i tot als terrats de Barcelona.
Cal considerar també com a ambients nitròfils els situats en llocs propers al litoral, sobre pedra calcària compacta i estable, on arriben els esquitxos de la mar. Ací hi dominen també els tàxons dels gèneres Caloplaca (C. flavescens i C. marina, les més vistoses), que poden anar acompanyades de les petites rosetes lobulades, de color blanquinós, de Lecanora congesta.
Les parets verticals o superverticals i les balmes i les coves, no mullades per l’aigua de pluja i orientades principalment vers el N, poden ésser cobertes del tot (i, per tant, visibles des de lluny) pels tal·lus blanquinosos de Dirina massiliensis, D. stenhammarii, Lecanactis grumulosa i els arbuscles grisos de l’orxella (Roccella phycopsis). Ben desenvolupades a poca distància de la mar, aquestes comunitats s’empobreixen cap a l’interior i queden reduïdes a poblacions disperses de Dirina stenhammarii. En llocs més freds, les superfícies protegides de la pluja són sovint ocupades per revestiments grocs, pulverulents, de Caloplaca xantholyta, a vegades amb rosetes de Caloplaca cirrochroa.
Les superfícies rocoses periòdicament inundades
Les roques i les pedres prou estables del llit i de la riba dels torrents poden ésser colonitzades per líquens, sobretot en aigües fredes i netes. Segons el temps que una determinada espècie de liquen pot suportar sota l’aigua, hi ha espècies més o menys hidròfiles, i, a les superfícies només excepcionalment submergides (fosa de neus, pluges de tardor), hi ha espècies més o menys tolerants, que són afavorides en relació amb les espècies de la zona que no toleren la immersió. Les aigües eutrofitzades, d’altra banda, afavoreixen el desenvolupament d’algues que tapen els líquens i acaben eliminant-los.
Sobre roques silícies, els líquens que apareixen gairebé sempre dins l’aigua són Verrucaria aquatilis, V. rheitrophila i V. hydrela, presents a baixa i mitjana altitud, i V. margacea i V. pachyderma, més pròpies de llocs muntanyosos alts. Als mateixos ambients, però en zones de clima atlàntic (com ara, la Vall d’Aran, entre 1600 i 1900 m d’altitud), trobem Thelidium aeneovinosum i Polyblastia cruenta. Menys tolerants a la immersió i, per tant, sovint emergides, podem esmentar algunes Aspicilia, com A. laevata i A. supertegens (en altituds mitjanes) i A. melanaspis (a gran altitud), i diversos Staurothele, com S. fissa, S. hazslinskyi i S. viridis (en altituds mitjanes). Afegim-hi encara Verrucaria elaeomelaena, V. praetermissa i Caloplaca atrofiava, que prefereixen llocs baixos (cap de Creus, l’Albera, base del Montseny) i algunes espècies de Dermatocarpon, com D. luridum, D. meiophyllizum i D. miniatum, Ionaspis odora (a gran altitud) i Ephebe lanata, de regalims de muntanya.
Sobre roca calcària, en condicions de màxima immersió, trobem Verrucaria margacea, V. hydrela i Thelidium inundatum, i en condicions d’immersió esporàdica, Staurothele rupifraga, S. fissa, S. lesdainiana, Placynthium tantaleum i Thelidium zwackii.
A les costes també hi ha líquens característics, que es disposen en bandes segons llur tolerància a la immersió. El més tolerant, que viu just per damunt del nivell mitjà d’oscil·lació de la mar, és Pyrenocollema sublittoralis (=Arthopyrenia halodytes), i viu tant sobre roca calcària com sobre les closques dels glans de mar (Chthamalus), les pagellides (Patella), etc. Més amunt de la zona dels bàlans hi ha les taques negres de Verrucaria amphibia, amb peritecis prominents. Més amunt, per sobre d’una zona sense líquens, trobem algunes espècies que toleren els esquitxos d’aigua de mar; formen una banda ataronjada, dominada per Caloplaca marina. Aquestes dues darreres espècies són indiferents al substrat.
