Els quiròpters: ratpenats

El grup dels quiròpters (del grec kheír, mà, i pterón, ala) es caracteritza perquè és l’únic ordre de mamífers totalment adaptat al medi aeri, gràcies a la transformació dels seus membres anteriors en ales. Aquests animals realitzen un veritable vol batut, molt més perfeccionat que el de certes espècies de mamífers tropicals que només són capaces de planar. No obstant això, els ratpenats no han assolit el grau d’adaptació al vol aconseguit pels ocells; una de les seves principals diferències respecte d’aquests és la manca d’estructures alars que siguin fàcilment regenerables en cas de produir-se un accident i que, alhora, aïllin l’animal del seu entorn, com succeeix amb les plomes dels ocells. Aquests factors condicionen fortament el tipus de vida d’aquests mamífers.

La gran quantitat d’espècies de quiròpters existents a Europa fa que sigui el segon ordre amb major grau de diversitat després dels rosegadors. Als Països Catalans, s’han citat 24 espècies diferents, de les 33 que constitueixen la fauna europea. La dentició és heterodonta, ja que tenen dents incisives, canines, premolars i molars, i difiodonta, perquè tenen dos recanvis dentals. Malgrat que les dents de llet són substituïdes ràpidament per les definitives, la missió principal de la primera dentició és proporcionar a la cria un eficaç procediment de subjecció a la mare en les primeres setmanes de vida.

Hom divideix l’ordre dels quiròpters en dos subordres ben diferenciats, tan pel que fa a la seva morfologia com a l’estratègia evolutiva seguida: els macroquiròpters i els microquiròpters. Els primers solen ser de grans dimensions, gràcies a l’adquisició d’una alimentació frugívora (algunes espècies poden arribar a tenir un metre d’envergadura), i la seva distribució és tropical i equatorial. A diferència dels microquiròpters, tenen la superfície corporal molt més coberta de pèls, factor que ofereix a l’animal una major protecció envers la pèrdua d’aigua per evaporació. Els ulls han adquirit, en aquest grup, grans dimensions; aquesta característica contrasta amb el camí evolutiu seguit per l’altre subordre, en què el sentit de la vista ha sofert una forta reducció, mentre que l’oïda ha adquirit un paper preponderant en la seva manera de viure. Els darrers han adoptat una mena de sonar que els serveix per a orientar-se i capturar llurs preses en la foscor. Actualment hi ha tendència a considerar els megaquiròpters com un grup pròxim a altres ordres de mamífers, com, per exemple, els primats. Els microquiròpters són de dimensions més petites, a causa de la seva dieta fonamentalment a partir d’insectes, i són ben representats en la fauna catalana. Les dimensions de les espècies que habiten a les nostres terres oscil·len entre els 22 cm d’envergadura del ratpenat comú (Pipistrellus pipistrellus) i els 45 cm del ratpenat de cua llarga (Tadarida teniotis). Les fines i nues membranes que formen les seves ales constitueixen un important factor limitant d’aquests quiròpters, ja que els obliga a adoptar la vida nocturna per evitar la deshidratació. La dentició és més primitiva i menys especialitzada que la dels macroquiròpters, i recorda la que presentaven els insectívors primitius.

L’evolució d’aquest grup és força desconeguda, ja que les restes més antigues que s’han trobat són de l’Eocè superior, i en aquest període els quiròpters tenien ja l’aspecte actual.

Manquen, per tant, formes de transició que aportin dades sobre llur evolució. Probablement, el grup es va originar a partir de petits insectívors arborícoles, nocturns i macrosmàtics (que tenien ben desenvolupada la part del cervell corresponent a l’olfacte), de les regions tropicals de l’antic continent, que van desenvolupar les extremitats anteriors i les fines membranes que les unien amb les posteriors.

