i zoologia | enciclopèdia.cat

OBRES

OBRES

Divulgació científica
Estadístiques

zoologia

Mostrant 1031 - 1040 de 3005

Els solífugs

Característiques del grup

L’aspecte i la vivacitat dels solífugs és espectacular, principalment pel fet que, en general, són aràcnids d’unes dimensions considerables (entre 1 i 7 cm de llargada del cos). Tal vegada són els aràcnids més ben adaptats a les condicions extremes de les zones àrides. El seu aspecte extern és força homogeni: cos allargat, hirsut, ample i àgil, i quelícers en pinça, molt desenvolupats i orientats cap endavant, caràcter que els dóna un aspecte ferotge. També en són característics els cinc parells d’òrgans en raqueta o mal·lèols, que porten els artells basals del quart parell de potes, i els òrgans en ventosa que porten a l’extrem dels pedipalps.

Es tracta d’un grup realment escàs al nostre país, del qual coneixem només una sola espècie, Gluvia dorsalis, que trobem a les terres més meridionals i àrides; no ha estat trobada a la Catalunya Nord ni a les Balears.

Morfologia

Aspecte extern d’un solífug (Gluvia dorsalis), dorsal (A) i ventral (B) (× 4), i detalls de la cara interna d’un quelícer (B’) i de la base d’inserció del quart parell de potes (B"). Hom hi distingeix: 1 quelícer, 2 pedipalp, 3 òrgan de ventosa, 4 potes caminadores, 5 ulls, 6 propeltídium, 7 làmina mitjana. 8 postpeltídium. 9 tergites opistosòmiques, 10 placa genital, 11 esternites opistosòmiques, 12 orificis traqueals, 13 flagel, 14 dit mòbil, 15 mà, 16 mal·lèols o òrgans en raqueta, 17 coxa.
Gustavo Hormiga, a partir d’originals diversos.
Com en altres grups d’aràcnids, el cos dels solífugs és constituït per dues parts, un prosoma i un opistosoma, bé que mal delimitades anatòmicament pel fet de no haver-hi una zona estreta de separació. Al prosoma hi ha els apèndixs, que en general són bastant llargs i presenten peculiaritats notables.

El prosoma mostra, com passa també en els palpígrads, les esclerites dorsals incompletament fusionades, bé que no hi ha, avui dia, un consens general en la interpretació exacta de les diferents plaques que el constitueixen. La primera placa, generalment anomenada propeltidi, porta un parell d’estructures oculars ben desenvolupades al seu marge medioanterior; aquesta situació no es repeteix a la cara ventral. Els artells basals dels apèndixs són molt desenvolupats (les coxes) i es reuneixen a la línia mitjana ventral, en detriment de les plaques esternals, que gairebé desapareixen del tot.

L’opistosoma és clarament segmentat i no diferencia estructures apendiculars. És constituït per onze segments, els primers dels quals són lleugerament més estrets i els darrers són reduïts, especialment l’onzè. Exactament s’hi distingeixen bé les plaques tergals (úniques) i esternals (dobles), relativament reduïdes en relació al desenvolupament de les àrees membranoses pleurals i intersegmentàries, que els permeten un grau de distensió considerable. L’anus ocupa una posició terminal, lleugerament desviada envers la cara ventral. Ventralment, a la part anterior (segon segment), hi ha l’orifici genital, mancat de diferenciacions especials, i els quatre orificis respiratoris del sistema traqueal, disposats per parelles.

Detall d’un pedipalp de solífug, vist al microscopi electrònic d’escandallatge (× 400) per a mostrar la densitat de pèls sensitius que els recobreix i els dóna l’aspecte hirsut característic.
Maria Rambla.
No hi ha dubte que els apèndixs constitueixen els elements morfològics més notables del prosoma. Els quelícers són un parell d’estructures biarticulades, dirigides cap endavant, juxtaposades i de dimensions considerables; tenen diferents funcions, cosa que és palesa en la multitud de formes que adopten (com una pinça dentada i poderosa, la diferenciació d’una zona estriada a la seva cara interna o la gran varietat i disposició de pèls, entre aquests l’enigmàtic flagel dels mascles), bé que la seva funció principal estigui relacionada amb la trituració dels aliments. Els pedipalps són apèndixs allargats fets d’artells peluts, alguns molt llargs, cosa que els dóna un aspecte hirsut característic; d’aquests artells, els basals, és a dir, les coxes, són fusionades amb les del primer parell de potes per a formar una cavitat preoral, i els dos terminals són llargs i cilíndrics amb una bossa exèrtil de propietats adhesives al final, que fa de ventosa. El primer parell de potes és relativament curt i no serveix per a la locomoció, sinó que té funció tàctil, complementària a la dels pedipalps. La resta de les potes del cos són locomotores i porten també una llarga i abundosa pilositat; acaben en dues ungles llargues i molt mòbils i els artells basals, en el cas del quart parell, porten a la cara ventral estructures especials anomenades òrgans en raqueta o mal·lèols, més grans en els mascles que en les femelles i de funció desconeguda, però eminentment sensorial.

Organització interna

La vivacitat dels solífugs és possible, en gran mesura, gràcies als sistemes de coordinació (sistema nerviós) i d’informació (aparell sensorial). El sistema nerviós presenta, als seus elements principals de la cadena ventral, un elevat grau de condensació en tres ganglis anatòmics: el cerebroide (bàsicament en relació amb els ulls i els quelícers), el subesofàgic (que innerva la resta dels apèndixs prosòmics i els cinc primers segments opistosò mics) i l’abdominal (que innerva la part posterior del cos). Entre els elements sensorials, cal esmentar els ulls, el sistema de pèls tàctils, les fenedures sensorials, els mal·lèols i els òrgans en batall, aquests dos darrers, exclusius dels solífugs. Els òrgans en batall es troben a la cara dorsal dels tarsos dels pedipalps i se’ls considera de funció olfactòria per a la detecció de les femelles. Els mal·lèols es troben en nombre de cinc parells a la cara ventral dels artells basals del quart parell de potes; tenen forma triangular o de paleta i van subjectes a l’apèndix per un estret peduncle; no se sap amb certesa quina és la seva funció, bé que s’han emès diverses hipòtesis, algunes ja abandonades.

L’absorció dels líquids alimentaris es produeix per acció d’una faringe musculosa, a la qual segueix un llarg esòfag que ateny la zona pròpiament digestiva o mesodeu. Aquest és constituït per quatre parells de diverticles laterals, tubulars i molt nombrosos, curts i multilobulats, i comunica amb el proctodeu, al qual destaca una bossa rectal, prèvia a l’anus.

L’excreció es fa d’una manera diferent en el prosoma i en l’opistosoma. En el tagma anterior del cos subsisteixen un parell de glàndules coxals, molt ben desenvolupades, que s’obren a la base dels quelícers. En canvi, a la cavitat visceral de l’opistosoma hi ha un parell de tubs de Malpighi que s’obren en la conjunció mesodeu-proctodeu, l’efecte de filtrat hemolimfàtic dels quals es conjuga amb les funcions de reabsorció, que es fan a nivell de l’ampolla rectal; aquestes funcions de reabsorció, que en els aràcnids són d’una gran importància, atenyen un grau màxim en els solífugs, que pràcticament no necessiten aigua suplementària i s’abasteixen exclusivament per l’aportació de les preses.

Les estructures respiratòries són poc aparents externament i, en canvi, constitueixen un aparell molt ben diferenciat. Al contrari del que passa en altres grups d’aràcnids, no tenen fil·lotràquees, sinó un sistema traqueal molt complet. D’aquesta manera, a través de tres parells d’estigmes (un de prosòmic i dos d’opistosòmics, poc perceptibles), s’oxigena tot l’organisme.

L’aparell circulatori és poc desenvolupat, i només en subsisteixen alguns elements metamèrics en el seu òrgan principal —el vas dorsal—, situat en disposició longitudinal, com a la resta dels grups.

Biologia i ecologia

La vida dels solífugs travessa períodes d’activitat frenètica, seguits de fases d’immobilitat crítica, vinculats als períodes d’exuviació i de diapausa. Acabada aquesta, l’animal recupera la seva capacitat d’acció normal, la seva agilitat i vivacitat sorprenents i la seva activitat, que és fonamentalment alimentària. Els ulls, situats a la part anterior del propeltidi, els permeten localitzar les preses, i la seva carrera ràpida fa que les capturin fàcilment.

Els solífugs caminen per mitjà dels tres parells de potes posteriors. Tant els pedipalps com el primer parell de potes queden aixecats, obliquament cap endavant, i només toquen el substrat d’una manera ocasional. No obstant això, els pedipalps poden ser valuosos auxiliars de la locomoció quan es desplacen per parets verticals, ja que els permeten adherir-se al substrat per mitjà dels seus òrgans en ventosa. La locomoció és facilitada per la separació entre el propeltidi i el postpeltidi, la qual permet doblegar i aixecar lleugerament la part anterior del prosoma.

Reproducció i desenvolupament

Esquema de la posició de còpula d’una parella de solífugs, en la qual la femella, en una actitud de submissió absoluta, presenta la cara inferior de l’opistosoma al mascle per tal que aquest pugui procedir a fecundar-la.
Servei de Fotografia/Román Montull.
Malgrat que són poques les espècies estudiades, els seus costums reproductors criden l’atenció: el seu comportament no fa cap concessió al romanticisme. L’aparellament es fa a l’aire lliure, a terra, i totes les dades semblen confirmar que els mascles, després d’atènyer l’estat adult (cosa que passa amb un elevat grau de sincronisme i a una època determinada de l’any, en general), tenen com a únic objectiu acomplir la seva missió reproductora; els seus desplaçaments són molt actius, no s’alimenten ni s’enterren, i són de vida molt efímera. La seva capacitat reproductora dura només uns dies, però durant aquest temps es poden acoblar amb diverses femelles. D’altra banda, les femelles poden ésser fecundades per diversos mascles.

L’aparellament dura poc temps i es pot explicar en tres fases: assalt, col·locació de la femella i inseminació, fases que es poden dur a terme en només mig minut. Tot i que en algun cas s’han descrit tempteigs previs, que es poden qualificar de maniobres de reconeixement i aproximació, segons que sembla el més freqüent és un assalt brusc i rapidíssim per part del mascle, de manera que la femella és presa per sorpresa: aquesta, adopta una positura característica, amb l’opistosoma recorbat i els apèndixs recollits, en una actitud d’immobilitat o d’estat catalèptic, que permet al mascle maniobrar per col·locar-la en disposició d’ésser fecundada; la subjecta amb els quelícers i de vegades, per tal d’assegurar-se la continuïtat de la submissió, l’arrossega un tram i la maltracta sense miraments, tot colpejant-la contra el terra; després la diposita a terra amb el prosoma completament doblegat de tal manera que l’opistosoma queda per sobre i ofereix al mascle la seva cara ventral. En aquesta posició, el mascle subjecta amb els pedipalps i les potes del davant els apèndixs de la femella, tot adoptant una posició estereotipada, la qual cosa permet de procedir a la fecundació, que es fa immediatament. Amb uns lleugers sacseigs de l’opistosoma, el mascle deixa anar a terra una gota d’esperma, retrocedeix lleugerament, la recull amb els quelícers i la diposita a la vulva femenina, que entreobre amb una de les seves pinces mentre que amb l’altra empeny l’esperma cap endins. Fet això, el mascle subjecta la femella amb els quelícers i fa sonar els pedipalps; llavors la deixa anar i s’escapa ràpidament.

La femella fecundada recupera la seva posició i la seva activitat normal en poc temps. La seva voracitat s’accentua i comença a alimentar-se abundosament. Després, excava un forat i s’hi enterra. Al cap de poc temps, deixa una posta abundant i hi resta al costat, bé que d’una manera totalment passiva.

L’eclosió dels ous no es fa esperar (unes dues hores després de la posta) i dóna pas a un estadi larvari de joves diminuts, cecs, que viuen encara de les reserves vitel·lines i que es troben en plena fase d’organogènesi. Un cop acabada aquesta, es produeix la primera muda larvària, que porta a una etapa de nimfa, amb una primera fase d’estadis juvenils en els quals l’animal va adquirint els caràcters morfològics d’una manera progressiva (nombre de mal·lèols, els quelícers, les dimensions del cos), i una segona fase, que ja té la morfologia bàsica, que condueix a l’estadi adult o de maduresa sexual i que pot comportar diversos estadis nimfals. El creixement dels solífugs és lent i la seva cria en captivitat planteja grans problemes, la qual cosa impedeix determinar amb exactitud el nombre d’estadis i de mudes que separen l’ou de l’adult, tot i que probablement aquest nombre deu ser inferior a sis.

El cicle de muda s’ha estudiat en algun cas. La fase activa és molt reduïda i es caracteritza per una gran vitalitat i una capacitat d’ingestió d’aliment aparentment il·limitada. No obstant això, a partir d’un moment determinat s’inicia el procés de neurosecreció que porta a l’exuviació, i seguidament l’animal refusa l’aliment i entra en una fase d’entorpiment progressiu que porta, en definitiva, a una paràlisi total. Prèviament, l’animal adopta una positura característica, amb el cos i els apèndixs recorbats, que es relaciona amb processos interns de caràcter histolític. La paràlisi total dura uns quants dies, i s’acaba amb l’exuviació pròpiament dita, moment que resulta particularment crític per a l’animal, el qual, un cop lliure de l’exúvia, necessita un període de restabliment abans de reiniciar la seva activitat normal, de caràcter depredador.

Els hàbits d’alimentació

No hi ha dubte que la rapidesa de moviments juga un paper decisiu en l’exercici de les funcions alimentàries dels solífugs. Com a la resta d’aràcnids, es tracta d’animals depredadors, carnívors. La seva dieta, pel que sembla, no és gens selectiva, ja que devoren pràcticament tot allò que troben al seu pas que, per la grandària i el potencial agressiu, sigui adequat: generalment insectes, altres aràcnids, fins i tot els seus propis congèneres, i petits vertebrats. No obstant això, donades les peculiaritats del seu hàbitat, la seva dieta habitual sol ésser constituïda per una gamma bastant reduïda d’espècies. Durant els escassos dies d’activitat corresponents al període entre mudes, la seva golafreria és extrema; són capaços de devorar, en menys de mitja hora, una presa de la seva mateixa grandària i, en poc temps, poden arribar a duplicar i triplicar el seu pes. La seva capacitat de menjar només ve condicionada pel límit de distensió dels teguments i els òrgans interns, que desencadenen mecanismes fisiològics d’una nova ècdisi. En contrapartida, aquesta voracitat espectacular és efímera i són molt més dilatats els períodes de dejuni absolut que integren el cicle de muda.

L’atac a la presa, un cop localitzada, és directe i rapidíssim, tant que pràcticament aquesta queda indefensa uns segons, temps que és suficient per a subjectar-la amb l’extrem dels pedipalps i atreure-la fins a les pinces dels quelícers que la immobilitzen. Immediatament comença el procés de trituració, sistemàtica i despietada, per moviments alternatius dels dos quelícers. Alhora, li segrega al damunt els sucs digestius i, de tant en tant, va absorbint la papilla predigerida que es forma i que passa així a l’interior del tub digestiu. Al cap de poc temps, la presa queda reduïda a una simple bola de restes quitinoses semitriturades.

Els hàbitats i els nius

En general, els solífugs tendeixen a amagarse en cataus temporals de caràcter diari o estacional, de manera que, a determinades èpoques de l’any, o a determinades hores del dia, no són fàcils de veure o de capturar. La seva activitat a la superfície de terra és preferentment crepuscular o nocturna, bé que també se’n poden veure a ple sol; resten bona part de l’any immòbils, en un estat de letargia diapàusica.

La seva protecció pot ser merament temporal, quan s’amaguen sota la vegetació, les pedres o la fullaraca, o més estable, i llavors fan ús de forats i caus d’altres animals; el més corrent, però, és que excavin els seus propis cataus. La forma i la profunditat d’aquests forats és molt variable. Hi ha algunes espècies que viuen en llocs sorrencs, és a dir, d’excavació fàcil i, en aquest cas, es poden enterrar fins a fondàries de 20 cm, i fins a més d’1 m, segons cada espècie i segons la latitud i el tipus de substrat.