Els líquens epífits
Els epífits són plantes que viuen sobre una altra planta (anomenada foròfit). A les nostres latituds, els epífits més freqüents són líquens, acompanyats sovint per algunes algues i, si hi ha prou humitat, per molses i hepàtiques. Les comunitats de líquens epífits més abundants són les corticícoles, que s’instal·len sobre l’escorça de foròfits vius; però també n’hi ha de lignícoles, que viuen sobre fusta descorticada, poc o molt descomposta, i de foliícoles, que es troben sobre les fulles, sobretot en ambients tropicals. Els líquens corticícoles estan molt relacionats amb les plantes sobre les quals creixen, i sovint influeixen força en l’aspecte de les comunitats de plantes vasculars. El seu paper subordinat ens aconsella de presentar els líquens epífits en el marc dels principals tipus de vegetació del nostre país. Per això, la presència d’una determinada comunitat de líquens va lligada a la distribució d’un determinat tipus de vegetació vascular.
Els ambients més rics en líquens epífits són els boscos. Si comencem pels boscos de muntanya, boreals i subalpins (Vaccinio-Piceetalia), sobretot de pi negre (Pinus uncinata), ens podem fixar en la base dels troncs, protegida per la neu durant una bona part de l’any, on es fan líquens foliacis molt ben adherits al substrat, com Parmeliopsis ambigua, P. hyperopta, Imshaughia aleurites, i els tal·lus de color groc viu de Cetraria pinastri. A la resta del tronc i, més rarament, a les branques, trobem la coneguda comunitat de Pseudevernia furfuracea, típica d’escorces àcides de muntanya, rica en diverses espècies foliàcies d’Hypogymnia, juntament amb l’espècie ja esmentada, laciniada, grisa. A les zones més exposades de les branques joves i dels troncs, hi abunda Melanelia elegantula i la comunitat de Xanthoria candelaria, que s’acompanya de diferents espècies de Physcia. A les zones més ventoses i exposades hi ha comunitats de líquens crustacis, sobretot a les branques, amb Lecanora symmicta, una altra espècie del mateix gènere, del grup subfusca, Caloplaca hungarica i Buellia punctata.
Als boscos més o menys densos i amb prou humitat atmosfèrica pengen de les branques abundants líquens fruticulosos, com diverses Usnea i Alectoria sarmentosa; d’una manera més localitzada hi ha la comunitat de Letharia divaricata, amb penjolls prims i gràcils de Bryoria i d’Alectoria. Les soques tallades i els arbres morts i descorticats dels llocs més humits i boscosos suporten líquens lignícoles, entre els quals destaquen les lirel·les de Xylographa abietina, i els ascocarps de diverses calicials, amb aspecte de diminutes agulles de cap. Els matolls de ginebró (Junlperus nana) presenten sovint comunitats de Cetraria juniperina, gairebé sola, o de Pseudevernia furfuracea.
Les millors avetoses, sobretot les de la Vall d’Aran, ens mostren les branques decorades per garlandes d’Usnea i Bryoria, conegudes com a barbes de frare, a vegades amb Ramalina thrausta. Als troncs predominen els líquens crustacis, com Schismatomma abietinum, un dels pocs epífits de muntanya amb Trentepohlia com a fotobiont, i els foliacis, com Parmella saxatills, Nephroma resupinatum i Lobaria pulmonaria. No és rar que l’escorça anfractuosa es cobreixi de calicials, com Calicium saliclnum, que li dona un color groc verdós viu.