Malgrat la seva mala fama i la nombrosa literatura negra que existeix sobre ells, els ratpenats són totalment inofensius. Així, la majoria d’espècies europees no són vectors transmissors de la ràbia, com molta gent es pensa, en relacionar-les amb les espècies tropicals i en especial amb les americanes hematòfagues (vampirs). Al contrari, a causa del seu elevat consum d’insectes, aquests animals són altament beneficiosos per a l’home i constitueixen una peça clau dins de l’ecosistema a què pertanyen. És per aquesta raó que la seva protecció és justificada. En alguns indrets de les nostres terres, han adquirit una importància més rellevant en ser inclosos en escuts i símbols de pobles i ciutats. Aquests és el cas de l’escut de la ciutat de València, on figura un ratpenat. Existeixen una gran varietat de noms amb què la gent de les diferents comarques anomena aquests petits mamífers. Una petita mostra en són les denominacions de ratpenat, rata-pinyada, ratapenada, muricec, rata-panella, voliac i muriac.

Els elements morfològics i anatòmics

Morfologia general d’un quiròpter, on s’assenyalen les diferents parts de les ales. Hom hi aprecia el gran desenvolupament de l’avantbraç i dels dits de la mà. 1 braç, 2 propatagi, 3 avantbraç (la mesura del qual és un dels caràcters més emprats en taxonomia), 4 primer dit o polze, 5 segon dit (5’ metacarp, 5" primera falange), 6 tercer dit (6’ metacarp, 6" primera falange, 6’" segona falange), 7 quart dit (7’ metacarp, 7" primera falange, 7’" segona falange), 8 ectopatagi, 9 cinquè dit (9’ metacarp, 9" primera falange, 9’" segona falange), 10 mesopatagi, 11 endopatagi, 12 esperó, 13 uropatagi, 14 cua.

Amadeu Blasco, segons Ovenden.

L’estructura morfològica més característica dels quiròpters són les ales, òrgans que s’han originat gràcies a l’allargament dels metacarps i les falanges dels dits de la mà, a excepció dels del polze. La missió d’aquests ossos és la de sostenir una fina membrana, anomenada patagi, que uneix el dits, les cames i la cua. Aquesta se subdivideix en tres regions: el propatagi, el plagiopatagi i l’uropatagi. El propatagi és delimitat pel metacarp del dit polze i la part anterior del braç i avantbraç. El plagiopatagi es troba entre el segon dit, la part posterior de l’avantbraç i del braç, el cos i les potes; en el plagiopatagi es diferencien tres regions més: l’ectopatagi—que s’estén des del segon dit fins al cinquè—, el mesopatagi—que és delimitat pel cinquè dit, la part posterior de l’avantbraç i una línia imaginària que surt del colze fins a la meitat de l’extrem del patagi que va del peu al cinquè dit— i l’endopatagi—que és la regió inclosa entre el cos, la part posterior del braç i la línia imaginària abans esmentada. Finalment, l’uropatagi uneix les dues extremitats posteriors, i inclou totalment o parcialment la cua. Les membranes del patagi signifiquen per a l’animal un fort augment de la relació superfície/volum, fet que, juntament amb la manca d’estructures mortes aïllants a les ales (per exemple, pèls o plomes), determina una important despesa energètica per a mantenir la temperatura corporal. És per aquest motiu que els ratpenats han d’ingerir una gran quantitat d’aliment per poder mantenir el seu elevat metabolisme. El dit polze, lliure del patagi, realitza una important funció d’adherència, ja sigui a les parets de les cavitats o a les soques dels arbres, o bé al cos de la mare en el cas de les cries. És precisament per aquesta darrera funció que el creixement del polze es realitza quasi exclusivament de forma intrauterina. En algunes espècies, per exemple del gènere Nyctalus, aquest dit serveix per a desplaçar-se per terra; aquest és el motiu pel qual les ungles tenen, en aquests animals, un fort desgastament.

