i zoologia | enciclopèdia.cat

OBRES

OBRES

Divulgació científica
Estadístiques

zoologia

Mostrant 1011 - 1020 de 3004

Els parartròpodes

Les diferents línies evolutives

Els parartròpodes constitueixen un grup artificial i, per tant, mancat de valor sistemàtic. Això no obstant, sota aquesta denominació hom reuneix tres grups d’animals molt peculiars (els onicòfors, els tardígrads i els pentastòmids) pel fet que presenten simultàniament caràcters d’anèl·lid i d’artròpodes; malgrat tot, una anàlisi crítica i la valoració dels caràcters esmentats obliga a pensar en una relació més estreta d’aquests organismes amb els artròpodes.

Segons el criteri monofilètic que hom ha adoptat en aquesta obra per a la classificació dels grups dels artròpodes, cal considerar els onicòfors, els tardígrads i els pentastòmids com a línies evolutives independents, originades a partir dels precursors dels artròpodes, i evitar cercar-hi l’origen dels mateixos artròpodes, el precursor dels quals probablement fou també pròxim als anèl·lids. D’altra banda, hom accepta que els onicòfors reuneixen més caràcters propis d’artròpode que no pas els tardígrads i els pentastòmids, i també que es relacionen d’una manera més estreta amb els miriàpodes i els insectes que no pas amb la resta d’artròpodes. Fins i tot els defensors de les interpretacions polifilètiques i difilètiques accepten la categoria de tipus Unirramea per agrupar els onicòfors amb els miriàpodes i els insectes. Igualment, aquests autors inclouen dins d’aquest tipus els tardígrads i els pentastòmids.

El fet que ací es tractin els parartròpodes com una part independent pot facilitar la caracterització de cadascun dels tres grups que inclouen, els quals difereixen en molts caràcters dels artròpodes típics (trilobitomorfs, quelicerats i antenats o mandibulats).

Els aspectes filogenètics

Pel que fa als onicòfors, són organismes antics i arcaics, i hi ha pocs fòssils que puguin dilucidar la seva història evolutiva. El fòssil més antic que es pot atribuir als onicòfors és Xenusion, procedent del Cambrià inferior. Els onicòfors han estat considerats com a formes intermèdies entre els anèl·lids i els artròpodes, pel fet de presentar, alhora, caràcters de tots dos grups. No obstant això, actualment s’accepta que tenen més afinitats amb els artròpodes. També hi ha autors que els relacionen amb els miriàpodes, pel fet de tenir caràcters en comú. En base a aquestes afinitats, els autors partidaris de les teories difilètiques i polifilètiques han creat una nova unitat taxonòmica, el tipus Unirramea. D’altres autors, però, tot i admetent les afinitats entre onicòfors i miriàpodes, pensen que els onicòfors no són ancestrals dels miriàpodes, ni els miriàpodes ho són dels insectes. Els estudis d’embriologia semblen indicar que onicòfors, miriàpodes i insectes han evolucionat independentment a partir d’un grup ancestral comú, proveït de lobopodis. Davant la dificultat d’establir la posició correcta dels onicòfors, hom tendeix a considerar-los com una línia evolutiva independent, situada entre els anèl·lids i els artròpodes. D’altra banda, l’estudi dels fòssils més antics que se’n coneixen, pot fer pensar que els anèl·lids i els artròpodes evolucionaren també a partir d’aquestes formes.

Els tardígrads constitueixen un grup de posició taxonòmica i origen incerts. Se’n coneix un fòssil de l’ambre canadenc del Cretaci, d’aspecte i organització semblants als individus actuals del gènere Hypsibius, cosa que no ajuda gaire a escatir la posició del grup. El conjunt de caràcters que reuneixen els tardígrads fa difícil la seva situació dins els grans grups animals. L’absència total de cilis, l’organització del sistema nerviós, el sistema muscular, format per fibres aïllades, i la muda de la cutícula els relacionen amb els artròpodes típics. Alhora, tenen semblances amb els onicòfors: la musculatura llisa, el tipus d’apèndixs, les glàndules bucals i la situació del gonopor, anterior a l’anus. D’altra banda, el desenvolupament recorda, en les seves primeres etapes, el dels pienogònids i els crustacis inferiors, i els allunya dels anèl·lids, els rotífers i els nemàtodes. La formació del mesoderma per enterocèlia i el tipus radial de segmentació de l’ou els separen alhora dels artròpodes i dels onicòfors. Tenen caràcters propis, com són l’absència d’aparell respiratori i circulatori, el creixement postembrionari sense la intervenció de divisions cel·lulars, i d’altres que comparteixen amb altres grups d’invertebrats aparentment més llunyans.

S’han emès diverses teories al voltant de la seva situació filogenètica: per uns es tracta d’un grup vermiforme relacionat amb els anèl·lids; per a d’altres, d’artròpodes aberrants; uns altres els consideren una línia evolutiva sense descendència, situada entre els anèl·lids i els artròpodes, possiblement originada a partir dels antecessors comuns d’aquests; segons les teories difilètiques i polifilètiques, es podrien relacionar filogenèticament amb els components del grup anomenat Unirramea, integrat pels onicòfors, els miriàpodes i els insectes, juntament amb els pentastòmids i alguns grups fòssils. Actualment se’ls considera relacionats amb els anèl·lids i els artròpodes, però no com un pont d’unió entre ambdós grups, ni tampoc com a antecessors dels artròpodes. D’altra banda, també s’accepta una certa relació amb els onicòfors i els atelocerats (els miriàpodes i els insectes), més gran que no pas amb els crustacis i els quelicerats. Els considerarem, doncs, com una línia evolutiva independent, situada entre els anèl·lids i els artròpodes.

Pel que fa a l’evolució i la filogènia dels pentastòmids, només hi ha especulacions, atesa la manca de fòssils. El fet que la majoria dels gèneres i espècies coneguts siguin paràsits de rèptils permet consíderar que aquests són els seus hostes típics. D’això es pot deduir la possibilitat que hagin parasitat rèptils des del Mesozoic, període en què el nombre d’espècies hauria estat suposadament molt més gran que l’actual. Aquesta llarga associació evolutiva entre l’hoste i el paràsit, i les pressions selectives d’un microhàbítat extremament especialitzat, han pogut portar transformacions morfològiques profundes, tant que els trets ancestrals es poden haver perdut.

Hi ha quatre teories diferents que volen interpretar la filogènia dels pentastòmids: segons la primera, podria tractar-se d’anèl·lids modificats; la segona pretén que provenen d’un antecessor vermiforme dels artròpodes; una altra teoria opta per considerar-los un fílum independent, de categoria paral·lela a la dels onicòfors i els tardígrads; la quarta teoria els considera artròpodes. Els estudis més recents, fonamentats en l’embriogènesi, l’estructura del tegument i la gametogènesi, recolzen la idea d’un parentiu amb els artròpodes. Els coneixements sobre I’espermatogènesi del grup han permès fins i tot d’establir una relació amb els crustacis, i s’ha proposat de considerar-los com una subclasse d’aquests, pròxima als braquiürs. Una darrera hipòtesi considera la possibilitat que el progenitor dels pentastòmids fos originàriament un paràsit de peixos, adaptat posteriorment a una existència endoparàsita de rèptils aquàtics, com una conseqüència de la predació.

Els grups de parartròpodes

Els parartròpodes exòtics: onicòfors

Els onicòfors constitueixen un grup d’organismes propis dels boscos tropicals humits. Són d’un gran interès per la seva posició filogenètica, amplament discutida, atès que hom tendeix a considerar que els miriàpodes i els insectes deriven d’un antecessor comú molt pròxim a aquests.

Morfologia

Són animals en forma de cuc, d’1,4 a 15 cm de llargada, de color variat, blau, vermell, verd o d’altres, que es mouen molt lentament per mitjà d’uns apèndixs peculiars, anomenats lobopodis, d’una manera que recorda el moviment dels cucs de terra, bé que mantenen el cos aixecat de terra. El cos és cobert d’una cutícula quitinoide, prima i permeable, a la qual es veuen estries anul·lars separades per files de papil·les i esquames, estriació que emmascara la segmentació real del cos. Aquesta només es manifesta per la presència dels apèndixs parells, curts i inarticulats, acabats en ungles. Els onicòfors muden periòdicament aquesta cutícula.

El cap, ben diferenciat del tronc, es considera format per quatre metàmers (a més de l’àcron), el primer dels quals porta un parell d’ulls simples, semblants als dels cucs marins poliquets, un parell d’antenes i la boca, ventral. Al darrer metàmer del cap hi ha les papil·les o tentacles orals, als quals desemboquen unes glàndules que elaboren una substància mucosa que l’animal projecta a distància per capturar les preses o per defensar-se.

El tronc és format per un nombre de metàmers variable entre 14 i 43, cadascun proveït d’un parell de lobopodis, apèndixs no articulats però que mostren la mateixa estriació que la resta del cos. La presència de tres capes contínues de músculs per sota el tegument (una capa de musculatura circular, una capa intermèdia de fibres obliqües i una més interna de fibres longitudinals) i la naturalesa d’aquests són caràcters que allunyen els onicòfors dels artròpodes típics.

Biologia i ecologia

Aspecte extern d’un onicòfor (Peripatus,× 2), animal exòtic al nostre país. Noteu la forma de les potes, anomenades lobopodis, que constitueixen un dels caràcters més discutibles a l’hora de considerar la proximitat d’aquests organismes a d’altres grups animals.
Eduardo Saiz.
Són animals dioics i els mascles són lleugerament més petits que les femelles i tenen menys lobopodis. Hom creu que els onicòfors s’aparellen una sola vegada així que han adquirit la capacitat reproductora, i la còpula, en molts casos, és traumàtica. Poden ser ovípars, ovovivípars o, en el cas més general, vivípars. En aquests dos darrers casos, els ous es desenvolupen dins de l’úter matern, que és fet de diverses cambres, cadascuna de les quals incuba un ou; els embrions s’alimenten de les secrecions uterines que produeix la mare, que absorbeixen a través d’una mena de placenta, en el cas dels vivípars, o bé a expenses del propi vitel·lus de l’ou en el dels ovovivípars.

Els onicòfors actuals tenen una distribució restringida i discontínua per una àrea que es correspon als fragments del primitiu continent de Gondwana (Amèrica central i Nova Zelanda, les Antilles, Àfrica del Sud, Gabon, i Tibet, Malàisia i Austràlia), atribuït a l’Era Primària. No existeixen, per tant, a l’hemisferi nord per sobre del tròpic de Càncer.

La majoria viuen en dependència dels ambients humits, entre la vegetació palustre, als boscos tropicals, entre l’humus i la fusta a mig podrir, sota les pedres, etc., on s’alimenten de fusta, petits insectes i crustacis. A l’estació seca o a l’hivern, algunes espècies passen un període d’inactivitat al llarg del qual no s’alimenten. Alguns mostren un nivell força elevat de relació social i fins i tot es reparteixen les preses entre ells, d’altres són d’hàbits solitaris.

Actualment se’n coneixen unes 70 espècies, totes terrestres, si bé es consideren descendents d’altres espècies marines, en relació amb fòssils trobats del període Cambrià. Les espècies actuals es reparteixen en dues famílies: la dels peripàtids (Peripatidae) i la dels peripatòpsids (Peripatopsidae), que es diferencien per la grandària, el color i el nombre d’apèndixs, principalment. Els primers són de distribució equatorial i els segons, austral. Els gèneres que representen ambdues famílies són Peripatus i Peripatopsis.

Els parartròpodes presents als Països Catalans

Considerats sota el nom comú de parartròpodes per la seva posició pròxima alhora als artròpodes i als anèl·lids, coneixem al nostre país dos grups d’organismes de característiques ben diferents, el dels tardígrads i el dels pentastòmids.

Els pauròpodes

Característiques del grup

Aspecte extern d’un pauròpode, en visió dorsal (A, × 80) i detall del final del tronc (A’), on hom distingeix: 1 antena ramificada, 2 pseudocel·les, 3 primera tergita, 4 primer parell de potes, 5 tricobòtria, 6 sisena tergita, 7 novè parell de potes, 8 placa anal.
Gustavo Hormiga, a partir d’originals diversos.
Els pauròpodes constitueixen la classe de miriàpodes de dimensions més petites. Les seves tergites acostumen a fusionar-se per parelles i les antenes són ramificades. Viuen amagats en llocs humits on poden trobar les restes orgàniques de què s’alimenten. El desenvolupament embrionari és anamòrfic i constituït per quatre mudes. Antigament els pauròpodes es consideraven rars, però en realitat són força freqüents i abundants a tot el món, especialment a les regions tropicals i temperades.

Morfologia i anatomia

El cos dels pauròpodes fa de 0,5 a 2 mm i és dividit en cap i tronc. El cap és petit i cònic, i a la seva cara dorsal presenta un parell de grans pseudocel·les i dues antenes, cada una de les quals és formada per un pedicel·le seguit de dues branques. Les antenes presenten caràcters especials que serveixen per a la diferenciació de gèneres. Les peces bucals estan representades per un parell de mandíbules i un llavi.

El tronc dels adults és recobert de plaques tergals, cadascuna de les quals ocupa en principi dos segments, de manera que en total n’hi ha sis. El tronc porta també nou o deu parells de potes i, al final del cos, es troba una petita placa anal, la morfologia de la qual és fonamental en la sistemàtica. L’aparell genital s’obre a nivell del tercer segment del tronc, entre les potes del segon parell; a les femelles aquesta obertura és representada per una depressió i als mascles, per dos penis.

Diversos models de tricobòtries de pauròpode que poden aparèixer en les diferents espècies en nombre d’un parell per tergita. A pot correspondre a algunes espècies d’Allopauropus i Polypauropus, B i C corresponen al primer parell de tricobòtries de diversos Allopauropus, gènere en el qual és corrent que les posteriors siguin més complexes (D).
Gustavo Hormiga, a partir d’originals diversos.
En els pauròpodes manquen els aparells circulatori i respiratori; la sang circula per un sistema de llacunes hemocèl·liques i la respiració té lloc a través de la pell ja que, en ser el cos tan petit, permet el pas d’oxigen sense cap sistema de transport. L’aparell digestiu és format d’estomodeu, ènteron i proctodeu, i l’excretor consisteix en dos tubs de Malpighi. El sistema nerviós consta d’un cervell dorsal i una doble corda ganglionar ventral; els òrgans sensorials són abundants i variats a les antenes (sedes, flagels, glòbuls, etc.), però també se’n troben a la resta del cos. L’aparell genital de les femelles és constituït per un ovari, un oviducte, una vagina i un receptacle animal. Els mascles tenen dos testicles dobles, cadascun perllongat en un espermiducte; un canal deferent i dos canals ejaculadors.

Els pauròpodes tenen sexes separats i, normalment, no hi ha diferències entre el mascle i la femella d’una mateixa espècie, tret de l’estructura de l’orifici genital.

Biologia i ecologia

La reproducció, habitualment, es realitza per mitjà d’ous, que es dipositen a l’humus o en esquerdes protegides, aïlladament o bé en grups. En alguns casos es pot realitzar la reproducció per partenogènesi, però és extremament rara.

L’individu nounat presenta només sis segments, tres parells de potes i tres plaques tergals. Aquesta larva ha de passar per tres estadis immaturs, en el decurs dels quals van apareixent nous segments davant del tèlson. La formació d’aquests segments va acompanyada de l’aparició de les seves estructures, plaques tergals i potes. El nombre de potes no augmenta de manera uniforme a cada estadi, sinó que després de la primera larva se’n forma una altra de cinc parells de potes, a la qual segueix una de sis parells de potes, i a aquesta un subadult de vuit parells de potes, en el qual el sexe ja és distingible; a continuació, apareix un individu de nou parells de potes que normalment ja és adult, tot i que en moltes espècies el nombre definitiu de potes és de deu parells o més. La durada de tot aquest desenvolupament és de catorze setmanes.

Visió dorsal del cos d’un pauròpode, en una fotografia feta al microscopi electrònic d’escandallatge (× 200), a la qual hom pot apreciar el seu aspecte general i la morfologia ramificada de les antenes. Les tergites són poc marcades perquè són molt fines, mentre que, en canvi, hom distingeix perfectament l’aspecte anellat de llurs tricobòtries.
Anna Mas.
Els pauròpodes són animals molt ben adaptats a la vida en el sòl; es troben a alguns centímetres de fondària i també sota pedres, als troncs d’arbres, entre la fullaraca, a l’humus, etc. Cal constatar que aquests miriàpodes presenten una certa especificitat quant al medi que ocupen: és a dir, les espècies que hom troba a aquests biòtops són diferents, ja que cadascuna manifesta unes preferències. Es fàcil de trobar-los en sòls conreats, i la seva abundància relativa és diferent segons el tipus de recobriment vegetal. Per exemple, en un bosc de coníferes són més abundants que a les vinyes; contràriament, la presència de pauròpodes és molt més constant a les vinyes i als camps de conreu que no pas als boscos. La seva influència en la modificació dels sòls no és gaire important, encara que per la seva alimentació prenen part en la descomposició dels materials. D’altra banda, com que no poden excavar perquè els seus apèndixs són molt fràgils, no tenen cap efecte físic sobre el sòl.

No toleren gaires variacions en les condicions ambientals d’allà on viuen: una exposició a una excessiva quantitat de llum i un ambient massa sec o bé amb una humitat massa elevada pot provocar-los la mort amb la mateixa facilitat.

Llur règim alimentari és variable: s’alimenten principalment de restes animals i vegetals, i alguns poden menjar fongs. N’hi ha que consumeixen aliment sòlid i d’altres que xuclen saba o els productes semilíquids que resulten de la descomposició de la matèria orgànica. Comparteixen el seu hàbitat amb diversos invertebrats, principalment formigues, àcars, diplurs, sínfils i d’altres artròpodes, alguns dels quals poden alimentar-se d’ells; recíprocament, els pauròpodes poden aprofitar per a la seva alimentació certes restes i deixalles d’aquests animals.

El comportament dels pauròpodes, en general, no és gaire conegut. Alguns grups són molt escassos, es troben molt rarament, i per això el seu estudi no resulta habitual. Altres són més freqüents, però en el seu ambient natural llur observació és problemàtica perquè no poden estar a l’aire lliure; si es remou la sorra o les pedres sota les quals viuen s’amaguen immediatament. D’altra banda, tots aquests miriàpodes tenen el cos molt fràgil, i és difícil mantenir-los vius al laboratori per a estudiar-los. El seu desplaçament és característic. Normalment poden córrer ràpid durant poc temps, i no solen ser gaire àgils. Caminen segons models de pas ràpid, amb poques potes en contacte amb el sòl a cada moment, i moltes vegades avancen canviant de direcció, fent ziga-zaga. Tots aquests moviments són facilitats per l’estructura i disposició de les plaques tergals, que impedeixen que es produeixin ondulacions laterals del cos, i també pel tipus de musculatura que presenten, factors que provoquen la rigidesa del tronc. Aquest tipus de moviment constitueix un sistema per a fugir dels seus depredadors, que normalment no poden seguir el seu ritme ni els canvis de direcció.

Sistemàtica i principals representants

La classe dels pauròpodes (Pauropoda), considerada en algun moment com a subclasse de la classe, ara inexistent, dels miriàpodes, reuneix dos ordres diferents: els hexamerocerats (Hexamerocerata), format per dues famílies i set espècies exclusivament tropicals, i l’ordre dels tetramerocerats (Tetramerocerata), aquest amb dos subordres, els endomorfs (Endomorpha) i els ectomorfs (Ectomorpha), distribuïts per tot el món.

Als Països Catalans no han estat gaire estudiats. El primer pauròpode recollit a la península Ibèrica va ésser trobat prop de Barcelona, i es tractava d’una espècie nova per a la ciència: una femella adulta d’Allopauropus barcinonensis, localitzada al Parc de Montjuïc, l’octubre de l’any 1932. Després s’han fet altres recol·leccions a Mallorca, Menorca, Andorra i algun punt de Catalunya. En conjunt s’han trobat setze espècies, deu de les quals pertanyen al gènere Allopauropus; es manté així la proporció que hi ha a escala mundial: els pauròpodes es diversifiquen en poc més de 500 espècies, de les quals unes 300 corresponen a Allopauropus. Els altres gèneres que s’han citat de les nostres contrades són menys abundants a tot el món, i també són menys freqüents a casa nostra.

Detall d’una antena de pauròpode, vista al microscopi electrònic d’escandallatge (× 800). Es tracta d’un pedicel·le de quatre artells, al darrer dels quals s’insereixen dues branques, una d’esternal i una de dorsal. La branca esternal mostra característiques específiques de cada gènere i espècie. Per exemple, la presència d’un únic glòbul (que a la fotografia queda una mica amagat per sobre la branca de l’esquerra) a la branca esternal permet de reconèixer la família dels pauròpids.
Anna mas.
Dels ectomorfs, la majoria pertanyen a la família dels pauropòdids (Pauropodidae), els individus de la qual tenen sis plaques tergals. Aquesta família conté dotze gèneres que es diferencien per certs caràcters de les antenes, com són les proporcions de les branques antenals, el nombre de glòbuls i el nombre i aspecte de certes sedes. Aquests dotze gèneres reuneixen unes 450 espècies, en les quals la distinció es realitza sovint a partir de la morfologia de la placa anal. En el subordre dels ectomorfs s’integra, també, la família dels braquipauropòdids (Brachipauropodidae), que es caracteritza perquè els seus membres presenten nou o deu tergites; comprèn vuit gèneres i un total de 22 espècies. Els endomorfs són compostos per cinc gèneres i 22 espècies, amb la característica peculiar de tenir la cutícula ornamentada i el cap i el tèlson amagats sota les tergites. Els individus trobats als Països Catalans pertanyen quasi tots als ectomorfs: Allopauropus, Pauropus, Stylopauropus, Polypauropus i Brachypauropus; només Gravieripus forma part dels endomorfs.

Els pelmatozous fòssils

Els pelmatozous (Pelmatozoa) tenen la superfície dorsal expandida formant una tija funcional que pot perdre’s posteriorment i llargs apèndixs de la teca que es projecten al seu voltant i que presenten extensions del sistema vascular hidràulic. Hom els ha subdividit en dos grups ben diferenciats: els cistoïdeus (Cystoidea) i els crinozous (Crinozoa) o crinoïdeus, que presenten diferències nombroses.

En els cistoïdeus, els apèndixs lliures que es projecten de la teca són relativament curts i, en general, encara que no sempre, són biseriats; gairebé mai no es ramifiquen i deriven originalment d’excrescències de les sèries de plaques cobertores. Hom anomena aquests apèndixs braquíoles i, aparentment, contenien extensions del sistema vascular hidràulic i del nervi adoral associat, però no de cap altre sistema celòmic. Típicament, les facetes de la braquíola sobre la teca són molt petites i els ambulacres, quan n’hi ha, acostumen a formar part integrant de la paret de la teca.

En els crinozous, en canvi, els apèndixs lliures s’anomenen braços i s’originaren com a evaginacions de la teca que duen els ambulacres cap enfora, per la qual cosa solen ser gruixuts i pel seu interior corren diversos sistemes celòmics, fins i tot les gònades. Els cistoïdeus tenen les gònades internes, com prova l’existència d’un gonoporus que s’obre prop de la boca, mentre que els crinozous no tenen gònades internes i, per tant, no tenen gonoporus. D’altra banda, mentre que la majoria dels cistoïdeus posseeixen algun tipus de porus o d’estructura plegada per a intercanvi de gasos, els crinozous no en presenten gairebé mai.

Els cistoïdeus

Els fons marins ordovicians i sllurians podrien haver tingut aquesta aparença segons una reconstrucció basada en les restes fòssils corresponents. Enmig de coralls arrodonits, trobem crinoïdeus camerats, com ara Scyphocrinites (a l’esquerra) i, damunt del substrat, hi ha ancorats diversos cistoïdeus de dues o tres braquíoles. Al fons veiem també trilobits, braquiòpodes i un esquelet de nautiloïdeu ortocònic.
Jordi Corbera, a partir de fonts diverses
Els cistoïdeus són pelmatozous proveïts de braquíoles, amb gònades internes i, generalment, amb estructures respiratòries especialitzades a la teca. Hom en considera cinc classes diferents (eocrinoïdeus, paracrinoïdeus, diploporits, rombífers i blastoïdeus), segons el tipus d’estructura respiratòria que presenten i l’estructura i la disposició dels apèndixs. Per exemple, els diploporits tenen porus dobles, mentre que els rombífers presenten sistemes de canals tubulars disposats segons un model ròmbic; els blastoïdeus tenen generalment regions de la teca molt primes i fortament plegades i els eocrinoïdeus tenen o bé porus suturals simples (epispires) o bé no tenen en absolut estructures respiratòries; els paracrinoïdeus poden no tenir tampoc estructures respiratòries o bé presenten clots interns simples, però es distingeixen fàcilment dels altres cistoïdeus pels seus apèndixs uniseriats, que només apareixen en un costat de cada tracte ambulacral.

Cistoïdeus rombífers dels Països Catalans, tots tres de l’Ordovicià superior. A Dicoporit del gènere Caryocrinites (× 0,8), del qual hom ha trobat dues espècies. (A’ diagrama de plaques). B Del mateix grup, Corylocrinus (× 0,7). (B’ diagrama de plaques). C L’únic fistuliporit trobat fins ara al nostre país, Heliocrinites rouvillei (× 1). En els diagrames de plaques hom ha indicat les plaques infrabasals (en groc), les basals (en blau), les radials (en verd) i les interradials (en rosa).
Amadeu Blasco, a partir de fonts diverses
Els eocrinoïdeus (Eocrinoidea), dels quals no coneixem representants en el registre fòssil del nostre país, constitueix un grup artificial de cistoïdeus primitius que no presenten cap de les característiques que distingeixen les altres classes del mateix grup. Tenen els apèndixs biseriats i sense estructures respiratòries especialitzades o bé amb porus suturals simples. El grau de diversitat que presenten és elevat i, tot i que de vegades han estat considerats dins d’altres grups de pelmatozous, ací els tractarem com un grup parafilètic. La raó d’aquesta incertesa és que hom creu com més va més que inclouen avantpassats de les altres classes de cistoïdeus i, possiblement, fins i tot dels crinozous. Els eocrinoïdeus visqueren des del Cambrià inferior fins al Silurià.

Els paracrinoïdeus (Paracrinoidea), també absents del nostre registre fòssil, tenen una teca formada per plaques irregulars i tija d’elements columnars prims. Les estructures respiratòries són presents en alguns grups i consisteixen en clots interns que gairebé no arriben a travessar les plaques tecals; les braquíoles són uniseriades i surten només d’un costat de cada ambulacre. Hom els divideix en els ordres dels comarocistítides (Comarocystitida) i platicistítides (Platycystitida), i s’han trobat en materials tant de l’Ordovicià inferior com del superior.

No s’ha estudiat encara cap resta de diploporit (Diploporita) als Països Catalans, però se’n coneixen a altres parts de la Península. Per exemple, són freqüents a Luesma i a Fombuena (al SW de Saragossa), en sediments de l’Ordovicià superior, i no és improbable que puguin aparèixer en alguns jaciments catalans que fins ara només han fornit altres cistoïdeus, concretament, rombífers. Els diploporits són cistoïdeus amb plaques tecals travessades per porus dobles, que poden ser visibles externament i probablement coberts de teixit tou (diploporus) o bé coberts d’una fina capa d’estereoma (humatiporus); en aquest darrer cas, els porus dobles són en connexió mitjançant canals sota la superfície. Hom els agrupa taxonòmicament segons la morfologia dels porus i la distribució de les plaques de la teca. Són característiques importants la presència de diploporus o d’humatiporus, l’estructuració de les plaques de la teca (complexa i irregular o bé cíclica i amb relativament poques plaques per cicle), l’existència o absència de diferents zones ambulacrals i el fet de si els solcs ambulacrals i les facetes de la braquíola són confinats a l’àrea peribucal o bé s’estenen sobre una gran part de la teca. Els diploporits s’estengueren des de l’Ordovicià inferior al Devonià mitjà.