L’excavació del cau es fa principalment amb els quelícers, amb els quals remouen el substrat, mentre que amb el segon parell de potes van llençant la terra cap enrere. Posteriorment es giren i empenyen tota la sorra acumulada amb els quelícers, els pedipalps i el primer parell de potes, fent com una pala, i l’expulsen fora del seu forat. A partir d’una certa fondària, l’animal deixa d’extreure la sorra remoguda i la va acumulant al seu darrere, de manera que des de l’exterior no és possible l’accés al fons del forat, accés que és dificultat, encara, pel propi traçat de la galeria, al fons de la qual es troba l’animal encabit en una petita cambra. D’aquesta manera, els solífugs aconsegueixen unes condicions de protecció, aixopluc, humitat i temperatura adequades a llur repòs, ècdisi o a la posta. La via de sortida del forat s’efectua directament a l’exterior per mitjà d’una altra galeria suplementària.

Sistemàtica i distribució

L’única espécie de solífug que viu a la península Ibèrica (Gluvia dorsalis), la il·lustrada a la fotografia, pròpia de les contrades més àrides del nostre país, és un aràcnid d’aspecte ferotge, sobretot a causa de la disposició dels quelícers, que apunten cap endavant. Com tots els solífugs, empra el primer parell de potes i els pedipalps com a antenes, és a dir, com a apèndixs de funció sensorial, i camina amb només els tres parells de potes restants, amb una gran agilitat. Els adults no solen viure més d’un any i arriben a atènyer llargades de fins a 4,5 cm.
Xavier Palaus.
Hom ha descrit al voltant de 600 espècies de solífugs (Solifugae), repartides en 10 famílies. L’estructuració sistemàtica d’aquest grup es deu a la tasca d’E. Simon (1877) i Pocock (1897), i fonamentalment a la de K. Roewer (1934). No obstant això, en l’actualitat s’ha posat en evidència la necessitat de reconsiderar alguns dels criteris de demarcació taxonòmica, en particular de la categoria de gènere, la qual cosa demostra que ens trobem lluny encara d’un bon coneixement d’aquest grup animal.

Hi ha algunes restes fòssils de solífugs que daten del Carbonífer, com Protosolpuga carbonaria, però llur morfologia és força similar a la dels exemplars actuals, per la qual cosa no aporta cap criteri per al coneixement filètic del grup.

Per les característiques del seu hàbitat, la distribució dels solífugs coincideix en bona mesura amb la de les zones àrides del globus: zones desèrtiques i subdesèrtiques. Els grans deserts d’Amèrica, Àsia i Àfrica tenen la seva fauna pròpia, amb espècies adaptades a viure fins i tot en les condicions més inhòspites dels grans ergs de dunes, com per exemple el cas de l’espècie Othoes saharae. Però igualment important és la fauna corresponent a les zones estepàries adjacents. Són poques les espècies que es troben a les zones temperades o a les zones humides equatorials. Aquestes idees permeten un esbós general de la distribució del grup, però cal destacar la seva absència provable de Madagascar i Austràlia. A la zona mediterrània n’hi ha de diverses espècies, particularment a la franja nord-africana, però únicament una espècie, Gluvia dorsalis, viu a la península Ibèrica, amplament difosa. Als Països Catalans hom pot trobar aquest solífug a les zones més àrides i meridionals. No ha estat trobat, fins ara, a la Catalunya Nord, ni tampoc a les Balears.

Els tardígrads

Característiques del grup

Els tardígrads formen un grup homogeni d’organismes diminuts, generalment de vida lliure, que viuen al medi aquàtic, marí o continental, o al medi terrestre, en ambients sempre humits. Es tracta d’organismes descoberts tardanament: les primeres observacions daten de 1773, quan Goeze els anomenà ossets d’aigua donat el seu aspecte i la naturalesa dels seus moviments. El nom de tardígrads, que significa "animal groguenc de moviments lents", els el donà Spallanzani l’any 1776, que pogué estudiar-los gràcies als progressos de la naixent microscòpia. Actualment se’n coneixen unes 400 espècies, distribuïdes per tot el planeta, una gran part de les quals són cosmopolites.

Els tardígrads es caracteritzen pel fet de tenir el cos globós, curt i anellat, però no segmentat com els artròpodes. Tenen 4 parells d’apèndixs insegmentats i no articulats, proveïts d’ungles a l’extrem. Tot el cos i els apèndixs van revestits d’una cutícula, en general poc esclerificada, que es renova per mitjà de mudes periòdiques. Els trets característics de la seva anatomia interna són la presència d’un sistema nerviós fet d’una massa ganglionar supraesofàgica i una cadena ventral doble, d’un aparell digestiu peculiar, amb boca i anus situats als extrems oposats del cos, i l’absència d’aparells respiratori i circulatori. Són gonocòrics i generalment de reproducció sexual, amb alguns casos de partenogènesi. Són ovípars, amb segmentació de l’ou total, igual i radial. Generalment el desenvolupament és directe, però hi ha alguns casos de metamorfosi. Poden resistir períodes de condicions desfavorables adoptant diverses formes de vida latent.

Morfologia

Aspecte general d’un tardígrad (Echiniscus, × 500), en el qual destaquen les expansions filiformes de les plaques dorsals que caracteritzen el gènere.
Amadeu Blasco, a partir de fonts diverses
Els tardígrads són animals microscòpics, de dimensions variables entre alguns microns i 1 mil·límetre. En general són incolors i més o menys transparents, però també poden ser groguencs, vermellosos, de color taronja, etc. Els pigments responsables del color poden residir a l’epidermis, però el color també pot ser degut a l’acumulació de substàncies de reserva en suspensió a la cavitat general del cos o a les substàncies contingudes dins del tub digestiu.

El cos presenta simetria bilateral, i és pla per sota i convex per sobre. S’hi diferencien una regió cefàlica anterior i una regió posterior, mal delimitades. És cobert d’una cutícula de naturalesa quitinosa, que es prolonga interiorment per la part anterior i posterior del tub digestiu recobrint l’estomodeu i el proctodeu, respectivament. Aquesta cutícula és molt permeable a l’aigua, cosa que afavoreix la ràpida deshidratació i hidratadó d’aquests organismes. Pot ser prima i llisa o bé presentar ornaments variats (que poden tenir interès taxonòmic), com ara engruiximents de la cutícula en forma de plaques delimitades i imbricades que constitueixen com una mena de carcassa (cas del gènere Echiniscus). Al damunt, pot portar-hi espines, filaments, papil·les i pèls, aquests dos últims de funció sensorial. Al voltant de la boca, situada en posició apical-ventral, generalment hi ha formacions cuticulars especials.

L’armadura apical dels apèndixs és, en els tardígrads, un caràcter important per a diferenciar les espècies i els grups sistemàtics. Així, el grup dels heterotardígrads (A Batillipes, B Echiniscus) es caracteritza per l’absència d’ungles dobles, mentre que, per contra, aquest tipus d’ungles o diploungles són el caràcter comú a tots els eutardígrads (C i D Macrobiotus, E Milnesium i C Hypsibus) Cal destacar: 1 apèndixs digitats, 2 ungles simples, 3 esperons, 4 collar dentat, 5 papil·la, 6 diploungles, 7 lúnula.
Gustavo Hormiga, a partir de fonts diverses
Els apèndixs dels tardígrads, en nombre de quatre parells, se situen en posició lateroventral. Els tres primers són emprats per a la locomoció, mentre que el darrer parell serveixen com a apèndixs de fixació. L’estructura d’aquests apèndixs recorda la dels onicòfors, perquè no són articulats al cos i són insegmentats. Porten a l’extrem ungles o garres, que poden ser digitades i proveïdes d’un disc adhesiu a les espècies marines. El nombre i la forma de les ungles és un caràcter important per a la definició de les famílies i els gèneres. Els músculs motors dels apèndixs no s’insereixen a les ungles, sinó a la cutícula, en un punt pròxim, on aquesta presenta un plec peculiar, que en les espècies marines permet la telescopització de la part mitjana dels apèndixs a la part basal.

Els tardígrads muden periòdicament, una vegada al mes quan porten vida activa, i la muda es fa en dues fases: uns dies abans de canviar la cutícula, n’eliminen els elements bucals (estilets, placoides del bulb, revestiment de l’estomodeu) per la boca, i deixen d’alimentar-se; després, dues glàndules bucals segreguen els elements bucals nous i al cap d’uns dies es desprenen de la cutícula del cos, de les ungles i del revestiment del proctodeu.

Una característica peculiar dels tardígrads és la constància del nombre de cèl·lules que formen els teixits, els aparells i els òrgans. Per això, el creixement del cos es deu exclusivament a l’augment de la grandària de les cèl·lules, i no a la seva multiplicació.

Organització interna

Esquema de l’anatomia d’un tardígrad (Macrobiotus hufelandi) femella (A) i detall de la regió anterior del cos (A’). Hom distingeix: 1 boca, 2 cavitat bucal, 3 tub bucal, 4 bulb faríngi, 5 esòfag, 6 mesodeu o intestí mitjà, 7 recte, 8 tub de Malpighi dorsal, 9 tub de Malpighi lateral, 10 orifici anal, 11 estilets, 12 suports dels estilets, 13 barra de reforç dels estilets, 14 furca, 15 apòfisis, 16 macroplacoides, 17 microplacoides, 18 lòbul lateral del cervell, 19 massa central del cervell, 20 anella peribucal, 21 gangli infraesofàgic, 22 parell de ganglis de la cadena ventral, 23 feixos de musculatura llisa, 24 apèndixs, 25 ungles.
Amadeu Blasco, a partir de fonts diverses
La musculatura és constituïda per feixos de fibres llises uninucleades, els extrems de les quals es fixen a petits sortints interns de la cutícula. La disposició de les fibres pot ser longitudinal, transversal o bé obliqua.

El sistema nerviós presenta una organització semblant a la dels artròpodes veritables o euartròpodes. Es compon d’un cervell, una anella periesofàgica i una cadena ventral. El cervell, situat per sobre l’esòfag, és format per una massa central trilobulada i per dos lòbuls laterals; s’uneix a través d’una anella peribucal al gangli infraesofàgic, el qual es relaciona per mitjà de connectius amb la cadena ventral. La cadena ventral presenta quatre parells de ganglis: el primer parell es relaciona amb els lòbuls laterals del cervell, i, per tant, l’anella periesofàgica és doble. El cervell innerva els apèndixs cefàlics i les taques oculars (quan n’hi ha), i la regió cefàlica en general; la cadena ventral innerva els apèndixs. Els òrgans sensorials són rudimentaris; es tracta de taques oculars, situades a la regió cefàlica, i pèls i papil·les distribuïts per diferents regions del cos.

Les cavitats celomàtiques, que apareixen en nombre de cinc parells al període embrionari i donen origen a les gònades per fusió del darrer parell, degeneren i no persisteixen a l’estat adult. El fet que el mesoderma es formi per enterocèlia en lloc d’esquizocèlia els allunya dels artròpodes i dels protostomats restants. La cavitat general del cos és molt desenvolupada i plena d’un líquid incolor que porta nombroses cèl·lules i substàncies en suspensió; algunes d’aquestes cèl·lules tenen color. La cavitat general es pot interpretar com un hemocel o bé com un pseudoceloma. Al seu interior s’hi situen les vísceres i és travessada per les fibres musculars.

L’aparell digestiu mostra molts caràcters peculiars. Hom hi pot diferenciar tres regions: l’estomodeu, el mesodeu i el proctodeu, la primera i la darrera de les quals són d’origen ectodèrmic i van revestides de cutícula. El mesodeu, en canvi, és d’origen endodèrmic. A l’estomodeu s’hi diferencia la boca, la cavitat bucal, el tub bucal, el bulb faringi i l’esòfag.

La boca en general porta engruiximents laterals de la cutícula en forma d’anelles, làmines, etc., que actuen com a òrgans adherents, i afavoreixen la fixació al substrat alimentari. A banda i banda de la cavitat bucal, hi ha dos òrgans perforadors, els estilets, que poden tenir una forma variable. Aquests estilets són accionats per músculs retràctils i protàctils i, en alguns grups (els heterotardígrads), presenten unes estructures de suport especials, anomenades furques; quan els estilets s’invaginen, mostren el seu àpex protegit per una beina. El tub bucal pot presentar, a més, reforços cuticulars i porta, lateralment, les glàndules bucals, que van a desembocar a la cavitat bucal, i que secreten les formacions bucals durant el procés de la muda. La forma i el desenvolupament del tub bucal són variables. Es prolonga fins al bulb faringi i, en alguns casos, porta en el seu tram final uns engruiximents especials de la cutícula, les apòfisis (Macrobiotus). El bulb faringi pot presentar tres dobles files de formacions cuticulars anomenades placoides, que poden tenir forma de grànuls o bastonets més o menys grossos, en aquest cas anomenades macroplacoides. Per darrere dels placoides hi ha un petit grànul anomenat microplacoide. La funció d’aquestes formacions faríngies és reforçar mecànicament el bulb, que actua com una bomba aspiradora o suctora de les substàncies alimentàries. El bulb faringi és una cambra arrodonida, oval o allargada, i proveïda de nombrosos músculs.

A continuació del bulb faringi hi ha un esòfag curt. El mesodeu o intestí mitjà és un tub allargat, a l’interior del qual es fa la digestió i l’absorció dels aliments. A continuació del mesodeu es diferencia el proctodeu, el qual consisteix en un recte que desemboca a l’anus, situat entre el tercer i el quart parell de potes, en posició ventral. En alguns casos (els eutardígrads), al límit entre el mesodeu i el proctodeu hi ha tres glàndules, anomenades glàndules de Malpighi, una dorsal i dues lateroventrals, de funció excretora. A vegades l’anus desemboca al costat de l’oviducte i es forma una petita cloaca. La defecació es fa d’una manera contínua o bé (en els equiníscids) d’una manera periòdica i coincidint amb la muda, de manera que els excrements s’acumulen a la cutícula i són expulsats amb ella periòdicament a l’exterior.

No hi ha un aparell respiratori diferenciat, de manera que la respiració és cutània. Els tardígrads són molt sensibles a la manca d’oxigen en el medi, i quan aquest escasseja, entren en un estat especial d’asfíxia o anòxia. Tampoc hi ha aparell circulatori, i la circulació del líquid celomàtic i de les cèl·lules hemàtiques es fa pels moviments del cos. L’excreció es fa per les glàndules bucals, també anomenades glàndules salivals, per l’epiteli de l’intestí mitjà i, ocasionalment, per les glàndules de Malpighi.

L’aparell reproductor es compon d’una gònada imparella, situada per sobre de l’intestí. En els mascles, de la gònada surten un parell d’espermiductes que envolten el recte i van a desembocar a la cara ventral del cos, per davant de l’anus. A les femelles, de l’ovari surt un sol oviducte, que envolta l’intestí i desemboca en un gonopor ventral (als heterotardígrads), com als mascles, o bé ho fa a la paret ventral del recte, formant una cloaca genital (als eutardígrads); en aquest cas, les femelles porten un petit receptacle seminal en relació amb el recte.

Biologia i ecologia

Detalls de la morfologia dels tardígrads, vistos al microscopi electrònic d’escandallatge. A dalt, aparell bucal tancat de Milnesium tardigradum (× 450); al mig, aparell bucal obert de Macrobiotus richtersii, on s’observen les làmines peribucals (× 320); a baix, el quart parell de potes i l’obertura anal de Macrobiotus (× 300).
Marta Lewin.
La reproducció, en general, és sexual, si bé hi ha alguns casos de partenogènesi. La fecundació, les característiques externes del ous i la posta varien segons si es tracta d’espècies terrestres o aquàtiques. A les espècies terrestres, els mascles injecten l’esperma dins de la femella a través de la cloaca genital, o bé a l’hemocel per via traumàtica. A continuació es produeix la fecundació i, posteriorment, la posta. Els ous van revestits d’una closca gruixuda i proveïda d’ornamentacions característiques de cada espècie. Les femelles dipositen els ous aïllats o bé en petits grups. A les espècies aquàtiques, la fecundació es fa en un moment immediatament anterior a la muda, i el mascle diposita l’esperma entre la cutícula vella i la nova de la femella. Quan la cutícula vella es desprèn, la femella expulsa els òvuls i la fecundació es fa dins de l’exúvia. Els ous en aquest cas tenen la closca molt prima, cosa que permet el pas dels espermatozoides al seu interior per fer la fecundació. En general els ous resten reunits en grups dins de l’exúvia fins que eclosionen.