Adaptacions alars en els quiròpters. Les diferents espècies de ratpenat han evolucionat adquirint diverses formes d’ales, fet que dona lloc a distints tipus de vol. Així, hom troba quiròpters d’ales estretes, com és el cas del ratpenat de cova (A Miniopterus schreibersi), que realitza un vol ràpid i alt, o d’ales amples, com en el ratpenat de ferradura mediterrani (B Rhinolophus euryale), que no vola gaire alt ni és ràpid. Altres ratpenats es troben en una posició intermèdia, com la rata-pinyada pipistrel·la comuna (C Pipistrellus pipistrellus). L’amplada de l’ala és determinada per la longitud del cinquè dit. Mentre que el tercer és una de les estructures que condiciona la llargada alar.

Amadeu Blasco.

La major part del cos, a excepció del patagi, és cobert per pèls curts, que varien morfològicament segons els diferents grups. La superfície corporal presenta un gran nombre de glàndules cutànies. Les extremitats posteriors no han sofert el mateix desenvolupament que les anteriors i mostren ungles robustes als dits.

Una altra característica dels ratpenats que és utilitzada com a tret taxonòmic són les orelles, que varien molt de dimensions i de forma en les diferents espècies. En el gènere Rhinolophus, els pavellons de l’orella es mouen constantment endavant i endarrere, moviment que intervé en la captació dels ultrasons. D’altra banda, aquests quiròpters són els únics que tenen una estructura nasal composta per diferents làmines en forma de ferradura. Malgrat la creença popular, els ratpenats no són cecs. Hom pot descobrir en la seva cara un parell d’ulls minúsculs, que són funcionals però no doten l’animal d’una bona visió. En general, la morfologia d’un microquiròpter pot recordar la d’un ratolí amb ales.

És a l’esquelet on es reflecteixen més clarament les adaptacions a la vida aèria. L’húmer és llarg i s’articula amb una desenvolupada escápula. No obstant això, el radi ha adquirit més llargada que l’húmer. Els metacarpians i les falanges de la mà fan de suport del patagi, anàlogament a com ho realitzen les barnilles d’un paraigües. Les seves longituds són caràcters emprats per classificar els mamífers d’aquest ordre. En els rinolòfids i en els nictèrids, el segon dit no té cap falange, mentre que en la majoria de vespertiliònids en té una i en els macroquiròpters, tres. A més de les modificacions que han sofert les extremitats anteriors, l’esquelet dels quiròpters ha adquirit diverses adaptacions anàlogues a les dels ocells, la qual cosa constitueix un exemple de la convergència adaptativa dels diferents grups que exploten un mateix medi. Són nombroses les peces òssies que s’han fusionat per a donar més consistència i rigidesa a l’esquelet i possibilitar la inserció de la musculatura necessària per a realitzar el vol. Hom pot trobar un exemple en certes espècies en què s’han fusionat l’última vèrtebra cervical, la primera dorsal, el primer parell de costelles i el prostèrnum, formant un anell ossi toràcic. La mateixa finalitat té l’adquisició d’un estèrnum carenat, que recorda el dels ocells, on s’hi adhereix una potent musculatura pectoral. La clavícula és robusta i les costelles són planes. És curiós el mecanisme que l’evolució ha seleccionat per possibilitar que l’animal romangui penjat cap per avall, sense que hagi d’efectuar cap contracció ni esforç muscular. Gràcies al pes del cos, els tendons dels dits del peu queden bloquejats, automàticament, per un anell ossi.

L’aparell circulatori presenta, a diferència dels altres mamífers, artèries proveïdes de vàlvules que impedeixen el reflux de la sang. El nombre d’aquests vasos, que irriguen les extremitats anteriors, no és de dos, com en aquells, sinó de cinc o set. Les venes són fortament musculades i realitzen moviments peristàltics per impulsar el líquid circulatori. Les ales són molt vascularitzades i proveïdes de bandes musculars.