Als boscos de pi roig de tipus medioeuropeu (Pinetalla sylvestris), hi podem trobar diverses comunitats, no gaire diferents de les que ja hem vist: i el factor decisiu d’aquesta indiferenciació és l’escorça àcida. A les fissures i les cavitats de la base dels pins, en posició tal que no es mulla quan plou, i a poca distància del sòl, hi trobem Chaenotheca furfuracea. També a la base dels troncs, la comunitat, ja vista, de Parmeliopsis ambigua assenyala clarament l’alçada mitjana de la coberta hivernal de neu. En boscos més clars i il·luminats, a les fissures de l’escorça, hi podem veure les comunitats d’Hyperphyscla adglutinata, amb espècies de Phaeophyscia, i de Physcia adscendens, totes dues de gran amplitud ecològica, que reapareixen, per tant, en altres ambients.
Als troncs i, sobretot, a les branques joves, s’hi fa la comunitat de Lecanora carpinea, rica en espècies d’aquest gènere. Sobre les branques, en boscos humits i aclarits, tornem a trobar la comunitat grisa de Pseudevernia furfuracea i Hypogymnia. Si la base dels troncs és molsosa, acostuma a tenir espècies diverses de Cladonla.
Als boscos de ribera (Populetalla albae) podem trobar com a espècies pioneres, sobre escorces joves, Arthonla galactltes, A. dldyma, A. caesiella, A. radlata i Arthropyrenla salicis. Sovint el poblament evoluciona vers una comunitat nitròfila, amb fisciàcies com Physcia adscendens, P. semipinnata, Phaeophyscia orbicularls, P. hirsuta, amb Caloplaca holocarpa, C. cerina i Lecanora sienae, L. pullcarls i L. chlarotera. Als llocs més ombrívols i humits, pot aparèixer la comunitat de Graphis scripta, amb diferents Opegrapha, caracteritzades per les seves lirel·les.
Al país de les fagedes (Fagetalla sylvaticae) trobem, sobre l’escorça llisa dels troncs joves i les branques, les comunitats de Porina aenea i Graphis scripta, amb diverses Opegrapha. A les fagedes dels Prepirineus i dels Pirineus (deixant a part les més septentrionals), la base dels troncs és ocupada per la comunitat de Pyrenula nitida, de tal·lus llis, amb peritecis, acompanyats pels de Graphis scripta i, a més alçada sobre el sòl, trobem diferents espècies de Lecanora, entre les que destaca L. intumescens. Els troncs de mida mitjana mostren la comunitat de Pertusaria amara, amb P. pertusa, Phlyctis agelaea i P. argena, i, als arbres vells, en llocs més tancats i humits, la comunitat de Nephroma laevigatum i la de Lobaria pulmonaria. A les branques, sobretot en boscos aclarits, podem trobar la comunitat de Ramalina fastigiata i fragments de la de Pseudevernia furfuracea.
Al país de les rouredes i pinedes submediterrànies (Quercetalia pubescentis) podem trobar, sobre l’escorça dels troncs i sobre les branques joves, més o menys llises, la comunitat, ja esmentada, de Lecanora carpinea. Als troncs, i també a les branques, podem trobar la comunitat de Pertusaria amara, amb altres líquens crustacis com P. pertusa, Phlyctis agelaea i P. argena. Posteriorment, s’hi afegeixen poblacions més vistoses, formades per Pleurostlcta acetabulum, Melanelia exasperata, M. laciniatula, M. elegantula, Parmelina carporrhtzans, P. quercina, P. tillacea i Anaptychla cillarls. Si les condicions de boira són freqüents, sobre troncs i branques apareix la comunitat de Ramalina fastigiata, amb altres líquens fruticulosos com R. farinacea, R. fraxinea, a vegades molt gran i ample (forma luxurtans), i Evernia prunastri. La base molsosa dels arbres i fins i tot la part més molsosa del tronc presenten la comunitat de Nephroma laevigatum, amb N. resupinatum. En boscos vells, amb aire gens contaminat, a les zones més protegides i humides, es fan sobre molses els grans tal·lus de Lobaria pulmonaria i L. amplissima, acompanyats de diverses Peltigera i Nephroma.