Els ous són sempre de segmentació total i igual, i, diferentment dels artròpodes típics i de la resta de protòstoms, és de tipus radial. Un cop acabat el desenvolupament embrionari, els petits tardígrads trenquen la closca de l’ou amb els estilets. El desenvolupament postembrionari en general és directe, encara que en alguns casos és indirecte i hi ha metamorfosi. El creixement comporta únicament l’augment de la grandària de les cèl·lules, però no la seva multiplicació, fenomen que és general a tot el grup. Els tardígrads tenen un nombre fix i constant de cèl·lules al cos.

La durada de la vida activa pot arribar a ser de 18 mesos, en condicions de laboratori. No obstant això, la durada real de la vida dels individus en condicions naturals queda notablement incrementada per la intercalació de períodes d’inactivitat, de manera que es parla de fins a 60 anys de vida.

Els tardígrads són organismes aquàtics (marins o continentals) i terrestres, sempre relacionats, però, amb medis permanentment humits. Les espècies marines viuen generalment entre la sorra, a fondàries diverses, i s’alimenten especialment d’algues. També se’n coneix una espècie paràsita (Tetrakentron synaptae) i una altra que viu a les aigües termals del Japó (Thermozodium esakii). Les espècies d’aigua dolça viuen entre la vegetació submergida de llacs i rius, especialment en molses i algues, les quals els fan alhora de substrat i d’aliment. Les espècies que han ocupat el medi terrestre deriven de formes aquàtiques, i ocupen biòtops capaços de conservar un nivell elevat d’humitat, com és el cas de les molses, les hepàtiques i, més rarament, les fanerògames.

La majoria són fitòfags. S’alimenten del protoplasma de les cèl·lules vegetals, que són perforades pels seus estilets. L’absorció d’aquests sucs es fa per mitjà del tub faringi. En general s’alimenten d’algues, molses, líquens, i fins i tot de certes fanerògames capaces de mantenir un nivell elevat d’humitat. N’hi ha alguns de carnívors, com el gènere Milnesium, que s’alimenta fonamentalment de rotífers i nemàtodes. L’espècie paràsita Tetrakentron synaptae parasita holotúries i s’alimenta dels seus líquids interns, els quals aconsegueix introduint els estilets en els tentacles orals de l’holotúria.

Bona part dels tardígrads són capaços de resistir períodes de vida inactiva, capacitat que es manifesta en tres aspectes: asfíxia o anòxia, encistament i anabiosi o criptobiosi. L’estat d’asfíxia és provocat per la manca d’oxigen al medi i es caracteritza per la immobilització de l’organisme, que s’infla i arriba a morir-se, si no es renova l’oxigen del medi; és, doncs, un estat patològic, que produeix la mort. L’encistament és un fenomen poc freqüent, probablement provocat per una escassetat d’aliment. Al gènere Macrobiotus s’han observat cists formats per individus retrets dins de la cutícula sense expulsar els elements bucals i coberts d’una segona cutícula gruixuda que fa de paret del cist; quan les condicions tornen a ser favorables, els individus abandonen les cobertes del cist i reviuen, amb la mida i l’organització característiques. L’anabiosi o criptobiosi és un fenomen freqüent entre els tardígrads terrestres que és indispensable per a resistir les fluctuacions d’humitat i els canvis de temperatura dels medis on viuen. Consisteix a contraure el cos i expulsar una gran quantitat d’aigua; d’aquesta manera els individus prenen forma de bóta, amb solcs transversals, les potes retretes i la boca oberta. Poden mantenir-se en aquest estat durant uns quants anys (fins a 6 o 7), i suportar canvis tèrmics molt dràstics. Quan les condicions ambientals, principalment d’humitat i temperatura, es tornen favorables, els teixits absorbeixen aigua de l’entorn i, al cap d’unes hores, els individus retornen a la vida activa. Aquest fenomen s’ha observat també en altres grups d’organismes propis dels mateixos ambients, com els rotífers i els nematodes.

Moltes de les espècies conegudes són cosmopolites, ja que es troben a totes les regions del planeta, damunt de substrats semblants. Algunes, com Macrobiotus hufelandi són ubiquistes. La gran capacitat de dispersió d’aquest grup, cal atribuir-la a la facilitat de transport dels ous pel vent, per la pluja i per d’altres organismes que freqüenten els mateixos substrats.

Sistemàtica

Malgrat la incertesa de la posició taxonòmica i filogenètica dels tardígrads, hi ha un acord general a considerar-ne tres grups diferents, amb categoria taxonòmica d’ordre: els heterotardígrads (Heterotardigrada), els mesotardígrads (Mesotardigrada) i els eutardígrads (Eutardigrada). Al nostre país se’n coneixen una trentena d’espècies, del primer i el tercer ordre.

Els grups de tardígrads

Els heterotardígrads

Els heterotardígrads reuneixen unes 200 espècies que es caracteritzen per la presència d’apèndixs cefàlics, l’absència de placoides al bulb faringi i de glàndules de Malpighi, i per la independència total de l’anus i l’orifici genital. Se’n coneixen dos subordres, tots dos representats als Països Catalans: el dels artrotardígrads (Arthrotardigrada) i el dels equiniscoideus (Echiniscoidea). Els artrotardígrads són marins, proveïts d’apèndixs digitals o d’ungles inserides directament als apèndixs (sense papil·la), que viuen als fons sorrencs, a diferents fondàries, i entre les algues; a les nostres costes s’ha trobat Bathyechiniscus tetronyx, de la família dels halequiníscids (Halechiniscidae), i Batillipes minus, de la família dels batil·lipèpids (Batillipepidae). Els equiniscoideus són espècies principalment terrestres, que tenen les ungles independents des de la base i inserides sobre una papil·la, i els apèndixs en general no digitats; dues espècies de la família dels equiníscids (Echiniscidae) formen part de la nostra fauna, Echiniscus (subgènere Echiniscus) quadrispinosus i Pseudoechiniscus suillus, que són característiques pel fet de portar una cuirassa dorsal constituïda per plaques independents, i semblantment perquè porten quatre ungles amb esperons als apèndixs.

Els eutardígrads

Aspecte d’un tardígrad típic, habitant de les molses (Hypsibus montanus) un organisme d’uns 0,3 mm de llargada, que es pot reconèixer per les ornamentacions de la cutícula en forma de tubercles semisfèrics.
Marta Lewin.
Els eutardígrads agrupen també unes 200 espècies, característiques per la manca d’apèndixs cefàlies, per la presència de placoides al bulb faringi i pel fet de tenir l’anus i l’orifici genital poc independents (desemboquen a una cloaca comuna). A més, tenen glàndules de Malpighi, i les quatre ungles de cada apèndix reunides de dues en dues formant una ungla doble o diploungla, estructura que serveix per a distingir les famílies i els gèneres del grup i que únicament manca en un gènere (Haplomacrobiotus, no present als Països Catalans). Aquest ordre se subdivideix en 4 famílies, tres de les quals són representades a la nostra fauna: la dels macrobiòtids (Macrobiotidae), la dels hipsíbids (Hypsibidae) i la dels milnèsids (Milnesidae). Els macrobiòtids presenten dues diploungles a cada apèndix, simètriques respecte al seu pla mitjà; al nostre país n’hi ha 11 espècies, totes del gènere Macrobiotus, tres d’aquàtiques (M. dispar, M. ambiguus i M. dubius) i la resta terrestres (M. richtersii, M. intermedius, M. harmsworthi, M. orcadensis, M. hufelandii, M. aviglianae, M. grandis i M. pullari). Els hipsíbids es caracteritzen per tenir les dues diploungles de cada apèndix asimètriques respecte al seu pla mitjà. Són representats a la nostra fauna pels gèneres Hypsibus i Diphascon, que es diferencien principalment per la llargada del tub bucal. Del primer gènere en coneixem 6 espècies, de les quals Hypsibus (subgènere Isohypsibus) annulatus és subaquàtica de torberes, i les restants, H. (I.) sattleri, H. (I.) montanus, H. (subgènere Hypsibus) convergens, H. (H.) pallidus i H. (H.) oberhaeuseri són terrestres, i viuen principalment a les molses i als líquens; el gènere Diphascon és representat per les espècies D. scoticus i D. alpinus, totes dues terrestres. Els milnèsids es caracteritzen per l’absència de placoides al bulb i per la presència a les diploungles de dues branques separades des de la base; Milnesium tardigradum, terrestre, n’és l’únic representant al nostre país.

Els trematodes

Els trematodes digenis són tots paràsits. Hi ha espècies que són conegudes des de l’antigor, pel fet de parasitar l’home i produir-li greus malalties; és el cas per exemple de l’esquistosomiasi, per exemple. D’altres tenen una gran incidència en els animals, ja que parasiten animals domèstics i produeixen grans pèrdues econòmiques; no així l’espècie de la fotografia, Platynosomum soricis, un cuc pla que parasita les musaranyes del nostre país. Els digenis es troben gairebé a tot el món (continents, mars i oceans). La distribució d’una espècie concreta depèn de l’especificitat per al primer hoste intermediari i de l’existència de les condicions ecològiques necessàries perquè sigui possible el cicle biològic.
Santiago Mas-Coma.
La classe dels trematodes comprèn platihelmints que viuen paràsits de tota mena de vertebrats. Hom la divideix en dos grans grups, de categoria taxonòmica discutida: els digenis i els aspidogastris. Els digenis constitueixen el grup més nombrós i són els cucs paràsits més comuns i abundants després dels nematodes, com també els trematodes més estudiats, pel seu gran interès mèdic, veterinari i econòmic.

La transcendència econòmica, sanitària i mèdica dels trematodes rau en el fet que diverses espècies de digenis arriben a parasitar l’home i els animals domèstics i silvestres explotats per l’home, i són agents causants de malalties. Algunes són les productores de les distomatosis humanes. Segons dades de l’Organització Mundial de la Salut, entre 1975 i 1981, el nombre de persones afectades d’esquistosomiasi era de 200 milions, i entre mig milió i un milió les morts anuals; la incidència en l’home es reparteix entre les espècies següents: uns 100 milions de casos d’esquistosomiasi vesicular (Schistosoma haematobium); uns 60 milions d’esquistosomiasi intestinal (S. mansoni); i uns 100 milions d’esquistosomiasi japonesa (S. japonicum). Els segueix en importància la clonorquiasi i l’opistorquiasi, amb 19 milions d’afectats; la fasciolopsiasi, amb 10 milions; i la paragonimiasi, amb 3,2 milions de parasitats. Són molt més nombroses encara les espècies que incideixen sobre la ramaderia, algunes de les quals arriben a originar grans pèrdues econòmiques.

Els aspidogastris

Tipus morfològics generals dels aspidogastris, segons les característiques de la ventosa ventral, que pot ésser grossa i dividida en alvèols, dividida en una filera de ventoses longitudinals o feta de plecs transversals. Hom ha representat en el dibuix: 1 Lobatostomum ringens, 2 Stichocotyle cristata, 3 Lophotaspis vallei, 4 Cotylogaster michaelis, 5 Cotylaspis insignis, 6 Rugogaster hydrolagi.
Biopunt, a partir de fonts diverses
Els aspidogastris (Aspidogastrea), també anomenats aspidocotilis (Aspidocotylea) o aspidobotris (Aspidobothria), comprenen un nombre reduït d’espècies, menys estudiades a causa de la seva escassa importància econòmica i sanitària. Es tracta de trematodes que han establert, en la majoria dels casos, relacions parasitàries vagues amb mol·luscs, si bé alguns són paràsits facultatius o obligats de peixos o tortugues. Presenten tres tipus anatòmies bàsics. El primer és el dels aspidogàstrides (Aspidogastrida), que tenen una ventosa ventral immensa, dividida en alvèols per parets septals musculoses longitudinals i transversals, ventosa que usualment porta cossos marginals o tentacles curts entre els alvèols. En els esticocotílides (Stichocotylida), en canvi, s’observa una sèrie longitudinal de ventoses individuals. En els rugogàstrides (Rugogastrida), l’òrgan ventral de fixació és constituït per plecs transversals. En tots ells, el tegument i els diferents sistemes anatòmies són similars als dels digenis. La majoria d’espècies són de cicle directe. Sembla que només les espècies paràsites de vertebrats requereixen un hoste intermediari, ja que no es coneix cap cas en què la larva de vida lliure que emergeix de l’ou, anomenada cotilocidi (cotylocidium), sigui infestant per als vertebrats. Els adults són molt poc específics, de manera que és habitual, per exemple, de trobar, a l’intestí d’alguns peixos, espècies que normalment són paràsites dels mol·luscs. D’altres, en canvi, sembla que no poden madurar en mol·luscs i que necessiten un peix hoste definitiu.

Els digenis

Morfologia

Els trematodes digenis (Digenea) adults presenten una gran varietat de formes. La majoria són plans i d’aspecte foliaci, si bé també n’hi ha de piriformes, cònics, cilíndrics, etc. Les seves dimensions oscil·len entre uns quants microns (200 µm) i diversos centímetres (7 cm, en Fasciolopsis buski); els didimozoides constitueixen una excepció, ja que poden arribar a fer 15 m. Com a òrgans de fixació presenten habitualment dues ventoses: l’oral, anomenada també bucal o apical, situada a la part anterior i en el fons de la qual s’obre gairebé sempre la boca (rarament absent); i la ventral, o acetàbul, a la zona ventral mitjana i més o menys allunyada de la primera (absent en determinats grups). Segons això, hom distingeix diferents tipus morfològics, amb denominacions que actualment no tenen validesa taxonòmica: d’una banda, els prosostomes (boca a la ventosa apical), que inclouen els distomes (dues ventoses pròximes), amfistomes (acetàbul terminal), monostomes (sense acetàbul), equinostomes (dues ventoses, l’anterior amb collar d’espines peribucal), holostomes (dues ventoses acompanyades d’un òrgan ventral o òrgan tribocític, de funció adhesiva i glandular) i esquistosomes (dioics) i, d’altra banda, els gasterostomes (boca a l’acetàbul).

Hom ha descrit uns tipus morfològics generals de digenis monoics, segons la posició de la boca i de la ventosa apical, si bé actualment aquests tipus no tenen validesa taxonòmica. El dibuix en mostra els principals, com també la disposició general dels aparells digestiu i reproductor: A distoma, amb les dues ventoses, bucal o apical (1) i ventral o acetàbul (2) pròximes; B amfistoma, amb la ventosa ventral al final del cos; C monostoma, sense ventosa ventral; D gasterostoma, amb la boca situada en la ventosa ventral; E holostoma, amb un òrgan tribocític (3) acompanyant les dues ventoses; F equinostoma, amb la ventosa bucal proveïda d’espines i la ventral normal. Hi ha encara el cas de l’esquistosoma, que és dioic.
Biopunt, a partir de fonts diverses
La paret del cos és un tegument metabòlicament actiu, semblant al dels monogenis i els cestodes, constituït per un síncit amb els nuclis situats sota d’una capa muscular superficial i connectats, mitjançant expansions, al citoplasma distal extern, anucleat i continu; superficialment, la paret pot ésser llisa o lluir una ornamentació de diferent mena, a base d’espines, protuberàncies, rugositats, forats, etc. Sembla que les funcions d’aquest tegument són l’absorció de nutrients i la síntesi i la secreció de materials protectors. Cal destacar l’existència d’abundants papil·les sensorials en el tegument, el nombre i la distribució de les quals (quetotàxia) són d’un gran interès taxonòmic, sobretot pel que fa a les fases larvals. Les capes musculars superficials són de disposició circular, longitudinal i diagonal, i permeten notables canvis de la forma del cos. El cos és reblert de teixit connectiu parenquimàtic, que fa una funció mecànica, esquelètica, protectora i metabòlica; aquest teixit envolta els òrgans interns.