Els sentits més desenvolupats són l’oïda i l’equilibri. Per aquesta raó, tant l’oïda interna com l’àrea de l’escorça cerebral responsable de l’audició, i també el cerebel, han adquirit un notable desenvolupament. La laringe, dotada d’una forta musculatura, és l’encarregada d’emetre ultrasons i, per tant, constitueix un òrgan fonamental en la vida dels ratpenats.

Pel que fa a l’aparell reproductor, els testicles són intraabdominals, l’úter sol ser bicorne i la placenta és de tipus discoïdal. Les femelles tenen dues glàndules mamàries que són fàcilment visibles poc abans del part i en el decurs i poc després de l’alletament.

Clau per a la determinació de les espècies de quiròpters. 1 Visió lateral de l'excrescència nasal dels rinolòfids: a Rinolophus hipposideros, b R. ferrum-equinum, c R. eurydale, d R. mehelyi, e R. blasii. 2 Esquema de l'orella de Miniopterus schreibersi, que mostra el seu notable desenvolupament. 3 Pavelló de l'orella de Myotis emarginata, on es veu l'escot característic, que ha donat nom a l'espècie. 4 Inserció de la membrana alar de M. capaccinii a la tíbia. 5 Inserció de la membrana alar de M. daubentoni al turmell o a la base dels dits del peu. 6 Dentició de la mandíbula superior de Pipistrellus kuhili, on sol mancar la primera molar i on les primeres incisives no són bífides. 7 Dentició de la mandíbula superior de P. pipistrellus, en què s'observa l'existència de la primera premolar i la primera incisiva bífida.

L’alimentació

Les espècies de ratpenats europeus són fonamentalment insectívores. No és gaire difícil obsevar durant l’estiu com persegueixen arnes i mosquits a l’entorn dels fanals del carrer. Cal ressaltar l’elevat consum d’insectes per dia, moltes vegades equivalent al seu pes, que es produeix a la tardor, amb la finalitat d’emmagatzemar suficients reserves per subsistir durant el període d’hivernació de l’estació freda. En aquesta època, es forma un molsut pannicle adipós que va disminuint en gruix a mesura que avança l’hivern.

Malgrat la preponderància de les espècies insectívores, alguns microquiròpters han explotat altres recursos tròfics. El gènere Megaderma, que habita a l’índia, és carnívor i captura altres ratpenats i ocells. Les espècies americanes Noctilio leporinus i Myotis vivesi han adquirit una especial habilitat per a pescar peixos amb les potes: detecten amb el sonar les ondulacions de l’aigua produïdes pel peix. Altres quiròpters han evolucionat cap a l’hematofàgia, com és el cas dels gèneres americans Desmodus, Diphylla i Diaemus, coneguts en el llenguatge vulgar com a vampirs. La seva víctima sol ser el bestiar, al qual, a més de xuclar-li sang, poden transmetre la ràbia. Per aquest motiu, alguns ramaders de Mèxic protegeixen de nit els estables col·locant una xarxa. Els vampirs es deixen caure a pocs metres del bestiar i s’apropen fins a la víctima emprant els colzes. Posteriorment, n’extrauen la sang fent una incisió, preferentment a les orelles o a les potes. A diferència del que la literatura fantàstica ha pogut fer creure, els vampirs no acostumen a mossegar el coll de les preses. Finalment, cal esmentar l’especialització de certes espècies que es nodreixen del pol·len i el nèctar de les flors. Pel que fa a la dieta dels macroquiròpters, ja hem esmentat que són frugívors.

L’elevada pèrdua d’aigua a través de la superfície alar fa que els ratpenats hagin d’ingerir-ne una gran quantitat. Beuen llepant les parets humides d’una roca o les gotes que poden haver impregnat el seu cos, o bé fent vols rasants sobre la superfície de l’aigua, tal com fan les orenetes.