Ja en plena regió mediterrània, als alzinars, les suredes i les garrigues (Quercion ilicis) tan típics del Principat, hom troba als troncs de bona mida les comunitats, ja vistes a les rouredes, de Parmelina carporrhizans i la de Pleurostlcta acetabulum. Indicadora de molta humitat atmosfèrica és Flavoparmelia caperata, que conviu amb Parmelina liliacea. Lligada a la proximitat de l’home i del bestiar, Physcia adscendens es troba amb P. stellarls i altres espècies del seu mateix gènere. En els alzinars i les suredes més aclarits trobem una comunitat de Ramalina fastigiata, mentre que en els llocs més humits podem veure una població de líquens fruticulosos dominada per Usnea maroccana i U. rubicunda. La base dels troncs i, sobretot, les clivelles allotgen Hyperphyscia adglutinata i diverses Phaeophyscia, sobretot als boscos més secs. Als troncs joves i a les branques podem trobar la comunitat de Pertusaria amara, juntament amb Phlyctis, i poblacions molt freqüents dominades per espècies de Lecanora, entre les quals destaquen L. sienae, L. pulicaris, L. chlarotera i L. carpinea, gairebé sempre acompanyades pels apotecis negres de Lecidella elaeochroma. El suro de les sureres presenta sovint les taques de color groc viu de Chrysothrix candelaris. Als troncs i les branques dels alzinars i les suredes més o menys tèrmics, hi podem observar Parmotrema hypoleucinum, P. reticulatum i P. perlatum, líquens foliacis grisos, laxament units al substrat. A la regió litoral del nord de Catalunya són freqüents Ramalina canariensis, R. lacera (=durieui) i, la més termòfila, R. pusilla, molt més rara al sud i al centre.
Al país austromediterrani, de les màquies i garrigues termòfiles, la comunitat més ben representada, ben visible sobre garrofers (Ceratonia siliqua) però també present sobre altres arbres i arbusts que no hagin estat castigats pel foc, és constituïda per un bon nombre d’espècies que tenen Trentepohlia com a fotobiont. Les més notables són Dirina ceratoniae, Schismatomma picconianum i Bactrospora patellarioides, que prefereixen troncs i branques relativament vells. En canvi, a les escorces llises de les branques i els troncs joves, hi veiem sobretot tal·lus crustacis, de color gairebé blanc, com els d’Arthonia granosa, A. radiata i Arthothelium crozalsianum, freqüents als pins (Pinus halepensis) de la meitat meridional dels Països Catalans, fins a justificar el nom popular de pi blanc.
A mesura que ens anem apartant del litoral, comencen a aparèixer Lecanora sienae i d’altres espècies del gènere, i Caloplaca pollinii i C. pulchrevirens es fan més freqüents. Si hi ha més humitat atmosfèrica, i preferentment sobre pins, apareixen Ramalina canariensis, R. lacera i Flavoparmelia soredians. Sobre escorça i pinyes de pi blanc apareix una comunitat groguenca de Lecanora strobilinoides. Si la pols és rica en sals minerals (sovint per les activitats humanes) totes les comunitats suara esmentades s’enriqueixen en espècies nitròfiles (o, millor, coniòfiles), com Xanthoria parietina, Physcia adscendens, P. semipinnata i Hyperphyscia adglutinata.
Les brolles (Cisto-Rosmarinea), tant calcícoles com silicícoles, poden presentar variants de la comunitat de Physcia adscendens, rica en líquens nitròfils com els que acabem d’esmentar. A les zones més humides, de sòl àcid, hi pot haver, sobre els arbusts, comunitats dominades per Evernia prunastri i Ramalina farinacea.
Entre els ambients especials podem esmentar els salicornars (Salicornea) i les comunitats arenícoles del litoral marítim (Ammophilea), on hi pot haver, sobre els arbusts, elevats recobriments de poques espècies, crustàcies i poc aparents, com Lecania cyrtella i Caloplaca holocarpa.