Aparell excretor dels digenis. A dalt, diferents models de distribució dels conductes excretors i dels solenòcits (en blau ple) en el cas dels gèneres Opisthorchis (A) i Dicrocoelium (B). A baix, diferents tipus de vesícules excretores (en blau tramat): en forma de lletra V (C). de lletra Y (D) i de I (E).
Biopunt, a partir de fonts diverses
Els trematodes digenis no tenen aparell respiratori ni circulatori. L’aparell digestiu comprèn una boca (generalment al fons de la ventosa oral, i rarament de l’acetàbul), una prefaringe (de vegades absent), una faringe (bulb esofàgic musculós apte per a la succió), un esòfag (de vegades absent) i dos cecs intestinals (de llargada variable i senzills en el cas de Dicrocoelium, ramificats en Fasciola o fusionats posteriorment en Schistosoma), i, solament en algunes famílies (opecoèlids), un orifici anal. El sistema nerviós és d’estructura semblant al dels turbel·laris, amb una massa ganglionar periesofàgica, de la qual surten els plexes nerviosos longitudinals que innerven tot el cos (dues fileres ventrals, dues de dorsals i dues de laterals), units per comissures transversals. L’aparell excretor és un sistema protonefridial ben desenvolupat, igual que el de tots els platihelmints. Els protonefridis, també anomenats cèl·lules flamígeres o solenòcits, són cèl·lules en forma de matràs, amb les parets filtrants i amb cilis vibràtils a l’interior, que amb el seu moviment («flama vibràtil») donen la força motora perquè flueixi el sistema. Aquests solenòcits (el nombre i disposició dels quals té un gran interès sistemàtic sobretot pel que fa a les larves) es troben repartits pel mesènquima, i són connectats per petits túbuls col·lectors que desemboquen en dos col·lectors principals laterals que, al seu torn, desemboquen en una vesícula excretora (en forma de Y, V i I, i d’una gran importància taxonòmica); aquesta s’obre a l’exterior mitjançant un únic porus excretor (de vegades doble, en estadis larvals), en general terminal. Segons el trajecte dels dos canals col·lectors principals es poden distingir dos grans tipus d’aparells excretors: el tipus mesostoma, en el qual els dos canals, un cop rebuts els secundaris (prop de l’acetàbul), es dirigeixen directament a la vesícula; i el tipus estenostoma, en el qual, en canvi, els dos principals, després de rebre els secundaris, pugen primer fins a l’altura de la faringe i, fent un bucle, baixen fins a la vesícula. L’embriogènesi de la vesícula excretora té un gran interès sistemàtic perquè constitueix la base de la distinció entre els dos grans i únics grups (superordres) de digenis: durant la formació de l’estadi larval de cercària (cercariogènesi), en el cas dels anepiteliocistidis (Anepitheliocystidia) es conserva la vesícula excretora primitiva, que resulta de la fusió dels dos col·lectors principals, sense que entrin en la seva constitució cèl·lules epitelials, mentre que en els epiteliocistidis (Epitheliocystidia) la vesícula primària és envoltada, i després substituïda, per cèl·lules d’origen mesodèrmic i la vesícula definitiva té una paret epitelial espessa.

Aparell reproductor terminal dels digenis. A dalt, diferents òrgans i conductes genitals terminals: A, A’ estructures masculines en els casos de vesícula seminal interna o externa, respectivament; B esquema de l’estructura interior en un tall que passa per l’atri genital i la bossa del cirrus en Pleurogenes medians; C visió ventral de les estructures genitals terminals i el gonòpor en Scaphiostomum palaearcticum. A baix, aparell productor dels ous (oogenòtop) en Opisthioglyphe ranae (D) i en Scaphiostomum palaearcticum (E). 1 Testicle, 2 conductes eferents, 3 conducte deferent, 4 vesícula seminal externa, 5 vesícula seminal interna, 6 bossa del cirrus, 7 cirrus, 8 glàndules prostàtiques, 9 pars prostàtica, 10 canal ejaculador, 11 atri genital, 12 porus genital, 13 ovari, 14 oviducte, 15 oviscapte, 16 canal de Laurer, 17 receptacle seminal, 18 ootip, 19 glàndula de Mehlis, 20 úter, 21 metraterma, 22 vitel·loducte, 23 magatzem de vitel.
Biopunt, a partir de T.C. Cheng, J.G. Baer, Ch. Joyeux i S. Mas-Coma.
La majoria dels digenis adults són hermafrodites, si bé alguns són dioics, és a dir, amb els sexes separats, com en els esquistosomàtides. L’aparell genital masculí comprèn generalment dos testicles, més rarament un (monòrquides), i a vegades més de dos o fins i tot diverses dotzenes (esquistosomàtides), la posició dels quals respecte de l’ovari és d’un gran interès sistemàtic. La seva forma pot ésser des d’arrodonida fins a ramificada, segons les espècies. De cada testicle surt un conducte deferent, i la seva unió dóna lloc al conducte deferent o espermiducte, que va a parar generalment a la bossa del cirrus, molt musculosa; hi ha una vesícula seminal interna i un conducte ejaculador que s’estén fins al final de la bossa i dóna lloc a l’òrgan copulador masculí o cirrus, evaginable, llis o armat d’espines. El conducte ejaculador es troba generalment envoltat de nombroses cèl·lules glandulars prostàtiques, i pot mostrar una dilatació anomenada pars prostàtica. La bossa del cirrus desemboca al porus genital masculí, pròxim al femení, en un atri genital comú. Hi ha moltes variacions en aquestes estructures segons els grups taxonòmics. L’aparell genital femení consta d’un sol ovari, de forma (generalment arrodonida, rarament lobulada o ramificada) i localització diferents segons les espècies. De l’ovari surt un curt oviducte, que comunica lateralment amb el receptacle seminal i amb l’anomenat canal de Laurer; aquest, que acaba cec en el parènquima o s’obre dorsalment a través del tegument, sembla que és un vestigi de vagina no funcional; posteriorment l’oviducte rep el conducte vitel·lí comú, que porta els productes recollits pels vitel·loductes, procedents dels dos (en general) camps de fol·licles o glàndules vitel·lines. L’oviducte s’eixampla posteriorment per formar l’ootip, estructura al voltant de la qual hi ha nombroses glàndules unicel·lulars anomenades en conjunt glàndula de Mehlis; les cèl·lules vitel·lines són les precursores de la coberta de l’ou, mentre que la funció de la glàndula de Mehlis està relacionada amb la formació d’una membrana al voltant de la massa cel·lular ovífero-vitel·lina. El complex estructural que hem descrit, incloent-hi el principi de l’úter, rep el nom de oogenòtop o aparell formador d’ous. A continuació de l’ootip pot haver-hi encara, en algunes espècies, un curt receptacle seminal uterí, emmagatzemador d’espermatozoides, a més de l’úter pròpiament dit, que s’allarga més o menys segons les espècies i desemboca en el porus genital femení. L’última part de l’úter és sovint musculosa i exerceix la funció d’ovojector i de vagina, i rep el nom de metraterma.

Biologia i ecologia

Reproducció i desenvolupament

Hom anomena esquistosoma el tipus de digeni dioc, és a dir, aquell del qual hi ha individus mascles i individus femelles. L’espècie Schistosoma mansoni n’és un exemple ben conegut a causa de la seva incidència en les comunitats humanes, com a agent de l’esquistosomiasi intestinal. En la fotografia podem veure’n la femella, prima i cilíndrica, allotjada en l’interior del canal ginecòfor del mascle, més gros, on es realitza la còpula (tots dins el cos de l’hoste definitiu, en aquest cas, l’home).
Santiago Mas-Coma.
En els trematodes digenis és general que es doni el fenomen de la proteràndria. En el cas de les espècies hermafrodites sembla que la reproducció creuada de dos individus és la norma general; tanmateix, en absència de cap altre individu de la mateixa espècie dins l’hoste, recorren a l’autofecundació. Tant en un cas com en l’altre, l’esperma es vessa a l’úter després de la introducció del cirrus; en espècies sense cirrus, l’atri genital es tanca per contracció muscular i, en els casos excepcionals d’espècies amb individus unisexuals i desproveïts de cirrus, com els esquistosomàtides, la còpula té lloc quan la femella s’allotja en una canal ventral longitudinal del mascle (canal ginecòfor). De tota manera, els espermatozoides pugen per l’úter i s’emmagatzemen en el receptacle seminal.

La reproducció sexual té lloc dins l’hoste definitiu. Tanmateix, hi ha espècies progenètiques els òrgans genitals de les quals són capaços de madurar precoçment i produir ous en estadis anteriors a l’adult (metacercària o estadi fisiològicament equivalent) i, per tant, encara en l’hoste intermediari. També s’han citat processos partenogenètics en espècies hermafrodites, tant en adults com en metacercàries progenètiques, si bé els coneixements en aquest sentit encara són insuficients.

Els estadis larvals

Ou operculat i sense embrionar del distoma hepàtic (Fasciola hepatica), vist al microscopi. En els esquistosomes, els ous manquen d’opercle.
Santiago Mas-Coma.
Els ous són generalment el·lipsoïdals, de color marronós clar o fosc, amb una gran variabilitat de forma, dimensions, grossària de la coberta i color. La majoria tenen un opercle en un dels seus pols, per on sortirà l’embrió o miracidi; però els esquistosomàtides no en tenen, i l’embrió surt a través d’una zona més prima de la coberta de l’ou. De vegades els ous presenten apèndixs filamentosos (notocotílides) o esperons (Schistosoma).

El miracidi és la primera forma larval del cicle d’un digeni, i per tant apareix directament del desenvolupament de l’ou. Per metamorfosi es converteix en el següent estadi larval, un esporocist dins l’hoste intermediari, el qual al seu torn es transformarà en alguns casos en rèdia, i aquesta, en cercària. Aquestes fases larvals desenvolupen diverses generacions per reproducció asexual dins l’hoste intermediari, però, finalment, la cercària surt a l’exterior i cerca el seguent l’hoste.

Tipus de miracidis en els trematodes digenis. A dalt, miracidis amb cilis nombrosos distribuïts per tota la superfície externa; al mig, miracidis amb arestes ciliades i amb cilis agrupats en plomalls; a baix, miracidis desproveïts de cilis, recoberts d’espines i amb un aparell glandular voluminós. Hom hi ha indicat: 1 glàndula apical, 2 glàndula de penetració, 3 cervell, 4 cèl·lula germinal, 5 cèl·lula flamígera, 6 nervi lateral, 1 rèdia jove (cas especial de Parorchis acanthus.
Biopunt, a partir de fonts diverses
El miracidi acabat de sortir de l’ou generalment és piriforme i recobert de 4 o 5 séries transversals de plaques epidèrmiques planes, ciliades o no, de disposició, nombre i forma propis de cada espècie. Aquestes plaques són interrompudes per expansions de cèl·lules subepitelials; per sota de l’epiteli hi ha fibres musculars circulars i longitudinals. A l’extrem anterior hi ha una papil·la apical o terebratori, no ciliada, sovint retràctil, que presenta moites terminacions sensorials; hi desemboquen els conductes de les glàndules de penetraci ó i de la glàndula apical; en algunes espècies hi ha també un estilet apical o espines. El sistema excretor és bilateral, amb un o dos pareils de cèl·lules flamígeres i dos porus excretors laterals. El sistema nerviós consta d’una massa ganglionar cérébral anterior, de la qual surten plexes nerviosos que innerven la musculatura i les terminacions sensorials; generalment hi ha un parell de taques oculars o fotoceptors pigmentats, papil·les sensorials de diferents tipus (de nombre i distribució molt constants en cada espècie) i dues papil·les laterals localitzades en els soles transversals. La meitat superior del miracidi conté cèl·lules germinals que seran transportades a l’estadi larval següent, l’esporocist. En tots els casos el miracidi fa una metamorfosi dins el primer hoste intermediari, i origina un esporocist. Un cas particular és el de les espècies de Philophthalmus, els miracidis de les quals inclouen ja un esporocist larval diminut. També són excepcionals les espècies Parorchis acanthus i Typhlocoelium cymbium, el miracidi de les quals conté ja al seu interior un estadi larval distint, anomenat rèdia, que és alliberat quan entra a l’hoste. Hi ha també d’altres casos en què l’estadi subsegüent del miracidi és el de rèdia i, per tant, no passen per la fase d’esporocist (Stichorchis, Caecincola).

L’esporocist no és més que un sac germinal sense boca ni sistema digestiu. La paret és constituïda per un tegument sineític extern actiu (la nutrició és transtegumentària), una capa muscular de fibres longitudinals i circulars (tenen una certa mobilitat i capacitat de variar la forma) i un epiteli germinal intern. El sistema excretor és ben desenvolupat, amb un nombre de cèl·lules flamígeres que s’incrementa amb l’edat de l’esporocist. Les cèl·lules germinals de l’epiteli intern es van desprenent successivament de la paret interior del sac esporocístic i es diferencien fins a donar lloc al següent estadi larval, que és una altra generació d’esporocists (esporocists fills, per a diferenciar-los de l’esporocist de primera generació o esporocist mare) o fins a donar una rèdia.

Els esporocists fills són també sacs germinals, simples (ovoïdals o allargats) o ramificats. Les cèl·lules germinals de la paret donen lloc al següent estadi larval de cercària en un procès anomenat cercariogènesi. Així, es parla en aquests casos d’esporocists cercariógens, per diferenciar-los de l’esporocist mare o esporocistogen. En alguns casos, però, com ara en Schistosoma, en comptes de cercàries, s’originen generacions subsegüents d’esporocists (esporocists replicants bipotencials, és a dir, capaços de produir tant cercàries com nous esporocists). En molts casos, els esporocists presenten porus de naixement o orificis de posta per a deixar sortir els estadis interns, que de vegades són precedits d’una cambra d’ejecció per a l’expulsió de les cercàries (braquilàimids); en altres casos no hi ha porus, i els estadis interns surten trencant la paret de l’esporocist; i en d’altres, les cercàries es transformen directament, dins l’esporocist, en el següent estadi larval de metacercària enquistada (leucoclorídids). Hom pot afegir, finalment, que també s’ha descrit algun cas en què els esporocists (mare i fills) són productors de miracidis.

Rèdia cercariògena, és a dir, formadora de cercàries, de trematode digeni. Noteu la voluminosa faringe, a l’extrem anterior, i la presència a l’interior del cos de petites cercàries en diferents estadis de desenvolupament.
Santiago Mas-Coma.
La rèdia és també un sac germinal més o menys allargat, el·lipsoïdal o cilíndric, d’extrem posterior generalment rom, de vegades amb una o dues prolongacions o apèndixs (lòbuls) a la meitat posterior i un collar musculós a prop de l’extrem anterior, que els facilita la locomoció a través dels teixits de l’hoste. Presenta un aparell digestiu característic, rudimentari però funcional, amb una boca (sense ventosa), una faringe musculosa i un cec intestinal curt o llarg, no ramificat. La paret del sac redial és igual que la de l’esporocist (la nutrició també és transtegumentària), però en algunes espècies s’hi ha detectat la presència de papil·les sensorials. En el sistema excretor, les cèl·lules flamígeres desemboquen en dos troncs principals que s’obren a l’exterior mitjançant els respectius porus laterals. Les cèl·lules germinals de la paret cauen dins el sac redial i donen rèdies de segona generació (idèntiques a la rèdia mare) o cercàries, segons els casos, que surten a través d’un porus de naixement generalment situat prop de la faringe. Sembla que la majoria d’espècies que presenten rèdies tenen una única generació de rèdia unipotencial, ja cercariogènica, o bé dues generacions de rèdies, amb una primera d’unipotencial (rèdia mare rediogènica) i una segona, també unipotencial (rèdies filles cercariogèniques). No obstant això, en el cas de Fasciola hepatica, hi poden haver fins un màxim de quatre generacions de rèdies, i les tres primeres generacions són totes bipotencials (productores tant de rèdies com de cercàries). En el cas dels equinostomàtides, el nombre de generacions redials pot ésser il·limitat.