Forma de la copa i diagrama de plaques en els crinoïdeus monocíclics (A, A’, A") i dicíclics (B, B’, B"). En els primers, la copa és formada per dos cicles de plaques, mentre que en els dicíclics s’afegeix un altre cicle, en posició inferior, de plaques infrabasals. Hom ha indicat de diferents colors les plaques basals (en groc), radials (en blau) i infrabasals (en rosa).
Amadeu Blasco, original d’Ubaghs.
Tampoc no s’ha estudiat encara cap blastoïdeu (Blastoidea) dels Països Catalans, la qual cosa potser respon al fet que no hagi aparegut encara cap resta atribuïble al grup, que d’altra banda és molt ben representat a les conques paleozoiques d’Astúries i de Lleó, i en menor grau (una espècie de coronats) a l’Ordovicià superior de l’Aragó (Fombuena). Resta oberta encara la possibilitat que es trobi al costat d’altres equinoderms de jaciments paleozoics ja esmentats de l’àrea mediterrània. Són cistoïdeus en forma de brot, amb una distribució de les plaques tecals altament organitzada, de caire pentameral i en tres nivells circulars, d’ambulacres erectes i lliures o, més freqüentment, revoluts i incorporats a la teca. Normalment presenten braquíoles biseriades i estructures plegades de paret fina anomenades hidrospires. Els blastoïdeus formen un grup característic, desenvolupat entre l’Ordovicià inferior i el Permià, fàcil de reconèixer per la l’estructuració simple de les plaques de la teca, que es disposen pentamèricament. Hom en diferencia tres grups, força diferents i que no semblen estar més relacionats entre ells que amb la resta dels cistoïdeus. El més important en nombre i utilitat és el dels eublastoïdeus (Eublastoidea), que tenen ambulacres revoluts, una teca formada per tretze plaques (tres de basals, tres de radials i cinc de deltoides) i hidrospires compartides per les plaques radials i les deltoides. En els coronats (Coronata), tot i que hi ha bàsicament el mateix tipus d’estructuració de la teca, no hi ha en canvi hidrospires i, a més, els ambulacres són erectes i lliures i originen braquíoles alternes; és possible que aquest grup contingui avantpassats dels eublastoïdeus. Finalment, els parablastoïdeus (Parablastoidea) tenen una estructura més irregular, amb les hidrospires confinades a les plaques deltoides; són molt poc freqüents.

Els rombífers

Els rombífers (Rhombifera) són cistoïdeus amb estructures de porus externs o interns consistents en conjunts ròmbics de canals tecals compartits en parts iguals entre dues plaques adjacents. Els rombífers visqueren entre l’Ordovicià inferior i el Devonià superior. Hom els subdivideix en dos ordres segons si les seves estructures de porus s’obren a l’exterior, formant dicoporus, com en els dicoporits (Dichoporita), o ho fan a l’interior, formant fistuliporus, com en els fistuliporits (Fistuliporita). Altres característiques taxonòmiques importants inclouen l’estructura de la tija i la distribució global de les plaques.

Entre els dicoporits hom ha trobat formes pròximes a Caryocrinites europaeus i C. rugatus a Montcada i Reixac (Vallès Occidental), restes d’una altra espècie de Caryocrinites a Gràcia i al Papiol (Baix Llobregat), i Corylocrinus a la collada Verda, Pardines (Ripollès), a més de noves restes, recentment descobertes a Llessui (Pallars Sobirà). Dels fistuliporits, s’ha identificat Heliocrinites rouvillei, també a la collada Verda. Totes aquestes citacions corresponen a l’Ordovicià, i hom considera que aquestes faunes són relacionades amb d’altres de la mateixa cronologia trobades a la Montanha Negra, a la part occidental del massís Armoricà i a Aragó (Luesma i Fombuena).

Els crinozous

Crinozous més comuns del registre fòssil dels Països Catalans, representats per les seves plaques columnals (A-F) o per les copes (G-L). Camerats: placa columnal del monobàtride Scyphocrinites elegans, del Silurià i del Devonià (A, × 1,5). Inadunats: placa columnal del clàdide Apiocrinites gillieroni, del Valanginià (B, × 1,6). Articulats: plaques columnals dels isocrínides Austinocrinus erckerti del Campanià superior (C, × 1,5), Balanocrinus subteres de l’Oxfordià (D, × 1,7), Chladocrinus basaltiformis del Liàsic (E, × 3,2), i Isselicrinurus tibiensis del Senonià (F, × 1,2), copes del cirtocrínide Phyllocrinus malbosianus del Neocomià (G × 2), dels comatúlides Solanocrinites astrei (H × 2), S. ricordeanus (I, × 2), S. ricordeanus estruchi (J, × 2), S. ricordeanus almerai (K, × 2,3), tots quatre de l’Aptià, i del roveacrínide Saccocoma de l’Oxfordià i el Kimmeridgià(L, × 40).
Amadeu Blasco, a partir de fonts diverses
Dins la superclasse dels crinozous, la classe dels crinoïdeus (Crinoidea) és formada per pelmatozous proveïts de braços que contenen extensions dels celomes principals del cos, amb un calze diferenciat en un tegmen ventral i una copa dorsal formada per dos o tres cicles de plaques amb plaques anals addicionals o sense, i amb les plaques dels braços fixades.

Les seves gònades s’estenen cap als braços i no tenen gonoporus. Se’ls coneix des del Cambrià mitjà fins a l’actualitat. A més del gènere Echmatocrinus, del Cambrià mitjà, que forma una subclasse per ell mateix pel fet que no té una distribució regular de les plaques de la teca, els crinoïdeus poden subdividir-se en quatre subclasses: la dels camerats (Camerata), la dels flexibilis (Flexibilia), la dels inadunats (Inadunata) i la dels articulats (Articulatd). Al marge de la sistemàtica, i per tal de tenir més elements biostratigràficament útils, hom ha establert uns tàxons genèrics o de grup (paratàxons) fonamentats exclusivament en elements esquelètics desarticulats, especialment plaques columnals. D’aquests, Conspectocrinus celticus ha estat identificat en el Caradocià de Pardines (Ripollès).

Els flexibilis, absents del nostre registre fòssil, tenen les plaques de la copa no suturades rígidament entre elles i normalment incorporen braquials i interbraquials fixes al calze. Els braços són uniseriats i sense pínnules corbades característicament cap endins en la seva part distal fins a amagar el tegmen. La copa consisteix en tres cicles de plaques (infrabasals, basals i radials) que poden incloure també plaques anals. Visqueren entre l’Ordovicià mitjà i el Permià superior.

Els camerats

Els camerats presenten un calze rígidament suturat, que normalment inclou plaques braquials (elements esquelètics que formen sèries longitudinals tot al llarg dels braços i que els suporten), interbraquials i anals fixes, amb un dens tegmen tessel·lat que amaga la boca; els braços són pinnats, uniseriats o biseriats, i la tija és holomèrica. Els camerats visqueren entre l’Ordovicià inferior i el Permià. D’entre els camerats hom distingeix dos grups: els monocíclics, que posseeixen cicles de plaques radials i basals, i que hom considera com l’ordre dels monobàtrides (Monobathrida); i els dicíclics, que a més tenen un altre cicle de plaques infrabasals, que constitueixen l’ordre dels diplobàtrides (Diplobathrida).

Els elements estructurals de la classe dels crinozous (tija, copa i braços) apareixen clarament representats en aquests bells exemplars de Scyphocrinites elegans, perfectament conservats, procedents dels nivells silurodevonians de Bruguers (Baix Llobregat). Aquesta espècie és molt comuna no sols al Paleozoic dels Països Catalans, sinó també arreu d’Europa i a l’Amèrica del Nord. El grup de la fotografia mesura 140 mm d’amplada.
Jordi Vidal / Col·lecció Josep Magrans.
Als monobàtrides pertany Scyphocrinites elegans, espècie força comuna als terrenys del Silurià superior i del Devonià inferior d’Europa i del qual en coneixem bons exemplars procedents de Santa Creu d’Olorda (Barcelonès) i del coll de Banyadors, en el camí de Buseu a Sant Sebastia de Buseu (Pallars Sobirà). Aquest crinoïdeu sovint es troba acompanyat en molts jaciments de Camarocrinus que, de fet, no és més que un paratàxon utilitzat per a denominar un ancoratge en forma de bulb que, segons la teoria més versemblant, seria un òrgan flotador situat a la base de la tija de S. elegans. Aquesta hipòtesi és coherent amb les característiques morfològiques dels bulbs, la distribució mundial de l’espècie, l’aproximació a un model mecànic per a tal funció i el càlcul de la seva flotabilitat en connexió amb els crinoïdeus coetanis que vivien surant a la superfície o a poca fondària.

Els inadunats

La copa dels inadunats és formada per plaques fortament suturades i, en el cas d’aquest exemplar de Blothrocrinus del Carbonífer superior de Poboleda (Priorat), és dicíclica. Les grans dimensions dels braços respecte de la copa són conseqüència del tipus d’alimentació, que es fa a base de filtrar aigua i retenir partícules orgàniques que s’hi troben en suspensió. L’exemplar sencer té 28 cm d’alçària.
Jordi Vidal / Col·lecció Jordi Martinell.
Els inadunats presenten un calze format per una copa de plaques fortament suturades i un tegmen de plaques flexibles amb obertura periproctal (anal), però no bucal; el calze inclou, típicament, plaques anals, però mai no té les braquials o interbraquials fixes. Visqueren entre l’Ordovicià inferior i el Triàsic mitjà.

La subclasse dels inadunats és l’agrupació taxonòmica menys satisfactòria de totes les dels crinoïdeus, ja que representa un conjunt heterogeni de formes que, molt probablement, és polifilètic i a més conté avantpassats tant dels camerats com dels flexibilis i dels articulats. Per això, el reconeixement del grup com a subclasse és motiu de controvèrsia. Hom els pot considerar, però, subdividits en tres ordres: els hibocrínides (Hybocrinida), grup petit i de mínima importància; els dispàrides (Disparida), monocíclics, amb plaques basals i radials; i els clàdides (Cladida), que són dicíclics per l’addició a basals i radials de les infrabasals. Als Països Catalans només s’han trobat representants de l’ordre, dels clàdides: Balearocrinus breimeri, del Viseà (Carbonífer inferior) de s’Escull des Francès, de Binimel·là i de Ferragut Vell (Menorca); Blothrocrinus, del Namurià-Westfalià (Carbonífer superior) de Poboleda (Priorat); Encrinus monetensis del Muschelkalk de Colldejou (Baix Camp); i Apiocrinites gillieroni, del Valanginià de Salou (Tarragonès).

Els articulats

Els articulats són crinoïdeus amb tija o sense, amb copes senzilles, sense plaques anals, amb el tegmen flexible i amb peristoma (boca) central i solcs alimentaris visibles; els braços són uniseriats i pinnulats, i les facetes dels braços radials són musculars, amb una carena transversal per a la seva articulació. Algunes o totes les facetes situades entre les plaques dels braços també són musculars. Viuen des del Triàsic inferior.

Hom els ha dividit en set ordres, que es diferencien clarament no tant pels detalls de les plaques del calze sinó per l’estructura de la tija (quan n’hi ha), per la presència o absència de cirrus, per les peces braquials (incorporades al calze o no), i per l’existència o absència de plaques basals i infrabasals. Alguns articulats mantenen una tija flexible al llarg de la seva vida, mentre que d’altres esdevenen cimentats a substrats durs d’una manera secundària. Cal remarcar que els comatúlides constitueixen el grup més nombrós, del qual Antedon mediterranea és un representant actual; tenen tija en estat larval, mentre que en estat d’adult la perden i esdevenen nectònics. Els ordres d’articulats fòssils reconeguts en l’àmbit d’aquesta obra són els dels isocrínides (Isocrinida), els cirtocrínides (Cyrtocrinida), comatúlides (Comatulida) i roveacrínides (Roveacrinida).

Els isocrínides

Són caracteritzats pel fet que presenten una tija proveïda de cirrus i constitueixen l’ordre més ben representat des del Muschelkalk de Mont-ral (Alt Camp), amb Holocrinus, fins al Campanià superior-Maastrichtià de Sensui (Pallars Jussà), amb Austinocrinus erckerti. Així, s’han trobat Isocrinus subsulcatus i Chladocrinus basaltiformis al Liàsic de Camarasa (Noguera) i del Montsec; Balanocrinus subteres de l’Oxfordià d’Alfara de Carles i de Beseit; i Isselicrinus tibiensis del Senonià de Tibi (Alcoià). Val a dir que la majoria d’aquestes espècies són representades per columnals (plaques de la tija) soltes o en petits grups, moltes vegades parcialment desarticulades.

Els cirtocrínides

La tija dels cirtocrínides no té cirrus i la copa només presenta plaques radials, amb una disposició obliqua característica respecte de la tija. Les columnals són engruixides i sovint gairebé fusionades. D’aquest grup només s’ha identificat Phyllocrinus malbosianus al Neocomià de les Balears.

Els comatúlides

No presenten tija i la seva copa no se cimenta en el substrat. Tenen radials i basals diferenciades i una estructura centrodorsal amb cirrus. Hom n’ha reconegut diverses espècies del gènere Solanocrinites, com ara S. astrei, de Viladellops (Garraf), o S. ricordeanus, de Benassal (Alt Maestrat); també s’han documentat les subspècies S. ricodeanus almerai a Marmellar (Baix Penedès), i S. ricordeanus estruchi, a Viladellops. Tots aquests jaciments han estat datats de l’Aptià.

Els roveacrínides

L’aspecte dels roveacrínides és similar al dels comatúlides, mancats també de tija en l’estadi adult. L’exemplar de la fotografia (18 cm), procedent del Ladinià de Mont-ral (Alt Camp), ha estat atribuït a un saccocòmide.
Josep M. Moraleja / MGSB.
Els crinozous roveacrínides són similars als comatúlides, però sense cirrus; la seva copa és menuda i amb una delicada distribució de les plaques, que són principalment radials.

Saccocoma ha estat identificat en les capes corresponents a l’Oxfordià-Kimmeridgià de la formació de Polpís (Baix Maestrat), i en afloraments kimmeridgians de la serra de Tramuntana de Mallorca.

Els pentastòmids

Característiques del grup

Cefalotòrax de la nimfa infestant d’un pentastòmid (Porocephalus crotali) vist al microscopi electrònic d’escandallatge (× 80) en el qual poden distingir-se els quatre ganxos prominents que envolten la boca.
J. Riley, A.A. Banaja i J.L. James.
Els pentastòmids constitueixen una agrupació sistemàtica d’unes 90 espècies paràsites, de característiques homogènies però encara poc conegudes.

Tenen el cos allargat, vermiforme i generalment anellat, cobert d’una cutícula quitinosa prima i sense curtir; la boca és xucladora i voltada de dos parells de ganxos. A la cavitat del cos (hemocel) hi ha un intestí simple, els òrgans reproductors i unes glàndules relacionades amb la secreció de la cutícula; no hi ha sistema respiratori ni circulatori. Són dioics.

Els adults viuen al tracte respiratori, particularment als pulmons, de vertebrats, que constitueixen els seus hostes definitius. La majoria requereixen el concurs d’un hoste intermediari, que ingereixi l’ou, per a tancar el seu cicle; però hi ha espècies que són d’evolució directa. El desenvolupament postembrionari consisteix en una sèrie d’estadis larvaris sense metamorfosi. Els pentastòmids es troben representats actualment a tots els continents i regions zoogeogràfiques, i en general són pocs específics, tant pel que fa a l’hoste intermediari com al definitiu.

Morfologia i anatomia

Els pentastòmids són allargats i generalment acintats cap a l’extrem posterior. Al cos, dividit en nombrosos segments, s’hi distingeixen una part anterior i una de posterior, amb l’extrem terminal punxegut en algunes espècies. Els anells solen presentar-se superposats, cosa que dóna al conjunt del cos un aspecte serrat.

Diferents aspectes que poden adoptar les espècies de pentastòmlds (× 100): A Raillietiella mabuiae, B Pentastomum solaris (B’ detall de la regió anterior), C Cephalobaena tetrapoda (C’ detall de la regió anterior), D Armillifer pomeroyi, E A. armillatus, F Linguatula serrata. Cal remarcar: 1 papil·les frontals, 2 boca, 3 ganxos, 4 porus genitals.
Amadeu Blasco, a partir d’originals diversos.
A la regió anterior, la boca forma una obertura permanent gràcies a tenir els voltants esclerotitzats, circulars, ovals o en U. En els adults, al voltant de la boca hi ha dos parells de ganxos esclerotitzats, disposats a l’extrem d’unes expansions gruixudes, o gairebé directament a la superfície del cefalotòrax. Aquests ganxos són simples o dobles (acompanyats de protrusions cuticulars, també en forma de ganxo), segons les espècies, i de vegades cada ganxo s’articula damunt d’un fulcre basal; moguts per músculs potents, són emprats per a tallar els teixits de l’hoste i introduir-hi la regió bucal.

La cutícula, en algunes espècies, porta fileres circulars d’espines simples, i en altres, fileres transversals de glàndules cuticulars amb els pors ben visibles. És feta de quitina, esclerotitzada al voltant de l’obertura bucal i la genital. Estudis ultrastructurals recents han demostrat certes diferències amb la cutícula dels artròpodes: la procutícula hi és indistingible, i, en conjunt, la cutícula és prima, tova i flexible, cosa que contrasta amb l’habitual rigidesa de la cutícula dels artròpodes. La capacitat de contracció de la paret del cos, per l’acció de músculs longitudinals estriats i circulars, de disposició estriada i segmentada, és el que permet la locomoció de l’animal. Les úniques estructures sensorials presents són les papil·les, especialment freqüents al cefalotòrax.

L’anatomia interna és simplificada. El tub digestiu és simple i complet, i l’anus desemboca a l’extrem posterior del cos. El sistema nerviós, per l’estructura del gangli supraesofàgic (reduït a simples ganglis preesofàgics, units per connectius circumesofàgics) i la cadena ventral de ganglis separats, recorda el dels anèl·lids. Pel que fa a la disposició dels ganglis, hi ha certes diferències, segons els grups: poden estar tots fusionats fent un gangli subesofàgic compacte (cas del porocefàlids) o bé haver-hi un gangli cerebral fet de tres ganglis separats, i uns altres dos, o més, localitzats a la regió anterior del cordó nerviós ventral.

Els sexes són separats, i generalment el dimorfisme sexual afecta només les dimensions del cos, més reduïdes en els mascles. El mascle generalment presenta un testicle tubular únic (dos en Linguatula), que ocupa entre un terç i la meitat de la cavitat del cos. Es continua per una vesícula seminal, que pren contacte amb un parell d’òrgans ejaculadors, cadascun proveït d’un conducte acabat en un cirrus terminal o penis, encaixat en un òrgan dilatador. L’òrgan dilatador, generalment esclerotitzat, serveix d’òrgan intromitent o de dilatador i guia del cirrus, segons les espècies. El porus genital masculí s’obre a la part medioventral del primer segment abdominal, prop de la boca. A la femella hi ha un ovari únic, que s’estén per gairebé tota la llargada del cos. Es bifurca en dos oviductes, els quals s’uneixen formant l’úter. Els oviductes i l’úter estan molt embolicats. Un o més diverticles de l’úter serveixen de receptacles seminals. L’úter acaba en una vagina curta, que desemboca a través del gonopor, a l’extrem anterior (en els cefalobènids) o posterior (en els porocefàlids) de l’abdomen.

Biologia i ecologia

Cicle vital d’un pentastòmid (Linguatula serrata): A femella adulta, que viu a la nasofaringe d’un gos (× 0,5), B ou embrionat (× 125), C primera fase larvària (× 125), D nimfa de tercer estadi (× 100), E nimfa infestant (× 8).
Servei de Fotografia/Román Montull, a partir d’originals diversos.
El cicle biològic complet dels pentastòmids és conegut únicament en algunes espècies, però es disposa d’informació parcial de moltes més. Generalment, els adults utilitzen els rèptils com a hostes definitius, tret de dues espècies, que parasiten ocells, i de sis espècies que parasiten mamífers. Entre els hostes intermediaris hi ha peixos, amfibis, rèptils i, rarament, insectes i mamífers. Curiosament, l’espècie més ben coneguda, Linguatula serrata, constitueix un cas excepcional pel que fa als seus hostes: l’adult viu a la regió nasofaríngea de mamífers (gossos, gats, guineus i altres carnívors) i, aparentment, qualsevol mamífer pot actuar d’hoste intermediari d’aquesta espècie cosmopolita. Els porocefàlids utilitzen diferents vertebrats com a hostes intermediaris, mentre que una espècie del gènere Raillietiella parasita els escarabats de cuina o paneroles (blàtids), i una altra del gènere Reighardia, que parasita gavines, segueix un cicle directe.

La femella produeix milions d’ous completament embrionats que, després de passar per la tràquea de l’hoste, són deglutits i finalment expulsats amb les matèries fecals. Els ous, intactes, es presenten protegits per una coberta feta de dues membranes, una d’externa, prima, i una d’interna, gruixuda, i de tres capes. Al seu interior, l’embrió presenta una glàndula, anomenada òrgan dorsal, que secreta una substància mucosa capaç de travessar la membrana interna i de trencar la membrana externa. D’aquesta manera, aquest material mucós s’aboca al damunt de la membrana interna per a formar una nova membrana externa, que es torna enganxosa quan s’humiteja.

Quan l’ou és ingerit per un vertebrat poiquiloterm, eclosiona i en surt una larva ovalada, proveïda de quatre potes romes amb un o dos garfis retràctils, i d’un aparell de penetració a l’extrem anterior del cos, que consisteix en una llanceta i dues petites forques punxegudes laterals. Les potes i l’aparell de penetració li serveixen per a trencar els teixits de l’hoste intermediari. Entre les potes anteriors hi ha una boca simple, voltada d’un marc esclerotitzat en forma d’U. El tub digestiu de la larva és simple: a continuació de la boca hi ha un esòfag que s’expandeix fent un sac cec, i en algunes espècies hi ha, a més, un intestí prim posterior. Quan aquesta larva surt de l’ou, travessa l’intestí i migra a l’atzar pel cos de l’hoste intermediari, fins que es fa quiescent i inicia l’estadi infestant per a l’hoste definitiu.

La nimfa passa de l’hoste intermediari a l’hoste definitiu per predació d’aquest sobre el primer. Llavors, en el cas més típic, la nimfa travessa l’intestí de l’hoste definitiu i migra vers els pulmons, que constituiran el seu microhàbitat final de maduració. A cada estadi de desenvolupament, la nimfa experimenta d’una a diverses mudes de la cutícula. Els estadis nimfals són difícils de diferenciar. Algunes espècies poden assolir la maduresa sexual abans de completar l’ecdisi final. Cal indicar que si un hoste definitiu ingereix l’ou pot actuar també d’hoste intermediari, si bé probablement la nimfa no podrà migrar fins al pulmó i assolir-hi la maduresa sexual.

Els adults s’alimenten de sang pulmonar i líquids tissulars, tret dels linguatúlids, que viuen a les cavitats nassals i absorbeixen les secrecions mucoses i les restes cel·lulars que aquestes inclouen.

Interès econòmic i sanitari

La transcendència veterinària dels pentastòmids resideix en les formes paràsites d’animals domèstics, com ara gossos i gats, capaços d’actuar d’hostes definitius de Linguatula serrata, o d’altres animals domèstics que li poden fer d’hostes intermediaris.

L’interès mèdic del grup recau en els casos, no inusuals, de pentastomiasi humana, d’una importància variable segons si l’home intervé com a hoste intermediari o definitiu. En el primer cas, la pentastomiasi visceral, que es produeix per ingestió dels ous del paràsit, les nimfes es desenvolupen dins de diversos òrgans interns de l’home. S’han trobat cists d’Armillifer armillatus en el fetge, la melsa, els pulmons, els ulls i els mesenteris, en homes principalment d’Àfrica, Malàisia, les Filipines, Java i la Xina. Amb menys freqüència, també poden utilitzar l’home com a hoste intermediari Armillifer moniliformis, Pentastoma najae, Linguatula serrata i Porocephalus. Quan l’home intervé com a hoste definitiu, es produeix la pentastomiasi nasofaríngia per ingestió de vísceres crues o poc cuites (principalment fetge d’herbívors domèstics) infectades amb nimfes, que posteriorment passen a envair la regió nasofaríngia. Quan les nimfes de Linguatula serrata envaeixen els espais nasofaringis de l’home, provoquen una malaltia anomenada "halzoun", "marrara" o linguatulosi nasofaríngia, freqüent als països mediterranis com Turquia, Grècia i el Marroc.

Sistemàtica i principals representants

Els pentastòmids, considerats ací com un grup relacionat amb els artròpodes (un dels grups dels parartròpodes), és constituït per dos ordres, el dels cefalobènids (Cephalobaenida) i el dels porocefàlids (Porocephalida).

Els grups de pentastòmids

Els cefalobènids són espècies amb la boca en posició anterior als ganxos, els ganxos mancats de fulcre i amb una vulva a l’extrem anterior de l’abdomen. Inclou la família dels raillietièlids, paràsits de rèptils, i la dels reigardiïds, paràsits de gavines (lariformes).

L’ordre dels porocefàlids comprèn formes amb la boca situada al mateix nivell dels ganxos anteriors o en posició inferior, amb ganxos proveïts de fulcre i amb una vulva pròxima a l’extrem posterior del cos. Inclou tres famílies de paràsits de rèptils (sebèquids, sambònids i porocefàlids) i una, la dels linguatúlids, amb un únic gènere, Linguatula, que parasita mamífers carnívors.

Els peracàrides

Els peracàrides constitueixen un grup de crustacis molt diversificat i abundant. Només cal dir que, dins d’ells, els amfípodes i els isòpodes junts reuneixen més del 25 % de totes les espècies de crustacis que es coneixen actualment. Són de petites dimensions i porten el tegument poc calcificat. Tots tenen cefalotòrax, el qual inclou, almenys, el primer metàmer del perèion. La closca és molt desenvolupada en els grups primitius, mentre que en els més evolucionats fins i tot arriba a desaparèixer, com és el cas dels isòpodes i els amfípodes. Paral·lelament a aquesta reducció de la closca, hi ha també una reducció de l’aparell branquial: la respiració deixa de localitzar-se a les maxil·les o els maxil·lípedes i passa als pleopodis o als pereiopodis. Les mandíbules són força simplificades, però sempre porten una dent mòbil (lacinia mòbil) associada a la funció masticatòria. A més dels apèndixs cefàlics, hi ha d’un a tres parells de maxil·lípedes, els quals, en alguns casos, es converteixen en gnatopodis per a fer funcions auxiliars de l’alimentació.

L’element més característic del grup, però, és l’existència a les femelles d’una cambra incubadora o marsupi, on s’emmagatzemen els ous i transcorren les primeres fases larvàries. Aquesta cambra se situa a la part ventral del cefalotòrax posterior i el perèion, i és formada per unes expansions denominades oostegites, que no són res més que els epipodis dels maxil·lípedes i els pereiopodis. La cambra incubadora apareix a la primera muda després de la fecundació i desapareix a la muda següent al deslliurament de les larves.

Els peracàrides, amb categoria taxonòmica de superordre, comprenen un conjunt de set ordres diferents: els espeleogrifacis, els cumacis, els tanaidacis, els misidacis, els isòpodes i els amfípodes. Els misidacis es consideren els més primitius, i potser s’han originat dues línies evolutives a partir d’ells: la primera amb els cumacis, tanaidacis i isòpodes, i la segona amb els amfípodes. Es desconeixen les afinitats que hi ha entre aquests grups i el dels espeleogrifacis, grup del qual es diposa de poca informació.

Els grups exòtics: els espeleogrifacis

Aspecte extern de Spelaeogriphus lepidus (× 15), un petit crustaci de posició taxonòmica incerta, l’aparició del qual ha mogut els especialistes a crear un nou grup dins dels peracàrides, el dels espeleogrifacis.
Eduardo Saiz
Amb el nom d’espeleogrifacis (Spelaeogriphacea) es coneix un grup constituït fins al moment actual per una sola espècie, Spelaeogriphus lepidus, trobada únicament en una cova pròxima a Ciutat del Cap (Sud-Àfrica). El coneixement d’aquest grup és força incomplet, tant pel que fa al seu cicle biològic com a l’anatomia interna.

Els espeleogrifacis presenten caràcters típics dels peracàrides, com és l’existència d’una cambra incubadora formada per oostegites, i de lacinia mòbil a les mandíbules. No obstant haver estat reconegut com un ordre del superordre dels peracàrides, la seva posició dins del grup no és del tot clara, per l’escassetat de coneixements. S’ha pensat en una possible afinitat filogenètica amb els tanaidacis, per l’estructura del sistema respiratori, on els exopodis dels pereiopodis són transformats en brànquies, cosa que recorda unes estructures semblants, bé que poc desenvolupades i sense funció respiratòria, existents en aquells.

Spelaeogriphus és un petit crustaci (de 7,5 a 8,7 mm) de cos allargat i subcilíndric, del qual destaca un cefalotòrax curt, seguit d’una sèrie de metàmers del perèion i del plèon poc diferenciats i proveïts d’epímers, i un tèlson curt terminal, amb un parell d’uropodis poc desenvolupats.