Per acabar, direm que els líquens epifil·les són molt rars al nostre territori. Accidentalment, però amb una certa freqüència, Xanthoria parietina i Physcia adscendens s’enfilen sobre fulles de boix (Buxus sempervirens). Entre les espècies foliícoles estrictes, que al nostre país viuen sobre fulles de boix, de galzeran i més rarament d’alzina, en indrets de molta humitat atmosfèrica, destaquen Byssoloma subdiscordans, Catillaria bouteillei, Porina hoehneliana i P. oxneri. Són un pàl·lid reflex de les riques comunitats epifil·les dels països tropicals.
Els líquens dels ambients edàfics
Els líquens epigeus són molt més abundants en els llocs no densament recoberts per la vegetació, com són els matollars mediterranis, els bruguerars atlàntics, els protosòls (petites quantitats de sòl que omplen les escletxes de les roques o formen una capa fina sobre llur superfície), les pastures anuals, els roquissars molsosos, els talussos, els sòls que es mantenen molt temps gelats, etc. En molts casos, les comunitats de líquens terrícoles estan barrejades amb briòfits i amb més o menys plantes anuals. No recobreixen gaire superfície i apareixen formant taques més o menys disperses a les clarianes de la vegetació. En les comunitats molt obertes a causa de la pobresa del sòl o de l’aridesa, tenen un paper molt més important en la fisiognomia del conjunt. En són un exemple les comunitats gipsícoles de la depressió de l’Ebre, on els líquens predominen clarament.
Són precisament els sòls més compactats i, sobretot, els que formen crostes superficials dures (com ara els guixos) els que presenten una diversitat liquènica més gran. Als llocs on augmenta la biomassa dels briòfits o hi ha humus brut (mor o moder), la biomassa i la diversitat dels líquens augmenten de manera espectacular. Es deu tractar de medis menys favorables per als cormòfits. En els sòls més cohesionats predominen els tipus de tal·lus crustaci, esquamulós o placodiomorf, amb gèneres com Psora, Toninia, Diploschistes, Squamarina, Acarospora, Endocarpon, Collema, Leptogium, etc. En els sòls més arenosos, gravosos o rics en humus, les comunitats liquèniques presenten dos estrats, un de foliaci i un altre de fruticulós, amb líquens menys dependents del substrat i semivagants (més o menys fàcilment desplaçables per agents externs), capaços d’alçar-se per damunt de l’humus; és el món dels gèneres com Cladonia, Coelocaulon, Parmelia, Peltigera, etc. La composició química del sòl condiciona la de l’aigua que absorbeixen els tal·lus; per això és important si els sòls són calcaris, guixosos, neutres, silicis, etc.
Un hàbitat especial és el de les acumulacions de terra en les escletxes i les concavitats de les roques. Aquests microhàbitats estan més protegits dels agents atmosfèrics, el substrat té més estabilitat, hi ha un augment de les substàncies nitrogenades i menys pèrdua d’aigua per evaporació. A més, la competència per part dels cormòfits, que no troben sòl suficient, hi és més petita. Quan la capa acumulada omple les escletxes fins a una certa profunditat (medis casmofítics), hi creixen comunitats de líquens, briòfits i plantes vasculars, i la vegetació liquènica no és gaire diferent de la dels sòls oberts. Si el sòl forma una capa prima sobre la roca (medis comofítics), hi viuen només algunes espècies de líquens, que en poden ésser exclusives.