Diferents tipus de cercàries de trematodes digenis. A amfistoma, B monostoma, C cercària glmnocèfala, D cercària gimnocèfala de tipus pleurolofocerca, E cistòfora, F tricocerca, G equinostoma, H microcerca, I xifidiocerca, J oftalmoxifidiocerca, K furcocercària del tipus gasterostoma, L furcocercària del tipus lofocerca, M furcocercària afaríngia, N furcocercària amb faringe, O furcocercària monostoma sense faringe ni ventosa oral, P cotilocerca, Q ropalocerca, R cercària, S cercària del tipus «Rettenkönig».
Biopunt, original d’O.W. Olsen.
La cercària representa, en la majoria dels trematodes digenis, el final de la seqüència de formes larvals lligades per metamorfosi i multiplicació asexual regenerativa que es fa dins el primer hoste intermediari. La cercariogènesi té lloc a l’interior dels esporocists o les rèdies i és un procés complex que parteix d’una única cèl·lula germinal i culmina amb la formació de la cercària completament desenvolupada, si bé en alguns casos les cercàries acaben de madurar, un cop fora de l’esporcist o la rèdia, en els teixits del primer hoste intermediari. La cercària madura constitueix ja un estadi juvenil de l’adult. Presenta en general un cos globular, cilíndric o oval, i una cua, de llargada i forma diferents, que de vegades pot no ésser-hi. En les primeres fases de la cercariogènesi, la paret és un epiteli primitiu que degenera quan, per sota, es forma el que serà ja el tegument definitiu de la cercària. Aquest tegument definitiu és un síncit citoplasmàtic, envoltat externament d’una fina membrana plasmàtica suau i llisa i, per sobre, d’una capa muscular (fibres circulars externes i longitudinals internes), que recorda el tegument de l’adult que, de vegades és espinós. El cos presenta una ventosa oral proveïda d’un estilet protràctil amb base musculada (xifidiocercàries) o armada d’espines corbes (furcocercàries), i una ventosa ventral de diferent localització, que pot faltar en algunes espècies. L’aparell digestiu consta d’una boca, generalment situada a la ventosa oral, rarament a la ventral (gasterostomes), que és seguida d’una prefaringe, una faringe, l’esòfag i finalment l’intestí, generalment bifurcat en dues branques cegues simples (fins i tot en aquelles espècies en què aquestes són ramificades en l’adult, com en Fasciola hepatica). Una peculiaritat de l’estadi de cercària és la presència general de cèl·lules glandulars en el cos, la naturalesa de les quals es relaciona amb els diferents tipus de desenvolupament i comportament (enquistament, migració intraorgànica, penetració activa en el següent hoste, etc.); les cercàries dels azígids i els bivesicúlids són les úniques que no presenten cap mena de glàndules (són ingerides directament per l’hoste). Les anomenades glàndules de penetració, de funció encara no del tot aclarida, són constituïdes per entre 2 i 8 parells de cèl·lules proveïdes de conductes que s’obren a l’exterior a través de porus anteriors; comprenen les anomenades glàndules d’escapada, el contingut de les quals es vessa durant la migració de sortida de la cercària en el primer hoste intermediari, les glàndules apicals, de funció posterior a la penetració, les glàndules postacetabulars, importants per a l’adherència a superfícies i amb d’altres funcions, i les glàndules preacetabulars, útils en la penetració. Les glàndules cistògenes són presents al subtegument de totes les cercàries que s’enquisten (en el medi extern o en el segon hoste intermediari) i secreten les múltiples capes del quist que embolcalla el següent estadi larval de metacercària. Un tercer tipus són les conegudes com a glàndules mucoidees, localitzades a la regió mitjana ventral d’algunes cercàries i de funció encara desconeguda, bé que hom els ha atribuït les de protecció, lubrificació, etc. El sistema excretor de la cercària madura és idèntic que el de l’adult, però molt més simple, amb menys cèl·lules flamígeres, però amb un nombre i distribució constants per a cada espècie; en algunes, la vesícula excretora s’obre a l’exterior a través d’un o dos porus a prop de l’apèndix caudal. El sistema nerviós també és del mateix tipus que el de l’adult. Cal destacar la presència de generalment dos, rarament tres, taques oculars (notocotílids, opistòrquids) i també de papil·les sensorials tegumentàries, el nombre i distribució de les quals (quetotàxia cercàriana) són característics per a cada espècie i permeten fins i tot de distingir les cercàries d’espècies que tenen els adults morfològicament idèntics. Generalment, a la regió postacetabular es distingeix una agrupació de cèl·lules que representa l’esbós dels futurs òrgans sexuals (primordi genital).

La mesocercària constitueix el següent estadi larval en alguns grups com els estrigeoïdeus (com per exemple Alaria) i els hemiuroïdeus (com per exemple Halipegus), en els cicles dels quals intervenen tres hostes intermediaris. S’origina en el segon hoste intermediari i és morfològicament intermèdia entre la cercària (primer hoste intermediari) i la metacercària (tercer hoste intermediari). Estructuralment és com una cercària més gran, amb tegument, espinulació i ventoses similars, amb cecs intestinals una mica més desenvolupats i un aparell excretor més complex, però encara amb les glàndules de penetració i el primordi genital sense desenvolupar.

Metacercària de Dollfusinus frontalis, una espècie que passa un cicle vital complex, pel qual parasita successivament tres hostes diferents, els dos primers cargols terrestres i el definitiu un micromamífer. Hom ha estudiat el seu cicle a Formentera, on parasita com a hoste definitiu l’eriçó (els sins frontals) o la rata cellarda (les fosses nasals); de l’ou, en surt el miracidi, un cop dins el cargol terrestre Trochoidea caroli; el miracidi dóna lloc a dues generacions d’esporocists; posteriorment s’esdevé l’emissió de cercàries, les quals abandonen el cos del primer cargol i penetren al segon hoste intermediari, Cernuella virgata, per infestació activa, a través de l’orifici excretor del cargol, i es traslladen fins a la cavitat pericàrdica, on es transformen en metacercàries com la de la fotografia. Les metacercàries del cargol s’hi mantenen fins que el cargol és ingerit per un eriçó o una rata cellarda.
Santiago Mas-Coma.
La metacercària és l’estadi larval que segueix al de la cercària en la majoria dels trematodes digenis, i les excepcions són els casos rars amb mesocercàries, ja esmentats, i aquells en què les cercàries infesten directament l’hoste definitiu i donen lloc a l’adult (esquistosomatoïdeus). En unes espècies, la metacercària és lliure i viu enquistada en el medi extern, mentre que en d’altres és paràsita (enquistada o no), en general del segon hoste intermediari (del tercer en els estrigeoïdeus i els hemiuroïdeus, amb presència obligada o facultativa de mesocercàries en un segon hoste intermediari). Constitueix una forma de transició entre cercària i adult. Es distingeix de la cercària per la pèrdua de certs òrgans larvals, que deixen d’ésser funcionals o útils (la cua que servia de mitjà de locomoció, l’estilet, les glàndules de penetració, etc.), i també pel desenvolupament d’altres òrgans, necessaris per al posterior estadi d’adult (sobretot l’aparell genital). El tegument cercària persisteix, almenys en aquelles espècies que no s’enquisten. Les modificacions de l’aparell digestiu afecten només l’extensió dels cecs intestinals, que tenen generalment ja les característiques de l’adult. El sistema excretor en uns casos no es modifica gens respecte del de la cercària (fasciòlids, equinostomàtides, microfàl·lids, al·locreàdids), i en d’altres, mostra un lleuger augment del nombre de cèl·lules flamígeres (Opisthorchis); en d’altres, encara, té un considerable desenvolupament, i apareixen solenòcits addicionals i nous conductes excretors (estrigeoïdeus). Pel que fa al sistema nerviós, cal destacar la reducció o total desaparició de les papil·les sensorials en les metacercàries que s’enquisten i, en canvi, l’increment notable en les que no s’enquisten, com en el cas dels braquilàimids. L’aparell genital adquireix una importància preponderant, però en grau variable segons les espècies, des d’un simple esbós de les futures estructures sexuals de l’adult (variació escassa respecte de la cercària), fins a estructures ja completament conformades, encara que no funcionals (per tant, sense producció d’ous, excepte en metacercàries progenètiques), passant per casos de desenvolupament intermedi. Els estrigèids són els que presenten metacercàries més evolucionades, amb una complexitat molt pròxima a la de l’adult. Pel que fa a les metacercàries enquistades, es pot distingir entre les de vida lliure i les paràsites. L’estructura de la paret quística en les de vida lliure és bastant complexa i resistent, amb un nombre de capes que varia segons les espècies i que, d’acord amb els estudis duts a terme amb Fasciola hepatica, depèn del nombre de tipus de cèl·lules cistògenes de la cercària. En F. hepatica hi ha dues capes concèntriques, una d’externa i una altra d’interna, els precursors de les quals són produïts per quatre tipus de cèl·lules cistògenes. Els quists de les metacercàries enquistades paràsites també són de forma arrodonida, amb una paret de gruix variable però sempre més fina i menys complexa que la dels quists lliures. En els casos de metacercàries paràsites es pot diferenciar entre la porció quística elaborada per l’hoste o càpsula (resultant d’un procés d’encapsulament) i la porció elaborada pel paràsit o quist pròpiament dit.

El cicle vital

Esquema general dels diferents tipus de cicles vitals que es poden trobar en els digenis. Les línies discontínues indiquen processos de multiplicació asexual.
Biopunt, original de l’autor.
El cicle vital dels trematodes digenis requereix sempre la intervenció de com a mínim dos hostes diferents (heteroxè): l’hoste final o definitiu on s’allotgen en l’estadi adult, i l’hoste o hostes intermediaris, on viuen durant els estadis larvals. Hi ha digenis que utilitzen un, dos o tres hostes intermediaris (cicles di, tri, i tetraheteroxens, respectivament), però la majoria són triheteroxens.

L’hoste definitiu és quasi sempre un vertebrat, excepcionalment altres animals: Alloglossidium macrobdellensis paràsita una sangonera, i Asymphylodara demeli, l’hoste definitiu normal del qual és un peix, es desenvolupa també en un anèl·lid (nerèid) com a hoste vicàriant; potser caldria afegir el cas de les metacercàries progenètiques, que utilitzen invertebrats com a hostes intermediaris, perquè, ja que arriben a la maduresa sexual i donen ous viables, cal considerar-les en certa manera també adults.

El primer hoste intermediari constitueix un denominador comú en el cicle dels trematodes digenis, tant per la seva naturalesa com pels processos que s’hi esdevenen. Es tracta sempre d’un mol·lusc (excepcionalment és un anèl·lid), en general un gasteròpode, menys sovint un bivalve i excepcionalment un escafòpode. En aquest primer hoste intermediari el cicle té com a finalitat produir un gran nombre de larves mitjançant la metamorfosi i la multiplicació regenerativa, de manera que a partir d’un únic individu (miracidi), i passant per diferents estadis larvals segons els casos (esporocists, rèdies), s’origina un gran nombre d’individus finals (cercàries). El segon i tercer hostes intermediaris, quan n’hi ha, poden ésser invertebrats o vertebrats, i la seva funció essencial és de transportar el digeni fins a l’hoste definitiu. En absència d’intermediaris, el paràsit ateny l’hoste definitiu per mitjà d’una forma de vida lliure (cercària, metacercària enquistada) o bé mitjançant una forma paràsita del primer hoste intermediari (metacercària enquistada).

En els cicles amb un sol hoste intermediari, les cercàries poden restar-hi o bé ésser expulsades abans de la infecció de l’hoste definitiu. En el primer cas, pot ésser que la cercària s’encisti a dins mateix de l’esporocist (és el cas de Leucochloridium, l’esporocist del qual, ple de metacercàries, s’instal·la als tentacles del mol·lusc i els tenyeix de bandes de colors que atreuen l’atenció dels ocells, que fan d’hostes definitius), o bé que s’encisti directament en el mol·lusc (els ous de Typhlocoelium cymbium comencen a eclosionar dins l’úter i en surt un miracidi que ja és portador d’una rèdia, que, després de penetrar en un mol·lusc planòrbid, és alliberada i produeix dues cercàries sense cua que s’enquisten en els teixits del mol·lusc). Un cas especial és el Dollfusinus frontalis, que fa servir un mateix individu de mol·lusc simultàniament de primer i de segon hostes intermediaris. La segona modalitat és que la cercària abandoni el primer hoste intermediari. Pot ésser que la cercària que ha sortit del mol·lusc, de vida nedadora, sigui ingerida per l’hoste definitiu (per exemple, els azígids, que quan són adults viuen a l’esòfag i a l’estómac de peixos d’aigua dolça), o bé que hi penetri activament, com és el cas dels coneguts esquistosomes, causants de l’esquistomiasi o bilharziasi, que penetren a través de la pell i s’instal·len en el corrent sanguini. Un cas semblant però amb producció de metacercàries és el d’Haplometra cylindracea, paràsit d’amfibis, en el qual les cercàries que han sortit d’un mol·lusc limnèid penetren a través del tegument de la cavitat bucal dels amfibis i s’hi encisten, però en menys de 48 hores les metacercàries formades es desencisten i migren fins als pulmons. I el cas més freqüent és que les cercàries, després de sortir de la rèdia que parasita el mol·lusc, nedin fins als vegetals de la vora de l’aigua o vers altres objectes i hi restin encistades en forma de metacercària fins que l’hoste definitiu se les menja, com passa en Fasciola hepatica o Fasciolopsis buski, o també en Notocotylus neyrai, un paràsit de rates d’aigua freqüent al nostre país.

Quan el cicle inclou dos hostes intermediaris, generalment el primer és un mol·lusc aquàtic, rarament terrestre (en els dicrocèlides i els braquilàimides) i el segon és un invertebrat o vertebrat de sang freda. En la majoria dels cicles, les cercàries es transformen en metacercàries sense passar una metamorfosi, en dues modalitats, segons que les cercàries siguin produïdes per rèdies (hi ha cicles lleugerament diferents dins aquesta modalitat, com els de Lissorchis mutabile o de Skrjabinophyetus neomydis i de . soricis , o Nephrotrema truncatum) o bé per esporocists (també amb cicles diferents dins d’aquesta segona modalitat, com els de Ptychogonimus megastoma, Dicrocoelium dentriticum, Gorgodera euzeti, Haematoloechus pyrenaicus, Plagiorchis neomydis, Pseudocephalotrema pyrenaica o Brachylaima ruminae i Pseudoleucochloridium pericardicum). Només en els estrigèids, les cercàries passen per una metamorfosi per atènyer l’estadi de metacercària, i ho fan generalment dins un vertebrat (peix, amfibi o rèptil), rarament un mol·lusc o una sangonera, que actua de segon hoste intermediari.

El cicle amb tres hostes intermediaris és molt rar i constitueix una adaptació d’un digeni de cicle aquàtic a hostes terrestres. Pot tractarse d’una tetraheteroxènia obligada, com passa en el gènere Strigea (el qual empra com a hostes intermediaris un mol·lusc, un amfibi i un tercer hoste amfibi, serp, ocell o mamífer) i també en Halipegus ovocaudatus (que utilitza un mol·lusc, un crustaci i un insecte odonat com a subsegüents hostes intermediaris); o d’una tetraheteroxènia facultativa, que hom troba en els gèneres Alaria i Pharyngostomum (paràsits intestinals de mamífers carnívors).

Els factors ecològics que intervenen en les etapes successives d’un cicle afecten tant el paràsit com els hostes; alhora, cal distingir entre els factors que influeixen els trematodes en els estadis lliures i en els estadis paràsits d’una banda, els que influeixen els hostes, i, encara, els que determinen la transmissió.