El cefalotòrax, format pel cèfalon i el primer metàmer del perèion, és cobert d’una petita closca que s’estén lateralment i forma les cambres branquials. Els apèndixs cefàlies són molt semblants als de la resta de peracàrides, especialment els dels isòpodes i els tanaidacis. L’únic parell de maxil·lípedes té l’epipodi desenvolupat en forma de copa i situat dins de la cambra branquial, on actua com a superfície respiratòria. El perèion és format per set metàmers, el primer dels quals queda parcialment cobert per la part posterior de la closca. Els pereiopodis són locomotors, tots d’estructura molt semblant, però dividits en dos grups, segons la funció dels exopodis: els tres primers parells porten els exopodis foliacis, amb nombroses sedes, i tenen la funció de dirigir corrents d’aigua vers les zones respiratòries; els tres parells següents tenen els exopodis sense sedes, i actuen com a brànquies; finalment, el darrer parell no porta exopodi diferenciat, i els mascles porten, a la coxa, el gonopor. A les femelles, els primers cinc parells de pereiopodis porten oostegites, que configuren la cambra incubadora o marsupi. L’abdomen o plèon és format per sis metàmers, els quatre primers proveïts de pleopodis uniformes i de funció natatòria; en el cinquè metàmer, els pleopodis són atrofiats, i en el sisè són absents. En aquest sisè darrer segment del plèon s’insereix un tèlson curt i arrodonit i un parell d’uropodis, que són poc desenvolupats.

No hi ha, de moment, cap informació referent a les formes larvàries (manca) ni als estadis juvenils d’aquesta espècie. D’altra banda, l’estructura dels apèndixs bucals, adequats per a manipular partícules grosses, i el règim de vida cavernícola de l’animal, fan pensar en una alimentació de tipus detritívor.

Els misidacis

Els misidacis són petits crustacis amb aspecte de gamba, que ocupen una gran varietat d’ambients tant a les aigües continentals com, sobretot, a la mar. Conserven el que es coneix com a "fàcies caridoide", és a dir, una closca que cobreix la regió toràcica, dos ulls pedunculats, pereiopodis amb l’exopodi natatorí, i el plèon allargat i acabat en un ventall caudal. Solen fer de 5 a 25 mm de llarg, encara que els valors extrems oscil·len entre 3 mm en les espècies tropicals d’àrees costaneres, fins a 350 mm en els gegants del grup, espècies pelàgiques d’alta mar, com ara les del gènere Gnathophausia. El tegument normalment és llis, tou i poc calcificat, sense espines ni cap tipus de dibuix a la cutícula, excepte en algunes espècies dels gèneres Lophogaster, l’esmentat Gnathophausia i Arachnomysis, entre d’altres.

Morfologia

Aspecte general extern d’un misidaci (A) i detall del segment posterior del cos (A’), amb indicació dels elements morfològics següents: 1 antènula, 2 antena, 3 ull, 4 rostre, 5 solc cervical, 6 flagels antenulars, 7 cefalotòrax, 8 vuitè segment del perèion, 9 primer segment del plèon, 10 tèlson, 11 uropodi, 12 oostegita, 13 primer parell de pereiopodis, 14 maxillípede, 15 mandíbula, 16 escafocerita, 17 estatocist, 18 exopodi, 19 endopodi.
Amadeu Blasco, a partir d’originals diversos.
Al cos es poden distingir dues parts: una d’anterior, el cefalotòrax, constituït per la fusió dels 8 segments toràcics i els 6 cefàlies, i que és parcialment cobert per una closca en forma d’escut. És en aquesta zona del cos on es troben els òrgans dels sentits i els apèndixs relacionats amb l’alimentació i la locomoció. La part posterior del cos és el plèon, allargat i normalment plegat ensota o bé formant una característica corba sigmoide. És compost de sis segments, el terminal més llarg i format per la fusió de dos d’ells. A cada segment del plèon hi ha un parell d’apèndixs poc diferenciats en general, tret dels del segment terminal, que formen un ventall caudal.

La closca, ben desenvolupada, cobreix el cap i part del perèion i presenta un solc que assenyala la zona d’unió dels segments d’ambdues regions, el solc cervical. La part anterior de la closca forma generalment un rostre més o menys prolongat, mentre que, a la part posterior, hi ha una escotadura que deixa al descobert un o dos segments terminals del perèion.

Al cefalotòrax trobem els ulls, mòbils i pedunculats, amb la còrnia semiesfèrica i normalment pigmentada de negre en les espècies d’aigües superficials, i daurada o vermella en les que viuen a grans profunditats. Entre els apèndixs cefàlics, els primers que trobem són les antenes.

Les antènules acaben en dos flagels formats per un gran nombre de segments, mentre que a les antenes l’exopodi és eixamplat en forma d’escata. Relacionats amb l’alimentació són el labre, que té forma de casc, i tres parells d’apèndixs cefàlics, les mandíbules, les maxíl·lules i les maxil·les, més els dos primers parells de potes del perèion, que presenten modificacions adients per a ajudar a la funció alimentària, i que s’anomenen respectivament maxíl·lipeds i gnatopodis. El nombre de pereiopodis és de 6 parells; la seva funció és la locomoció (natació en les espècies pelàgiques i marxa en les bentòniques), i porten un exopodi multisegmentat i, en alguns grups, epipodis branquials ramificats a la base de totes o part de les potes. A més, a les femelles hi ha unes expansions en forma de lamel·la (les oostegites), que s’uneixen a la part inferior i constitueixen una bossa incubadora o marsupi.

A cada segment del plèon hi ha un parell d’apèndixs, els pleopodis, poc modificats o vestigials a les femelles, però que als mascles d’alguns grups poden ésser transformats per a acomplir funcions d’òrgan copulador. A l’últim segment del plèon hi ha el ventall caudal, d’una gran importància en la natació i en les reaccions de fugida, que és compost pel tèlson, i per l’últim parell de pleopodis, els uropodis; els uropodis són formats per un exopodi lamel·lar i un endopodi, on es troba un dels òrgans més típics dels misidacis: l’estatocist, format per una vesícula que conté un estatolit rodó i deprimit, compost per una base calcària rica en fluorur de calci. A més de la seva funció com a òrgans d’equilibri, els estatocists actuen com a indicadors de la profunditat.

A les femelles, l’ovari madur ocupa la part posterior del perèion, i als mascles, els testicles es troben en una posició semblant. El marsupi, com ja hem esmentat en part, és un òrgan especial de les femelles, i consisteix en una bossa o cavitat formada per lamel·les còncaves, fines i transparents, que surten de la base de les potes del perèion en nombre variable segons les espècies (de 2 a 7). En ell s’obre l’oviducte, és a dir, el canal per on la femella pon els ous.

Biologia

La formació d’una cambra incubadora o marsupi, definida per lamel·les que formen part de les ramificacions de les potes toràciques és comuna a tots els misidacis i és ben visible a l’exemplar de la fotografia, pertanyent a una espècie (Anchialina agilis) molt abundant al nostre litoral per sobre dels 50 m de fondària.
Josep M. Gili.
Els misidacis adopten una pauta de comportament, molt típica en el grup, que tendeix a incrementar les probabilitats d’encontre entre ambdós sexes, i que consisteix en la formació de moles integrades composts per mascles i femelles sexualment madurs en els moments més favorables per a la reproducció.

La còpula, que té una durada d’uns segons, té lloc preferentment durant la nit, amb comportaments i posicions diferents segons que els mascles de les espècies introdueixin l’esperma directament a l’interior del marsupi de la femella o bé la vessin a l’exterior i sigui conduïda al marsupi pel flux d’aigua generat pel moviment de les potes del perèion i els pleopodis.

Al moment de la posta, els ous són fecundats per l’esperma continguda al marsupi, on són retinguts i té lloc el desenvolupament larvari. El nombre d’embrions continguts en el marsupi depèn, dins de cada espècie, de la grandària de la femella i també de l’època de l’any. Protegits dins de la bossa incubadora, els embrions segueixen el seu desenvolupament larvari, en el qual es poden distingir tres estadis, coneguts com a estadi I (ou), estadi II (larva sense ulls) i estadi III (larva amb ulls). El temps necessari per al desenvolupament de les fases larvàries depèn de la temperatura i, en les espècies marines, de la salinitat, però per terme mitjà dura uns 5 dies en les espècies tropicals petites (com ara Mesopodopsis orientalis), fins a quasi un any en les grans espècies batipelàgiques (com les del gènere Gnathophausia).

Acabat el desenvolupament de l’estadi III, els embrions són lliurats al medi, generalment durant la nit i en un temps que no acostuma a passar d’una hora. La femella separa les lamel·les del marsupi i les larves queden lliures, encara que no poden nedar fins que fan la muda que assenyala el final de l’estat larvari i la formació de l’estatolit. El resultat és un misidaci en miniatura, que comença tot seguit a portar una vida independent.

Ecologia

Els hàbits alimentaris

Sovint es parla dels misidacis com dels vagabunds, escombriaires i carronyaires dels ambients aquàtics i, en realitat, és així en part, ja que són fonamentalment detritívors, és a dir, mengen tota mena de deixalles, siguin d’origen animal o vegetal. La gran varietat d’hàbitats que ocupen determina la diversitat de recursos alimentaris explotables per aquest grup, que es reflecteix en les modificacions que presenten els apèndixs relacionats amb l’alimentació.

Principalment són dos els sistemes d’alimentació que utilitzen els misidacis: la macrofàgia, és a dir, la ingestió d’organismes vius o deixalles relativament grans en comparació amb les dimensions del seu cos, i la microfàgia, que consisteix en la retenció per filtració de partícules petites suspeses a l’aigua. Ambdues modalitats han determinat modificacions funcionals diverses en les peces bucals, encara que la seva significació no sempre és coneguda.

La microfàgia és la més freqüent i és adoptada principalment per espècies d’hàbit planctònic, encara que també es pot donar en les de tendència bentònica, que obtenen l’aliment per resuspensió del sediment fi dipositat al fons. El mecanisme de filtració consisteix a crear corrents d’aigua amb el moviment harmònic dels apèndixs toràcics i abdominals per tal de dirigir les partícules microscòpiques alimentàries fins a l’àrea on les peces bucals (mandíbules, maxíl·lules i maxil·les, principalment) les poden retenir.

La majoria dels misidacis no són massa rigorosos pel que fa a la utilització específica d’aliment vegetal, animal o bé detrític, però hi ha algunes excepcions, com les espècies de Mysidopsis, que són estrictament carnívores, i quasi totes les de Gastrosaccus, filtradores herbívores. A més, és freqüent que presentin canvis de dieta estacionals, sigui degut a variacions en la composició d’aliment disponible, o bé a diferents requeriments segons l’estadi de desenvolupament dels individus.

L’aliment ingerit és triturat primer per les mandíbules i posteriorment macerat per les estructures quitinoses que entapissen la part anterior del tub digestiu. El cordó fecal es comença a formar a l’intestí i és expulsat als 30-90 minuts de la ingestió, segons les espècies i el tipus d’aliment.

Els hàbitats

Els ambients aquàtics on viuen els misidacis són molt diversos. En les aigües continentals es troben als rius, els llacs i les llacunes costaneres més o menys salinitzades, amb espècies de tendència planctònica i bentònica. Val a dir, però, que el nombre d’espècies que viuen a l’aigua dolça o mineralitzada no passa de 30, cosa que representa menys del 5 % del total, tot i tenint en compte que moltes d’elles es troben també a la mar o bé són relictes glacials de la fauna marina. La resta d’espècies, fins a les gairebé 800 conegudes actualment, són estrictament marines, encara que poden trobar-se a zones de contacte amb l’aigua dolça, com els estuaris i les llacunes costaneres. Aproximadament el 65 % de les espècies marines ocupen la zona litoral, mentre que el 30 % restant correspon a formes típiques d’alta mar i de profunditat; fins i tot s’han capturat exemplars a més de 7000 m de profunditat, a la fossa de les Kurils.

En els misidacis trobem tota mena de possibilitats entre les espècies que viuen permanentment deslligades del fons, és a dir, que porten una vida planctònica, i les que estan sempre en contacte amb el fons (espècies bentòniques), moltes vegades amb una certa preferència pel tipus de substrat que ocupen (sorra, llim, roques, algues, etc.); freqüentment, però, es manifesta una tendència més marcada envers la vida pelàgica en els individus juvenils que no en els adults. La gran adaptabilitat dels misidacis es fa palesa amb l’existència d’espècies que s’ensorren dins el sediment, d’altres que han colonitzat ambients tan especialitzats com les coves submarines i, fins i tot, hi ha exemples de comensalisme amb altres animals, com ara anemones marines (Heteromysis actiniae, que viu sobre l’anemone Bartholomea annulata).

Els factors ambientals físics, químics i biològics (temperatura, salinitat, llum, tipus d’aliment, presència de depredadors, etc.) poden determinar també l’ocupació d’un determinat tipus d’hàbitat, sobretot en les espècies que viuen en zones on la variabilitat ambiental pot ésser important, com ara les zones costaneres. Discontinuïtats importants en els factors esmentats, l’existència de pautes de comportament (descrites sovint com afavoridores de l’eficàcia en la reproducció per l’aplegament de mascles i femelles, o simplement com a sistema de protecció) determinen la tendència gairebé constant dels misidacis cap a la formació d’agregats, formats, de vegades, per un gran nombre d’individus.

La llum és el factor determinant d’un tipus de comportament generalitzat en molts grups d’organismes pelàgics, consistent en desplaçaments verticals de periodicitat diària que es coneixen com a migracions nictamerals. Durant les hores de llum es troben al fons, a la posta del sol pugen fins a la superfície, on resten tota la nit, i a l’alba tornen a enfonsar-se. Com d’altres grups d’animals marins, els misidacis poden canviar la seva coloració, de vegades d’una manera sorprenent. Això és possible per la modificació del grau d’expansió i contracció dels cromatòfors o cèl·lules portadores de pigment. Aquestes contenen gran quantitat d’una substància de color marró fosc o vermell i una altra substància groguenca reflectant. Els exemples coneguts fan suposar un alt grau d’adaptació al color del medi on viuen; així, espècies del gènere Praunus són transparents quan ocupen fons sorrencs, però adopten una coloració verd fosc o bruna, segons el color de les algues amb les quals es troben associats. Aquesta coloració críptica pot obeir a dues raons: la protecció contra possibles depredadors, i la de mantenir aplegats els individus formant eixams al voltant d’un substrat determinat.

Sistemàtica

Els misidacis constitueixen un ordre de crustacis (Misidacea) que se subdivideix, des del punt de vista taxonòmic, en dos subordres, el dels lofogàstrides (Lophogastrida) i el dels mísides (Mysida), tots dos representats a la Mediterrània occidental. Els lofogàstrides comprenen dues famílies, els lofogàstrids (Lophograstridae) i els eucòpids (Eucopiidae). El subordre dels mísides reuneix quatre famílies, la dels petaloftàlmids (Petalophthalmidae), la dels mísids (Mysidae), la dels lepidomísids (Lepidomysidae) i la dels estigiomísids (Stygiomysidae), de les quals únicament la dels mísids es troba ben representada a la nostra mar Mediterrània. La dels petaloftàlmids és la que presenta caràcters més primitius (no tenen estatocist, el marsupi de les femelles és fet de set parells de lamel·les i els pleopodis dels mascles són nedadors); generalment són espècies que viuen a grans fondàries i gairebé sempre tenen els ulls reduïts o no en tenen, i els gèneres principals són Hansenomysis i Petalophthalmus. Les altres dues famílies, la dels lepidomísids i la dels estigiomísids, són conegudes de fa molt poc temps i tenen un sol gènere cadascuna, amb molt poques espècies.

Els grups de misidacis

Misidacis. 1 Eucopia unguiculata: a femella (× 5), b tèlson (× 6). 2 Arachnomysis leuckartii: a femella (× 10), b tèlson (× 33). 3 Siriella jaltensis: a femella (× 10), b tèlson (× 17), c àpex del tèlson (× 67). 4 Heteromysis formosa: a mascle (× 17), b tèlson. 5 Hemimysis margalefi: a femella (× 12), b endopodi de l’uropodi (× 47), c tèlson (× 53). 6 Mesopodopsis slabberi: a femella (× 9), b tèlson (× 27). 7 Mysis relicta: a femella (× 5), b tèlson (× 17). 8 Gnathophausia zoea: a mascle (× 3), b tèlson (× 7). 9 Lophogaster typicus: a mascle (× 7), b esquama de l’antena (× 13). 10 Erythrops serrata: a femella (× 6), b tèlson (× 23).
Miquel Alcaraz
En total, a la Mediterrània s’han trobat fins ara 32 gèneres i 72 espècies de misidacis, que queden reduïts a 21 i 46, respectivament, si considerem només la conca de la Mediterrània occidental. Unes 30 són espècies atlàntiques que han penetrat per l’estret de Gibraltar, i que a la conca oriental de la Mediterrània es redueixen a 7; més de 20 són endèmiques, i la resta procedeix de la mar Negra.

Els lofogàstrides

Els lofogàstrides solen viure en ambients oceànics a grans fondàries. En general, són de dimensions més grans que els mísides, ja que oscil·len entre els 15 i els 350 mm de llargada. Les característiques morfològiques que els defineixen són les següents: les brànquies ramificades i situades a la base de les potes del perèion, la bossa incubadora o marsupi de les femelles formada per set parells de lamel·les, els pleopodis adaptats per a la natació i la manca d’estatocist als uropodis. El nombre d’espècies és molt reduït, ja que en comprèn únicament una trentena de les 800 que constitueixen l’ordre dels misidacis.

Els lofogàstrids mostren molts caràcters primitius, com és la manca de penis en els mascles, i els ja esmentats relatius a les brànquies i els pleopodis. Altres caràcters típics són la closca cefalotoràcica gran, la calcificació del tegument, la presència d’expansions laterals als segments de l’abdomen, i també la fusió incompleta dels dos últims segments. Entre els gèneres més interessants d’aquesta família, trobem Gnathophausia, amb G. gigas i G. zoea, aquesta darrera present a la Mediterrània. Ambdues són planctòniques de zones profundes i de dimensions grans; representen l’únic exemple conegut de bioluminescència entre els misidacis. Un altre gènere amb representants a les nostres aigües és Lophogaster (L. typicus, L. affinis).

Els eucòpids, per contra, tenen el tegument molt prim i tou, la closca gran i membranosa i, sobretot, els caracteritza el fet que les potes toràciques dels cinquè, sisè i setè parells són extraordinàriament llargues i primes. A la Mediterrània els representa l’espècie Eucopia unguiculata.

Els mísides

El subordre dels mísides comprèn el 95 % de les espècies de misidacis. Són animals amb laclosca més petita que els lofogàstrides, i generalment tenen el marsupi format per dos o tres parells de lamel·les. Les femelles tenen els pleopodis rudimentaris que, generalment, no els serveixen per a la natació, mentre que els mascles els tenen funcionals i, a més, un o dos parells són transformats en òrgans copuladors.

La família dels mísids inclou el 90 % de les espècies conegudes de misidacis. Els caracteritza la presència de l’estatocist, el marsupi format (tret d’un gènere) per dos o tres parells de lamel·les, i els pleopodis rudimentaris a les femelles. Es la família que té més espècies i se subdivideix en sis subfamílies: els boreomisins (Boreomysinae), els siriel·lins (Siriellinae), els ropaloftalmins (Rhopalophthalminae), els gastrosaccinins (Gastrosaccininae), els misins (Mysinae) i els misidel·lins (Mysidellinae), totes representades a la Mediterrània, però especialment important la dels misins. Els boreomisins tenen alguns caràcters considerats com a primitius, com el marsupi fet de set parells de lamel·les i els pleopodis ben desenvolupats als mascles; comprenen un sol gènere, Boreomysis, amb més de 30 espècies, de les quals coneixem a la Mediterrània B. megalops i B. arctica. Els siriel·lins tenen el marsupi format per només tres parells de lamel·les; el gènere més important és Siriella, amb més de 50 espècies i només cinc representades a la Mediterrània, de les quals les més freqüents són S. jaltensis i S. adriatica (aquesta darrera pròpia de coves submarines), i S. clausi, que es troba en aigües estuàriques com és el port dels Alfacs (delta de l’Ebre). Els ropaloftalmins també tenen el marsupi format per tres lamel·les, i pertanyen tots a un sol gènere, Rhopalophthalmus, del qual viu una espècie, R. mediterraneus, a la Mediterrània. Els gasterosaccinins tenen el marsupi reduït a dos parells de lamel·les. Dels vuit gèneres que la componen, només dos són presents a les nostres aigües: Anchialina, amb A. agilis com l’espècie més freqüent, planctònica i que realitza importants migracions nictamerals, i Gastrosaccus, amb set espècies mediterrànies, de les quals G. sanctus, G. normani i G. spinifer són les més conegudes. Els misidel·lins formen un sol gènere, Mysidella, amb una sola espècie, M. typica, bentònica i relativament rara.

Els misins constitueixen la subfamilia més important dels mísids i, alhora, el grup principal de tots els misidacis a les nostres mars des del punt de vista del nombre de gèneres i espècies, ja que conté més del 50 % de totes les conegudes. Entre els gèneres i espècies de la Mediterrània trobem Erythrops, amb E. neapolitana E. peterdohrni i E. serrata, que es caracteritzen pel color vermell extraordinàriament brillant dels ulls i pel pigment groc i blanc del cos en els individus vius. Les espècies del gènere Pseudonima solen viure a grans profunditats i tenen els ulls transformats en una làmina prima sense pigment ni elements visuals. Un gènere semblant és Paramblyops, també amb els ulls reduïts a dues làmines, que es distingeix de l’anterior pel seu rostre llarg i agut. Euchaetomera (E. tenuis, E. intermedia) reuneix espècies pelàgiques que es poden distingir fàcilment per la curiosa forma dels ulls, bilobats, i amb dues àrees amb ocel·les. Les espècies d’Arachnomysis també són pelàgiques i viuen a grans fondàries; són transparents i tenen un aspecte fràgil molt característic. El gènere Leptomysis és representat a la Mediterrània per unes vuit espècies, quasi totes nerítiques i bentòniques, com L. gracilis i L. mediterranea; com molts altres misidacis bentònics, realitzen migracions nictamerals. També són bentòniques les espècies del gènere Mysidopsis, i principalment M. gibbosa, que viu fent moles nombroses en zones poc profundes i també puja a la superfície durant les hores nocturnes. Hemimysis inclou espècies mediterrànies cavernícoles, que gràcies al seu aïllament han pogut evolucionar d’una manera independent. Les noves tècniques d’immersió han permès explorar ambients inassolibles anteriorment i ampliar el nombre d’espècies conegudes; aquest és el cas d’Hemimysis margalefi, una espècie nova, trobada recentment en una cova submarina de Mallorca. Són freqüents també H. lamornae i H. speluncola.

Al gènere Mysis pertany una espècie d’aigua dolça molt interessant des del punt de vista biogeogràfic, M. relicta, que, com el seu nom indica, és una espècie relicta, derivada probablement de Mysis oculata, marina, que va quedar aïllada durant les glaciacions i que juga un paper molt important com a depredador del zooplàncton de molts llacs d’origen glaciar de la zona Holàrtica. Mesopodopsis slabberi és freqüent a les mostres de plàncton preses durant la nit a causa de les migracions nictamerals que realitza, i és freqüent als estuaris i a zones d’aigües confinades, com, per exemple, els aiguamolls de l’Empordà i el delta de l’Ebre. El gènere Heteromysis té cinc espècies mediterrànies, de les quals destaca Heteromysis formosa, que viu en camps d’algues poc profunds, i ocupa closques buides de mol·luscs lamelíibranquis, que li serveixen d’amagatall.

Els cumacis

Són un grup de crustacis de petites dimensions (0,5-3,5 mm) i d’una àmplia distribució geogràfica, que viuen principalment en el bentos marí. Tenen el cos format característicament per un cefalotòrax ample i bombat, al qual segueix un plèon llarg i estret, que acaba en un parell d’uropodis prims.

Morfologia

Aspecte extern d’un cumaci (un exemplar mascle de Diastylis) en visió lateral (A, × 7) i dorsal (A’, × 2,5), amb indicació dels elements morfològics següents: 1 antènula, 2 antena, 3 pseudorostre, 4 tercer parell de maxil·lípedes, 5 pereiopodis, 6 pleopodis, 1 epímers, 8 cefalotòrax, 9 quart segment del perèion, 10 vuitè segment del perèion, 11 primer segment del plèon, 12 sisè segment del plèon, 13 tèlson, 14 uropodi.
Amadeu Blasco, a partir d’originals diversos.
La closca, que és ben desenvolupada, és un dels elements més característics del grup pel fet que s’allarga en sentit posterior fins a cobrir el tercer o el quart metàmer del perèion, i en sentit anterior fins a formar un pseudorostre. El cefalotòrax és seguit d’un perèion fet de cinc metàmers, els quals porten unes petites plaques pleurals dites epímers. El plèon, llarg, estret i molt flexible, és fet de sis metàmers, el darrer dels quals acaba en un tèlson lliure o no (en aquest cas dit pleotèlson), i un parell d’uropodis llargs proveïts de nombroses sedes internes, que serveixen per a netejar els apèndixs anteriors.

Les antenes són ben desenvolupades als mascles, però curtes a les femelles. Les maxil·les i les maxíl·lules són petites i d’estructura similar, fetes de dues endites i un palp; la seva funció és separar les partícules i els detritus que pugui portar l’aigua que va cap a la cambra branquial. Els tres primers apèndixs dels pereiopodis són transformats en maxil·lípedes. El primer, el més modificat, té un epipodi molt desenvolupat, que s’allarga cap endavant i cap endarrere, lateralment al cos, i forma la cambra branquial; la part anterior forma, juntament amb el pseudorostre, el tub sifonal, pel qual passa l’aigua cap a la seva part posterior, que és transformada en una placa i lòbuls branquials.

Els apèndixs del perèion se separen en dos grups: els dos primers parells són llargs i dirigits endavant, i contribueixen a crear corrents d’aigua vers el rostre, mentre que els tres posteriors es dirigeixen endarrere i serveixen per a excavar i remoure el sediment. A les femelles, a partir dels segons maxil·lípedes, es diferencien les oostegites, les quals s’uneixen formant la cambra incubadora o marsupi. Les femelles no tenen pleopodis, però els mascles en porten en nombre variable d’un a cinc.

Biologia i ecologia

Les femelles, després de la fecundació, retenen els ous a la cambra incubadora, a la qual es queden també els petits d’un a tres mesos després de l’eclosió; al llarg d’aquest temps, les cries muden tres vegades, cosa que correspon als estadis de naupli i metanaupli. Quan passen a la vida lliure, ja han assolit un estat juvenil anomenat manca, que els separa de l’adult únicament per l’absència del darrer parell de pereiopodis toràcics, per la dels caràcters sexuals secundaris i per la seva menor dimensió. Hi ha dos estadis de manca, al llarg dels quals muden encara quatre vegades més abans no arriben a adults. La durada de la vida, com també la durada del desenvolupament, depèn de les condicions ambientals; generalment viuen al voltant d’un any, però hi ha espècies, com Diastylis rathkei, de la mar Bàltica, que poden viure fins a quatre anys.

Gairebé tots els cumacis són marins, si bé se’n coneixen alguns d’aigües salabroses i fins i tot d’aigües continentals (Pseudocuma, a la desembocadura dels rius a la mar Càspia). Són tots bentònics; viuen enterrats en els sediments fins, on troben abundant matèria orgànica per a alimentar-se. De dia resten enterrats en els tubs o galeries que excaven amb els darrers apèndixs del perèion, i amb les maxil·lípedes van dirigint corrents d’aigua cap als apèndixs filtradors i branquials. A les espècies que viuen en fons sorrencs, aquests apèndixs són modificats per a subjectar i raspar els grans de sorra. N’hi ha molts que, de nit, fan migracions verticals cap a la superfície, on s’arriben a formar grans eixams, que són fàcilment atrets per la claror. Aquests eixams solen ésser de mascles i individus immadurs, però tampoc no hi és infreqüent la presència d’algunes femelles. Hom pensa que aquest fenomen migracional es relaciona amb l’aparellament.

Sistemàtica

Cumacis. 1 Diastyloides serrata, mascle (× 30). 2 Cumella pigmaea: a femella (× 60), b mascle (× 60). 3 Nannastacus unguiculatus: a mascle (× 80), b femella (× 80).
Miquel Alcaraz.
Hom agrupa els cumacis (Cumacea) en set famílies diferents, els bodòtrids (Bodotriidae), els leucònids (Leuconiidae), els nannastàcids (Nannastacidae), els pseudocumàtids (Pseudocumatidae), els lampròpids (Lampropidae), els diastílids (Diastylidae) i els ceratocúmids (Ceratocumidaè), que es diferencien principalment per la presència o absència de pleotèlson i pel nombre i estructura dels apèndixs del plèon dels mascles. Tret del cas de la família dels ceratocúmids, que comprèn una sola espècie pròpia de la mar d’Irlanda i les costes del S de l’Àfrica, la resta de famílies es troben presents a la Mediterrània occidental.