Quan augmenta l’ombra i la presència de briòfits, o es comença a regenerar un bosc, o bé un prat d’herbes anuals evoluciona cap a un prat vivaç, els líquens epigeus s’aniran veient desplaçats. L’home, amb la seva acció continuada, ràpida i profunda sobre el medi, està contribuint a la desaparició d’una gran part de les comunitats de líquens terrícoles. El trepig, els adobs, els pesticides i els fungicides, en són enemics mortals. Ara bé, de vegades, una bona activitat de pastura contribueix a la dispersió vegetativa de les espècies. En àrees biològicament tan importants com la devesa del Saler (Horta de València), l’any 1970 hi havia una catifa de Cladonia mediterranea i C. rangiformis, entre altres líquens, que ja ha desaparegut del tot i només es pot veure en àrees distants com les Pitiüses i la Selva.
Els sòls calcaris i guixosos
La representació dels sòls calcaris als Països Catalans és molt important, des de la Mediterrània fins a les altes muntanyes pirinenques, i a les àrees especialment continentals com el Maestrat, els Ports, o Penyagolosa. Els guixos afloren principalment a la depressió de l’Ebre, la Segarra, la Llitera, la Vall de Cofrents, l’Alt Vinalopó i altres zones alacantines. El més característic dels sòls formats sobre roca calcària és la presència, gairebé constant, de pedretes que dificulten la instal·lació de comunitats liquèniques pioneres, que apareixen de manera fragmentària. En canvi, sobre margues, la biomassa de tal·lus esquamulosos i placodiomorfs augmenta espectacularment i dona caràcter al paisatge. Les espècies de líquens són quasi les mateixes, però les comunitats hi són més ben estructurades.
A les terres baixes i mitjanes, en terres de carrascar o de garriga, i també en les cubetes i les escletxes dels roquissars, hi ha un ambient favorable per als líquens epigeus pioners. En aquests ambients s’instal·la una comunitat liquènica pionera, heliòfila, xeròfila, basòfila o neutròfila, dominada pels tal·lus esquamulosos o placodiomorfs, amb un còrtex gruixut, sovint cobert de pruïna i amb colors variats, que van des del bru i el gris, passant pel groc i el vermell, fins al blanc. Les espècies més comunes són Psora decipiens, P. albilabra, Toninia coeruleonigricans, T. tristis, T. albomarginata, Buellia epigaea, Squamarina lentigera, S. cartilaginea, Diploschistes muscorum, Acarospora reagens, Fulgensia fulgens, Catapyrenium squamulosum, Endocarpon pusillum, Leptogium schraderi, Collema cristatum, C. tenax, i, ocasionalment, Cladonia convoluta, C. rangiformis o Coelocaulon aculeatum. Quan es tracta de zones amb una certa descarbonatació superficial, com passa a la terra rossa, pot aparèixer Acarospora schleicheri, Heppia turgida o H. lutosa, Toninia aromatica, entre altres. Els medis comofítics, més selectius, comparteixen algunes de les espècies anteriors, però se n’hi afegeixen d’altres gairebé exclusives d’aquests ambients com Protoblastenia testacea, Toninia diffracta, T. cinereovirens, T. lurida (=T. opuntioides), Squamarina oleosa, Psora albilabra. En zones més elevades apareixen també Squamarina gypsacea, S. periculosa, i Glypholecia scabra a l’alta muntanya. Els llocs més ombrejats són colonitzats per Toninia candida, T. tumidula i Fulgensia fulgida i, els més humits, per la bella Toninia toniniana.
Els guixos són substrats fàcilment erosionables, però en climes secs formen fàcilment una crosta superficial que facilita la instal·lació de líquens. Hi trobem una comunitat força homogènia, polícroma, amb tal·lus de color rosat (Psora saviczii, P. crenata), salmó (Psora decipiens), groc (Fulgensia fulgida, F. desertorum, F. poeltii, Acarospora placodiiformis), blanc (Buellia zoharyi, A. nodulosa), blanquinós o grisós (Toninia coeruleonigricans, Diploschistes diacapsis, Squamarina lentigera), verdós (S. cartilaginea), o puntejats pel negre de col·lematacis i liquinacis, més fàcils de veure a les matinades amb rosada. A la depressió de l’Ebre, en llocs sotmesos a boires freqüents, aquesta comunitat s’enriqueix amb els bells tal·lus fruticulosos, arrodonits, moltes vegades vagants, de Teloschistes lacunosus, que sovint són estèrils, però es poden trobar constel·lats d’apotecis vermells.