Els estadis lliures en els digenis són les fases externes d’ou, de miracidi, de cercària i de metacercària. L’ou és una fase passiva que, gràcies a la closca, demostra una resistència als factors ambientals. En el cas d’espècies els ous de les quals arriben al medi extern encara sense embrionar, la seva viabilitat i la seva eclosió (en els casos de miracidi amb vida lliure), són sensibles a factors abiòtics. Els terrestres són sensibles a la temperatura, la llum (radiació ultraviolada), la humitat i la dessecació; els aquàtics ho són al pH, la salinitat, la concentració d’oxigen i la pressió osmótica. I fins i tot són sensibles a factors biòtics, com els efectes ovicides d’algunes espècies de fongs o la depredació per hostes inadequats. El miracidi (de vida lliure únicament quan els ous fan eclosió a l’aigua) és una fase nedadora, en la qual incideixen factors essencialment físico-químics, com la temperatura, la llum solar i la gravetat, i etològics, d’atracció cap al mol·lusc (primer hoste intermediari). La fase lliure de cercària ha estat la més estudiada des del punt de vista ecològic. Diferents factors afecten la producció de cercaries (el nombre de miracidis que infesten el mol·lusc, la capacitat de replicació dels esporocists o rèdies cercariògenes, temperatura) i altres afecten la seva emissió en ritmes d’emergència; sembla que en les cercàries aquàtiques els sincronitzadors principals d’aquests ritmes són el fotoperíode i el termoperíode, mentre que en les terrestres és la presència d’aigua, i també l’activitat i el comportament del mol·lusc emissor. La dispersió de cercàries aquàtiques depèn poc del seu comportament i molt de les característiques hidrodinàmiques del medi. La capacitat d’infecció de les cercàries depèn del període en què l’esporocist les ha produït (de producció alta o baixa), del moment del ritme circadià en què han estat emeses, del temps transcorregut després de la sortida a l’exterior i de la temperatura. La metacercària, quan és de vida lliure (només en algunes espècies), sempre és una fase passiva i aquàtica, i la seva viabilitat depèn tant de factors físico-químics com de factors biòtics (existència de suports vegetals o animals, depredació per animals que són inadequats com a hostes).

Els estadis paràsits són els de miracidi (dins el mol·lusc), esporocist, rèdia, cercària (dins el mol·lusc), mesocercària, metacercària i adult. El miracidi, en l’etapa que és dins el mol·lusc, depèn essencialment de l’especificitat i dels mecanismes de defensa de l’hoste. L’especificitat és molt marcada, de tipus fisiològic, fins al punt que una espècie de digeni només es pot desenvolupar en una única espècie (oioxènia), o en espècies molt pròximes i emparentades, de mol·luscs (estenoxènia), en un lloc determinat, si bé en punts geogràfics distants hi pot haver races fisiològiques diferents del mateix digeni que utilitzen espècies de mol·luscs filogenèticament una mica més allunyades (oligoxènia estreta); per exemple, Fasciola hepatica (cosmopolita) només utilitza espècies de la família dels limnèids; Dollfusinus frontalis utilitza, a Formentera, dues espècies del cargol terrestre Trochoidea (subgènere Xerocrassa), mentre que al migjorn francès utilitza una espècie d’un gènere proper de la mateixa subfamília. El mol·lusc està dotat de mecanismes interns de defensa innats i adquirits, semblants als immunitaris dels vertebrats; fins i tot s’ha demostrat que races geogràfiques diferents d’una espècie de mol·lusc resisteixen diferentment una espècie determinada de digeni paràsit (per exemple, Schistosoma mansoni i Biomphalaria glabrata). El desenvolupament d’esporocists i rèdies també es veu afectat per l’especificitat, la «immunitat», la temperatura, el nombre de miracidis originadors de la infestació, la coexistència amb estadis larvals d’altres espècies de digenis, l’alimentació i l’edat del mol·lusc.

Les cercàries, en la curta fase que passen dins el mol·lusc, són sotmeses a les seves reaccions de defensa, sobretot aquelles que s’han equivocat de via de migració i han anat a parar a un carreró sense sortida. Especificitat i reaccions de defensa són també els factors més importants en la penetració del següent hoste. Mesocercàries i metacercàries, quan són paràsites, en són d’invertebrats o de vertebrats, i de vegades s’enquisten i d’altres no. Sobre elles actuen factors com els físico-químics del microhàbitat de parasitació, l’especificitat i les reaccions de defensa. Les formes enquistades són sempre més resistents que les que no ho són. Pel que fa a l’especificitat, els digenis solen ser-ne poc per al segon (i tercer) hoste intermediari, i en tot cas és més aviat de tipus ecològic i etològic (requeriments ambientals, règim alimentari) que no fisiològic, de manera que els que evolucionen en insectes no ho fan ni en crustacis, ni en mol·luscs, ni en vertebrats, i al revés, guiats per les característiques ecoetològiques d’aquests grans grups.

En el cas dels adults també són importants els factors del microhàbitat de parasitació, l’especificitat i les reaccions immunitàries de l’hoste (vertebrat); aquestes són evadides mitjançant diverses estratègies; en el cas d’Schistosoma, els adults, que viuen a l’interior dels vasos sanguinis, engeguen un curiós mecanisme pel qual s’envolten superficialment d’antígens del mateix hoste. L’especificitat dels digenis adults sol ésser fonamentalment ecoetològica (vertebrats que consumeixen els hostes intermediaris o vegetals que porten les metacercàries). Tanmateix, hi ha casos en què l’especificitat de l’hoste és molt estricta. Hi ha espècies d’Schistosoma pròpies de l’home, que únicament utilitzen com a «reservoris» alguns simis antropomorfs i rosegadors; Schistosoma haematobium, per exemple, és molt difícil d’introduir en altres possibles hostes. Aquest últim fenomen té relació amb la manera d’infestació activa transcutània que segueixen les cercàries d’Schistosoma. De tota manera, entre els digenis que infesten l’hoste definitiu per via oral també hi ha casos amb una certa especificitat que va més enllà de la simplement ecoetològica, com succeeix en molts representants antics de la família dels braquilàimids, paràsits de mamífers i ocells. Dins els paràsits de peixos són majoria les espècies oioxenes (paràsites d’una sola espècie de peix), nombroses les oligoxenes (paràsites de peixos pròxims taxonòmicament, per exemple pertanyents a una mateixa família) i molt menys nombroses les eurixenes (paràsites de peixos allunyats taxonòmicament).

La bilharziosi es manifesta a nivell histològic per la presència de Schistosoma mansoni en els teixits de l’hoste afectat. La fotografia correspon al teixit pulmonar d’una rata afectada per aquesta malaltia, i hom hi pot distingir parelles (mascles i femelles) d’aquest digeni.
Santiago Mas-Comal.
Des d’un punt de vista ecològic hi ha dos tipus de cicles en els digenis. Els uns es completen en un sol hàbitat, aquàtic o terrestre, i llavors la continuïtat del cicle només és assegurada quan els estadis lliures del digeni i de l’hoste mostren, almenys en un moment donat, les mateixes exigències ecològiques (ocupació d’un mateix biòtop). Els altres inclouen dos o més ambients, i és usual que els digenis en requereixin un d’aquàtic i un altre de terrestre. El pas de l’aigua cap a terra ferma es fa amb hostes intermediaris que surten de l’aigua, com els insectes que emergeixen de larves aquàtiques o com els amfibis, o bé mitjançant hostes definitius terrestres que mostren tendències aquàtiques en el seu comportament o alimentació. El pas invers, del medi terrestre a l’aquàtic, va lligat al contacte entre l’hoste definitiu i l’aigua, on arriben els ous del digeni. La intervenció d’hostes capaços de fer desplaçaments notables és el motor essencial de la dispersió del digeni i permet d’explicar, per l’aïllament, les variacions observades en les àrees de repartició. El cicle biològic d’un paràsit no es fonamenta, tanmateix, sobre una trobada purament fortuïta dels medis successius. En la majoria dels digenis, la infestació del primer hoste intermediari freqüentment va lligada al comportament del paràsit (quimiotàxia) i, més rarament, al comportament de l’hoste (depredació d’ous en alguns cicles terrestres). La infestació del segon hoste intermediari va lligada o bé al comportament del paràsit (tropisme), o bé al de l’hoste (per ingestió de la cercària). Finalment, la infestació de l’hoste definitiu generalment va lligada al comportament de l’hoste (depredació del segon hoste intermediari) o, més rarament, al del paràsit (cas dels cicles reduïts o simplificats en què la cercària penetra directament en l’hoste definitiu, el qual se situa com a segon hoste). Pel que fa al pas al medi exterior, pot tractar-se d’un fenomen passiu (evacuació d’ous) o actiu, lligat a un tropisme (sortida de cercàries). En definitiva, la viabilitat d’un cicle en un lloc determinat és influïda per l’abundància d’hostes (sobretot quan el paràsit manifesta una especificitat estricta), pels factors biòtics i abiòtics que poden reduir la població parasitària (principalment en els estadis paràsits i secundàriament en els lliures), i pel comportament dels hostes, especialment el de l’hoste definitiu.

Infestació del primer hoste intermediari

Replicació dels esporocists de Schistosoma mansoni en l’hepatopàncrees d’un cargol de l’espècie Biomphalaria glabrata. En la part superior de la fotografia apareix un esporocist cercariogen, és a dir, amb cercàries en formació al seu interior, i a la part inferior, un esporocist replicador o esporocistogen.
Santiago Mas-Coma.
La infestació del mol·lusc (primer hoste intermediari) té lloc o bé per penetració activa del miracidi a través del tegument (cicles aquàtics), o bé passivament, quan el mol·lusc ingereix l’ou i aquest allibera el miracidi en el seu tub digestiu (cicles terrestres i alguns d’aquàtics). En el primer cas, el miracidi, de durada breu (usualment de no més d’un dia) neda fins aproximar-se al mol·lusc adequat i, quan hi és a prop, sembla que responent a estímuls quimiotàctics procedents essencialment del mucus del mol·lusc, hi entra en contacte i s’hi adhereix mitjançant secrecions especials o bé per l’acció succionant de la papil·la apical; seguidament penetra el tegument mitjançant els moviments d’aquesta papil·la i de tot el miracidi i gràcies a una acció enzimàtica citolítica. Ja dins el mol·lusc, en general el miracidi fa una migració curta: es transforma en el següent estadi larval en el mateix punt de penetració o molt a prop, generalment en el teixit del mantell, del peu o dels tentacles. En els casos en què el mol·lusc ingereix l’ou i aquest fa eclosió en el seu aparell digestiu, el miracidi travessa la paret i fa la metamorfosi ben a prop, habitualment en l’hepatopàncrees, on continuarà el desenvolupament larval. L’esporocist mare originat en el punt de penetració produeix rèdies o esporocists fills, segons les espècies, que l’abandonen en general a través d’un porus de sortida i migren cap a l’hepatopàncrees o a prop, on passen a produir cercàries. En aquelles rares espècies en les quals el miracidi inclou ja una rèdia, aquesta és alliberada després de penetrar el tegument i fa una migració ràpida cap al cor; si el que inclou és un esporocist, el miracidi penetra la pell del mol·lusc només en part i l’esporocist surt per consumar el procés d’infestació i migra cap al cor, on produeix unes quantes rèdies mare, que a la vegada són productores de nombroses rèdies filles, que migren cap a l’hepatopàncrees i donen lloc a rèdies nétes ja cercariògenes. L’hepatopàncrees constitueix el microhàbitat de parasitació d’esporocists i rèdies cercariògens per excel·lència. Els esporocists no tenen boca i han d’absorbir tots els nutrients a través de la seva paret, estimulant la històlisi de les cèl·lules hepatopancreàtiques per a obtenir materials lliures absorbibles; en canvi, les rèdies tenen un aparell digestiu simple i són capaces tant d’ingerir cèl·lules com d’absorbir materials a través de la paret. Tant en un cas com en l’altre, les cercàries acabades de formar surten del sac germinal en general a través d’uns porus especials, si bé hi ha casos en què han de trencar-ne la paret i d’altres en què no arriben a sortir-ne (casos en què els sacs poden romandre dins el mol·lusc o bé ésser expulsats a l’exterior). Un cop fora, les cercàries inicien una migració cap a l’exterior (menys en els casos rars en què s’enquisten). Aquesta té lloc en general a través del sistema circulatori del mol·lusc, i finalment en surten per orificis naturals com l’anus o el pneumostoma, bé travessant activament teixits (esquistosomàtids) o bé seguint conductes naturals (braquilàimids).

L’emissió de les cercàries a partir de l’hoste parasitat ha estat motiu de diversos estudis, en els quals hom compara les corbes d’emissió cercariana que s’obtenen alterant les fases de llum i fosca i la temperatura en diferents espècies. La figura en mostra alguns resultats. A dalt hom ha dibuixat les corbes d’emissió cercariana del plagiòrquid Plagiorchis muris; representen el nombre de cercàries d’aquesta espècie emeses durant 32 hores per diferents cargols parasitats (Radíx limosa), en condicions de ritme de fosca i llum i temperatura constants (la mitjana és indicada per la línia gruixuda). A baix, corbes d’emissió cercàriana de Brachylaima ruminae en un dia, corresponents a diferents cargols parasitats (Rumina decollata), en condicions igualment constants.
Carto-Tec, amb originals d’A. Theron, S. Mas-Coma i M. Gracenea.
L’emergència de cercàries a l’exterior o emissió cercariana pel mol·lusc segueix, en la majoria dels digenis, un ritme concret. El més general és que emetin les cercàries amb un ritme circadià, amb un sol pic de màxima o acrofase cada 24 hores; es distingeixen espècies amb cercàries de dia (en Schistosoma mansoni, S. haematobium, etc., l’acrofase es dóna en hores de llum solar), espècies amb cercàries de nit (Plagiorchis vespertilionis, Riberoia marini, etc.) i casos intermedis (acrofase a l’alba o al capvespre, com en Petasiger caribbensis). Altres casos menys nombrosos (Clinostomum golvani) són de ritme ultradià, amb dos o més punts àlgids cada 24 hores. D’altres estan sotmesos aparentment a un ritme infradià, amb punts d’emissió màxima irregulars i amb una periodicitat superior a 24 hores, que poden estar superposats als anteriors i en certa manera relacionats amb les estacions de l’any (en espècies de cicle terrestre com Brachylaima ruminae o Pseudoleucochloridium pericardicum). També s’ha detectat alguna espècie en què l’emissió de cercàries no segueix cap ritme concret, com Fasciola hepatica. L’existència de ritmes d’emissió és un mecanisme que afavoreix la infestació de l’hoste següent, perquè procura una alta concentració de cercàries en el moment més oportú per a la infestació; es comprèn, doncs, que no hi sigui en Fasciola hepatica, ja que la seva cercària, en lloc d’infestar un hoste, entra en un période de latència (metacercària enquistada). Estudis recents han demostrat fins i tot l’existència d’una variabilitat intraspecífica en l’emissió, amb races cronobiològiques diferents en zones geogràfiques diverses, que són adaptacions a les condicions locals de transmissió. Un exemple excel lent és el de Schistosoma mansoni a l’illa caribenya de Guadalupe, on s’observen uns màxims diaris d’emissió diferents en zones diverses de l’illa segons que el principal hoste definitiu sigui l’home o la rata: en els llocs en què l’home i la rata presenten una incidència de parasitació alta i baixa respectivament, l’emissió màxima és poc abans del migdia (cosa que afavoreix la infestació en els homes, ja que és l’hora en què és més probable el bany), mentre que en llocs despoblats, on la rata sofreix una alta taxa d’infestació, l’emissió màxima és tardana, com una adaptació a l’horari de màxima activitat d’aquest animal, que és preferentment crepuscular.