Pràcticament no disposem d’informació sobre la distribució i l’abundància dels cumacis a les costes peninsulars, fora d’algunes citacions puntuals d’individus en migració, capturats a les xarxes del plàncton. En canvi, són ben coneguts a les aigües profundes de la costa N del Principat i a Banyuls de la Marenda (baix Vallespir), i també a la costa occitana (Mònaco) i la italiana (Nàpols).

Els grups de cumacis

Els bodòtrids

Els bodòtrids tenen pleotèlson i porten una petita protuberància al marge extern de l’endopodi dels apèndixs del plèon. Tret de Bathycuma brevirostris i de Vanthompsia cristata, que viuen en un ampli marge de fondàries fins als 3000 m, la majoria de les espècies són litorals i viuen a fons de menys de 200 m. Els gèneres més comuns al litoral occità són Cumopsis (C. goodseri), Bodotria (B. scorpioides, B. pulchella) i Iphinöe (I. trispinosa, I. tenella, I. serrata). Totes les espècies d’aquest grup fan migracions nocturnes.

Els leucònids

Els leucònids tenen pleotèlson però, en canvi, no porten cap protuberància al marge extern de l’endopodi dels pleopodis. A la Mediterrània en coneixem únicament dos gèneres: Leucon i Eudorella. Algunes espècies del gènere Leucon, com L. longirostris i L. macrorhinus, viuen a fondàries superiors als 200 m, mentre que L. mediterranea i les dues espècies del gènere Eudorella presents a la zona (E. truncatula i E. nana) són litorals. No fan migracions nocturnes, de manera que únicament es poden capturar amb la draga.

Els nannastàcids

Tenen pleotèlson i els mascles manquen d’apèndixs al plèon. Els gèneres més freqüents al litoral són Nannastacus (N. unguiculatus) i Cumella (C. pigmaea, C. limicola), mentre que la resta dels gèneres i les espècies presents, Cumellopsis (C. puritani), Campylaspis (C. glabra) o Procampylaspis (P. armata), viuen a les aigües profundes o bé tenen una distribució vertical molt ampla. Fan migracions nocturnes.

Els pseudocumàtíds

Tenen el tèlson lliure i dos parells de pleopodis sense protuberància a l’endopodi. Únicament se’n coneix un gènere a la Mediterrània (Pseudocuma), amb tres espècies molt poc abundants, que fan migració vertical nocturna.

Els lampròpids

Tenen el tèlson lliure i tres parells de pleopodis amb protuberància als endopodis. A la Mediterrània se’n coneix una única espècie, Platysymus typicus, que fins ara únicament s’ha trobat a la zona de Capri. No fa migracions nocturnes.

Els diastílids

Tenen el tèlson lliure i, quan tenen pleopodis, no porten cap mena de procés a l’endopodi. Aquesta és la família més diversificada a la Mediterrània, atès que se’n coneixen 18 espècies, totes de distribució vertical molt heterogènia. Tret de Leptostylis, que té dues espècies pròpies d’aigües profundes, la resta dels gèneres (Diastylis, Macrocylindrus i Diastyloides) tenen espècies d’àmplia distribució o bé superficials. No fan migracions verticals.

Els tanaidacis

Els tanaidacis són un petit grup de crustacis bentònics marins, excepcionalment d’aigües salabroses i dolces. Tenen el cos llarg i estret, deprimit dorsiventralment, i amb una certa semblança a alguns isòpodes, grup dins del qual es varen considerar durant molt de temps. Un dels caràcters morfològics que els defineixen i que alhora els separa del grup dels isòpodes, és la presència d’una closca curta que cobreix els dos primers metàmers del cos. A les espècies amb els sexes separats, que són la majoria, hi ha un dimorfisme sexual accentuat; hi ha també alguns casos de reproducció partenogenètica.

Morfologia

Aspecte extern d’un tanaidaci, amb indicació dels elements morfològics següents: 1 antènula, 2 antena, 3 maxillípede, 4 cefalotòrax, 5 gnatopodi, 6 primer pereiopodi (excavador), 7 vuitè pereiopodi, 8 pleopodis, 9 tèlson, 10 uropodi.
Amadeu Blasco, a partir d’originals diversos.
Els tanaidacis són animals petits (d’1 a 20 mm de llargada), amb el cos dividit en un cefalotòrax, un perèion, i un plèon. Tenen el cefalotòrax curt i format pels segments cefàlics i els dos primers segments toràcics; pel damunt, queda cobert per una closca que als costats es plega endins i forma una petita cavitat branquial, dins de la qual se situen els epipodis dels maxil·lípedes, que tenen funció respiratòria. L’estructura de les antènules, les antenes i les peces bucals varia molt segons els diferents grups: les antènules i les antenes poden ser unirràmies o bífides; les mandíbules poden tenir palp o no tenir-ne, i la lacinia mòbil de vegades només es troba a la mandíbula esquerra; les mandíbules i les maxíl·lules, a més de tenir una estructura molt variable, poden modificar-se fins arribar a desaparèixer, o a deixar únicament uns vestigis de la seva presència. Els apèndixs corresponents als metàmers toràcics que són incorporats al cap tenen cadascun una funció i una morfologia diferent: el primer parell és transformat en maxil·lípedes, que contribueixen a l’alimentació i a la respiració, mentre que els del segon parell, anomenats gnatopodis, es troben molt desenvolupats i acaben en una queia. Aquesta és la característica que els diferencia de la resta dels peracàrides.

El perèion és format per sis metàmers lliures, cadascun amb un parell d’apèndixs unirramis, el primer dels quals acaba en un artell ample i pla que serveix per excavar, i la resta són locomotors. El plèon és relativament curt, segmentat i format per cinc metàmers lliures i un pleotèlson. Els pleopodis, sempre presents als mascles, són bífids i laminats, però les femelles els poden tenir reduïts o fins i tot no tenir-ne. El pleotèlson porta un parell d’uropodis unirramis o bífids, llargs i estrets, que mai no formen ventall natatori caudal.

Biologia i ecologia

La majoria dels tanaidacis són unisexuals, amb un gran dimorfisme sexual, cosa que dificulta la seva taxonomia i identificació; hi ha, però, algunes espècies hermafrodites (per exemple, Apseudes hermaphroditicus). Generalment, els mascles tenen els gnatopodis i els òrgans sensorials més desenvolupats que les femelles, alhora que porten més pleopodis ben desenvolupats i tenen altres petites diferències que afecten les peces bucals. Les femelles tenen oostegites, que formen la cambra incubadora o marsupi.

Després de la fecundació, la femella deixa diverses postes, precedides, cadascuna, per una muda. El desenvolupament postmarsupial és epimòrfic, i s’hi distingeixen, almenys, dos estadis manca, que es diferencien per la presència o absència de pleopodis. En el cas de les femelles, a continuació hi ha dues fases de preadult, a la segona de les quals ja hi ha oostegites rudimentàries. La femella adulta o portadora d’ous pot passar diversos estadis marsupials, alternats amb fases intermèdies. Els mascles es desenvolupen a partir del segon estadi de preadult.

Els tanaidacis són crustacis eminentment marins, que viuen associats a les superfícies bentòniques, principalment en substrats tous, on excaven tubs i galeries. Es troben des dels fons litorals fins als 8200 m de fondària. S’acostumen a associar a d’altres grups de crustacis bentònics (isòpodes, amfípodes, misidacis), i de vegades viuen al damunt d’altres organismes que entapissen els fons, com ara algues, briozous, hidrozous, esponges, etc., i llavors no excaven galeries. A les aigües continentals se’n coneixen únicament quatre espècies, en general de distribució molt limitada (per exemple, Tanais fluviatilis, dels rius de l’Argentina i el Brasil, i T. stanfordi, de les illes Kurils, que també viu en aigües salabroses). Són micròfags i detritívors. Alguns filtren fitoplàncton.

Sistemàtica i principals representants

Els tanaidacis (Tanaidacea) constitueixen un dels ordres dels peracàrides, i alhora es classifiquen en dos subordres: el dels monoconòfors (Monokonophora) i el dels diconòfors (Dikonophora), amb diferències en els apèndixs cefàlics, l’estructura del marsupi i el nombre de processos cònics del penis. Se’n coneixen unes 500 espècies a tot el món i quatre a les costes catalanes.

Els monoconòfors tenen les antènules amb dos flagels i les mandíbules amb palp. A les femelles, el marsupi és format per quatre parells d’oostegites i els mascles tenen un sol procés cònic en el penis. Una de les vuit famílies d’aquest grup, la dels apsèudids (Apseudidae), es representada a les nostres costes per l’espècie Apseudes spinosus, que viu preferentment al damunt d’algues fotòfiles o esciàfiles, i també a l’aigua intersticial dels fons sorrencs.

Els diconòfors tenen les antènules amb un sol flagel i les mandíbules sense palp. A les femelles, el marsupi és format per dos parells d’oostegites i el penis del mascle porta dos processos cònics. De les vuit famílies que inclou aquest grup, dues tenen representants al litoral de la Mediterrània occidental. La dels tanàids (Tanaidae) hi té l’espècie Tanais cavolinii, que tot i essent la més comuna, únicament viu als pradells de Posidonia o en comunitats d’algues de la zona litoral més superficial. De la família dels paratanàids (Paratanaidae), que es caracteritza per l’acusat dimorfisme sexual de les peces bucals, coneixem a les nostres costes Paratanais batei, espècie freqüent de la zona litoral compresa entre els 12 i els 38 m, i Leptochelia savignyi, més superficial (de 0 a 38 m), que viu entre algues fotòfiles i pradells de Posidonia.

Els isòpodes

Els isòpodes són un grup de crustacis que ha tingut un gran èxit evolutiu, de la qual cosa és mostra l’existència de més de 4000 espècies. No només viuen a tota mena d’ambients aquàtics, siguin marins o continentals, sinó que, a més, constitueixen l’únic grup de crustacis que ha estat capaç de colonitzar el medi terrestre d’una manera total, és a dir, sense necessitat d’ambients aquàtics en cap de les fases del seu cicle vital. No obstant això, la seva expansió pel medi terrestre es limita als ambients o racons humits: són animals que trobem entre la fullaraca, a les coves, sota les pedres grans, etc.

A la cara ventral dels isòpodes hom distingeix les tres parts del cos dels crustacis, contra l’aparent homogeneïtat de la cara dorsal: el cap, el perèion —que en constitueix la part principal i porta els apèndixs—, i el plèon. La diferenciació d’aquesta part terminal del cos, el plèon, la presència de les pleures laterals i la d’un únic parell de potes a cada metàmer permeten distingir fàcilment aquests crustacis dels miriàpodes glomèrids amb els quals comparteixen l’aspecte general i la seva capacitat de cargolar-se fent una bola. L’exemplar de la fotografia correspon a Armadillidium vulgare.
Ramon Torres.
El nom del grup (d’isos, iguals, i podos, pota) reflecteix una de les seves característiques més peculiars: el fet de tenir els apèndixs del perèion (pereiopodis) tots d’estructura molt semblant. Altres caràcters que els defineixen són la forma del cos, deprimida, els ulls sèssils i la manca de closca.

Entre el isòpodes són freqüents les adaptacions al parasitisme, especialment de peixos i d’altres crustacis. La majoria de les espècies són paràsits externs i es troben morfològicament poc diferenciades respecte de les formes de vida lliure; únicament les femelles del grup dels epicaridèids tenen adaptacions extremes al parasitisme, que impliquen canvis profunds d’anatomia interna i externa, fins al punt que només es poden identificar si s’estudien les diferents fases del desenvolupament embrionari. Tot i l’abundància d’espècies paràsites les que ens poden resultar més conegudes són de vida lliure, com les que trobem als llocs foscos i humits i sota les pedres, o els arriets, que salten a les platges, just a la línia de l’aigua i entre el rocam; també hi ha espècies d’aigua dolça, que viuen als rabeigs dels rierols.

Un grup tan diversificat com el dels isòpodes presenta tota mena d’adaptacions alimentàries. Malgrat això, hom pot dir que són majoritàriament detritívors i que juguen un paper important en el reciclatge de la matèria orgànica que s’acumula al sòl i als sediments aquàtics.

Morfologia

Aspecte general extern d’un isòpode, en visió dorsal (A) i ventral (B), amb indicació dels elements morfològics següents: 1 cèfalon, 2 segon segment del perèion, 3 vuitè segment del perèion, 4 plèon (segments de l’u al cinc), 5 pleotèlson, 6 uropodi, 7 exopodi, 8 endopodi, 9 antènula, 10 antena, 11 mandíbula, 12 maxíl·lula, 13 maxil·la, 14 maxil·lípede, 15 primer parell de pereiopodis, 16 setè parell de pereiopodis, 17 cinc parells de pleopodis.
Amadeu Blasco, a partir d’originals diversos.
Els isòpodes tenen el cos dividit en les tres regions típiques dels crustacis: cèfalon, perèion i plèon; a més, hi ha un tèlson diferenciat, com a segment final, que de vegades és fusionat, totalment o parcial, al plèon, i formen conjuntament el pleotèlson.

Al cap hi ha dos ulls sèssils, en posició lateral, un parell d’antènules unirràmies molt petites, i un parell d’antenes, també unirràmies, amb el flagel de vegades molt llarg. Els apèndixs bucals són els següents: un parell de mandíbules grosses i fortes, un parell de maxíl·lules sense palp i un parell de maxil·les; a continuació, un parell de maxil·lípedes, que correspon al primer segment del perèion unit a la regió del cap; aquests apèndixs tenen els epipodis ben desenvolupats, tant que cobreixen la resta dels apèndixs bucals. L’estructura i la funció dels apèndixs bucals és variable i depèn del règim alimentari de cada espècie.

L’estructura del cap dels isòpodes mostra, en el cas dels terrestres com el de la fotografia de dalt (Armadillidium vulgare), el mateix aspecte cuirassat de tota la resta del cos. Del conjunt d’apèndixs cefàlics sobresurten únicament les antenes, ja que les antènules i els apèndixs bucals, petits, queden amagats a la cara ventral. Els ulls compostos, dels quals veiem en detall (a baix) els corresponents a Ligia italica en una foto feta al microscopi electrònic d’escandallatge, tenen un nombre de facetes molt variable segons les espècies.
Enric Curto i Josep Castelló.
El perèion, que correspon a la regió toràcica, consta originalment de vuit metàmers, el primer dels quals (i en el grup dels gnatidèids, també el segon) és soldat al cap. Els apèndixs, anomenats pereiopodis, són unirramis i estenopòdics, i són per a caminar. Contràriament a allò que és general en el grup i que justifica el seu nom, de vegades els pereiopodis no són tots iguals, si més no pel que fa a la seva direcció: els tres primers parells poden ser dirigits cap endavant, mentre que el quart pren una direcció lateral i els tres darrers s’orienten cap enrere.

El plèon és format per sis segments, fusionats entre ells en diferents combinacions o bé fusionats amb el tèlson. Els apèndixs d’aquests segments són de tipus fil·lopodi, birramis i de funció respiratòria. El darrer parell forma els apèndixs anomenats uropodis, que són birramis i mostren unes característiques especials segons cada grup: poden ser filiformes (en els oniscoidèids), laminars (en els flabel·lífers) o poden modificar-se fins a formar unes valves ventrals que, juntament amb el tèlson, donen forma a una cambra que recobreix els pleopodis anteriors (en els valvífers).

La majoria dels isòpodes són unisexuats, és a dir, que hi ha exemplars mascles i exemplars femelles. Entre uns i altres hi ha, en algunes espècies, un gran dimorfisme, com és el cas per exemple de Cymodoce truncata, cas extrem en el qual la gran desproporció de grandàries entre ambdós sexes ha fet que en un principi s’interpretessin com a pertanyents a espècies diferents. En altres casos, el dimorfisme sexual només afecta una petita part del cos o un determinat parell d’apèndixs, com en el cas dels anturoidèids Anthura gracilis i Cyathura carinata, espècies a les quals diferenciem els sexes pel caràcter plomós dels flagels antenals dels mascles.

Biologia

Els isòpodes paràsits presenten característiques morfològiques i biològiques molt interessants ja que, ultra les modificacions que poden presentar les femelles com a conseqüència de la seva vida paràsita, hi ha casos de dimorfisme sexual molt accentuat, fins al punt que els mascles, nans i neotènics, viuen com a paràsits de les pròpies femelles. En el cas dels cimotòids, però, hi ha paràsits morfològicament poc modificats, com el de la fotografia, Anilocra mediterranea, parasitant un tord negre (Labrus merula).
Manel Royo.
Per a l’aparellament, en el cas de les formes lliures, la femella s’enfila sobre el mascle, el qual la carrega durant tot el temps que duri la precòpula. El mecanisme de la còpula, tot i que no es coneix directament, es pot deduir dels caràcters sexuals secundaris de les diferents espècies. L’esperma s’emmagatzema als espermatòfors, els quals surten a l’exterior pels dos penis (que se situen al setè segment del mascle) i són transferits als oviductes de la femella (situats al cinquè segment) amb l’ajut de l’òrgan copulador, sempre que n’hi hagi.

Els ous són dipositats a la cambra incubadora o marsupi, com a la resta dels peracàrides, lloc on les larves resten un cert temps després de sortir dels ous. En la majoria de les espècies, el marsupi és format per cinc parells d’oostegites, però en algun cas (en els arctúrids, pertanyents als valvífers), únicament es conserva el parell corresponent al quart metàmer del perèion, que és molt desenvolupat. Les larves, anomenades manca, mentre són dins del marsupi es diferencien de l’adult pel fet de no tenir el setè parell de pereiopodis; fins després de tres mudes no arriben a atènyer l’estat juvenil, que es diferencia de l’adult únicament per no ésser sexualment madur. Es considera, en general, que hi ha quatre estadis de desenvolupament dins del marsupi: al primer estadi, l’ou és si fa no fa esfèric i va envoltat d’una altra membrana interna embrionària; al segon estadi hi ha un embrió allargat embolcallat per la membrana embrionària; al tercer estadi ja es poden diferenciar els apèndixs, però aquests encara no tenen sedes; en el pas del tercer al quart estadi, en la muda, es perd la cutícula, i el quart estadi es considera ja el primer estadi juvenil.

El desenvolupament postmarsupial comença quan el nou individu passa a fer vida lliure. Es freqüent que en l’estadi en què neixen (el quart estadi marsupial) portin només sis parells de pereiopodis, i que el setè l’adquireixin a la muda següent.

Les espècies paràsites tenen els cicles biològics lleugerament diferents per causa de les limitacions que imposa la recerca d’hoste; en general les larves manca tenen el mateix aspecte que en la resta d’isòpodes, cosa que moltes vegades es converteix en un recurs molt valuós per a reconèixer l’espècie, si és que les formes adultes són molt modificades. Les larves dels paràsits són de vida lliure, i neden activament gràcies al gran desenvolupament dels pleopodis; els pereiopodis, acabats en ungles o garres, serveixen de sistema de subjecció. Després de fixar-se a l’hoste, la larva acaba de completar el seu desenvolupament; aquest, en el cas de les femelles dels epicaridèids, comporta un canvi dràstic de morfologia, ja que implica l’atròfia d’algunes parts del cos i la hipertròfia d’altres, fins a convertir-se en una massa en forma de sac, totalment inidentificable.

Malgrat ésser excepció dins dels isòpodes, algunes espècies són vivípares; és el cas d’alguns gnàtids i criptoniscins, espècies que van desproveïdes de marsupi. En aquest cas, els ous són allotjats dins del perèion de les femelles, el qual pot dilatar-se durant els períodes d’incubació. En les espècies vivípares, el procés de transformació gradual de les formes larvàries és intern, de manera que, de la mare, en surten directament formes juvenils.

Ecologia

L’ambient mari és colonitzat per nombroses espècies d’isòpodes, les quals cerquen els fons poc profunds i rics en algues. L’exemplar de la fotografia, una femella de Cymodoce spinosa, representa un gènere freqüent al litoral dels Països Catalans.
Ramon Dolç/Sebastià Hernandis.
La gran diversificació dels isòpodes es relaciona amb una gran gamma d’adaptacions, que inclouen gairebé tots els tipus d’ambients aquàtics i també alguns de terrestres. Al mar és on els isòpodes han assolit la seva diversificació màxima, on han ocupat pràcticament tots els ambients. Els isòpodes marins són d’hàbits bàsicament bentònics, i la seva distribució abasta des de la zona litoral fins a les grans fondàries abissals.

Al litoral mediterrani, els isòpodes hi són freqüents, malgrat no ésser-hi representats per un gran nombre d’espècies; d’altra banda, les comunitats tampoc no són molt constants pel que fa a les espècies que les componen, com a conseqüència del tipus de vida errant pròpia dels isòpodes i al seu tipus d’alimentació poc especialitzat. Hi ha, però, algunes regularitats pel que fa a la seva distribució, tot seguint els estatges o zones en què es divideix la zona litoral més superficial.

D’entre les espècies terrestres Plathyarthrus schöbli, espècie anoftalma que apareix a la fotografia, feta a Querol (Alt Camp), representa un cas d’especialització ecològica, ja que viu principalment als formiguers, si bé també es pot trobar sota les pedres, en zones humides. És un dels isòpodes terrestres més petits (no fa més de 4 mm).
Antoni Cruz.
A la zona intersticial de les platges és molt important la fauna marina que s’estén vers les aigües subterrànies. A les nostres platges es troben, entre altres gèneres, Microparasellus i Microcerberus. Per sobre la línia de costa i fins on arriben les onades, és pràcticament segura a tota la costa mediterrània la presència de Ligia italica, mentre que a la zona intermareal són freqüents dues espècies del gènere Sphaeroma (S. serratum i S. hookeri). El gènere Sphaeroma es caracteritza per la seva gran tolerància als canvis de salinitat, cosa que explica la seva aparició freqüent a les aigües salabroses de les llacunes litorals. Dins d’aquests ambients, S. serratum viu preferentment en indrets on l’aigua marina ha quedat estancada o bé que mantenen una comunicació puntual amb el mar (per exemple, s’Estany des Peix, a Formentera, i la Rogera, als aiguamolls de l’Empordà); per contra, S. hookeri s’adapta perfectament a les aigües gairebé dolces, com és el cas de les desembocadures dels rius.

La pastereta (Ligia italica) viu a les llacunes d’aigües salabroses del nostre litoral, de manera que dins l’àmbit ecològic dels isòpodes, ve a representar una mena de pas intermedi entre els marins i els colonitzadors de les aigües dolces continentals. És una espècie característica pel gruix de les seves antenes i per la llargada dels uropodis del final del cos.
Antoni Cruz.
A partir de la zona intermareal, se situen els isòpodes estrictament marins. La major part de les espècies de distribució superficial viuen associades a comunitats d’algues, sigui esciàfiles o fotòfiles, que alhora els serveixen d’aliment. Entre les espècies més comunes sobresurten Paranthura costana, Cyathura carinata, diverses espècies de Synisoma (S. capito i S. appendiculata), Jaeropsis brevicornis i Janira maculosa. Els gèneres Cymodoce i Dynamene són igualment molt freqüents, bé que són més diversificats i tenen un nombre més gran d’espècies. A fondàries més grans de 30 m, les comunitats d’isòpodes canvien la seva composició d’espècies i augmenten la seva diversitat. Així, en els nivells que caracteritzen el precoral·ligen i el coral·ligen, són freqüents els gèneres Munna, Stenetrium i Astacilla.

A més de les comunitats esmentades, alguns isòpodes tenen una forma de vida peculiar, que suposa adaptacions especials; Zenobiana prismatica viu a l’interior de galeries de poliquets o en tubs dels rizomes de Posidonia; diverses espècies de Idotea es troben gairebé exclusivament entre les restes de vegetació surant que han estat arrancades del fons, i de les quals s’alimenta; algunes espècies del gènere Limnoria (L. lignorum i L. quadripunctata) són xilòfagues i excaven galeries a la fusta, de manera que poden trobar-se al damunt de fustes surants o, molt més sovint, en els cascs de les embarcacions de fusta, als quals produeixen grans danys. Algunes espècies, poques, han passat a la vida planctònica: alguns representants de les famílies dels munòpsids (Munnopsidae), euricòpids (Eurycopidae) i desmosomàtids (Desmosomatidae) que, si bé no es troben a la Mediterrània, són freqüents a l’Atlàntic.

El parasitisme és una altra de les múltiples adaptacions que es troben entre els isòpodes. Entre les espècies ectoparàsites, destaquen les larves praniza, del subordre dels gnatidèids, les quals, en completar el seu desenvolupament, passen a fer vida lliure; és el cas de Gnathia phallonajopsis, freqüent al litoral català. En les espècies endoparàsites és on la morfologia és més modificada i, en alguns casos, arriba a fer-se difícil de reconèixer-los com a pertanyents al grup dels isòpodes; el millor exemple és, sens dubte, el de Proteolepas bivincta, que es va considerar molt temps com un cirrípede especial, per al qual s’havia creat un grup nou (l’ordre dels àpodes) i que actualment es considera dins dels isòpodes epicaridèids. Un altre grup important de paràsits és el constituït pels bopírids, dels quals coneixem Bopyrus fougerouxi, que viu sota les pleures de la closca de Palaemon, i que és l’espècie més comuna al nostre litoral.

La colonització de l’hàbitat terrestre per part dels isòpodes és una excepció dins dels crustacis. La incompleta adequació del seu organisme al medi aeri, malgrat l’aparició d’òrgans de respiració modificats, fa que cerquin llocs humits, on sovint aconsegueixen crear microambients. La reunió de diversos individus sota les pedres o a l’entrada de les coves és en relació amb aquesta necessitat. L’espècie de la fotografia, Oniscus asellus, és molt freqüent a Europa i, en general, a la península Ibèrica, si bé no ha estat trobada fins ara dins l’àmbit dels Països Catalans.
La capacitat de cargolar el cos formant una bola davant de qualsevol perill o de condicions adverses és característica d’alguns grups d’isòpodes, com el dels oniscoidèids. A la imatge de la fotografia, tan típica dels isòpodes terrestres, en aquest cas Armadillidium vulgare, hom pot veure la diferència entre els segments del plèon, més prims i de mida decreixent, i els del perèion.
Xavier Palaus (a dalt), Josep M. Barres (a baix)
La colonització del medi terrestre a càrrec dels isòpodes només implica el grup dels oniscoidèids i ha suposat l’adquisició d’uns mecanismes de regulació especial, com és la impermeabilitat de la cutícula, la resistència als canvis de temperatura i l’adquisició d’estructures que permeten la respiració aèria. De fet, tots aquests problemes han estat resolts per mitjà d’una regulació força completa de l’economia hídrica; malgrat ésser efectiva, aquesta regulació no és total, cosa que confina aquests animals als ambients amb humitat permanent, com ara les coves, la fullaraca, sota les pedres, les galeries i els caus d’altres animals, etc. Pel que sembla, el pas a la vida aèria es produí directament a partir d’espècies marines. L’existència de formes intermèdies, com la pastereta (Ligia italica), que mostra un tipus de vida amfibi en llacunes salabroses litorals, constitueix un testimoni d’aquest procés de colonització. Entre les espècies típicament terrestres que trobem als Països Catalans hi ha una certa segregació segons els llocs habituals de vida. Les espècies del gènere Plathyarthrus (P. hoffmannseggi i P. schöbli) es caracteritzen pels seus hàbits mirmecòfils, i també poden viure sota les pedres o entre vegetació de plantes inferiors; als boscos de baixa i mitjana altitud són freqüents Philoscia affinis i Chaetophiloscia elongata, especialment sota l’escorça dels arbres. Moltes de les espècies més freqüents d’isòpodes terrestres viuen en relació amb ambients lligats amb l’home, on aprofiten part dels seus residus, escombraries i femers; són les anomenades cuques o porquets de sant Antoni, entre les quals hi ha Metoponorthus sexfasciatus i diverses espècies del gènere Porcellio (Porcellio scaber, P. dilatatus i P. laevis); d’entre aquestes darreres, P. scaber viu als nius dels ocells i P. dilatatus a l’entrada de coves. Finalment, hi ha espècies capaces de viure en zones força seques i pedregoses, com és el cas de Armadillidium vulgare i Armadillo officinalis.