En els matolls, tant calcícoles com gipsícoles, sovint en llocs deprimits o amb més briòfits, podem trobar una comunitat dominada per Cladonia convoluta, amb Cladonia rangiformis formant masses denses, C. subrangiformis, C. pocillum, C. pyxidata, C. chlorophaea i Coelocaulon aculeatum, pròpies d’ambients menys àrids. En augmentar l’altitud i la humitat, s’hi afegeixen Solorina saccata (sobretot a les escletxes), Cladonia furcata, diverses espècies de Peltigera, etc.
La continentalitat i l’altitud, a les muntanyes ibèriques del País Valencià, sobretot a la zona de la savina turífera (Juniperus thurifera), permeten el desenvolupament de comunitats de tal·lus vagants, clarament relacionades amb les de les estepes asiàtiques, que presenten líquens tan interessants com Aspicilia fruticulosa, Agres tia hispida, Xanthoparmelia vagans, Neofuscelia táurica, Cladonia rangiformis var paramerae, Catapyrenium rufescens, Coelocaulon aculeatum, Cladonia convoluta f. vagans. Els líquens vagants tenen el tal·lus sovint arrodonit, no fixat al substrat, de manera que poden ésser arrossegats pel vent.
Els sòls silicis
Constitueixen hàbitats molt diferents als dels sòls calcaris. No estan gaire representats als Països Catalans, però han estat estudiats a l’Alt Empordà, la Selva, el Maresme, la serra d’Espadà, la serra Calderona i alguns punts de la zona axial dels Pirineus. A les zones properes a la mar, molt tèrmiques, sobre substrats compactes, apareixen algunes espècies barrejades amb una població rica i efímera de Riccia (hepàtiques). Podem esmentar la presència d’Endocarpon pusillum, Epiphloea terrena, Psora gresinonis, Caloplaca aetnensis, Acarospora schleicheri, Squamarina concrescens var. cravensis, Acrocordia macrospora, Toninia tristis, Peltula patellata, Trapelia coarctata, etc.
En terres d’alzines o suredes, sobretot, quan hi ha esteperars o bruguerars, les comunitats liquèniques terrícoles són força semblants a les de la resta de la península Ibèrica. Si hi ha clapes de sòl més llimós o amb arenes i graves, les cladònies troben llur òptim i ofereixen una gran diversitat i una variada fisiognomia. Els tal·lus esquamulosos o placodiomorfs hi són molt poc freqüents (Trapelia wallrothii, Lepraria neglecta, Diploschistes muscorum, Acarospora schleicheri). Predominen els tal·lus foliacis i els fruticulosos. Per això la comunitat liquènica és biestratificada. Entre els foliacis apareixen Cladonia foliacea (de color groc verdós), C. firma (=C. nylanderi) i C. cervicornis (semblants però brunencs). Entre els fruticulosos, d’aspecte arborescent, tenim C. rangiformis i C. furcata, que formen gespes convexes, C. furcata forma palamea, més robusta, fosca i poc ramificada, Coelocaulon aculeatum, bru molt fosc i lluent, i tot un seguici de tal·lus compostos, pertanyents a Cladonia ramulosa, C. cariosa, C. pyxidata, C. chlorophaea, C. humilis, C. cyathomorpha, les tres darreres amb podecis en forma de copa. No hi falten líquens amb cianofícies com Leptogium palmatum, L. tenuissimum, Leptochidium albociliatum, Massalongia carnosa, o líquens foliacis grossos com Peltigera rufescens i P. canina. En llocs humits però tèrmics, a vegades amb una certa influència marítima, apareixen gespes de Cladonia mediterranea, que forma arbrets amb aspecte de bola, de color de vori.