Infestació del segon hoste intermediari

En els cicles triheteroxens o tetraheteroxens, l’activitat i el comportament de la cercària un cop en el medi extern van sempre destinats a afavorir la infestació del segon hoste intermediari. En el cas de cicles diheteroxens, la cercària adopta un comportament destinat a infestar l’hoste definitiu, en general per via transcutània o, accidentalment, oral (Schistosoma), bé es dirigeix cap a vegetals o altres suports (conquilles de mol lusc, etc.), on s’enquista ràpidament i forma la metacercària per a facilitar que l’hoste definitiu la ingereixi (Fasciola hepatica). Les cercàries aquàtiques neden utilitzant la cua com a órgan locomotor, excepte aquelles que, pel fet d’ésser microcerques o acerques, repten sobre el substrat del fons (Paragonimus westermani). Les cercàries terrestres, només amb un rudiment caudal, repten sobre el soi utilitzant les dues ventoses, com fan els braquilàimids. L’activitat i el comportament de les cercàries lliures depenen d’estímuls fototàctics (positiu o negatiu segons les espècies, essent més sensibles les que presenten taques oculars), mecànics (agitació i corrent d’aigua), geotàctics (positiu o negatiu segons les espècies) i químics (la proximitat de l’hoste provoca un marcat increment de l’activitat). La viabilitat de les cercàries lliures és reduïda, i, en general, és més petita en les aquàtiques (de 4 a 11 hores) que en les terrestres (entre unes hores i dos dies, en els braquilàimids). Hi ha casos excepcionals de cercàries que presenten cobertes de resistència que els permeten de mantenir-se més temps en el medi extern, com les cercàries aquàtiques d’Halipegus ovocaudatus, que són emeses a l’aigua enquistades i romanen viables fins 41 dies, a 14°C, o les cercàries terrestres de Dicrocoelium dendriticum, que són expulsades enquistades i en paquets coberts d’un moc que els permet de suportar un cert grau de sequedat.

Detall de l’extrem anterior del cos d’un exemplar de 15 dies de vida del digeni monoic Brachylaima ruminae, paràsit de rosegadors.
Santiago Mas-Coma.
La infestació del segon hoste intermediari es pot fer, un cop establert el contacte, de tres maneres. La primera és la de les cercàries que penetren activament, a través de la pell, en invertebrats o vertebrats, que perden la cua i migren cap al microhàbitat (cavitat corporal, ronyó, sistema nerviós, etc., en invertebrats; musculatura o altres teixits, en vertebrats); alla originaran l’estadi de metacercària, habitualment enquistada, o l’estadi de mesocercària, no enquistada. En el cas de metacercàries enquistades, la seva presència provoca habitualment una resposta dels teixits de l’hoste, que consisteix a formar una càpsula al seu voltant; així, cal distingir entre el material quístic d’origen parasitari i el procedent de l’hoste (Clonorchis sinensis, en peixos ciprínids). El procès d’enquistament en general és molt ràpid, i en les metacercàries que s’enquisten dins un hoste intermediari s’originen menys capes quístiques que en les que ho fan en el medi extern. La segona manera és la de les cercàries que accedeixen al segon hoste intermediari passivament, per ingestió. De vegades, la cercària, aquàtica, per atreure’l, fa moviments que recorden les preses habituais de l’hoste, mentre que altres vegades és únicament el comportament alimentari de l’hoste el que determina la infestació, com passa amb les cercàries aquàtiques, actives peró sensé cua, de Lissorchis mutabile, que són ingerides per l’anèl·lid Chaetogaster, o amb les cercàries terrestres i immòbils (estan incloses en paquets) de Dicrocoelium dendriticum, que són ingerides per formigues. En tots aquests casos, la cercària travessa la paret de l’intestí de l’invertebrat, perd la cua (si en tenia) i arriba fins a l’hemocel, on origina l’estadi de metacercària, enquistada o no. En el cas de Dicrocoelium dendriticum es dóna, a més, el fet curiós que la primera cercària que penetra a l’hemocel de la formiga es dirigeix al gangli subesofàgic i s’enquista, cosa que fa que la formiga canviï el seu comportament: durant el dia puja per les tiges de les herbes i s’hi fixa ben amunt amb les mandíbules (així afavoreix la possibilitat d’ingestió per herbívors), mentre que al vespre recupera els seus moviments i torna a terra. Una tercera manera és la de les cercàries que penetren activament en el segon hoste intermediari a través d’orificis naturals, com succeeix amb les cercàries terrestres i microcerques d’espècies de braquilàimids (Brachylaima ruminae, Pseudoleucochloridium pericardicum o Dollfusinus frontalis), que penetren en cargols terrestres a través del seu orifici excretor, i migren seguint els conductes naturals fins al ronyó o la cavitat pericàrdica, on originen les metacercàries, que no són mai enquistades.

A diferència del que succeeix en metacercàries que s’enquisten en el medi extern i atenyen l’estadi infestant poc temps després (hores o dies), la maduració de les metacercàries en el segon hoste intermediari necessita generalment un temps més llarg (entre unes quantes setmanes i uns mesos), que varia segons les espècies però que s’escurça en augmentar la temperatura.

Infestació de l’hoste definitiu

Distoma hepàtic (Fasciola hepatica), paràsit, en estat adult, dels conductes biliars de les ovelles, que ocasionalment pot afectar l’home. El distoma hepàtic té un cicle biològic complex, a través d’un cargol d’aigua dolça (limnèid) com a hoste intermediari. L’individu fa aproximadament 3-cm de llargada.
Santiago Mas-Coma.
En cicles dihetereroxens, la infestació de l’hoste definitiu pot ésser passiva, per via oral; en aquest cas, l’hoste ingereix el mol·lusc, que té metacercàries enquistades dins l’esporocist (Leucochloridium) o en els seus mateixos teixits (Typhlocoelium cymbium), o bé sense enquistar, en els seus òrgans (Dollfusinus frontalis). Altres vegades es fa per ingestió directa de les cercàries lliures (cas dels azígids), que neden fent moviments que recorden els de les larves de mosquits i atreuen els peixos d’aigua dolça. La infestació també es pot produir si l’hoste ingereix metacercàries enquistades que estan adherides en vegetals o altres elements del medi (Fasciola hepatica). En cicles diheteroxens també pot donar-se una infestació activa de l’hoste definitiu, en què la cercària el penetra a través del tegument i, un cop dins, es poden formar metacercàries enquistades (Haplometra cylindracea) o no (Schistosoma) abans de donar lloc als adults. En els cicles tri i tetraheteroxens, la infestació és sempre passiva, per via oral: l’hoste definitiu ingereix el segon o, més rarament, el tercer hoste intermediari, que porta les metacercàries.

Mentre que en el cas de la ingestió de metacercàries no enquistades es pot iniciar de seguida la migració o el desenvolupament, en el cas de les metacercàries enquistades ha de tenir lloc abans el desenquistament. Aquest procés és complex i diferent segons les espècies, ja que hi incideixen factors tant extrínsecs (enzims digestius de l’hoste, temperatura, condicions reductores, pH, concentració d’anhídrid carbònic, i presència de sals biliars) com intrínsecs (secrecions del paràsit); la majoria de quists metacercarians necessiten almenys pepsina (secreció gàstrica) i normalment tripsina (enzim intestinal) per a desenquistar-se i alliberar la metacercària. En el cas de la ingestió de cercàries d’azígids, aquestes originen directament els adults a l’estómac o a l’esòfag de peixos d’aigua dolça. Pel que fa als casos en què la cercària penetra activament a través del tegument, en espècies com Haplometra cylindracea, penetren en la cavitat bucal de capgrossos i amfibis adults, on s’enquisten i, ràpidament (en menys de 48 hores), es desenquisten i migren directament als pulmons, on originen els adults; en els esquistosomàtides, la cercària penetra ràpidament (en la pell humana, en mitja hora o menys), aprofitant una discontinuïtat de la pell (fol·licles pilosos), perd la cua, es transforma morfològicament i canvia fisiològicament fins a formar l’anomenat esquistosòmul, que accedeix ràpidament als vasos de la zona de penetració i migra, per via limfàtica o sanguínia, fins als vasos de vísceres internes, on dona lloc a l’adult.

Exemplar del digeni Prosthodendrium parvouterus, paràsit de quiròpters del nostre país.
Santiago Mas-Coma.
Les metacercàries d’espècies els adults de les quals tenen el microhàbitat de parasitació fora de l’aparell digestiu, han de fer una migració mes o menys llarga per arribarhi. Els mecanismes fisiològics que acompanyen aquest tropisme encara no han estat del tot aclarits: cal recordar que els digenis han arribat a colonitzar microhàbitats tan diversos com ara el tracte digestiu, el fetge, el pàncrees, els pulmons, l’aparell circulatori, els ronyons, la bufeta urinària, els sinus nasals i frontals, els ulls, etc., i que de vegades espècies diferents atenyen un mateix microhàbitat seguint camins migratoris diferents. Per exemple, Fasciola hepatica i Dicrocoelium dendriticum són tots dos paràsits de l’obertura dels canals hepàtics i de la vesícula biliar, però mentre que . hepatica hi arriba travessant la paret intestinal (penetra des de la cavitat peritoneal en el parènquima hepàtic), D. dendriticum ho fa seguint l’obertura del colèdoc.

Els digenis adults de cada espècie volen en general un òrgan de residència molt concret, si bé de vegades es troben excepcions (com els adults de Fasciola hepatica, anormalment localitzats als pulmons). Aquesta especificitat està relacionada amb la naturalesa de la seva alimentació: s’alimenten per succió, mitjançant la ventosa oral i la faringe, i fan digestió intestinal, si bé també poden absorbir petites molècules a través del tegument extern. Així, els que fan vida intestinal s’alimenten de mucus, mucosa epitelial, de vegades sang i també aliments de l’intestí de l’hoste a mig digerir; els paràsits de la bufeta urinària s’alimenten predominantment de teixit epitelial; els que viuen als pulmons i al sistema circulatori s’alimenten de sang; i els que viuen al fetge mengen bilis i teixit hepàtic. Quant al metabolisme, és predominantment anaerobi, fins i tot en espècies que viuen en medis aerobis, com els esquistosomes, i la font primària d’energia són els carbohidrats. En el microhàbitat final, la taxa de maduració dels adults varia segons l’espècie, la seva localització final en l’hoste, el grau de desenvolupament i diferenciació que tenia la metacercària en el moment de la infestació, l’espècie d’hoste, i fins i tot de vegades també la raça. Així, dins un mateix microhàbitat, les espècies de digenis de dimensions més grans necessiten més temps per a madurar; d’altra banda, creixen i maduren més ràpidament les que viuen en microhàbitats amb aliment abundant, i maduren més de pressa les que han partit d’una metacercària en un estat avançat de desenvolupament (per exemple, amb els òrgans sexuals ja diferenciats), com també les que tenen un hoste definitiu habitual per a l’espècie, etc. De vegades, aquestes diferències poden arribar a ésser molt grans entre espècies d’una mateixa família, com en el cas dels braquilàimids: els adults de Pseudoleucochloridium pericardicum, paràsit intestinal de musaranyes, maduren molt ràpidament, i són evacuats, sense tenir temps de créixer, al cap de 24 o 48 hores de produir-se la infestació; en canvi, els adults de Brachylaima ruminae, paràsit intestinal de rosegadors, són ovífers ja a partir dels 3 o 6 dies (segons l’edat de les metacercàries ingerides), i el creixement i la vida es prolonguen fins no gaire més enllà dels 150 dies de postinfestació; no és així per a Dollfusinus frontalis, paràsit dels sins nasals i frontals d’eriçons i rosegadors, els adults del qual allarguen la seva vida més d’un any.

Els adults s’atreuen mútuament, mitjançant estímuls químics, per a fer la fecundació. Els ous són arrossegats a través dels conductes naturals fins que surten a l’exterior per un orifici natural de l’hoste: en els paràsits del sistema digestiu o de fetge i pàncrees surten amb els excrements; els ous dels que habiten al sistema excretor (ronyó, bufeta urinària) surten amb l’orina; i els dels paràsits dels sins nasals o frontals i de les vies respiratòries, surten amb els esputs o els estornuts, o bé són deglutits i travessen el tracte digestiu. Els digenis que viuen a l’interior del sistema circulatori (esquistosomàtides) són un cas especial. En aquest darrer cas, el ous deixats anar primer han de travessar la paret dels vasos (cosa que fan aprofitant l’aprimament que presenta aquesta paret quan els ous s’envolten de petits coàguls de sang i té lloc la infiltració de fibroblasts i l’acció de cèl·lules endotelials), i després els teixits circumdants (gràcies a l’acció d’enzims histolítics secretats pel miracidi intern) fins que cauen en l’obertura de l’òrgan més pròxim (intestí o bufeta urinària, segons les espècies) i finalment surten pels excrements o bé per l’orina (respectivament). Segons l’embrionament i el comportament del miracidi, es poden distingir quatre tipus principals d’ous: els que encara no estan desenvolupats en el moment de la posta i han de fer l’embrionament complet fora de l’hoste (Fasciola hepatica, Paragonimus westermani), els que ja es troben parcialment desenvolupats i demanen un breu període a l’exterior per a completar l’embrionament (Haematoloechus), els que estan completament embrionats quan abandonen l’hoste i fan eclosió immediatament quan arriben a l’aigua (Schistosoma) o després d’ésser ingerits pel mol·lusc apropiat (Dicrocoelium dendriticum, Haplometra cylindracea) i, finalment, aquells en què l’eclosió del miracidi pot tenir lloc fins i tot dins l’úter del digeni (Typhlocoelium cymbium, Parorchis acanthus).

Filogènia i sistemàtica

La reconstrucció de l’origen i evolució dels trematodes és difícil per l’absència de dades paleontològiques; només tenim indicis indirectes, com per exemple les perles trobades en bivalves triàsics, possiblement causades per aquests paràsits. En una escala temporal més petita, són útils les troballes d’ous en materials fecals en les excavacions arqueològiques, com els de Schistosoma, trobats en mòmies d’Egipte.

Els digenis adults són presents en tots els grans grups de vertebrats, des dels elasmobranquis fins als ocells i els mamífers, la qual cosa fa pensar en un origen antic del grup. La majoria dels pocs digenis paràsits d’elasmobranquis deriven d’espècies paràsites de teleostis, la qual cosa indica que els elasmobranquis els van adquirir en una època relativament més recent. D’altra banda, cal recordar que el primer hoste intermediari gairebé sempre és un mol·lusc gasteròpode, d’alt grau d’especificitat, per la qual cosa es creu que l’origen, dels digenis almenys, és posterior al dels cargols pulmonats d’aigua dolça. D’una manera general, hom pensa que els trematodes en els seus orígens eren formes paràsites només de mol·luscs, derivades de turbel·laris semblants als rabdocèlids, i que posteriorment van desenvolupar una cua per a la natació, convertint-se en paràsits d’un vertebrat després d’haver estat ingerits per aquest en un estadi semblant al de cercària, lliure o encistada, o amb el mol·lusc sencer. Per això, es pot pensar que aquest precursor dels trematodes actuals devia ésser semblant als aspidogastris, poc adaptats a la vida parasitària, i de cicle senzill, amb un sol hoste.

Hom pot suposar, doncs, que el cicle primitiu dels trematodes incloïa dos hostes (un mol·lusc aquàtic i un peix, segurament teleosti): la complicació del cicle i l’aparició de la larva metacercària devien ésser posteriors. L’estadi de metacercària, capaç de transformar-se en adult sense passar una metamorfosi complicada, hauria fet possible la invasió dels vertebrats terrestres. Posteriorment s’hauria pogut adoptar un segon hoste intermediari, o tornar a un cicle amb dos hostes per pèrdua de l’hoste definitiu o del segon intermediari. La colonització del medi terrestre, amb un cicle que inclou cargols terrestres com a primers hostes intermediaris i cercàries també terrestres, es considera molt més moderna, i només hi han arribat algunes famílies (dicrocèlids, braquilàimids, leucoclorídids). Per a seguir les línies evolutives de cada grup, cal considerar la condició primitiva o moderna de diferents caràcters a cada estadi, els seus microhàbitats i les seves especificitats. L’anàlisi filogenètica dels digenis feta per mètodes cladístics considerant només les larves està d’acord amb una altra de feta prenent només els adults, la qual cosa demostra que els estadis larvals no són recapitulacions de les formes adultes ancestrals.