Els isòpodes de les aigües continentals també tenen el seu origen al mar. En alguns grups, com el dels asèl·lids i el dels estanasèl·lids, aquest origen és molt antic i en bona part desconegut; no obstant això, pel que sembla, el procés d’invasió de les aigües continentals des del mar ha perdurat al llarg del temps a través de la via intersticial. Efectivament, moltes de les espècies que viuen a la zona intersticial costanera, especialment a les platges sorrenques, han migrat a través de les aigües subterrànies cap a l’interior de les continentals. Algunes de les espècies que viuen en aquests ambients hipogeus presenten clares relacions amb d’altres estrictament marines; és el cas dels gèneres Microcharon, Typhlocirolana, Microcerberus i Jaera, aquest darrer amb espècies endèmiques dels Països Catalans (J. balearica, J. petiti). Els asèl·lids, que són els isòpodes estrictament continentals, mostren una gran diversificació a tota la península Ibèrica, amb diversos gèneres hipogeus, com Bragasellus, Psammasellus i Synasellus, als quals cal afegir les espècies corresponents als gèneres Proasellus i Stenasellus. A les aigües superficials s’observa l’absència del gènere Asellus, del qual, l’espècie A. aquaticus és la més comuna a tot Europa; aquesta espècie hi és substituïda per Proasellus coxalis que, diferentment dels seus congèneres subterranis, mostra una gran diversificació a nivell de subspècies. Per exemple, la forma més amplament distribuïda a Catalunya correspon a P. coxalis banyulensis, mentre que a les illes Balears, hom ha descrit P. coxalis gabrielae.

Sistemàtica

Isòpodes. 1 Janira maculosa (× 20). 2 Jaera hopeana (× 10). 3 Cymodoce spinosa: a visió dorsal, b tèlson d’un mascle. 4 Synisoma capito (× 3,5). 5 Idotea baltica (× 2). 6 Sphaeroma serratum: a visió dorsal, b exemplar cargolat. 7 S. hookeri, tèlson (× 5). 8 Ligia italica (× 4). 9 Paranthura costana (× 6). 10 Idotea metallica (× 5). 11 Gnathia phallonajopsis: a larva, b mascle adult. 12 Asellus coxalis (× 5). 13 Metoponorthus sexfasciatus (× 4). 14 Porcellio silvestrii (× 4). 15 Armadillidium vulgare (× 4). 16 Armadillo officinalis: a tèlson, b exemplar cargolat (× 4).
Jordi Corbera/Mikel Zabala.
L’ordre dels isòpodes (Isopoda) és subdividit en els nou subordres següents: gnatidèids (Gnathiidea), anturoidèids (Anthuroidea), microcerberidèids (Microcerberidea), flabellífers (Flabellifera), oniscoidèids (Oniscoidea), valvífers (Valvifera), freatoicidèids (Phatoicidea), asel·lotes (Asellota) i epicaridèids (Epicaridea). Aquesta subdividisió és fonamentada en el nombre de parells de periopodis, en la localització dels uropodis i en la relació entre amplada i llargada dels metàmers del perèion, principalment. Únicament el subordre dels freatoicidèids no té representants a la Mediterrània; es tracta d’un grup petit, d’una cinquantena d’espècies, de les mars d’Austràlia, Nova Zelanda i Sud-Àfrica, la característica morfològica principal dels quals és la forma del cos, deprimit lateralment, que els dóna l’aparença de crustacis amfípodes, bé que tenen altres caràcters distintius, com és el segon parell de pereiopodis, que és prènsil i molt més desenvolupat que tota la resta.

Els grups d’isòpodes

Els gnatidèids

Els gnatidèids són els únics isòpodes que tenen els dos primers metàmers del perèion units al cap. Alhora, porten els apèndixs del segon metàmer del perèion grans i modificats, fins a tapar els apèndixs bucals. Les larves praniza presenten un gran dimorfisme sexual i, en algunes espècies, com en Gnathia phallonajopsis, són paràsites, mentre que els adults són lliures, al contrari del que és més general entre les espècies de vida paràsita. Un altre gènere comú a la Mediterrània és Paragnathia.

Els anturoidèids

Els anturoidèids (Anthuroidea) reuneixen un centenar d’espècies, principalment marines, de cos allargat i subcilíndric, amb els metàmers més llargs que amples. L’única família del grup, la dels antúrids (Anthuridae), recull algunes de les espècies alguícoles més freqüents a les nostres costes, com Cyathura carinata, Anthura gracilis i Paranthura costana.

Els microcerberidèids

El grup dels microcerberidèids ha estat afegit recentment als isòpodes; es tracta d’un petit grup d’espècies marines intersticials, d’aigües somes i platges sorrenques. A través d’aquest darrer ambient han passat a les aigües subterrànies continentals, i s’han constituït en endemismes. Se’n coneixen pràcticament a tot el món, però és precisament a la zona mediterrània on han assolit la seva diversificació màxima. Microcerberus remanei és l’espècie més comuna al litoral català.

Els flabel·lífers

Els flabel·lífers constitueixen un dels subordres més diversificats dels isòpodes, amb més de 3000 espècies conegudes. La seva característica principal és la disposició lateral dels uropodis, que juntament amb el pleotèlson formen un ventall caudal. A més de les espècies de vida lliure, en aquest grup hi ha nombrosos representants ectoparàsits i epibionts. De les diferents famílies que inclou aquest ordre, n’hi ha tres de ben representades a la Mediterrània. La dels cirolànids (Cirolanidae) agrupa les espècies epibionts i ectoparàsites, la majoria d’una gran especificitat en les seves relacions amb l’hoste; n’és un exemple el gènere Meinertia. A més de les espècies paràsites, n’hi ha de lliures que han colonitzat el medi aquàtic continental per mitjà d’un sistema molt semblant a l’explicat en el cas de Microcerberus, com és el de Typhlocirolana moraguesi, que ha estat trobada a les coves de Manacor. La família dels limnòrids (Limnoriidae) es caracteritza per l’hàbit dels seus components, de vida lliure i especialitzats a colonitzar la fusta, a la qual excaven galeries; això fa que siguin animals d’una certa importància econòmica, ja que destrueixen els bucs de les embarcacions; d’aquest grup, Limnoria (L. quadripunctata i L. lignorum) han estat identificades a la Mediterrània. La família quantitativament més important dels flabel·lífers és la dels esferomàtids (Sphaeromatidae), dels quals la major part són espècies marines, que viuen lliures al damunt d’algues i d’altres organismes bentònics, i dels quals són freqüents en el litoral dels Països Catalans algunes espècies dels gèneres Cymodoce i Dynamene, i també les dues de Sphaeroma (S. serratum i S. hookeri); són espècies amb un gran dimorfisme sexual, caracteritzades morfològicament per la seva capacitat de cargolar el cos fent una bola, igual que fan els oniscoidèids.

Els oniscoidèids

D’entre els anomenats porquets de Sant Antoni (oniscoidèids), els més corrents al nostre país són els del gènere Porcellio. P. monticola (a dalt) abunda a les muntanyes de la Serralada Prelitoral, des de la serra de Prades fins al Montseny. P. expansus (a baix) és l’isòpode terrestre més gran del nostre país (ateny 5 cm de llargada, inclosos els uropodis) i és freqüent a les terres tarragonines, on viu sota les pedres grans i, especialment, a l’entrada de les coves.
Antoni Serra i Jordi Berthold.
Els oniscoidèids són, no hi ha dubte, els més coneguts dels isòpodes, atès que inclouen les pasteretes o porquets de sant Antoni, que han colonitzat l’ambient terrestre. Precisament, l’adaptació a la vida aèria d’una manera definitiva ha obert unes possibilitats evolutives extraordinàries, que poden explicar l’existència de més de 3500 espècies conegudes, agrupades pels zoòlegs en 33 famílies. Pel que sembla, no tots els onicoidèids han tingut una mateixa línia evolutiva dins del grup; d’una banda hi ha la família dels tílids (Tylidae), que reuneix espècies típicament marines; de l’altra, hi ha la resta de famílies, de les quals, a partir dels lígids (Ligiidae), s’originaren els grups terrestres. Les espècies que podem trobar als Països Catalans pertanyen a quatre famílies: oníscids (Oniscidae), porcel·liònids (Porcellionidae), armadil·lídids (Armadillidiidae) i armadíl·lids (Armadillidae), desigualment representades. Destaca el gènere Porcellio, pel seu costum de viure en indrets relacionats amb l’home. El gènere Oniscus, conegut a altres llocs de la península, no ha estat citat als Països Catalans.

Dels oniscoidèids, se’n coneixen alguns dels seus hàbits, donat que admeten ésser criats en terraris. Per això, hom pot afirmar que és a la nit quan s’alimenten, que les femelles ponen els ous a començament d’estiu i que els transporten un temps a la cambra incubadora, on neixen les petites larves, les quals, després d’abandonar la mare, muden diverses vegades.

Els valvífers

Isòpode valvífer de la família dels idotèids (Synisoma capito), al qual hom pot veure la manera com els uropodis queden plegats sobre els pleopodis formant com una mena d’opercle protector de les brànquies, cosa que caracteritza aquest grup.
Josep M. Gili.
Els valvífers comprenen unes 600 espècies amb la característica comuna de posseir els uropodis plegats ventralment, formant com una mena de valves, que protegeixen els pleopodis, que tenen funció respiratòria. La família dels idotèids (Idoteidae) és la més comuna al litoral mediterrani gràcies a la presència de nombroses espècies del gènere Idotea, algunes de les quals poden viure en aigües salabroses de llacunes litorals; a aquesta família també pertanyen Zenobiana prismatica, Synisoma capito i Synisoma appendiculata, que són de les més citades. Una altra de les famílies amplament distribuïdes a tota mena d’ambients marins és la dels arctúrids (Arcturidae), que es caracteritzen pel fet de tenir les antenes desproporcionadament grans, i perquè les femelles són més grans que els mascles; malgrat la seva importància a la mar, és poc coneguda a les nostres costes, ja que únicament s’hi coneix el gènere Astacilla.

Els asel·lotes

Distribució d’isòpodes asèl·lids a la península Ibèrica i al nord d’Àfrica.
Maber, original dels autors.
Els asel·lotes, amb unes 200 espècies, constitueixen un grup molt ben distribuït i abundant, en el qual es troben els representants típics de les aigües continentals, els asèl·lids (Asellidae), que en constitueixen una família; no solament inclouen el gènere Asellus que, curiosament, manca a la península Ibèrica i és molt comú a Europa, sinó també moltes altres espècies, principalment dels gèneres Proasellus, Psammasellus, Synasellus i Bragasellus, que es troben molt diversificats i substitueixen els Asellus. Altres espècies igualment ben representades, però marines, són les de la família dels janírids (Janiridae), amb Janira maculosa o Jaera hopeana com a espècies més representatives; també pertanyen a aquesta família les Jaera (J. balearica i J. petiti) que han estat trobades a les aigües subterrànies continentals. La família dels estenasèl·lids (Stenasellidae) constitueix un cas curiós d’endemisme a la regió mediterrània, ja que dels dos gèneres que se’n coneixen, Balkanostenasellus viu a la península Balcànica, i Stenasellus a la Ibèrica, i en ambdós casos es tracta d’espècies cavernícoles o d’aigües intersticials.

Els epicaridèids

Els epicaridèids són l’únic dels subordres dels isòpodes format íntegrament per espècies paràsites. Com en altres grups de crustacis, l’adaptació a aquest tipus de vida ha suposat nombrosos canvis morfològics que, a vegades, arriben fins i tot a dificultar la seva identificació com a crustacis. Són paràsits d’altres crustacis, especialment de decàpodes, però també de misidacis, cirrípedes i fins i tot d’altres isòpodes. Entre els canvis més generals, hi ha la pèrdua de la simetria bilateral. Els mascles són molt petits i generalment viuen al plèon de les femelles. Dins d’aquest grup hi ha dues superfamílies, la dels bopirins (Bopyrinae) i la dels criptoniscins (Cryptoniscinae), que es distingeixen pel fet de tenir o no marsupi, respectivament. Precisament a la primera, la dels bopirins, pertany l’única espècie identificada fins ara a les nostres costes, Bopyrus fougerouxi, que viu dessota les pleures de la closca de Palaemon, i que es detecta en aquest fàcilment perquè li produeix deformacions a la closca.

Els amfípodes

Les gairebé 6000 espècies conegudes actualment d’amfípodes són principalment marines, encara que n’hi ha prop d’un miler que viuen en aigües continentals, i una vuitantena que han passat a fer vida terrestre o semiterrestre, sigui a la zona litoral costanera o en zones humides. A les aigües continentals, són gairebé exclusivament bentònics i solen viure als rius o a les aigües subterrànies, mentre que a la mar es distribueixen per pràcticament tots els ambients: bé que la majoria d’espècies viuen a les aigües somes del litoral marí o en el bentos profund, també hi ha espècies de vida pelàgica.

Hi una gran convergència en la forma de vida, els hàbits alimentaris i fins i tot la morfologia, entre els amfípodes i els isòpodes. Uns i altres manquen de closca dura, tenen els ulls sèssils i el primer metàmer (i excepcionalment també el segon) fusionat al cap formant el cefalotòrax. Els amfípodes, però, es caracteritzen pel fet de tenir les brànquies desplaçades cap als pereiopodis i els apèndixs d’estructura molt diversificada al llarg del cos. Són de dimensions petites o mitjanes, ja que generalment fan de 3 a 12 mm de llargada, però hi ha algunes espècies gegantines, de fins a 14 cm, que donen les dimensions màximes al grup.

Tot i que tenen un règim alimentari molt divers, la majoria són omnívors. La microfàgia és més comuna entre les formes bentòniques, a les quals predomina també l’alimentació detritívora, mentre que la macrofàgia i el règim carnívor és més freqüent en les formes pelàgiques.

Morfologia

Aspecte extern dels amfípodes (× 10) i principals elements morfològics: 1 antènula, 2 antena, 3 maxil·la, 4 maxíl·lula, 5 maxil·lípede, 6 gnatopodis, 7 primer pereiopodi, 8 primer pleopodi, 9 uropodis, 10 tèlson, 11 urosoma.
Amadeu Blasco, a partir d’originals diversos.
De l’aspecte general dels amfípodes, destaca la forma lateralment comprimida del cos de la majoria de les espècies que, de vegades, pot ser subcilíndric o fins i tot globós. El cefalotòrax es caracteritza pel fet de no tenir closca, ja que aquesta es considera que s’ha perdut secundàriament, i per la presència d’uns ulls compostos sèssils i mancats de facetes, que caracteritzen igualment el grup, bé que manquen en algunes espècies (les de vida subterrània i els ingolfièl·lids).

La forma i distribució dels apèndixs són les següents: les antènules solen ser birràmies i les antenes unirràmies, i totes dues porten diversos flagels i sedes sensorials, a més d’uns òrgans sensitius d’una forma característica, les plúmules i els calcèols. L’aparell bucal és format pels llavis anterior i posterior, les mandíbules (amb palp o sense), les maxíl·lules (que poden ser també reduïdes, o fins i tot absents), les maxil·les i els maxil·lípedes. Els sis segments següents del perèion porten apèndixs unirramis molt modificats; els dos que segueixen als maxil·lípedes són transformats en gnatopodis, i serveixen per a capturar l’aliment, mentre que la resta de pereiopodis són adaptats a la locomoció. En tots els pereiopodis és notable el desenvolupament de les plaques coxals, les quals s’uneixen al marge inferior de les pleures tot formant una cavitat a la part ventral del cos, dins la qual hi ha de quatre a sis lòbuls branquials i, a més, les oostegites que formaran la cambra incubadora.

La regió abdominal dels amfípodes comprèn dues parts: el plèon i l’urosoma, cadascuna de les quals consta de tres metàmers proveïts dels respectius apèndixs birramis. Els pleopodis són nedadors i, alhora, el seu moviment genera corrents d’aigua en direcció als lòbuls branquials. En les espècies aquàtiques l’urosoma forma, amb la combinació dels metàmers (i apèndixs corresponents) i el tèlson, una gran aleta natatòria, que els permet de desplaçar-se a una gran velocitat a l’aigua, mentre que a les terrestres, o també a les bentòniques, els permet de saltar.

En els amfípodes els sexes són separats, i generalment les femelles atenyen llargades del cos superiors a les dels mascles. Les gònades consten d’un parell de tubs, que s’uneixen a l’intestí i, en el mascle, es divideixen en tres regions que formen, respectivament, la glàndula espermàtica, el reservori espermàtic i el canal deferent, i els gonopors s’obren al setè segment del perèion; a la femella, els ovaris ocupen el mateix lloc que les glàndules espermàtiques i els oviductes desemboquen en el cinquè parell de plaques coxals.

Biologia

El marsupi o cambra incubadora de les femelles dels amfípodes, on s’allotgen els ous fins al desenvolupament complet dels embrions, és especialment visible en les caprel·les (Caprella), il·lustrades a la fotografia, gràcies a l’estilització general del cos i a la simplificació dels apèndixs.
Josep M. Gili.
La majoria dels amfípodes es reprodueixen quan tenen prop d’un any de vida, i es moren al cap de tres o quatre mesos. D’altra banda, fora d’aquest cas general, se sap, però, que hi ha espècies marines que arriben a viure fins a tres anys.

Per a la còpula, el mascle, amb els gnatopodis, pren la femella per les plaques coxals, i la manté fixa així, de vegades durant períodes llargs fins de vuit dies (en els gammàrids); en aquest mateix grup, però, la inseminació és més breu: la femella, que acaba de mudar, es gira i el mascle es col·loca perpendicularment per tal que el líquid seminal penetri dins del marsupi. A la sortida de l’oviducte, cada posta queda embolcallada d’un sac mucós, el qual desapareix al cap d’unes hores, i els ous queden dins de la cavitat incubadora on són gronxats pels moviments rítmics dels tres primers parells d’oostegites. En alguns casos, l’esperma s’allibera directament al corrent respiratori de la femella i és transportada fins als òvuls, continguts en el marsupi.

El nombre d’ous varia segons la llargada del cos de les femelles. Així, en Eriopsella es produeix un sol ou molt voluminós, mentre que en Phronima sedentaria el nombre d’ous arriba als 700. El període d’incubació dura aproximadament uns quinze dies. El desenvolupament larvari és epimòrfic, sense estadis postlarvaris, excepte en alguns hipèrids paràsits, com per exemple Vibilia armata o Phronima sedentaria, el període larvari de la qual comprèn tres estadis en el cas del mascle i set en el de la femella. En aquestes espècies, el creixement de la femella, diferent del del mascle, és indefinit, ja que la femella continua mudant després de la muda de la pubertat, amb la qual cosa arriba a fer-se de tres a quatre vegades més gran que el mascle, i no hi ha fases de repòs, com passa en els gammàrids.

Ecologia

La puça de Mar (Talitrus saltator), també anomenada puu de mar, ateny de 15 a 20 mm de llargada, i pot il·lustrar el cas dels amfípodes d’hàbits semiterrestres, que, de fet, viuen a l’aigua marina, entre les masses d’algues que les onades llancen a la platja, però que, també, hom pot veure a la sorra, fent salts més llargs que la longitud del propi cos.
Ramon Torres.
El fet que els amfípodes siguin el grup més diversificat dels crustacis després dels decàpodes ens permet fer-nos una idea preliminar de la gran capacitat d’adaptació que tenen a tota mena d’ambients aquàtics i de la gran quantitat d’espècies que viuen a la Mediterrània occidental. A les aigües continentals, el nombre d’espècies és considerablement més petit, però atesa la situació geogràfica dels Països Catalans, moltes de les espècies mostren interessants relacions biogeogràfiques. Finalment, les espècies que viuen a les nostres costes podríem dir que estan adaptades al medi terrestre però en un grau mínim, ja que resisteixen molt poc temps fora de l’aigua i, encara, ha de ser a la sorra humida de les platges de la zona intermareal.

Els gàmmars (gammarus), dels quals veiem a la fotografia una parella, són els únics amfípodes veritablement epicontinentals del nostre país, ja que viuen a les aigües dolces de superfície (rierols i basses, especialment les d’aigua en constant renovació). De dimensions compreses entre un i dos centímetres, s’alimenten de matèria orgànica, sigui animal o vegetal, i es refugien entre la vegetació submergida.
Ramon Dolç/Sebastià Hermandis.
Amb independència del nombre d’espècies que viuen en una zona geogràfica determinada, els amfípodes generalment són abundants, almenys a la mar, i la seva biomassa representa una contribució no gens menyspreable a la del conjunt de la comunitat animal. Això és especialment cert en el cas dels amfípodes pelàgics, als quals la biomassa pot arribar a ser de fins a un terç de la del zooplàncton.

Cal destacar que els amfípodes juguen un paper molt important en el flux d’energia i matèria al llarg de les cadenes tròfiques dels ecosistemes marins, als quals poden ocupar nivells molt diferents. Així, les espècies pelàgiques solen ser herbívores a les primeres etapes del seu desenvolupament, i poden acabar essent carnívores quan són adultes. Al contrari, entre les espècies bentòniques predomina l’alimentació herbívora o detritívora i, més rarament, la carnívora. En general, són omnívors, però podem dir que hi ha clares diferències en els quatre grans grups pel que fa als hàbits alimentaris. Hi ha gammaridèids detritòfags; per exemple, els ampelíscids tenen glàndules glutiníferes que segreguen un ciment amb el qual construeixen tubs o aglutinen partícules en forma de tub; d’altres són filtradors, com alguns coròfids i gammàrids, els quals creen corrents alimentaris amb els pleopodis i els pereiopodis, que porten l’aigua i les partícules d’aliment envers els gnatopodis, les maxíl·les i els maxil·lípedes, que les filtren; són freqüents les espècies micròfagues i les carnívores predadores, especialment entre els eusírids i els gammàrids, els quals poden aprofitar qualsevol vegetal o animal disponible com a aliment, manipular-lo amb els gnatopodis i fragmentar-lo amb les mandíbules; algunes espècies són paràsites i tenen adaptacions per a fixar-se, perforar i xuclar l’aliment que obtenen de l’hoste. Els hipèrids són predadors i paràsits, generalment associats a formes gelatinoses del plàncton. En els ingolfièl·lids el tipus d’alimentació és desconegut. Els caprèl·lids poden ser paràsits, però la majoria són predadors, ja que capturen petits poliquets i gammàrids, encara que la base fonamental de la seva dieta són les diatomees; només els petits caprèl·lids són consumits per peixos adults o formes larvàries i pels grans crustacis.

A la zona litoral, i fins a una fondària de 100 m, és on es troba la majoria de les espècies bentòniques, en part a causa de la gran quantitat d’ambients o microambients que faciliten la presència de moltes espècies de distribució molt restringida. Aquesta diversificació és important fins al punt que resulta impossible fins i tot mencionar una petita part dels gèneres que han estat citats a les costes de la Mediterrània occidental. Començant per la zona marina més superficial i sobre fons sorrencs o de pedres hi ha algunes de les espècies més tolerants de les salinitats baixes per dilució de l’aigua de mar amb aigües continentals, com és el cas de les anomenades puces de platja (Orchestia gammarellus, O. pratensis, O. montagui i O. mediterranea); també en aquest grup es troben les espècies semiterrestres capaces de romandre damunt la sorra humida de la zona intermareal, com Talitrus saltator o algunes espècies de Talochestia (T. deshayesei i T. brito).

Dins de la zona intermareal i fins a la zona infralitoral més superficial apareixen una gran quantitat d’espècies adaptades a viure entre les algues o fins i tot com a comensals o paràsits de comunitats bentòniques animals (esponges, tunicats, equinoderms, etc.) i és ací on es produeix la màxima diferenciació espacial, amb la presència de moltes espècies congenèriques, que acostumen a segregar-se, però que, no obstant això, sembla que coexisteixin si fem cas dels resultats dels mostratges fets per mètodes indirectes. Aquestes distribucions expliquen que en aquesta zona apareguin alguns gèneres notablement diversificats, com pot ser Hyale, Stenothoe, Jassa, Dexamine, Caprella i Pseudoprotella. En alguns casos, hom aprecia una certa segregació batimètrica, per bé que hi ha àmplies zones de superposició entre espècies congenèriques. El gènere Corophium, a més de trobarse també molt diversificat (amb les espècies C. acutum, C. acherosicum, C. orientale, C. insidiosum), prefereix en la seva distribució fons tous i fangosos, i tolera un cert grau de contaminació, de manera que s’ha convertit en un dels gèneres més freqüents de les zones portuàries i, en general, de les aigües brutes. També és en aquesta mena d’ambients on es desenvolupen poblacions nombroses d’amfípodes que es desplacen per les parets dels espigons, les boies i tota mena de substrats surants, que tenen recobriments algals importants en totes les parts submergides. D’entre les espècies més comunes, sobresurten les del gèneres Stenothoe (S. valida, S. spinimana), Hyale (H. pontica, H. perieri, H. nilssoni), Leucothoe (L. spinicarpa, L. incisa, L. pachycera), Capella (C. acutifrons, C. liparotensis), al costat de Lysianassa longicornis i Pseudoprotella phasma.

A fondàries lleugerament superiors, però inferiors als 20 m, les espècies que apareixen amb més freqüència són Socarnopsis crenulata i Tmetonyx exiguus i, més rarament, Lysianassa longicornis i Nototropis guttatus. A partir d’aquest punt i a mesura que augmenta la fondària, la freqüència d’aparició de cada espècie va baixant i la diversitat va augmentant, de manera que encara es fa més difícil parlar d’espècies característiques o dominants. A tall d’exemple, les espècies següents se citen entre les més representatives de les capturades amb draga fins a fondàries de 250 m: Lysianassa plumosa, Aristia neglectus, Ampelisca typica, Bathyporeia quilliamsoniana, Lilljeborgia dellavallei, Hyale camptonyx, Corophium runcicorne i Caprella hirsuta.

Hi ha espècies que mantenen els seus hàbits bentònics, però que viuen subjectes a la superfície d’animals grossos que es mouen lliurement per la mar. És el cas del caprèl·lid Cyamus globicipites, que viu al damunt del delfí Globicephala melaena, o de les espècies comensals Hyale grimaldii, Podocerus chelonophilus i Caprella acutifrons, que viuen al damunt de les tortugues marines.

Els amfípodes pelàgics són tots hiperidèids que han adoptat dues estratègies diferents: la de fer vida lliure i tenir capacitat de natació, o la d’associar-se a una altra espècie pelàgica, generalment pertanyent al "plàncton gelatinós" (les salpes, les meduses), cosa que els permet mantenir-se en suspensió a l’aigua. Tot i que hi ha una certa segregació vertical, les migracions diàries són molt intenses, de manera que a la nit la majoria de les espècies es troben a la superfície. De dia és quan la segregació és més gran i, en aquests moments, per sobre dels 500 m de fondària, hi ha les espècies Vilibia armata, Paraphronima crassipes, Phronima atlantica, Phronimella elongata, Hyperia schizogeneios, Parathemisto oblivia, Anchylomera blossevillei i Tetrathyrus forcipatus; al contrari, a fondàries superiors, de vegades fins als 2200 m, es poden trobar diverses espècies de Scina (S. crassicornis i S. borealis) i Platyscelus (P. ovoides i P. serratulus), al costat de les espècies Hyperioides longipes, Parascelus typhoides i Europronoe minuta.

Entre les espècies que s’associen al "plàncton gelatinós" hi ha també una certa segregació, en aquest cas a nivell de l’hoste, de manera que les meduses apareixen associades amb més freqüència amb les espècies dels gèneres Lanceola, Hyperoche, Lestrigonus, i Paralycaea, mentre que els tunicats pirosòmids s’associen a espècies d’amfípodes dels gèneres Anchylomera, Lycaea, Pseudolycaea i Phronima.

Tal i com passa també en d’altres grups de crustacis, entre els amfípodes marins hi ha diverses espècies que han passat a viure a les aigües salabroses del litoral. Es tracta d’espècies eurihalines, que mostren una certa variabilitat morfològica i fisiològica en resposta a les condicions fluctuants de la concentració de sals de les aigües on viuen, generalment llacunes litorals. Són d’aquest grup diverses espècies del gènere Gammarus (G. aequicauda, G. crinicorne, G. plumicornis, G. insensibilis i G. [subgènere chaetogammarus] olivii), a més d’altres que són típicament marines, però alhora capaces de pujar pels rius i d’anar-se adaptant a les salinitats cada vegada més baixes, com és el cas de Porrasia mallorquinensis i de dues espècies del gènere Orchestia, O. gammarellus i O. pratensis.