A l’estatge montà, sobre roquissars molsosos o a les clarianes dels bruguerars, la flora liquènica varia espectacularment, i és aquí on troben refugi espècies que tenen llur òptim a les regions atlàntico-centroeuropea i boreal. La presència d’humus àcid, de briòfits i d’una capa de neu a l’hivern afavoreix la instal·lació de nombroses espècies de Cladonia, algunes amb apotecis vermells, com C. coccifera, C. diversa, C. floerkeana, C. bellidiflora i C. pleurota, i altres del subgènere Cladina, com C. portentosa, C. arbuscula, C. mitis, C. rangiferina, C. ciliata, i moltes més, com C. gracilis, C. furcata, C. cervicornis subspècie verticillata, C. fimbriata, C. phyllophora, C. glauca, etc., a més de Coelocaulon muricatum, Peltigera leucophlebia, P. praetextata, P. rufescens, P. malacea, P. polydactyla i altres. Els bruguerars amb humus molt àcid i les estacions subalpines ventejades limiten el desenvolupament de les cladines, i apareixen Cladonia uncialis, inconfusible pel seu color groc viu i ramificació dicotòmica, Solorina crocea, de cara inferior de color safrà, Cladonia glauca, el liquen d’Islàndia (Cetraria islandica), Psoroma hypnorum, Arthrorhaphis citrinella, Caloplaca tirolliensis i diversos líquens amb cianofícies.
A les zones de carena, de condicions ambientals molt dures, fredes i ventoses, on la capa de neu n’és fàcilment arrossegada, apareixen gespes de Cetraria islandica, C. nivalis, C. juniperina varietat terres tris, C. cucullata, C. ericetorum, els tal·lus blancs i afuats de Thamnolia vermicularis, Pycnotelia papillaria, Icmadophila ericetorum, Cladonia macrophyllodes, C. ecmocyna, Baeomyces roseus i altres. A les congesteres, on la neu es manté durant molts mesos, trobem comunitats amb Solorina crocea i Stereocaulon alpinum, que forma gespes de color gris perla, i també amb espècies més higròfiles, com Lecidoma demissum, Rinodina conradii, Lecidea uliginosa, Peltigera venosa, Dactylina madreporiformis, etc.
Les escletxes i les fissures de les roques silícies són menys diverses i han estat poc estudiades. A poca altitud apareix Leprocaulon microscopicum, en llocs no mullats per la pluja. En canvi, els talussos terrosos ofereixen bones condicions als líquens epigeus. Juntament amb moltes espècies dels sòls normals, n’hi apareixen d’altres que hi tenen l’òptim, com per exemple Baeomyces rufus i B. carneus que, amb llur tal·lus primari, contribueixen a fixar el substrat; però no és freqüent que hi fructifiquin. Més esplèndids són els talussos de l’estatge montà, on, a més, la varietat de la flora és gran, amb algunes espècies tan belles com Moelleropsis nebulosa, Psoroma hypnorum, Peltigera venosa, P. spuria, P. horizontalis, P. polydactyla, Solorina crocea, Cladonia coccifera, C. polydactyla, C. subulata, C. floerkeana, C. scabriuscula i moltes més.
Els líquens de les molses i les restes de plantes
Sobretot a l’alta muntanya, els sòls són sovint coberts de molses, més o menys barrejades amb restes mortes de plantes. Sobre aquests substrats, podem trobar-hi Caloplaca cinnamomea, C. stillicidiorum, Rinodina turfacea, Lecidea assimilata, Pannaria pezizoides i Psoroma hypnorum. A menys altitud, en llocs molt humits i ombrívols, és possible de veure, si la cerquem bé, sobre la molsa Thamnobryum alopecurum, la curiosa i diminuta Vezdaea aestivalis.