L’ecolocalització

L’aparell detector d’ultrasons, que veiem a la fotografia, és capaç de captar i enregistrar els senyals ultrasònics emesos pels quiròpters i alhora d’emetre’ls transformats a una freqüència audible per l’oïda humana. D’aquesta manera possibilita l’obtenció d’una valuosa informació que permet tant determinar l’espècie emissora com conèixer millor la seva etologia.

Jordi Vidal

Com ja és ben sabut, els ratpenats tenen un sistema de sonar que utilitzen per localitzar llurs preses i per orientar-se en la fosca. Malgrat que els senyals ultrasònics d’aquests animals han estat força estudiats, la seva descoberta és ben recent, ja que es va produir entrat aquest segle. Spallanzani demostrà (1794) que la vista dels quiròpters no intervenia en llur orientació i va atribuir aquesta característica a l’existència d’un sisè sentit. Posteriorment Jurine (1795-98) va descobrir que amb el timpà lesionat els ratpenats són incapaços d’orientar-se.

Els primers en afirmar que l’oïda interna jugava un paper important, foren Rollinart i Travessart (1900), però creien, erròniament, que la facultat d’orientar-se era deguda a l’oïda i al tacte conjuntament. No és fins l’any 1920 que Hartridge proposa la hipòtesi de la utilització d’ultrasons per part dels ratpenats: els ultrasons sofrien una reflexió en trobar un obstacle i eren captats de nou per l’animal, la qual cosa proporcionava a aquest informació sobre la posició de l’objecte. Pierce i Griffin demostraren (1938) l’emissió de senyals ultrasònics i Griffin i Galambos en provaren (1941) la intervenció en l’orientació.

No totes les espècies d’aquest ordre són capaces d’emetre ultrasons; la majoria de macroquiròpters no en són. Els microquiròpters són els que tenen un sonar més perfeccionat; ens hi referirem a continuació. Les espècies han evolucionat cap a dos models diferents d’òrgans ressonadors: n’hi ha que utilitzen la cavitat nasal i n’hi ha que fan servir la cavitat bucal.

El primer model es caracteritza perquè presenta unes dimensions constants, tant pel que fa al diàmetre de les fosses nasals com a la distància que les separa; fet que origina una banda freqüencial estreta o de freqüència pura. Pertanyen a aquest grup les espècies del gènere Rhinolophus, que, gràcies a la possibilitat d’emissió nasal, poden tenir la boca plena i no deixar d’emetre senyals. En el segon model, les dimensions i propietats de l’òrgan ressonador canvien, a causa de la variació de la posició dels llavis i de la llengua, la qual cosa possibilita que el quiròpter utilitzi una banda freqüencial més ampla o de freqüència modulada. Tots els vespertiliònids segueixen aquest darrer model.

De l’evolució i l’origen del sonar dels ratpenats, se’n saben molt poques coses. Segons Novick, els quiròpters han evolucionat adoptant l’ecolocalització, després d’haver-se produït la diferenciació entre els microquiròpters i els macroquiròpters, probablement com a fruit de l’adaptació a la vida cavernícola i nocturna.

Són curioses les adaptacions que han adquirit certes espècies de lepidòpters per protegir-se dels quiròpters. Aquest és el cas d’un grup de papallones nocturnes que, en detectar els senyals dels seus depredadors, es deixen caure a terra per passar més desapercebudes. Altres insectes, també sensibles als senyals de caça emesos pels ratpenats, eviten ésser capturats efectuant un vol molt irregular. El mecanisme adaptatiu adquirit pels àrctids (una família de lepidòpters) és més sofisticat: consisteix en l’emissió de senyals ultrasònics semblants als produïts pels seus depredadors.

Aquest comportament pertorba la recepció del sonar i fa creure que existeixen diversos ecos per la presència de diverses preses. Els breus moments de desconcert que això provoca en el quiròpter són aprofitats per la papallona per fugir.