Una altra via d’invasió de les aigües continentals per espècies marines és a través de l’aigua intersticial, en les zones càrstiques principalment. En els Països Catalans hom pot arribar a distingir diversos grups d’espècies d’amfípodes de les aigües intersticials, que són el resultat de diversos processos de colonització; així, en les aigües intersticials de la zona costanera pròxima a la mar, hi ha espècies de colonització recent, que encara són properes a espècies típicament marines, i que toleren una certa salinitat de l’aigua; d’aquest grup són Selentinella angelieri, de Mallorca, Menorca, Cabrera i Alacant, i Bogidiella helenae, que viu a les costes atlàntiques de la península Ibèrica. Uns altres dos grups recullen espècies més genuïnament continentals, i són de colonització meridional i antiga en un cas (Metacrangonyx i Pseudoniphargus), i nòrdica i recent en l’altre (Crangonyx i Niphargus); la seva presència a les aigües intersticials de molts dels nostres rius es troba seriosament amenaçada a causa de la contaminació cada vegada més gran que els afecta.

Les aigües epicontinentals han estat ocupades per deu espècies de gàmmars, dels gèneres Gammarus i Echinogammarus que, com les que viuen a les aigües intersticials, tenen distribucions que responen a diferents processos de colonització. Entre les espècies d’afinitats nòrdiques, la més comuna, Echinogammarus longisetosus, es distribueix amplament pel triangle que formen la serralada Cantàbrica i els Pirineus, d’una banda, la part baixa de la vall de l’Ebre, per l’altra, i la zona litoral compresa entre els Pirineus i Castelló. Altres espècies que pertanyen al mateix grup que l’anterior, com E. margalefi i E. echinosetosus, es distribueixen per la zona S de la depressió de l’Ebre, mentre que E. tarraconensis ocupa una petita zona tarragonina, dins l’àrea de distribució de E. longisetosus. Amb una distribució superposada a aquesta darrera hi ha altres espècies, de procedència nòrdica (com E. lacustris, dels Pirineus) o de distribució antiga, actualment restringides a punts molt concrets; aquest és el cas d’E. pungens, que actualment es troba només a Banyoles i al delta de l’Ebre. Al S de l’àrea de distribució de E. longisetosus i a les Balears, hi ha espècies d’origen meridional al costat d’altres de més antigues, del grup pungens; d’entre les primeres hi ha E. simoni, trobada a Alacant, i E. ebusianus, trobada a Eivissa, mentre que al segon grup pertanyen E. stammeri, trobada a Alacant, E. eisentranti, a Mallorca i E. minoricensis, a Menorca.

Sistemàtica

Amfípodes, II: espècies marines. 1 Amphithoe ramondi (× 7). 2 Dexamine spiniventris (× 8). 3 Leucothoe incisa (× 10). 4 Bogidiella chappuisi (× 25). 5 Gammarus aequicauda (× 5). 6 Platyscelus serratulus (× 10). 7 Talitrus saltator (× 3). 8 Orchestia mediterranea (× 5). 9 Phronima sedentaria (× 7). 10 Phtisica marina (× 5).
Jordi Corbera/Mikel Zabala.
Amfípodes, I: espècies de les aigües continentals. 1 Niphargus aquilex subspècie schellenbergi (× 8). 2 Salentinella delamarei (× 50). 3 Bogidiella longiflagellum (× 30). 4 Crangonyx subterraneus (× 20). 5 Echinogammarus del grup berilloni (tots els presents als Països Catalans): a E. berilloni (× 8), b urosoma d’E. longisetosus (× 16), c urosoma d’E. margalefi (× 16), d urosoma d’E. echinosetosus (× 16). 6 Haploginglymus bragai (× 6). 7 Eulimnogammarus toletanus (× 6).
Jordi Corbera/Mikel Zabala.

Les gairebé 600 espècies d’amfípodes que es coneixen actualment són agrupades en quatre subordres: el dels gammaridèids (Gammaridea), els hiperidèids (Hyperiidea), els caprel·lidèids (Caprellidea), i els ingolfiel·lidèids (Ingolfiellidea). De tots quatre, el darrer, el dels ingolfiel·lidèids, no té cap representant a la península Ibèrica, mentre que, en canvi, se’n coneix una espècie a Itàlia (Metaingolfiella mirabilis); els seus representants tenen característiques morfològiques bàsicament diferents de la resta de grups d’amfípodes, com és la presència de lòbuls oculars, i el fet de tenir els metàmers segon i tercer de l’abdomen separats i els cirropodis molt reduïts; les 27 espècies que reuneix aquest subordre són totes d’aigües intersticials dolces o salabroses.

El subordre dels gammaridèids comprèn 20 superfamílies, de les quals són presents als Països Catalans la dels lisianasoideus (Lyssianassoidea), la dels gammaroideus (Gammaroidea), la dels leucotoideus (Leucothoidea) i la dels talitroideus (Talitroidea).

El subordre dels hiperidèids se subdivideix en dos infraordres, els fisostomats (Physostomata), que, al seu torn, comprèn dues superfamílies, la dels escinoideus (Scinoidea) i la dels lanceoloideus (Lanceoloidea), i els fisocefalats (Physocephalata), que reuneixen quatre superfamílies, la dels vibilioideus (Vibilioidea), la dels fronimoideus (Phronimoidea), la dels liceopsoideus (Lycaeopsoidea) i la dels platisceloideus (Platysceloidea).

Els grups d’amfípodes

Els gammaridèids

D’entre els gàmmars (Gammarus) d’aigües salades, l’espècie de la fotografia, G. aequicauda, és una de les més comunes a les nostres llacunes litorals, d’aigües salabroses, i és detritívora i bentònica.
Ramon Torres.
Els gammaridèids constitueixen el subordre més diversificat dels amfípodes, ja que agrupen prop de 4700 espècies, que es reparteixen en 800 gèneres i 69 famílies. Tot i que es fa difícil de generalitzar al voltant d’un grup tan extens, el tret morfològic que és més representatiu és la forma del cos, que és robust i deprimit lateralment, i porta el plèon ben desenvolupat amb tots els metàmers ben diferenciats. Es tracta d’amfípodes principalment bentònics i marins, però és el grup que enclou, també, les espècies de les aigües epicontinentals i terrestres. Són detritívors o omnívors, i alguns són carnívors. De les 20 superfamílies que comprèn, les més ben representades als Països Catalans i a la Mediterrània occidental són les que comentem a continuació.

Els lissianasoideus només comprenen una família, la dels lissianàsids (Lyssianasidae), que reuneix uns 20 gèneres, fins ara poc estudiats. Tenen les plaques coxals grosses, les antènules amb el peduncle robust i el flagel desenvolupat i les mandíbules proveïdes de palp i de procés molar. La majoria són pelàgics i mesopelàgics.

Els gammaroideus són el grup més nombrós del subordre i reuneix deu famílies, algunes tan importants com la dels gammàrids (Gammaridae), de cos pla pels costats i amb una mena de carena al marge dorsal, i el plèon cobert de moltes sedes i ajguns dels uropodis proveïts de branques foliars. A més dels gammàrids, dins dels quals s’inclouen les espècies d’aigües epicontinentals dels Països Catalans, hi ha també els crangoníctids (Crangonyctidae) i els nifàrgids (Niphargidae), amb espècies d’aigües intersticials i subterrànies de la nostra àrea.

Els leucotoideus tenen el cos llis, rarament proveït de sedes o espines. Els metàmers de l’urosoma poden ser fusionats. És un grup exclusivament marí, que reuneix tretze famílies, de les quals els leucotòids (Leucothoidae) i els estenotòids (Stenothoidae) són els més freqüents i alhora els més diversificats a les nostres costes.

La característica més representativa dels talitroideus és la tendència d’algunes de les seves espècies a passar a ocupar el medi aeri. Efectivament, de les deu famílies que comprèn el grup, els talítrids (Talitridae) són els que han passat a viure a la zona litoral marina més superficial i solen aparèixer entre la sorra de la platja, fora de l’aigua. Una altra família exòtica del mateix grup, la dels hialèl·lids (Hyalellidae), ha adquirit una gran importància pel fet d’agrupar les espècies pròpies de les aigües continentals d’Austràlia, Àfrica i Amèrica del Sud, amb algunes espècies que s’estenen cap a Amèrica del Nord, com Hyalella azteca.

Els hiperidèids

Els hiperidèids són amfípodes marins i de vida pelàgica, que es caracteritzen, globalment, pel fet de no tenir el cap fusionat al segon segment toràcic, per la manca de palps als maxil·lípedes, per les coxes, petites o fusionades al cos, i pels grans ulls que solen cobrir una gran part del cap. Reuneixen 16 famílies i, aproximadament, uns 500 gèneres.

Dins del fisostomats escinoideus, la família dels escínids (Scinidae) es caracteritza per la presència d’un primer artell del primer parell d’antenes en forma d’estilet; d’aquesta família, trobem a la Mediterrània Scina crassicornis, S. alterti, S. boreales i S. latipes, totes amb un ampli marge batimètric, que oscil·la entre els 100 m i el fons; l’espècie Scina borealis ha estat vista a l’Atlàntic (segons Hering, 1967) amb luminiscència als uropodis i a les antenes.

Dins dels fisocefalats, la família dels vibílids (Vibiliidae), de la superfamília dels vibiloideus, són espècies amb el cap petit i els ulls molt grans, d’aspecte característic; el gènere tipus és Vibilia, del qual V. armata és l’espècie més abundant a la Mediterrània, des d’arran de superfície fins als 1000 m de fondària, i generalment apareix fent eixams nombrosos com a paràsit d’organismes pelàgics, principalment salpes. Dels fronimoideus, els fronímids (Phronimidae) també són majoritàriament paràsits, en aquest cas de salpes, pirosomes i doliòlids, dins dels quals s’estableix la femella i alimenta els joves; n’és un cas ben conegut el de l’espècie Phronima sedentaria, que durant el dia es troba prop dels 150 m de fondària, i de nit puja fins a la superfície. Una família pròxima és la dels hipèrids (Hyperiidae), que reuneix espècies de cap globós i ulls molt grans, abundants a les nostres aigües i a la majoria dels oceans, amb espècies com Lestrigonus schizogeneios, espècie peculiar pel fet que surt de la cavitat incubadora en un estat molt precoç de desenvolupament i és col·locada per la femella progenitora a les gònades o en el manubri de leptomeduses del gènere Phialidium; una cosa semblant passa amb les espècies Bougisia ornata i Lycaeopsis themistoides. Una altra família, la dels frosínids (Phrosinidae), és representada pels gèneres Phrosina, Anchylomera, i Primno; la més característica és Phrosina semilunata que apareix en eixams d’unes quantes dotzenes d’individus en els 100 primers metres de fondària. Dins dels liceopsoideus, la família dels licèids (Lycaeidae) reuneix tres gèneres: Pseudolycaea, Lycaea i Brachyscelus; Brachyscelus crusculum durant el dia és absent de les aigües de superfície, però es refugia per sota dels 50 m, i és una espècie que fa part de la dieta de les tonyines. Una família pròxima, la dels oxicefàlids (Oxycephalidae), té gèneres escassament representats a la Mediterrània: Oxycephalus, Calamorhynchus, Glossocephalus i Simorhynchotus. Dins dels platiscel·loideus, la família dels platiscèl·lids (Platyscellidae) és mal representada a la Mediterrània, on algunes espècies, poc abundants, viuen entre els 0 i els 300 m.

Els caprel·lidèids

Les caprelles (Caprella) es reconeixen fàcilment per la forma prima del cos, amb fusió parcial dels segments, i per la dels pocs apèndixs toràcics, modificats en forma de ganxo, amb els quals es fixen a les algues marines dels fons soms litorals.
Ramon Dolç/Sebatià Hernandis.
Els caprel·lidèids es caracteritzen pel fet de tenir el cap fusionat al segon segment toràcic i els segments abdominals fusionats i reduïts, a més de tenir els apèndixs atròfics. Reuneixen quatre famílies i uns 300 gèneres. La família dels ciàmids (Cyamidae) reuneix espècies de cos curt i deprimit. A la Mediterrània, coneixem Cyamus globicipites, que viu fixada a la pell del cetaci cap d’olla (Globicephala melaena). Els caprèl·lids (Caprellidae), són amfípodes comuns, de cos cilíndric i mandíbules amb palp desenvolupat o vestigial. Les caprel·les són de vida lliure, i és especialment comú a la Mediterrània el gènere Caprella, amb les espècies C. danilewskii i C. liparotensis, aquesta darrera de color verd vermellós, però incolora quan es troba al damunt de salpes; també, C. acutifrons i C. acanthifera, ambdues freqüents entre les algues de la vora del mar, accidentalment sobre ascidis, i amb un elevat grau de polimorfisme. Moltes de les caprel·les que viuen a les algues del litoral tenen les potes molt adequades per a enfilar-se, ja que hi porten pinces prènsils, amb les quals es fixen fortament al substrat. Els eginèl·lids (Aeginellidae) es caracteritzen pel fet de tenir la mandíbula amb el palp molt desenvolupat i amb procés molar, i tenen dos parells de potes i els parells primer i segon de pereiopodis molt reduïts o absents, com en el cas de Pseudoprotella phasma i Pseudoaeginella tistanensis; també és d’aquesta família Pariambus typicus, una espècie que viu com a comensal d’estrelles de mar. La darrera família, la dels eftisícids (Phtisicidae), es caracteritza perquè les espècies tenen la mandíbula amb palp, però sense procés molar, i tres parells de potes; els parells primer i segon de pereiopodis poden ésser-hi desenvolupats o no; Phtisica marina, gràcies als cromatòfors, pot aparèixer de color blanc translúcid amb punts grocs, amb els ulls negres, o bé transformar-se ràpidament en un vermell fort (les femelles), o groc clar, amb ulls vermells (els mascles).

Els picnogònids

Característiques del grup

Els picnogònids formen un grup d’artròpodes marins que per la forma del cos, semblant al de les aranyes, s’han anomenat aranyes de mar. Es tracta d’un grup àmpliament distribuït: es troba a tots els mars i oceans, des de la zona litoral fins a fondàries de més de 6000 m. Són principalment bentònics, bé que algunes espècies poden nedar i aparèixer entre el plàncton. No són estranys a les nostres costes, però sovint passen desapercebuts per les seves petites dimensions, l’escassa mobilitat i la coloració críptica. L’observació acurada de les masses d’algues litorals i dels rizomes de famerògames permet descobrir-hi la presència de les espècies més comunes.

Morfologia i anatomia

Aspecte general extern d’un picnogònid (A) i detalls d’un quelífor (A’) i de l’estructura interna del cèfalon i la trompa suctora (A"). Hom hi consigna: 1 quelífor, 2 trompa, 3 palp, 4 cèfalon, 5 ovíger, 6 tubercle ocular, 7 coxes, 8 fèmur, 9 tíbies, 10 tars, 11 propodi, 12 ungla, 13 intestí, 14 massa supraesofàgica, 15 massa subesofàgica, 16 esòfag, 17 faringe, 18 boca.
Gustavo Hormiga, a partir d’originals diversos
La forma del cos és variable, allargada, ovoide o orbicular, segons les espècies. És dividit en dues regions o tagmes: el cèfalon o cap, anterior i no segmentat, és unit al tòrax segmentat, i constitueix el prosoma o tronc; la segona regió és l’opistosoma o abdomen, que és curt, prim i no segmentat en els tàxons actuals. El cap es perllonga cap endavant fent una trompa, generalment cilíndrica i xucladora, que s’obre apicalment per la boca, envoltada de tres llavis. Al cap s’insereixen un parell de quelífors (apèndixs comparables als quelícers dels aràcnids), un altre de palps (ambdós poden faltar en espècies molt evolucionades), un tercer d’ovígers (presents en tots els mascles i en algunes femelles) i el primer parell de potes. La unió del cap amb el tronc es realitza per un coll curt que porta un tubercle ocular dorsal amb dos parells d’ulls de tipus aracnoide. El tronc és segmentat i cada segment té, pels costats, les prolongacions laterals on s’insereixen les potes (4 parells, rarament 5 o 6). A l’extrem posterior de l’abdomen s’obre l’anus. El nombre d’artells basals dels quelífors (escapus) pot ésser d’un o dos, i acaben en una pinça o monyó. En els palps, els artells varien entre 4 i 20. En els ovígers no passen mai de 10. Les potes sempre tenen 8 artells (3 coxes, fèmur, 2 tíbies, tars i propodi), i normalment acaben en una ungla principal, i moltes vegades també en dues de secundàries.

Els gonopors s’obren a las segones coxes de las potes i són operculats. El cos és revestit d’una cutícula quitinosa llisa, reticulada o tuberculada, amb pors, sedes o espines, que poden ésser agrupades o esparses.

Pel que fa a l’anatomia interna, el sistema nerviós és ventral, format per dues masses (supra i subesofàgiques) i una cadena ganglionar ventral. El sistema circulatori és obert, amb un cor tubular que porta dos parells d’ostíols. El tub digestiu consta de boca, faringe, esòfag, intestí, aquest amb cecs laterals emesos a cadascun dels apèndixs (excepte palps i ovígers) i anus. Hom creu que la respiració és cutània, però no s’ha comprovat. No tenen òrgans excretors. Les gònades són en forma d’U, amb prolongacions dins de les potes. Existeix dimorfisme sexual. Els mascles tenen ovígers per a portar els ous fecundats; les femelles, si en tenen, són mes petits però, en canvi, quan són sexualment madures tenen els fèmurs inflats per a portarhi els ous, que es poden veure per transparència.

Reproducció i desenvolupament

Poc se sap de la reproducció dels picnogònids. La fecundació pot ésser interna o externa segons les espècies. A Pycnogonum littorale s’ha dit que és interna i es fa abans de la posta, ja que el mascle i la femella resten units molta estona, el primer al damunt de la segona, amb llurs gonopors en contacte. A Endeis laevis i altres espècies, el mascle puja al damunt de la femella, es deixa caure pel seu dors i dóna la volta pel davant, de manera que les superfícies ventrals queden en contacte; a mesura que la femella deixa anar els ous el mascle els va fecundant i els recull en els seus ovígers, on resten fins a l’eclosió. En aquest cas, la fecundació és externa i posterior a la posta.

En qualsevol cas, el nombre d’ous que hi ha a cada bola i el nombre de boles ovígeres que porta el mascle és variable i depèn del nombre de femelles que hagi fecundat, ja que cada bola correspon a la fecundació d’una sola femella. Pel que sembla, és la femella qui marca la pauta de reproducció en disposar de pocs o molts ous madurs sexualment en els seus fèmurs.

Quan els ous tenen molt vitel·le, els joves emergeixen, en un estat molt avançat de desenvolupament, i s’assemblen força als adults. Dels ous amb poc vitel·le (cas més general) surten les anomenades larves protonímfon que resten un temps als ovígers paterns, on inicien llur metamorfosi. Les formes juvenils també faran diverses mudes fins arribar a l’estat adult. En moltes espècies existeix una metamorfosi regressiva, ja que alguns apèndixs (quelífors, palps) es fan més petits o desapareixen i tornen a sortir al final com a definitius.

Ecologia i etologia

Els picnogònids són animals eurihalins, que suporten amplis marges de salinitat (13-36 ‰), segons les espècies. Es troben a tota mena d’ambients marins (litorals, planctònics, bentònics i abissals) fins a 6000 m, des dels pols fins a l’equador. Són mes grans i més abundants a les aigües fredes. Hi ha espècies bipolars, cosmopolites i endèmiques. La seva distribució és incompleta, car moltes zones encara no han estat prospectades. La dispersió depèn dels corrents d’aigua i de l’existència de materials flotants com els sargassos. La localització i l’abundància depenen dels diferents materials alimentaris, que són, en ordre de preferència, hidrozous i briozous, principalment, i esponges, algues, meduses, actínids, poliquets, opistobranquis, etc., esporàdicament.

La manera de menjar és variable: depèn de la presència o absència de quelífors i palps i de la forma de la trompa. Els palps s’utilitzen per a localitzar el substrat; els quelífors per a agafar, foradar o serrar l’aliment i posar-se’l a la boca. Un altre mètode és un raspat, que fan amb les mandíbules, i una posterior succió, amb la boca. Las espècies sense quelífors trenquen, foraden i xuclen amb la trompa, tot ajudant-se amb les potes per a la subjecció de la presa. Les larves poden menjar el mateix que els adults o altres coses. Els únics depredadors que es coneixen dels picnogònids són alguns peixos, alguns isòpodes, una anemone i una estrella de mar.

Pel que fa a la locomoció, les espècies de potes curtes es mouen lentament pel fons; les formes primes i esveltes, de potes més llargues, són mes actives: unes són nedadores i planctòniques, altres neden, però es deixen portar pels corrents d’aigua profunds. De tota manera, l’autonomia locomotriu és curta i els moviments de les potes en nedar són iguals que els de caminar, però més ràpids i vigorosos (les potes es mouen verticalment). Finalment, direm que els picnogònids presenten autotomia i posterior regeneració, tant dels artells trencats com del seu contingut.

Sistemàtica i filogènia

Procedència de les citacions de picnogònids efectuades fins a l’actualitat (1986) als Països Catalans.
Maber, original dels autors.
Els picnogònids constitueixen un grup d’unes 600 espècies, repartides en dos ordres, el dels paleopantòpodes (Paleopantopoda) i el dels pantòpodes (Pantopoda). Els paleopantòpodes són tots fòssils i tenen com a característica principal la segmentació de l’abdomen. Els pantòpodes reuneixen 8 famílies, diferenciades principalment per la forma i les dimensions del cos, els quelífors i el nombre d’artells dels palps i els ovígers. Aquestes famílies es troben totes representades a les nostres aigües i són les següents: els nimfònids (Nymphonidae), els ammotèids (Ammotheidae), els tanistílids (Tanystylidae), els colossendèids (Colossendeidae), els pal·lènids (Pallenidae), els foxiquilídids (Phoxichilidiidae), els endèids (Endeidae) i els picnogònids (Pycnogonidae). En conjunt aquestes famílies reuneixen un total de 75 gèneres.

La relació filogenètica dels picnogònids amb d’altres grups d’artròpodes és poc clara; alguns autors els relacionen amb els crustacis, mentre que d’altres ho fan amb els aràcnids. Actualment hi ha tendència a considerar-los un grup amb entitat pròpia i llunyana (un subtipus) respecte a la resta de grups d’artròpodes. Pel que fa a la filogènia interna del grup, hi ha diverses teories. Una considera que cadascuna de les vuit famílies actuals deriven separadament d’un nucli central d’espècies, i que es connecten per gèneres intermedis. Una segona teoria, potser més elaborada, es fonamenta en la comparació morfològica i en criteris obtinguts a partir de tècniques electroforètiques i immunològiques, i estableix un arbre filogenètic en el qual s’enclouen set de les vuit famílies conegudes. Les esmentades tècniques han permès deduir les cinc sèries evolutives següents: la primera i més primitiva és la de la família dels nimfònids; la segona, més diversificada, reuneix els ammotèids i els tanistílids; la tercera els foxiquilídids i els endèids; la quarta els pal·lènids; i la cinquena, i més evolucionada, separa els picnogònids de tota la resta de famílies; els colossendèids es troben encara en fase d’estudi i, de moment, no es poden assignar a cap de les línies descrites.

Els grups de picnogònids

Picnogònids més ben representats als Països Catalans: 1 Callipallene emaciata (× 10), 2 Achelia echinata (× 10), 3 Tanystylum orbiculare (× 10), 4 Anoplodactylus petiolatus (× 10), 5 Rhynchotorax voxorinum (× 10), 6 Pycnogonum littorale (× 3), 7 Endeis spinosa (× 4).
Jordi Corbera/Mikel Zabala.
Totes vuit famílies de picnogònids tenen representants als Països Catalans, amb una abundància i distribució variada. Els estudis fets fins ara a les nostres costes, en un total de 27 estacions de mostratge (costa de Banyuls de la Marenda, Costa Brava, costes barcelonina, tarragonina, castellonenca i alacantina) han permès de conèixer-ne un total de 29 espècies, les més abundants de les quals són Ammothella longipes, Achelia echinata i Ammothella uniunguiculata, totes tres del grup dels ammotèids. Tot i que l’estudi de les costes encara és incomplet al nostre país, s’observa una major abundància de picnogònids al N, de manera que el nombre d’espècies baixa a mesura que avancem cap al S, si analitzem zones de la mateixa fondària; hom pensa que la diferència pot raure en la temperatura de l’aigua, més alta cap al S, i en la relativa pobresa de la flora d’algues en aquestes zones.

D’altra banda, cal indicar que les espècies cavernícoles han estat poc estudiades fins ara; no obstant això, se sap que Ascorhynchus castelli i Trygaeus communis i també espècies dels gèneres Anoplodactylus i Pycnogonum viuen habitualment en coves i túnels submergits.

Els nimfònids

Els nimfònids són picnogònids de cos llarg i prim, proveïts de quelífors més llargs que la trompa i acabats en una pinça robusta i dentada. Tenen els palps de 5 o 7 artells i l’abdomen curt i prim. Tant els mascles com les femelles porten ovígers acabats en ungla. Tenen les potes primes i llargues, generalment en nombre de quatre parells, rarament de cinc o de sis. El gènere Nymphon és d’aquesta família, i és el més abundant i diversificat de tots els dels picnogònids, fins al punt que se’n coneixen més d’un centenar d’espècies. Nymphon rubrum és l’espècie més comuna a les costes atlàntiques d’Europa, on viu al litoral fins als 60 m de fondària.

Els ammotèids

Els ammotèids tenen el cos més massís, allargat o el·líptic, amb fissures intersegmentàries. Tenen els quelífors amb un escapus fet d’un o dos artells, i gairebé sempre acaba fent un petit monyó; els palps poden tenir de 7 a 10 artells. La trompa és fusiforme o ovoide i és molt mòbil. Els ovígers són presents en els mascles i en les femelles. És el grup de picnogònids amb més diversificació ecològica i el més abundant a la Mediterrània occidental. Achelia echinata és l’espècie més representativa, i es caracteritza pel fet que els mascles tenen dos parells de prolongacions espinoses a les segones coxes.

Els tanistílids

Els tanistílids són picnogònids semblants als ammotèids, però amb el cos estrellat o orbicular, la trompa subcilíndrica o troncocònica i els quelífors molt reduïts. Tenen els palps amb 4 o 6 artells i els ovígers amb 9 o 10, tant els mascles com les femelles. Les dues espècies que trobem a les nostres aigües són Tanystylum orbiculare i T. conirostrum, que es diferencien per la forma de la trompa, que és cilíndrica a la primera i cònica a la segona.

Els colossendèids

Els colossendèids tenen el cos llarg i prim i la trompa llarga i immòbil. No tenen quelífors. Els palps tenen de 8 a 10 artells i els ovígers 10, amb una ungla terminal, i es troben en ambdós sexes. Tenen les potes llargues i primes, en nombre de quatre parells, rarament cinc o sis. L’únic representant d’aquesta família que coneixem és Rhynchotorax voxorinum, trobat per primera i única vegada l’any 1965 al cap de Creus.

Els pal·lènids

La característica principal del cos dels pal·lènids són unes prolongacions laterals, bastant separades, que els donen un aspecte especial. Tenen la trompa curta i estan mancats de palps. Els quelífors són monoarticulats i acaben fent una pinça robusta. Els ovígers, presents en mascles i femelles, són fets de deu artells i no tenen ungla al final. Tenen les potes llargues i primes. Callipallene emaciata n’és el representant més conspicu; mostra una gran variabilitat morfològica que afecta la llargada del coll.

Els foxiquilídids

El cicle biològic dels foxiquilídids inclou fases paràsites. Tenen la forma del cos molt variable, amb els quelífors acabats en pinça, sense palps i amb ovígers, fets de 5 o 6 artells, presents només en els mascles. Una espècie del país, Anoplodactylus petiolatus, té fases larvàries endoparàsites d’hidroïdeus i meduses.

Els endèids

Els endèids presenten el cos prim, llarg i segmentat, amb el cap curt i ample. No tenen palps ni quelífors. Únicament els mascles tenen ovígers, fets de 7 o 8 artells, i sense ungla terminal. Tenen les potes llargues i primes, amb ungles secundàries. Viuen al litoral, en zones poc profundes. Endeis spinosa, ha estat trobat a la Costa Brava i al delta de l’Ebre.

Els picnogònids

El picnogònid més freqüent a les costes atlàntiques, Pycnogonum littorale, és ben fàcil de reconèixer per l’aspecte rabassut del cos i les potes curtes, contràriament a la resta de les espècies.
Fototeca / Jordi Gumí
La família dels picnogònids, que dóna nom a tot el grup, reuneix espècies de cos massís i segmentat, sense quelífors ni palps. Únicament els mascles tenen ovígers, fets de 4 a 9 artells, acabats en ungla. Tenen la trompa ampla. Les potes, més aviat gruixudes, no tenen ungles secundàries; el seu nombre generalment és de quatre parells, però el gènere Pentapycnon en té cinc parells. Pycnogonum littorale és una espècie freqüent a les costes atlàntiques; té el cos cobert característicament de petites berrugues agrupades fent rosetes.

L’estudi dels picnogònids

L’abast de l’estudi dels picnogònids de la nostra Mediterrània és en funció de la dedicació dels distints autors. Per això, la discontinuïtat en el temps delimita la seva història en diferents etapes. La primera es remunta al final del primer terç d’aquest segle, quan Giltay i Fage trobaren 8 espècies de picnogònids a Banyuls de la Marenda, entre 3 i 4 m de fondària. La segona abasta el període comprès entre el 1960 i el 1969; es produeixen estudis més amplis del grup que ens ocupa sobre substrats diversos, si bé restringits a la zona de Banyuls (Stock i alguns francesos hi varen trobar 25 espècies) i a dues localitats de la Costa Brava, les illes Medes i Blanes (de Haro, 14 espècies), entre 3 i 25 m.

La darrera etapa comença el 1978 i s’estén fins a l’actualitat. Són dos els autors que han contribuït a engrandir les zones de prospecció i a fer estudis biològics més detallats d’algunes espècies. Cal esmentar, en primer lloc, els treballs duts a terme per De Haro, autor que estableix una distribució ecològica a la costa catalana, i hi troba 20 espècies bentòniques, entre 0 i 60 m, a 7 localitats. D’altra banda, Munilla amplia la informació referent a la picnogonifauna existent a la costa Brava, Castelló i Alacant, entre 0 i 15 m, on troba 19 espècies, algunes d’elles noves per a la Mediterrània peninsular; finalment, el mateix autor estudia els cicles biològics de 4 espècies i confecciona l’arbre filogenètic abans esmentat.

Els platihelmints

Morfologia general interna dels platihelmints: A turbel·laris (Procerodes littoralis, al dibuix), B trematodes digenis, C monogenis, D cestodes (Echinoccocus granulosus. al dibuix). Hom hi ha indicat: 1 gangli cerebral, 2 cordó nerviós, 3 faringe, 4 esòfag, 5 intesti, 6 cec intestinal, 7 ovari, 8 glàndules vitel·lines, 9 oviducte, 10 canal vitel·lovaginal, 11 vagina, 12 canal de Laurer, 13 úter, 14 metraterma, 15 ootip, 16 receptacle seminal, 17 testicle, 18 conducte eferent, 19 conducte deferent, 20 vesícula seminal, 21 penis, 22 atri genital, 23 bossa copuladora, 24 bossa del cirrus, 25 porus génital, 26 canal genitointestinal, 27 ou, 28 vesícula excretora, 29 ventosa oral, 30 acetàbul. 31 opistohaptor, 32 ventoses, 33 ganxos, 34 ancla. 35 escòlex.
Biopunt, a partir de fonts diverses
Els platihelmints (en sentit literal, eues plans) són eues no segmentats, de simetria bilateral i cos tou, en general aplanat dorsiventralment. La seva mida és molt variable: hi ha des de formes gairebé microscòpiques (menys d’1 mm) a d’altres de 10 m o més (certes espècies paràsites, com la tènia). Tradicionalment, els platihelmints han estat dividits en dos grups principals: els de vida lliure (classe turbel·laris) i els de vida parasitària (classe trematodes i cestodes). Els primers, dels quals els més coneguts són les planàries, són cues de mida relativament petita (en general entre 0,5 i 5 cm de llargada), que hom pot trobar als llits dels rius i els llacs, al litoral marí, o també als sòls molt humits, en general sota les pedres, fulles i altres elements; algunes espècies de mida molt petita (menys de 2 o 3 mm) viuen a l’interior de les capes superficials dels substrats o formen part del plàncton marí o d’aigua dolça. Les formes de vida parasitària, com la coneguda ténia o solitària i els esquistosomàtides, són paràsits externs o interns de diversos organismes (incloent-hi l’home) i presenten cicles vitals força complicats, que afecten hostes diferents. L’evolució parasitària de bona part dels platihelmints (unes 20 000 espècies del total de 25 000) i les profundes modificacions estructurals i funcionals que això ha comportat, fa que les característiques morfològiques i funcionals i els cicles vitals dels diferents grups difereixin substancialment entre si i en comparació amb els platihelmints de vida lliure. Per això no se’n pot agafar cap com a model general del fílum i és necessari tractar cada un dels grans grups o classes per separat. En conseqüència hom esmentarà ara aquells trets més rellevants que els són comuns.

Origen i relacions filogenètiques més probables entre els diferents grups de platihelmints, principalment entre els ordres de la classe dels turbel·laris. Hom creu que les classes paràsites dels trematodes, monogenis i cestodes poden haver derivat de l’ordre dels neorabdocels.
Biopunt, a partir de fonts diverses
Els platihelmints són, en primer lloc, els organismes més simples (si s’exclou la larva plànula d’alguns celenterats) que presenten els extrems corporals anterior (cap) i posterior (cua), i les superficies superior (dorsal) i inferior (ventral) definides, fet que implica la presèneia de costats dret i esquerre i, per tant, una simetria bilateral; la presèneia d’asimetries corporals, especialment l’anteroposterior, és a la rel de la incipient cefalització que presenten aquests animals, la qual cosa es tradueix en la presèneia de ganglis cerebrals definits en posició anteroventral i de cordons nerviosos longitudinals ventrals i laterals, a més d’una acusada concentració de cèl·lules sensorials a la regió anterior (cap) i, en grau menor, a la regió posterior (cua). En segon lloc, els platihelmints presenten un veritable mesoderma (anomenat parènquima o mesènquima), format per un tercer estrat tissular entre l’epiteli extern i l’epiteli intern: són, doncs, metazous triblàstics. El seu mesoderma és format pels cossos cel·lulars de diferents cèl·lules glandulars subepidèrmiques, per les anomenades cèl·lules parenquimàtiques, i per cèl·lules indiferenciades (neoblasts) que fan de cèl·lula soca en la majoria de tipus cel·lulars diferenciats. L’aparició del mesoderma ha permès als platihelmints de formar veritables òrgans per combinació de dos o més tipus cel·lulars diferenciats. En tercer lloc, els platihelmints presenten un aparell digestiu molt senzill i cec (sense anus definit), bé que aquest manca en els paràsits més especialitzats (cestodes) o en grups de vida lliure de mida molt petita (acels); no presenten aparell respiratori ni circulatori, ni estructures esquelètiques. En quart lloc, els platihelmints no presenten, llevat de l’aparell digestiu, cap cavitat corporal secundària equivalent al celoma o al pseudoceloma dels organismes més complexos; es discuteix encara, però, si aquest caràcter acelomat és un caràcter primitiu o és derivat secundàriament, si bé la majoria de dades afavoreix la primera hipòtesi. Finalment, els platihelmints són (llevat d’alguns trematodes) hermafrodites amb fecundació creuada, i cada individu presenta gònades masculina i femenina separades. L’aparell copulador és, en la majoria de grups, força complex i és el caràcter morfològic més emprat en el diagnòstic específic. El desenvolupament embrionari és generalment directe en els grups de vida lliure (si bé en alguns grups hi ha estadis larvals intermedis, com les larves de Müller o de Götte), però elaborat i complex (amb diversos estadis larvals) en els grups paràsits.

Models generals de cicles biològics en els platihelmints: A cicle del turbel·lari triclàdide Dugesia gonocephala; B cicle del trematode digeni Fasciola hepatica; C cicle del cestode Diphyllobothrium dendriticum. Hom ha indicat en el dibuix: 1 capoll, 2 desenvolupament dels embrions i obertura del capoll, 3 jove, 4 adults en còpula, 5 ou operculat, 6 miracidi, 7 esporocist, 8-10 rèdia, 11 cercària, 12 encistament de la metacercària, 13 desencistament de la metacercària, 14 adult, 15-16 ou operculat, 17 obertura de l’operele, 18 coracidi, 19-20 desenvolupament del procercoide, 21-24 entrada per la boca i migració del plerocercoide fins al recte.
Biopunt, a partir de fonts diverses
L’origen dels platihelmints i el seu posterior desenvolupament és una qüestió fonamental de l’evolució animal; això explica que s’hagin formulat diferents hipòtesis, de les quals cal destacar-ne tres. La primera, avui dia sostinguda per la majoria, considera que els platihelmints de vida lliure, els turbel·laris, són metazous triblàstics, acelomats i primitius, que probablement s’han originat a partir de formes larvals (larva plànula) dels cnidaris hidrozous o bé de certes formes de ctenòfors (metazous diblàstics); malgrat tot, hi ha força raons, tant morfològiques com funcionals, per a considerar els cnidaris i els ctenòfors, semblantment a les esponges, com troncs o grups evolutius tancats, originats independentment a partir d’uns grups determinats de protozous (per exemple, flagel·lats) i que no han originat cap dels altres grups animals. La segona hipòtesi, avui amb pocs seguidors si bé d’acceptació creixent, suposa un origen polifilètic dels metazous a partir de grups diversos d’organismes unicel·lulars; sota aquesta perspectiva, els platihelmints s’haurien originat, independentment, d’esponges, cnidaris, ctenòfors o altres grups menors (mesozous i placozous), a partir de determinats grups de protozous ciliats. La tercera hipòtesi, amb molt pocs adeptes, suposa que els platihelmints no són en realitat acelomats i primitius, ni originaris de tots els metazous triblàstics, sinó solament un grup derivat de certs triblàstics celomats (probablement anèl·lids), bé per reducció progressiva de les cavitats celomàtiques i simplificació estructural, bé per maduració precoç (progènesi) d’estadis larvals d’organismes celomats, quan les cavitats celomàtiques no s’han desenvolupat encara. Tant la primera hipòtesi com la segona donen als platihelmints, i més concretament als turbel·laris, un paper central en l’evolució animal: ésser el grup dels quals deriva la radiació de tots els organismes triblàstics. Contràriament, la darrera hipòtesi deixa els turbel·laris, i per extensió la resta dels platihelmints, com un grup marginal, poc important evolutivament, derivat de triblàstics celomats. Les dades més recents aportades per tècniques de filogènia molecular (bàsicament seqüenciació dels gens que codifiquen per l’RNA ribosòmic), com també estudis acurats d’ultrastructura comparada i anàlisis cladístiques rigoroses, semblen afavorir la hipòtesi de l’origen polifilètic dels metazous, segons la qual grups tan diversos com esponges, celenterats, platihelmints i altres de menors (placozous i mesozous) es generen a partir de diversos tipus de protozous. A la vegada, aquestes dades suggereixen que a partir d’organismes estructuralment semblants als turbel·laris inferiors actuals s’hauria originat la radiació de tots els metazous triblàstics.

L’evolució posterior dins els platihelmints es pot haver realitzat, d’una banda, a través de l’aparició progressiva de noves formes, estructuralment més complexes (a partir de turbel·laris primitius), capaces d’explotar nous hàbitats; de l’altra, per l’aparició dels grups paràsits (els actuals trematodes, monogenis i cestodes) a partir de determinats grups de microturbel·laris (neorabdocels). L’evolució dels grups paràsits, molt complexa en si mateixa, ha estat fortament condicionada per la dels hostes i els seus cicles vitals.

El fílum dels platihelmints ha estat dividit comunament en tres classes principals: turbel·laris, trematodes i cestodes. La primera és formada per organismes de vida lliure (planàries d’aigües dolces i altres), la segona per cucs ectoparàsits i endoparàsits de morfologia semblant als turbel·laris (esquistosòmides, diastoma hepàtic), i la darrera per endoparàsits de morfologia altament modificada i especialitzada (tènies). Aquesta classificació, en bona part artificial, ha estat qüestionada en els darrers vint anys per diversos autors, que han proposat classificacions alternatives que eleven a la consideració de classe un seguit de categories o grups de nivell abans inferior i amplien amb nous ordres les classes ja existents. Malgrat que no s’ha arribat encara a una classificació satisfactòria i resten diverses incògnites per resoldre, hom pot considerar que el fílum dels platihelmints (Plathelminthes) reuneix quatre grups amb categoria de classe: els turbel·laris (Turbellaria), els trematodes (Trematoda), els monogenis (Monogenea) i els cestodes (Cestoda), que hom defineix a continuació. Els turbel·laris són platihelmints de vida lliure i cicle vital simple; l’epidermis és sempre ciliada i cel·lular, mai sincicial; la majoria són marins i d’aigua dolça tot i que alguns són terrestres. Els trematodes són platihelmints paràsits interns d’animals terrestres i aquàtics, l’epidermis dels quals és cel·lular i ciliada en la larva i sense cilis i sincítica en l’adult; el desenvolupament és indirecte a través de diverses fases larvals en un o més hostes (4 com a màxim). Els monogenis són platihelmints paràsits, majoritàriament externs, de vertebrats aquàtics, amb l’epidermis cel·lular i ciliada en la larva i sense cilis i sincítica en l’adult; el desenvolupament és directe dins un hoste únic. Els cestodes són platihelmints paràsits interns de l’intestí dels vertebrats, amb l’epidermis sempre sincítica (amb cilis o sense en les fases larvals i sense cilis en l’adult), i mancats d’aparell digestiu; el grup principal (subclasse dels eucestodes) presenta una forma peculiar de segmentació (proglòtides) associada a la reproducció; el desenvolupament és indirecte, molt complex, a través de nombroses fases larvals en diferents hostes.

Els porífers fòssils

Les esponges es troben representades d’una manera irregular en el registre fòssil i, tot i que es coneixen des del Cambrià, on són més abundants és en els materials mesozoics. L’exemplar de la fotografia, de Syphonia piriformis (83 mm de diàmetre màxim), pertany al grup dels litístides, que són les úniques esponges que poden preservar l’esquelet sencer després de mortes gràcies al fet que tenen les espícules soldades. Ha estat trobat al Maastrichtià dels voltants de Santa Engràcia (Pallars Jussà).
Jordi Vidal / UAB
Les esponges o porífers són organismes pluricel·lulars sense teixits organitzats que, malgrat que mostren alguns tipus diferenciats de cèl·lules, no tothom considera com a metazous; per aquesta raó, hom els coneix, també, com a parazous. La seva morfologia externa presenta una àmplia varietat intraspecífica, d’acord amb el medi que ocupen. Una esponja tipus té un cos en forma de sac, amb una cavitat central (paragàster) que comunica amb l’exterior per mitjà d’un òscul. La seva superfície exterior té nombroses perforacions estretes (ostis) que duen als canals inhalants, i d’ací a les cambres internes del cos de l’esponja. En aquestes cambres s’alineen els coanòcits, orientats cap a l’interior de la cambra. Des d’aquí, els canals exhalants duen a la cavitat central. Els coanòcits són els elements més importants en l’organització de l’esponja, ja que disposen d’un flagel central, que bat constantment amb un moviment que, si bé és lent a cada coanòcit, en conjunt és capaç de fer circular per l’esponja un volum d’aigua similar al del mateix organisme per cada minut. A més, els coanòcits permeten de demostrar la relació de les esponges amb els protozous: els coanoflagèl·lides (Choanoflagellida), protozous unicel·lulars o pluricel·lulars, presenten una morfologia idèntica a la dels coanòcits i alguns construeixen càpsules en forma de cistell, formades per barres de sílice d’estructura geomètrica, cosa que indica una forta afinitat biològica entre ambdós grups. Però hi ha altres tipus de cèl·lules especialitzades en les esponges: la superfície externa dels gelatinosos o cel·lularis és coberta de pinacòcits, cèl·lules epitelials planes que, al voltant dels porus (poròcits) són perforades i poden fer que els porus es tanquin quan detecten la presència de substàncies nocives a l’aigua; també hi ha cèl·lules ameboides (amebòcits) que vaguen a través del cos de l’esponja i transfereixen nutrients dels coanòcits a d’altres parts de l’individu.

Hom agrupa, clàssicament, les esponges en tres graus d’organització. En el més senzill, el tipus àscon, el cos, en forma de sac, no és més que una cambra simple proveïda de coanòcits, amb cèl·lules epitelials i amebòcits. En el tipus sícon hi ha un nombre de cambres del tipus àscon agrupades, que s’obren a una cavitat central. El tercer tipus, anomenat lèucon o ràgon i al qual pertanyen la majoria de les esponges, presenta un cert nombre d’elements del tipus sícon que desemboquen en una cavitat central o paragàster. Mentre que els individus de tipus àscon són relativament petits, les esponges sícon i lèucon són més grans, probablement perquè efectuen un filtratge més eficient gràcies als replecs de les cambres.

Les esponges han colonitzat un gran nombre d’ambients aquàtics, predominantment marins, on viuen un 80% de les espècies actuals. Geogràficament, ocupen des de les zones àrtiques fins a les tropicals. Mentre que els hexactinèl·lides o esponges de vidre silici són abundosos en aigües profundes i tranquil·les, els gèneres d’aigües somes han arribat a adaptar-se a l’ambient extern i han aconseguit de mantenir les funcions bàsiques i la separació de l’aigua inhalada i l’exhalada. Així, moltes esponges d’aigües profundes són pedunculades per tal de facilitar l’entrada i la sortida de l’aigua bombada, mentre que les que viuen en aigües somes amb corrents predominants poden tenir els porus orientats cap al corrent i amb l’òscul en la direcció oposada, per tal de no reutilitzar l’aigua exhalada, seguint un model que també es troba en alguns briozous i crinoïdeus. Generalment són animals bentònics sèssils, filtradors de sediments, dels quals extreuen organismes minúsculs i altres partícules alimentàries que porta l’aigua bombada a través dels seus canals. Pel fet que les seves obertures més grans són exhalants hom els considera com un cas únic entre els animals.

Seccions de porífers. A dalt (A), secció d’Astrosclera willeyana, on s’observa que els canals exhalants són englobats per l’esquelet calcari esferulític reticulat i en la qual les espícules no semblen condicionar la formació de l’esquelet calcari (A’ visió tangencial, que mostra els canals ramificats en horitzontal). B Reconstrucció d’un mil·leporèl·lide, les espícules del qual, després de formades, es traslladen per engruixir l’esquelet secundari fascicular en forma de columnes unides per tàbules fibroses. Hom ha indicat en el dibuix: 1 òscul, 2 espícula, 3 canals exhalants i inhalants, 4 cambra coanocítica.
Amadeu Blasco, original de R. Wood
L’estructura de la paret de l’esponja permet de distingir dos subtipus dins del fílum dels porífers: el dels simplasmes (Symplasma) o Nuda, al qual pertany la classe dels hexactinèl·lides (Hexactinellida) o hialospòngids, i el subtipus dels cel·lularis (Cellularia), representats per les classes dels demospongis (Demospongiae), els calcaris (Calcarea) i els que hom reuneix amb el nom d’esponges coral·lines: els esclerospongis (Sclerospongiae) i els estromatoporoïdeus (Stromatoporoidea). Els simplasmes no tenen cap capa de pinacòcits ni tampoc mesènquima, i els seus coanòcits s’enclaven en una xarxa de filaments protoplasmàtics o trabècules, tot i que sembla que s’organitzin en cambres. Les darreres teories tendeixen a la hipòtesi que els porífers, dins de cada subtipus, iniciaren la seva existència sustentats per estructures calcàries, amb espícules o sense; aquestes estructures s’haurien anat transformant, evolucionant, cap a tipus cada vegada més exclusivament formats per espícules. D’aquesta manera, si bé els cel·lularis conservarien encara representants amb l’antiga estructura (classe dels calcaris), per al subtipus dels simplasmes caldria cercar els primers avantpassats d’estructura calcària en els arqueociats. La confirmació o l’abandó d’aquesta hipòtesi, que només podrà esdevenir-se amb una recerca més acurada sobre ambdós grups, significarà la final adscripció del fins ara considerat fílum dels arqueociats als porífers, o bé el seu manteniment com a fílum independent.

Les esponges són conegudes des del Cambrià mitjà, encara que podrien remuntar-se a temps més antics. Als Països Catalans, si bé han estat poc estudiades, en general, les dades més antigues de què disposem procedeixen del Juràssic; alguns jaciments, com ara els de la Casa Alta de Castellet, el del mas d’Artís i el de can Cassanyes (Garraf) han estat estudiats amb força detall i han fornit un elevat nombre de noves espècies. També apareixen profusament en certs nivells de conques mesozoiques (conca de Tremp) i cenozoiques (Gurb, Osona), i hom les coneix a Alfara de Carles (Baix Ebre), Beseit (Matarranya), Centelles (Osona), Fredes (Baix Maestrat), Gisclareny (Berguedà), la mola de Pratdip (Baix Camp), Olèrdola (Alt Penedès), Sogorb, Sot de Xera, Tona (Osona), Tuixén i Valldarques (Alt Urgell) i Vilaformiu (Berguedà), entre moltes altres localitats.

Les espícules

Deixant de banda les esponges que són formades per una gelatina col·loïdal, la immensa majoria tenen un esquelet d’espongina (material orgànic de naturalesa còrnia), d’espícules calcàries o silícies, o d’ambdós tipus; fins i tot, de vegades es troben integrats en l’espongina altres materials detrítics, alguns d’origen orgànic. Gràcies a la seva possibilitat de fossilització, els diferents tipus d’espícules i les seves interrelacions s’empren per a la seva classificació. Hom fonamenta, doncs, la taxonomia dels porífers en la composició química i la morfologia dels principals tipus d’espícules, i també en la distribució dels canals i en la forma general o l’organització del seu cos.

Els hexactinèl·lides o hialospòngids

Seccions estel·lades hexagonals característiques de Guettardia thiolati varietat gurbensis, un dels hexactinèl·lides més freqüents en els sediments eocens de la depressió de l’Ebre. Aquesta mostra procedeix de Gurb de la Plana (Osona) i els exemplars mesuren entre 56 i 72 mm de diàmetre.
Jordi Vidal / UAB
Els hexactinèl·lides normalment són de tipus lèucon i viuen ancorats per mitjà d’un marge expandit o per un conjunt de fibres silícies, especialment les formes profundes. N’hi ha que tenen forma de sac, de vas i de dendrítiques, i algunes tenen òsculs laterals. El seu esquelet és de sílice opalina, format per espícules petites (microscleres) i grans (megascleres), ordenades en una xarxa de simetria cúbica (hexactines). La unió de les niegascleres, per fusió o per embolcallament silici secundari, fa que molts dels seus esquelets siguin rígids.

Conegudes des del Cambrià, aquestes esponges resultaren molt afectades per la crisi de la fi del Permià, però tornaren a aparèixer novament durant el Juràssic fins a esdevenir molt importants en el Cretaci. Durant el Cenozoic abundaren en els marges continentals i actualment gairebé s’han extingit: són restringides a les zones abissals i batials. Això fa pensar que hi ha hagut una forta modificació del seu hàbitat o bé que només han sobreviscut els representants d’ambients més profunds, mentre que les formes de plataforma han desaparegut. Són exemples dels hexactinèl·lides que podem trobar al nostre país Guettardia thiolati var. gurbensis i Laocaetis samueli del Lutecià de Gurb (Osona); L. paradoxa, L. subclathrata i Sporadopyle ramosa del Gargasià de Cariares (Cardó); Tremadictyon reticulatum de l’Oxfordia de Cardó i de Beseit (totes de l’ordre dels díctids). De l’ordre dels licnísquides podem esmentar Moretiella elegans, Exanthesis aptiensis, Cyclostigma tubulosa i Sarophora aptiensis, totes dels jaciments de Castellet (Garraf) i, la darrera, també d’Orpesa (Plana Alta); també pertanyen a aquest ordre Plocoscyphia del Coniacià de Coll de Nargó (Alt Urgell), Rhizopterion tubiforme del Maastrichtià de Bagà i Guardiola de Berguedà (Berguedà), Trochobolus de l’Oxfordià de Cariares, Cypellia rugosa i Discophyma costata del Juràssic de Rasquera (Ribera d’Ebre) i Ventriculites del Senonià de Valldarques (Alt Urgell) i de Falgars (Berguedà).

Els demospongis

Els demospongis posseeixen un esquelet d’espongina sola o bé barrejada amb espícules silícies, normalment monaxones o tetraxones, amb radis no ortogonals (de 60 o 120 graus). La majoria dels exemplars que trobem fòssils presenten només espícules, ja que l’esquelet s’ha desintegrat durant el procés tafonòmic. Només en l’ordre dels litístides (Lithistida) les espícules, que adopten formes de nòduls o tubercles i es coneixen amb el nom de desmes, són sovint soldades, de manera que l’esquelet es manté després de la mort de l’organisme. Foren comuns a partir del Juràssic i també són ben representats en el Cretaci. Els de l’ordre de les cliònides (Clionida) poden penetrar en substrats durs, com ara roques calcàries o conquilles, i expandir-s’hi sota la superfície, fins a desenvolupar el seu esquelet dins el mateix substrat; així, contribueixen en gran manera a la destrucció de materials esquelètics d’invertebrats. Els anomenats esfinctozous (Sphinctozoa), considerats fins fa poc com a calcaris aberrants, corresponen a un cert tipus o nivell d’organització que ha aparegut en diversos moments de la història dels demospongis. Dels litístides coneixem Verruculina seriatopora de l’Aptià del Mas d’Artís (Vilanova i la Geltrú, al Garraf), Calymmatina gigantea, Leiochonia batalleri, Syphonia piriformis, Phyllodermia incrassata, Lopadophorus i Discodermia stellata (molt polimorfa) de l’Aptià de Can Cassanyes (Garraf); Phymatella gigantea del Maastrichtià de Toralla (Pallars Jussà); i Halliroha del Juràssic de la Torre de Fornells, a Menorca. Altres ordres dels demospongis són els queratosis (Keratosa), els monaxònides (Monaxonida) i els corístides (Choristida).

Els calcaris

Els calcaris o esponges calcàries tenen un esquelet format exclusivament per espícules de calcita o carbonat càlcic fibrós o esferulític (esquelet espicular) on sovint les espícules tenen forma de forca (triactines); no hi ha espongina ni sílice en la seva composició. Si bé en les subclasses dels calcinis (Calcinea) i els calcaronis (Calcaronea) només es presenten espícules aïllades, en la dels faretrònides (Pharetronida) les espícules són cimentades per calcita lamel·lar o esferoidal formant fibres que construeixen esquelets rígids i fàcilment fossilitzables, com és el cas de l’ordre dels inozous (Inozoa). Finalment, en la subclasse dels heteractínides (Heteractinida) les espícules són octactines en estrella, de calcita o de sílice.

És ben coneguda la fauna d’esponges calcàries juràssiques i cretàcies associada moltes vegades a esculls o bé formant extensos nivells, rics en aquest tipus d’esponges. Hom ha trobat, a l’Escala (Alt Empordà), exemplars que probablement pertanyen al gènere Corynella, de l’Aptià.

Les esponges coral·lines

Quetètide (Chaetetes) en secció polida, que evidencia l’estructura laminar en dom del seu esquelet. L’exemplar procedeix del Santonià del Clot d’Olsi (Montsec d’Ares) i té una alçada de 80 mm. El grup dels quetètides ha estat considerat durant molt de temps com a pertanyent als cnidaris.
Jordi Vidal / UAB
Hom anomena esponges coral·lines el grup format pels representants de les classes dels esclerospongis (Sclerospongiae) i dels estromatoporoïdeus (Stromatoporoidea). Els esclerospongis tenen un esquelet basal calcari, proveït de fibres que poden englobar espícules silícies, mentre que els estromatoporoïdeus posseeixen també un esquelet basal calcari, anomenat cenòsteum, de morfologia laminar, en doms columnars o digitats. Mentre que l’estructura dels esclerospongis és formada bàsicament per cal·licles poligonals o meandroides d’un diàmetre inferior a 1 mm, massissos o tallats per làmines horitzontals, els estromatoporoïdeus tenen una estructura fina reticular, normalment a base de làmines i pilars verticals diferenciats, i en alguns apareixen sistemes de canals estel·liformes, tabulars o ramificats en horitzontal, enllaçats per conductes verticals discontinus (astrorhizes). Però la presència de pseudomorfs d’espícules en molts gèneres considerats estromatoporoïdeus del Mesozoic ha generat noves investigacions segons les quals hom pot inferir que, tant els anomenats esclerospongis com els estromatoporoïdeus i, fins i tot, els quetètides, són grups polifilètics i que aquests termes han de ser emprats només per a definicions d’organització, però no taxonòmiques. El fet de posseir un esquelet calcari és un cas de convergència i, des del punt de vista organitzatiu, ambdós termes són sinònims. D’aquesta manera, els esclerospongis, tant fòssils com recents, i els estromatoporoïdeus mesozoics s’han de considerar dins d’un mateix esquema taxonòmic en el qual els anomenats tipus ultrastructurals semblen tenir importància taxonòmica i filogenètica.

Tot i això, i segons l’esquema més generalitzat, els esclerospongis, que es desenvoluparen des de l’Ordovicià fins a l’actualitat, integren els ordres dels quetètides (Chaetetida), els ceratoporèl·lides (Ceratoporellida), els tabulospòngides (Tabulospongida) i els mèrlides (Merliida). Pel que fa als estromatoporoïdeus, coneguts des de l’Ordovicià i possiblement fins a l’Eocè, es consideren formats pels ordres dels labèquides (Labechiida), els lofiostromàtides (Lophiostromatida), els actinostromàtides (Actinostromatida), els clatrodíctides (Clathrodictyida), els estromatoporèl·lides (Stromatoporellida), els estromatopòrides (Stromatoporida), els esferactinoïdeus (Sphaeractinoidea) i els mil·leporèl·lides (Milleporellida).

Els estromatoporoïdeus són comuns en molts jaciments mesozoics del nostre país, com els del Coniacià i del Santonià del Montsec i de Sant Corneli (Pallars Jussà), als Prepirineus, com també del Kimmeridgià superior-Berriasià de la serralada Ibèrica (Cladocoropsis) dels voltants d’Oset (Serrans) i els del Kimmeridgià la serra del Carxe (C. mirabilis). Entre les esclerosponges, Chaetetes és coneguda al Santonià del Montsec.

Els priàpuls

Els priàpuls o priapuloïdeus són organismes vermiformes, de simetria bilateral fonamental, però externament radial. Marins, habiten tant les zones costaneres com les grans profunditats. Viuen enterrats als fons sorrencs o fangosos, on construeixen galeries mitjançant contraccions de la seva trompa, i només deixen sortir a l’aigua el plomall caudal per a la respiració. Es nodreixen de partícules detrítiques i dels microorganismes que viuen al llot. No presenten òrgans locomotors i per això es mouen únicament gràcies a les contraccions del cos i, sobretot, a la contractilitat de la trompa. En el seu desenvolupament passen per una fase larval. Actualment se’n coneixen molt poques espècies. Priapulus, Priapuloides i Halicryptus són els gèneres més importants.

Bé que el registre faunístic dels Països Catalans no conté fins ara cap priàpul, la seva presència a la veïna mar francesa permet de suposar que també en fa part.

Morfologia i biologia

Morfologia general dels priàpuls: A aspecte extern del cos (Priapuloides bicaudatus) i B organització interna, amb un detall del tegument i les formacions subcutànies (B’) i de la formació de l’aparell urogenital, en visió lateral (B"). Hom hi ha indicat: 1 trompa, 2 espines, 3 plomall caudal, 4 apèndixs branquials, 5 boca, 6 intestí, 7 anus, 8 nervi medioventral, 9 cutícula, 10 papil·les epidèrmiques, 11 musculatura circular, 12 musculatura longitudinal, 13 òrgans urogenitals, 14 zona genital, 15 zona excretora, 16 canal evacuador, 17 orifici urogenital, 18 làmina pseudomesentèrica.
Biopunt, a partir de fonts diverses
El cos és format per dues parts: el tronc i la trompa o introvert. La llargada varia segons les espècies; oscil·la entre els 8 cm (Priapulus caudatus i Priapuloides bicaudatus) i els 6 mm d’espècies minúscules (Priapulus horridus). La trompa es distingeix exteriorment del tronc per l’estriació longitudinal (a diferència de l’estriació circular toràcica), i presenta papil·les cutànies disposades en línies meridianes regulars que, amb ganxos potents, constitueixen una forta armadura peribucal amb disposició pentaradiada. Aquesta trompa s’invagina cap a l’interior del tronc per mitjà d’uns potents músculs retractors que la fixen a la paret de la regió toràcica, i s’evagina cap enfora per l’acció de la pressió del fluid de la cavitat general del cos com també per la contracció de la musculatura subtegumentària.

Al final del tronc hi ha generalment un plomall caudal (en Priapuloides bicaudatus dos), a la base del qual s’obre l’anus, amb una disposició gairebé dorsal. A més de l’anus, el tronc presenta a tots dos costats i en una posició més aviat ventral els dos orificis de l’aparell urogenital.

Morfologia de la trompa dels priàpuls: A extrem anterior de Priapulus, amb l’àrea espinosa circumoral evertida, i detalls de la disposició pentaradiada dels ganxos de la regió anterior (A’) i del cap vist per davant, amb la boca central i els ganxos peribucals distribuïts segons un ordre pentamèric (A").
Biopunt, a partir d’originals d’Hyman i Grassé.
Els priàpuls muden la cutícula periòdicament, per la qual cosa en el seu tegument es diferencia clarament, sota la cutícula, una altra capa cuticular nova, a punt per a substituir la vella. L’epidermis és unistratificada i té una gran quantitat de cèl·lules glandulars. El teixit conjuntiu és molt rudimentari i constitueix una membrana basal. La musculatura forma una capa circular externa i una capa longitudinal interna. Aquest recobriment és entapissat interiorment per una membrana cel·lular, que és, segons alguns zoòlegs, un veritable endoteli celomàtic. El sistema nerviós és compost per un collar periesofàgic, un cordó medioventral i un plexe perifèric. El collar presenta ganglis cerebroides, bé que no es poden reconèixer anatòmicament si no és per un lleuger engruiximent dorsal. Del collar parteixen cinc cordons nerviosos, dels quals el ventral mitjà és el més desenvolupat; els altres quatre formen dos parells de nervis laterals curts. El cordó ventral mitjà presenta signes de metamerització, però en canvi té unes branques laterals que surten a intervals regulars i que formen, per parelles, anells intracutanis incomplets; no lluny de l’anus forma un veritable gangli anal. Els anells incomplets formen un plexe nerviós intracutani a la superfície dorsal de l’animal. Els òrgans sensorials són poc desenvolupats, segurament en relació amb el seu mode de vida; presenten papil·les com a òrgans receptors, innervades pel plexe perifèric. La cavitat general del cos és entapissada per un endoteli no ciliat (contràriament al que passa en els celomats) que recobreix les vísceres i els músculs retractors de la trompa. El tub digestiu és complet i recte, sense làmines mesentèriques. S’hi poden diferenciar tres regions: la faringe (estomodeica), l’intestí mitjà (endodèrmic) i el recte (proctodeic o ectodèrmic). Quan la trompa s’invagina, la faringe s’amaga a l’interior del tronc. L’intestí és recte, compost d’un epiteli ciliat i separat del recte per un estrenyiment circular. No tenen aparell circulatori, per la qual cosa el líquid de la cavitat general del cos fa aquesta funció i envia sacs cecs als plomalls caudals i fins i tot a la capa cuticular, a través del tegument. El plomall caudal, que fa, doncs, d’òrgan respiratori, i l’aparell urogenital donen als priàpuls les seves característiques més originals. L’aparell urogenital és constituït per dues estructures en forma de sac, col·locades a banda i banda de l’intestí posterior i que s’obren a cada costat de l’anus, a la regió ventral. És format per un canal evacuador o uroducte, constituït per una part excretora situada a la regió dorsal de l’uroducte, i una part genital situada a la superfície ventral d’aquest canal evacuador. Presenten protonefridis veritables, cèl·lules excretores del tipus solenòcit típic. La part genital és formada per una doble sèrie de nombrosos diverticles ventrolaterals que s’obren al canal independentment. Aquest aparell urogenital només té una funció excretora en els individus joves i no adquireix la doble funció fins que no esdevenen adults. El conducte, doncs, actua de conducte excretor i de gonoducte en les formes adultes.

Els sexes són separats, és a dir, hi ha individus masculins i individus femenins. La fecundació es fa externament, en l’aigua de mar, i la segmentació de l’ou és total, regular, i no espiral sinó bilateral, cosa que els separa clarament dels sipúnculs. La segmentació origina una celoblàstula, que, mitjançant la invaginació, es transforma en una gàstrula. El desenvolupament condueix a la formació d’una larva molt especial, que, per a alguns zoòlegs, és una larva secundària. La larva dels priàpuls té almenys tres caràcters adults antics, és a dir, palingenètics: plaques cuticulars, un peu a la part posterior i determinats tubs adhesius; la larva d’Halicryptus, descoberta el 1915 per Hammarst a Suècia, fa entre 1,5 i 1,7 mm i presenta l’estructura de l’adult, però amb dues grans diferències: absència de plomall caudal i presència d’una cuirassa composta de quatre plaques (una de dorsal i una de ventral rígides, i dues de laterals flexibles).

Els priàpuls es troben fonamentalment en les fredes mars àrtiques (de Grenlàndia fins a l’estret de Bering) i antàrtiques, encara que algunes espècies viuen en les mars subàrtiques i fins i tot en les temperades: l’Atlàntic europeu i americà, la mar del Nord i la mar Bàltica occidental (Priapulus caudatus i Halicryptus). P. caudatus és una espècie bipolar, ja que es troba tant en les aigües subpolars de l’hemisferi nord (Grenlàndia) com en les mars de l’hemisferi sud, fins a l’Antàrtic.

Cal tenir presents dos fets fonamentals a l’hora d’interpretar la morfologia dels priàpuls: d’una banda, l’absència de vasos circulatoris o de qualsevol resta del blastocel; de l’altra, l’origen de les gònades, que en els priàpuls se situen en els cecs posteriors urogenitals. Si és certa la teoria segons la qual les gònades són sempre diferenciacions de la paret mesodèrmica del celoma, aquests cecs no són sinó un parell de cavitats celomàtiques, amb els corresponents celomípors reduïts a la mínima expressió. La cavitat general no és una cavitat primària o blastocèlica, atès el desenvolupament de la musculatura parietal i visceral; per tant, ha d’ésser una cavitat general secundària esquizocèlica, lacunar, és a dir, un exemple típic de pseudoceloma. D’acord amb aquesta interpretació sembla que cal descartar qualsevol possible vinculació dels priàpuls amb els equiürs i els sipúnculs. Per contra, si la cavitat general dels priàpuls és un celoma autèntic, com indica la seva estructura histológica, es tracta d’un fílum força diferent i sense parentiu estret amb la resta dels metazous.

Els principals jaciments paleontològics amb vertebrats dels Països Catalans

Principals jaciments paleontològics amb vertebrats dels Països Catalans. A la taula es relacionen les restes identificades més significatives de cadascun dels jaciments, ordenats cronològicament. Vegeu la taula adjunta per als noms dels jaciments.
IDEM, a partir de dades de l’autor.
Per la seva història geològica, els Països Catalans tenen un dels registres fòssils més complets del continent europeu, en especial pel que fa a la història evolutiva dels vertebrats. Aquest ric patrimoni, que permet estudiar la història de la vida dels darrers 260 milions d’anys, ha propiciat la creació de l’Institut Català de Paleontologia, centrat i especialitzat en l’estudi i la recerca paleontològica.

El territori català guarda jaciments de conservació excepcional les restes fòssils dels quals (que comprenen les parts esquelètiques i toves de vertebrats, invertebrats i plantes) esdevenen autèntiques finestres al passat geològic. De l’Alt Urgell a la Canal de Navarrés s’han recuperat restes esquelètiques, petjades i ous de dinosaure. I de Perpinyà a Alcoi, i de Mequinensa a Ciutadella, hi ha desenes de jaciments amb mamífers, en especial de les èpoques compreses entre el Miocè i el Plistocè. De manera excepcional han aparegut restes de primats hominoides, peces clau per a entendre l’evolució de l’espècie humana.

Històricament els jaciments de vertebrats fòssils han estat relacionats amb les explotacions de lignits i les pedreres o bé amb les bòbiles i les teuleries. Al final del segle xx, les campanyes de prospecció i les consegüents excavacions i mostreigs paleontològics han augmentat considerablement el coneixement de la fauna i els ecosistemes des del Permià superior fins al Plistocè superior. No ha estat, però, fins a l’aplicació de la normativa de protecció patrimonial, que el patrimoni paleontològic ha augmentat de manera significativa. La troballa de nous gèneres de primats hominoides, de dinosaures i les seves acumulacions d’ous, i també un parell de jaciments amb les darreres evidències de la vida dels dinosaures abans de la seva extinció, fan que els jaciments catalans tinguin una projecció cada vegada més internacional.

El mapa i la taula que acompanyen aquestes línies no pretenen ser una enumeració sistemàtica de tots els jaciments paleontològics dels Països Catalans, sinó una síntesi dels més significatius, tant des del punt de vista científic com patrimonial, presentats de manera cronològica, del més modern al més antic.

Els principals jaciments paleontològics amb vertebrats dels Països Catalans
Situació al mapa Època geològica Jaciments paleontològics amb vertebrats Principals restes identificades
33 Plistocè superior Cova de Llenaire (Pollença, Mallorca) S’hi ha documentat un bòvid endèmic, Myotragus balearicus; un conill gegant de Menorca, Hypnomys; una musaranya autòctona del gènere Nesiotites, i 6 espècies d’ocells.
37 Plistocè superior Cova de son Bauçà (Palma, Mallorca) El jaciment ha proporcionat restes de Myotragus balearicus, Hypnomys, Nesiotites, dos quiròpters, un lacèrtid, un batraci i 13 espècies d’ocells.
1 Plistocè mitjà Cova de l’Aragó (Talteüll, Rosselló) Les excavacions han proporcionat cànids, úrsids, cèrvlds, bòvids, proboscidis i rinoceròtids. Han aparegut més de 80 restes humanes, entre les quals cal destacar tres mandíbules i un crani bastant complet atribuïts a l’espècie Homo heidelbergensis.
22 Plistocè inferior Can Guardiola (Terrassa, Vallès Occidental) L’excavació paleontològica d’urgència va permetre recuperar més de 2.000 restes fòssils corresponents als esquelets de 20 espècies de mamífers, entre les quals hi ha Macaca sylvanus.
22 Plistocè inferior Vallparadís (Terrassa, Vallès Occidental) El jaciment ha proporcionat 26.000 restes fòssils corresponents a 27 espècies de mamífers, entre les quals hi ha carnívors, primats, proboscidis, artiodàctils, perissodàctils, rosegadors, insectívors i lagomorfs.
21 Plistocè inferior Incarcai-Pedrinyà (Crespià, Pla de l’Estany) Gran quantitat de carnívors. La qualitat de les restes d’Homotherium ha permès estudiar-ne les estratègies de depredació. També s’ha recuperat un proboscidi i un hipopòtam força sencers, hiènids, cànids, bòvids, cèrvids, rinoceròtlds, èquids i lagomorfs.
35 Pliocè superior Pedrera de s’Ònlx (Manacor, Mallorca) S’hi ha documentat la presència de fauna endèmica, com Myotragus, Hypnomys i Nesiotites, i també 26 espècies d’ocells.
34 Pliocè superior Cruis de cap de Ferrutx (Artà, Mallorca) S’hi ha Identificat una nova espècie de bòvid endèmic: Myotragus antiquus.
19 Pliocè inferior Camp dels Ninots (Caldes de Malavella, Selva) S’han recuperat esquelets sencers de rinoceròtids, bòvids, tapirs, micromamífers, tortugues, ocells i peixos.
53 Pliocè inferior Partida del Gormaget (Alcoi, Alcoià) Cal destacar l’aparició més antiga en el registre fòssil del gènere Ursus.
2 Pliocè inferior Serrat d’en Vaquer (Perpinyà, Rosselló) Les troballes han permès descriure 50 espècies, 5 de les quals són noves (un primat cercopltècid, una tortuga gegant del gènere Cheirogaster, un cànld, un úrsid i un bòvid).
31 Miocè superior Punta Nati i cala Pous (Ciutadella, Menorca) Conjunt de jaciments en els quals s’ha identificat un nou gènere i espècie de lepòrid: Nuralagus rex.
46 Miocè superior Venta del Moro (Venta del Moro, Plana d’Utiel) Fins ara s’hi han descrit 70 espècies de vertebrats i invertebrats, 4 de les quals, noves (un úrsld, dos bòvids i un camèlid). També s’hi ha descrit un colobí.
52 Miocè superior Crevillent (Crevillent, Baix Vinalopó) S’hi han identificat 40 espècies de mamífers, entre les quals hi ha el porc espí més primitiu que es coneix. Entre les restes documentades, n’hi ha d’úrsids, tigres amb dents de sabre, un suid gegant, un cèrvid, giràfíds, dinoteris i mastodonts i tortugues gegants del gènere Cheirogaster.
28 Miocè superior Torrentet dels Traginers (Piera, Anoia) El jaciment ha proporcionat més de 2.000 restes òssies, amb una vintena de cranis sencers. Corresponen a un tipus de carnívor de dents de sabre, suids de mida gran, grans antílops, giràfids i èquids tridàctils.
26 Miocè superior Sant Miquel de Toudell, la Tarumba, can Purull, can Trullars, can Baiona (Viladecavalls, Vallès Occidental) Conjunt de jaciments. Al de la Tarumba es va Identificar per primera vegada el primat Hispanopithecus laietanus.
23 Miocè superior Santa Margarida, can Parellada, can Jofresa, TSA, TNA, Terrassa, torrent de Febulines (Terrassa, Vallès Occidental) Conjunt de jaciments que han proporcionat importants restes fòssils, entre les quals destaquen les del primat pliopitecoïdeu Egarapithecus narcisoi, descrit per primera vegada al torrent de Febulines.
24 Miocè superior Can Llobateres (Sabadell, Vallès Occidental) L’associació faunística descrita és la més diversa del Miocè superior europeu, amb gran diversitat de vertebrats fòssils. De les més de 70 espècies de mamífers, 16 són noves. Destaca un esquelet parcial del primat hominoïdeu Hispanopithecus laietanus.
25 Miocè superior Can Poncic (Sant Quirze del Vallès, Vallès Occidental) El jaciment ha proporcionat restes de 45 espècies de mamífers, rèptils i aus, entre les quals destaca la presència de primats hominoides.
30 Miocè superior El Firal (la Seu d’Urgell, Alt Urgell) El 1913 s’hi va trobar la mandíbula d’un Dryopithecus fontani, el primer primat hominoide recuperat a la península Ibèrica.
27 Miocè mitjà-superior Ecoparc de can Mata (els Hostalets de Pierola, Anoia) Conjunt de jaciments en els quals s’han recuperat 6.000 restes òssies amb 40 tortugues gegants (Cheirogaster sp.) senceres.
25 Miocè mitjà Trinxera del Ferrocarril (Sant Quirze del Vallès, Vallès Occidental) S’hi han documentat 46 espècies de mamífers, rèptils i ocells.
27 Miocè mitjà Abocador de can Mata (els Hostalets de Pierola, Anoia) Conjunt de 150 jaciments de macrovertebrats i microvertebrats, amb 49.000 restes fòssils recuperades. S’hi han identificat 3 noves espècies de primats: dos hominoides (Pierolapithecus catalaunicus i Anoiapithecus brevirostris) i un pliopítecoideu (Pliopithecus canmatensis).
29 Miocè inferior trànsit al mitjà Els Casots (Subirats, Alt Penedès) Més de 35 espècies d’animals i plantes, sobretot mamífers.
47 Miocè inferior Cerro de la Cruz (Bunyol, la Foia de Bunyol) S’hi han documentat 50 espècies de mamífers, entre les quals hi ha 4 suids i 4 rinoceròtids. Ha permès la descripció de 6 noves espècies de mamífers: 4 rosegadors, un rinoceròtid i un carnívor.
40 Miocè inferior Ribesalbes (Ribesalbes, Alt Palància) Jaciment de conservació excepcional. Les dues terceres parts dels fòssils són d’Insectes, Impressions de plantes i amfibis caudats.
17 Oligocè inferior Pedreres Fàbregas i Bujeda (Tàrrega, Urgell) Entre les restes recuperades s’han pogut identificar 10 espècies de mamífers i rèptils, i 42 espècies vegetals.
5 Eocè superior Sossís i roc de Santa (Conca de Dalt, Pallars Jussà) Dos jaciments molt rics amb quantitat i diversitat de mamífers (32 espècies a Sossís), especialment primats.
13 Eocè mitjà Sant Jaume de Frontanyà (Sant Jaume de Frontanyà, Berguedà) Conjunt de tres jaciments excepcionals pel nombre de primats identificats i per la quantitat i la qualitat de les restes fòssils. S’hi han documentat restes de primats, creodonts, rosegadors, insectívors, artiodàctils, quiròpters i marsupials, tortugues i cocodrils.
6 Paleocè superior Claret (Tremp, Pallars Jussà) Conjunt de 10 jaciments de vertebrats amb multituberculats, insectívors, condilartres i closques d’ou d’ocells gegants, que es troben a l’estratotip de l’Ilerdià.
7 Paleocè inferior Fontllonga 3 (Camarasa, la Noguera) S’hi ha descrit l’espècie més antiga de mamífer del Paleocè a Europa. La sèrie estratigràfíca registra el trànsit Cretaci superior-Terciari.
9 Cretaci superior Basturs poble (Isona, Pallars Jussà) Jaciment excepcional que ha lliurat més de 700 restes fòssils, majoritàriament d’hadrosaures.
12 Cretaci superior Cingles del Boixader (Fígols, Berguedà) Jaciment amb 7 icnites de 2 ornítòpodes i un sauròpode que, juntament amb les restes de Mata d’en Viudà, constitueixen unes de les darreres evidències dels dinosaures no aviaris a Euràsia abans de la seva extinció.
16 Cretaci superior El Doll (Camarasa, la Noguera) Jaciments amb icnites amb rastres de ramats de titanosaures, deixats en ambients pantanosos.
8 Cretaci superior Els Nerets (Tremp, Pallars Jussà) Jaciment amb restes òssies de titanosaures, hadrosaures i teròpodes.
7 Cretaci superior Fontllonga (Camarasa, la Noguera) S’hi ha trobat un fragment dentari d’hadrosaure i dents de nodosaure i dromeosàurids.
12 Cretaci superior Fumanya, mina Esquirol i mina Tumi (Vallcebre, Berguedà) Conjunt de jaciments amb més de 3.000 icnites, 55 de les quals pertanyen al rastre de titanosaures.
16 Cretaci superior La Massana (Camarasa, la Noguera) Jaciment d’icnites amb rastres de ramats de titanosaures en ambients pantanosos.
14 Cretaci superior Mata del Viudà (Àger, la Noguera) S’hi han documentat 8 icnites, 7 de les quals atribuïdes a hadrosaures i una a un cocodril. Juntament amb les abans de la seva extinció. Entre d’altres, restes esquelètiques d’una nova espècie d’hadrosaure lambeosari: Arenysaurus ardevoli.
9 Cretaci superior Orcau 2 (Isona i Conca de Dellà, Pallars Jussà) S’hi conserven desenes d’icnites atribuïdes a omltòpodes i sauròpodes.
12 Cretaci superior Peguera 1 (Fígols, Berguedà) El jaciment ha proporcionat restes òssies de titanosaures i 30 dents aïllades de dromeosàurids.
11 Cretaci superior Sallent, Pinyes-Santolària (Coll de Nargó, Alt Urgell) Més de 400 acumulacions d’ous de dinosaures atribuïdes a titanosaures. Constitueixen el conjunt de postes del Cretaci superior més important del món.
9 Cretaci superior Sant Romà d’Abella (Isona i Conca Dellà, Pallars Jussà) S’hi han recuperat restes cranials i postcranials d’un mateix individu, a partir de l’estudi del qual es va descriure l’espècie Pararhabdodon isonensis, un hadrosàurid de característiques primitives.
8 Cretaci superior Suterranya 1 (Tremp, Pallars Jussà) El jaciment ha proporcionat dents aïllades de dromeosàurids.
3 Cretaci superior Blasi (Areny de Noguera, Ribagorça) Conjunt de jaciments situats entorn d’Areny de Noguera. Les restes esquelètiques d’un d’aquests jaciments han permès descriure una espècie nova d’hadrosaure lambeosauri (Arenysaurus ardevoli).
50 Cretaci superior Barranc del Randero (Bicorb, Canal de Navarrés) Jaciment amb 3 icnites tridàctiles atribuïbles a teròpodes.
44-45 Cretaci superior Xera (Xera, Plana d’Utiel-Requena) S’hi han trobat restes òssies de l’ornitòpode Rhabdodon sp. i el titanosaure Lirainosaurus astibiae.
48 Cretaci superior Dosaigües (Dosaigües, Foia de Bunyol) Jaciment amb icnites de dinosaure, molt marcades però amb la morfologia mal definida.
51 Cretaci superior La Solana i Loma Cortada (Tous, Ribera Alta) El jaciment ha proporcionat maxil·lars i restes òssies d’hadrosaures.
49 Cretaci superior Rambla de Tambuc (Millars, Canal de Navarrés) S’hi han localitzat 210 icnites tridàctiles, de les quals 25 corresponen a rastres de teròpodes i ornitòpodes.
39 Cretaci inferior Mas de la Parreta, Vega del Moll (Morella, Ports) Unes 2.000 restes fòssils, entre les quals n’hi ha de l’anquilosaure Polacanthus, de titanosauriformes i de teròpodes, i algunes atribuïdes a Iguanodon.
15 Cretaci inferior La Cabrua i pedrera de Rúbies (Vilanova de Meià, la Noguera) Més de 130 espècies d’animals i plantes, algunes descrites per primer cop, com el dinosaure avià Nogueromis gonzalezi. Presència més antiga coneguda d’angiospermes i d’insectes socials com els tèrmits. Abundància d’isòpodes, d’aranyes i de larves i pupes d’insectes.
38 Cretaci inferior ANA (Cinctorres, Ports) Aquest jaciment ha lliurat més de 500 restes òssies, principalment d’Iguanodon, i alguns fragments de Baryonychinae.
39 Cretaci inferior El Beltran o Teuleria Azuvi (Cinctorres, Ports) El jaciment ha proporcionat restes òssies de diversos dinosaures.
39 Cretaci inferior Sant Antoni de la Vespa (Morella, Ports) S’hi han recuperat restes esquelètiques en connexió anatòmica de 3 sauròpodes. És un cas únic a la península Ibèrica.
39 Cretaci inferior Mas d’Eroles (Morella, Ports) S’hi han conservat restes òssies aïllades d’Iguanodon.
39 Cretaci inferior Mas de Guimerà (Morella, Ports) S’hi han conservat restes òssies aïllades d’Iguanodon.
39 Cretaci inferior Teuleria Millàn (Morella, Ports) Troballa de falanges i metatarsians d’ambdós peus que han estat atribuïts a Hypsilophodontidae.
39 Cretaci inferior Barranc de Vallivana (Morella, Ports) Jaciment d’origen lacustre amb 5 icnites tridàctiles, atribuïdes a teròpodes, descobertes en calcàries d’origen lacustre.
4 Cretaci inferior Mas d’Arsís (Pena-roja, Matarranya) S’hi han recuperat un centenar de restes òssies d’un mateix animal, amb una cua de tres metres pràcticament sencera i en connexió anatòmica. El seu estudi ha permès descriure una nova espècie de sauròpode: Tasiavinsaurus sanzi.
42 Juràssic superior Cerrito del Olmo (Ares dels Oms, Serrans) Conserva restes òssies d’estegosaure de l’espècie Dacentrurus armatus.
43 Juràssic superior Corcolilla (Alpont, Serrans) S’hi observen icnites tridàctiles atribuïdes a teròpodes i ornitòpodes.
42 Juràssic superior La Canyada (Losilla, Ares dels Oms, Serrans) S’hi han localitzat una trentena de restes òssies que van permetre descriure un nou gènere i espècie de sauròpode: Losillasaurus giganteus.
20 Triàsic mitjà Pedrera d’Alcover (Alcover/Mont-ral, Alt Camp) Un dels millors jaciments del món de Triàsic mitjà. Impressions de les parts esquelètiques i els teixits tous de peixos (37 espècies diferents), rèptils, artròpodes i altres Invertebrats.
18 Triàsic mitjà La Móra (Tagamanent, Vallès Oriental) És el jaciment més important de la Península, amb centenars de restes òssies d’amfibis de l’ordre dels temnospòndils. La seva Importància rau en l’escassetat de fòssils de vertebrats d’aquesta època conservats a la península Ibèrica i al sud d’Europa.
18 Triàsic mitjà El Corral d’en Perera (Tagamanent, Vallès Oriental) Jaciment d’icnites.
36 Triàsic mitjà Serra de Tramuntana (Deià, Mallorca) Jaciment d’icnites.
41 Triàsic mitjà Begls (Begís, Alt Palància) Jaciment d’icnites.
10 Permià superior Palanca de Noves (Ribera d’Urgellet, Alt Urgell) Jaciment d’icnites del Permià superior i del Triàsic mitjà amb empremtes de rèptils o amfibis.
32 Permià superior Cala Pilar (Ciutadella, Menorca) S’hi han trobat les restes òssies fòssils més antigues dels Països Catalans, corresponents a tetràpodes (rèptils o amfibis).
Llegir més...