La classificació dels trematodes, fins poc després de la primera meitat d’aquest segle, es basava essencialment en la morfologia dels adults, i distingia els dos grans grups dels prosostòmats (Prosostomata) i els gasterostòmats (Gasterostomata), segons si la posició de la boca era en la ventosa apical o en la ventral, respectivament; els aspidogastris (Aspidogastrea) eren considerats un subgrup dels digenis (Digenea) o un grup independent però pròxim, i de vegades com un grup intermedi entre aquells i els monogenis (Monogenea). A la segona meitat d’aquest segle, els aspidogastris ja són considerats unànimement com un grup independent i de la mateixa categoria taxonòmica que els digenis, per als quals ja es comencen a tenir en compte els estadis larvals a l’hora de fer-ne la classificació. Hom proposa per als digenis la distinció entre esporocistoineïns (Sporocystoinei) i redioineïns (Redioinei), amb cercàries produïdes, respectivament, per esporocists o per rèdies. La Rue va proposar (1957) una classificació basada en les característiques de la cercària i el sistema excretor, i distingia els anepiteliocistidis (Anepitheliocystidia) i els epiteliocistidis (Epitheliocystidia). Els didimozoïdeus (Didymozoidea) ja eren considerats un grup a part dels digenis i dels aspidogastris, bé que recentment alguns autors els situen dins els digenis.

Dades elaborades per l’autor.

Principals parasitosis produïdes per trematodes digenis sobre diversos animals, que poden afectar l'espècie humana
TREMATODES AGENTS DE PARASITOSIS ANIMAL AFECTATS ABAST GEOGRÁFIC
PARASITOSIS INTESTINALS
Fasciolopsis buski Porc, i accidentalment, l’home Extrem Orient
Echinostoma iliocanum i E. revolutum Vertebrats semiaquàtics Extrem Orient
Heterophyes heterophyes Carnivors depredadors de peixos Africa, Asia Menor, Extrem Orient
Metagonimus yokogawai Carnivors depredadors de peixos Proxim Orient
Gastrodiscoides hominis Primats i rosegadors Extrem Orient
Nanophyetus salmincola Diversos animals, esporàdicament, l’home
PARASITOSIS HEPÀTIQUES
Clonorchis sinensis Porc, gos i gat Extrem Orient
Opisthorchis felineus Diversos carnivors Asia, Europa oriental
Dicrocoelium dendriticum Herbivors (bens, vaques) cosmopolita
Fasciola hepatica Herbivors domestics cosmopolita
Fasciola gigantea Herbivors Africa, Orient
PARASITOSIS SANGUÍNIES
Schistosoma japonicvm Diversos mamifers Extrem Orient
S. haematobium Home Africa, Prôxim Orient
S. intercalatum Primats i herbivors Africa
S. mekongi Asia
S. mansoni Primats (home inclos) i rosegadors Africa, America Central, America del Sud
PARASITOSIS PULMONARS
Paragonimus westermani Diversos animals domestics i silvestres Extrem Orient, Africa
P. mexicanus Diversos animals America Central, America del Sud
PARASITOSIS DERMATÍTIQUES
Cercàries d’esquistosomatoïdeus Diversos animals, esporàdicament, l’home

Els trilobits

Característiques generals

Exemplar de trilobit, complet i ben conservat, al qual s’arriben a apreciar força bé els detalls de la morfologia. Pertany a l’espècie Phacops potieri (× 4), un facòpid del Devonià inferior que ha estat trobat als jaciments paleozoics de Gerri de la Sal (Pallars Sobirà). Noteu que els ulls (esquizocroals), són reniformes i de notable grandària en aquesta espècie.
Jordi Vidal / MGB.
Els trilobits, considerats inicialment com a avantpassats dels crustacis, i encara per alguns, de tots els artròpodes perquè són els primers a aparèixer en el registre fòssil, s’interpreten avui com un grup independent dins els euartròpodes o artròpodes veritables, separat de tots els mandibulats i quelicerats. No obstant això, llur primitivitat és evident en molts aspectes. Eren formes marines del Paleozoic, que assoliren una gran expansió geogràfica i temporal, fins al punt de poder ser considerades com un dels grups d’organismes més característics de l’Era Primària. El fet de posseir un exosquelet mineralitzat (carbonat càlcic) ha permès llur presència al registre fòssil. La grandària d’aquests fòssils oscil·la entre els 5 i els 8 cm de longitud, però hi ha formes diminutes de sols alguns mil·límetres i formes gegants superiors als 60 cm. Com a fòssils han gaudit en tot moment d’un innegable prestigi i d’un gran atractiu popular: llur silueta s’ha utilitzat, fins i tot, com a símbol logotípic d’algunes entitats de recerca geològica i paleontológica.

Es caracteritzen per la possessió d’un sol parell d’antenes pre-orals i de nombrosos apèndixs birramis típics que contenen brànquies associades a llur base. Tot i la gran varietat de formes que presenten, el grup manifesta una innegable homogeneïtat morfològica, indicadora de la seva estabilitat genètica al llarg dels 350 milions d’anys de la seva història. Amb tot, cal considerar a part l’existència d’algunes formes evidentment emparentades amb els trilobits, amb les quals hom ha constituït una classe diferenciada i independent, la dels trilobitoïdeus. Es tracta d’un grup polimorf, representat per una vintena escassa de gèneres, pràcticament tots descoberts al Cambrià mitjà de la Colúmbia britànica, alguns amb dos parells d’antenes, com els crustacis.

Morfologia

Cèfalon i pigidi de trilobits dalmanítids procedents del Silurià inferior de Camprodon (Ripollès). El cèfalon (a dalt), complet, mostra les llargues espines genals que caracteritzen l’espècie, Dalmanites (Preodontochile) camprodonensis. El pigidi (a baix) pertany a l’espècie D. longicaudatus, nom que es refereix precisament a la llargària de l’espina caudal (× 1,7).
Jordi Vidal / Col·lecció Joan A. Vela i MGB.
Els autèntics trilobits mostren ordinàriament un cos de forma ovalada, dividit longitudinalment en tres lòbuls per mitjà de dos solcs, motiu pel qual reben el nom de trilobits. Com que són artròpodes, tenen el conjunt del cos segmentat, en el qual poden diferenciar-se netament tres regions: el cèfalon, el tronc o tòrax i el pigidi, clarament apreciables a la cara dorsal, que és la que es conserva amb més freqüència en la fossilització d’aquests organismes. La cutícula quitinosa segregada per l’epiteli s’impregna de sals càlciques, com la dels crustacis, i constitueix un exosquelet parcialment articulat. La segmentació és ben visible al tòrax (generalment també al pigidi), on es manifesta en forma de tergites articulades, en nombre variable, que oscil·la de 2 a 40 (en la majoria, de 10 a 20). Al pigidi hi ha coalescència en els segments, per la qual cosa constitueix una estructura rígida, tot i que de vegades adopta formes diverses. En aquestes dues regions, el lòbul central constitueix el raquis, i els laterals formen les pleures. En el cèfalon, en canvi, els segments sempre són fusionats i llur existència tan sols pot deduir-se gràcies a la presència freqüent de solcs transversals damunt del lòbul central, que ací s’anomena glabel·la (estructura hemicilíndrica que no sol atènyer el marge anterior), mentre que, en els lòbuls laterals o genes, els senyals de segmentació són quasi sempre absents.

La morfologia del cèfalon és particularment interessant, ja que la sistemàtica dels trilobits es basa essencialment en caràcters d’aquesta regió del cos. El seu marge anterior ordinàriament és arrodonit i forma una aresta en el pla dorsiventral; es prolonga pels costats i sovint acaba a l’extrem posterior en forma de punta o espina genal. La superfície dorsal de les genes és recorreguda per una línia de traçat variable, que fa com una incisió superficial, susceptible de poder-se rompre; és l’anomenada sutura facial. El recorregut d’aquesta línia divideix la superfície dels lòbuls laterals del cèfalon en una part externa, anomenada gena mòbil o librígena, i una part interna, la gena fixa o fixígena. Aquesta sutura facial (juntament amb d’altres existents a l’exosquelet) facilitava el fenomen de l’ècdisi o muda periòdica de la carcassa, imposada pel procés de creixement de l’individu. Els exosquelets despresos en cada muda devien constituir les exúvies, capaces per llur naturalesa mineral de fossilitzar-se. Aquesta operació ha permès que es trobin en un mateix jaciment cèfalons proveïts de librígena al costat d’altres que n’estan desproveïts (cranidis), que en realitat no són cadàvers sinó peces d’individus vivents en procés de muda.

La cara ventral dels trilobits és menys coneguda. Envoltant el cèfalon és visible el marge ventral, separat per mitjà d’una altra línia de sutura de l’hipostoma, placa generalment petita que protegeix la boca i que cau dessota de la glabel·la. Aquesta cara és menys mineralitzada i és la que conté els apèndixs articulats de l’organisme. Cada segment conté un parell d’apèndixs, però la fossilització generalment no en permet la conservació. El primer parell és representat per les antenes, unirràmies, multiarticulades i equivalents per llur posició pre-oral a les dels insectes i dels miriàpodes i a les del primer parell dels crustacis. Els altres parells són de tipus birrami, amb un endopodi de funció locomotiva i un exopodi proveït de fines làmines branquials. Manca l’epipodi característic dels crustacis i, contràriament a allò que succeeix en aquests, no hi ha cap diferenciació morfològica apreciable entre els apèndixs toràcics i pigidials respecte dels cefàlics (sols una disminució progressiva de la grandària en sentit antero-posterior), fet que indica la inexistència d’especialització funcional.

L’excepcional conservació d’alguns exemplars durant el procés de fossilització ha permès de conèixer alguns aspectes de l’organització interna dels trilobits; per mitjà de l’anatomia comparada se n’ha pogut assajar la interpretació. Així, en determinats casos, s’han descrit el sistema muscular, l’aparell digestiu, l’aparell circulatori, etc; també s’han reconegut òrgans sensorials, els més ben estudiats dels quals són els de la visió. El sistema òptic és representat bàsicament per un parell d’ulls compostos, que formen una protuberància, sovint reniforme, damunt de les genes. Són creuats per la sutura facial, que deixa la superfície visual pròpiament dita a la gena mòbil. El nombre de lentícules que conté l’ull dels trilobits pot atènyer uns quants milers, totes elles de petites dimensions, però en algunes formes, com succeeix en els facòpids, la xifra és molt més reduïda. En aquest cas (ulls esquizocroals), les lentícules, més grans, disposen d’una rara perfecció estructural, amb funció correctora de la birefringència, cas únic en tots els artròpodes, inclosos els actuals. Altres formes, en canvi, són totalment desproveïdes de percepció visual, fenomen probablement relacionat amb llur hàbitat.

Hom ha descrit un dimorfisme sexual en diverses espècies de trilobits, on s’han manifestat diferències relatives a l’índex de longitud-ampiada i a l’ornamentació de l’esquelet. L’existència de mudes, que permet la fossilització d’exúvies dipositades de manera successiva al llarg de la vida dels individus, ha facilitat el coneixement dels diversos estadis ontogenètics d’algunes espècies i dels canvis morfològics experimentats durant el procés. Hom ha distingit l’existència de larves en estadi de protaspis, que corresponen a les primeres fases de desenvolupament embrionari (que oscil·len entre els 0,5 i els 5 mm de diàmetre); en estadi de meraspis, quan tenen lloc les fases de segmentació progressiva del tòrax; i en estadi d’holaspis, quan ja s’ha atès el nombre definitiu de segments propi de l’espècie, tot i no haver adquirit encara les dimensions d’un adult. La descoberta del procés detallat de desenvolupament dels trilobits constitueix un èxit metodològic remarcable de la paleontologia.

Paleoecologia

El mecanisme de desplaçament dels trilobits bentònics originava, damunt de sediments fins, excavacions que s’han conservat ordinàriament com a negatius; és a dir, constitueixen relleus en forma de pistes trenades, quan el sediment fi és recobert per un altre capaç d’emmotllar-lo (sorra de gra fi, per exemple, que en compactar-se esdevé una quarsita). Les pistes o repicnis més coneguts són del gènere Cruziana (× 1). Noteu les fines estriacions de la superfície, que corresponen a traces produïdes pels endopodis dels apèndixs locomotius. Teòricament, cada trilobit pot originar una Cruziana pròpia i característica, amb valor de fòssil guia. L’exemplar és de l’Ordovicià inferior de las Navas de Baterno (Badajoz).
Jordi Vidal / MGB.
Els trilobits eren organismes marins, propis de medis de profunditat mitjana i absents totalment dels ambients d’aigua dolça i salobre. En aquest marc, el grup aconseguí un ventall variat d’adaptacions, exponent clar del seu èxit biològic.

La seva presència com a organismes fòssils en sediments de naturalesa calcària o argilosa, amb preferència en fàcies detrítiques, permet deduir aspectes del seu hàbitat ordinari. Com en el cas dels crustacis, tot i que eren organismes predominantment bentònics o nectobentònics, n’hi havia d’especialitzats en la vida pelàgica. El caràcter bentònic de la majoria pot deduir-se de la forma aplatada del cos, de la superior mineralització de la banda dorsal i de la posició dels ulls en aquesta banda. Les espècies adaptades a la vida pelàgica es caracteritzen ordinàriament per la forma afuada del cos i per la possessió d’un esquelet prim, habitualment amb espines i perforacions. De totes maneres, la presència d’espines en individus de grandària apreciable podria haver tingut una altra significació, totalment diferent: evitar l’enfonsament damunt d’un sediment tou afavorint l’augment de la superfície basal de l’exosquelet o facilitar un ancoratge per evitar desplaçaments no desitjats. Un caràcter clarament pelàgic ha de ser concedit, en canvi, a les petites formes larvals, especialment durant la fase de protaspis amb presència variada d’espines; gràcies a aquesta circumstància, que les posaria a la mercè dels corrents marins, algunes espècies haurien adquirit una àmplia potencialitat colonitzadora. L’existència d’un grau elevat de nanisme en diverses formes, i també la pèrdua correlativa (o la reducció considerable) dels òrgans de la visió, corresponen, amb tota seguretat, a l’adaptació a un medi afòtic, d’aigües profundes.

El coneixement que hom té sobre el règim alimentari dels trilobits és més aviat escàs. De totes maneres, l’absència d’apèndixs especialitzats a la regió cefálica en forma de mandíbules i maxil·les, tan típics dels crustacis, sembla advocar netament a favor d’un règim microfàgic. Els trilobits serien, doncs, organismes detritívors o suspensívors, amb relació a llur respectiu caràcter bentònic o pelàgic; així caldria descartar la suposició segons la qual devien tenir capacitat predadora.

És conegut el mecanisme de desplaçament de les formes pròpiament bentòniques. La interpretació d’algunes pistes orgàniques damunt de sediments fins com a senyals de locomoció (repicnis) ha conduït a considerar les cruzianes (conegudes amb els noms de Cruziana, Rusophycus, etc.) com a pistes de la locomoció dels trilobits. L’examen minuciós del dibuix d’aquestes pistes trenades —que ordinàriament es presenten en forma de negatiu, és a dir, en relleu i no en excavació— permet conèixer la mecànica dels moviments de desplaçament dels individus que les produeixen i, fins i tot, el capteniment adoptat davant de diverses circumstàncies. En situació de perill, algunes espècies tenien capacitat d’enrotllament, com fan avui determinats crustacis terrestres (isòpodes). El mecanisme que facilita l’enrotllament de vegades és extraordinàriament precís, tal com mostren les troballes fòssils de trilobits que adopten aquesta posició.

Sistemàtica

Han estat descrits fins ara més de 1500 gèneres de trilobits, que hom distribueix en unes 150 famílies diferents. La classificació en ordres de la classe dels trilobits (Trilobita) es basa, naturalment, en caràcters de l’exosquelet: la forma del cèfalon i en particular la de la glabel·la, el traçat de la sutura facial, la relació de grandària entre el cèfalon i el pigidi, el desenvolupament del tòrax, el tipus d’òrgans visuals, l’ornamentació general, etc. Segons el lloc on fineix la sutura facial per l’extrem posterior, hom diu que és propària (fineix al marge lateral), opistopària (al marge posterior), gonatopària (a la punta genal) o metapària (comença i fineix al marge posterior). S’anomenen macropigis o micropigis els pigidis que són, respectivament, més o menys grans que el cèfalon; i isopigis si són aproximadament iguals. No hi ha un acord generalitzat pel que fa a la jerarquització d’aquests caràcters, per la qual cosa la majoria de temptatives de classificació pateixen d’una certa artificialitat. Moltes semblances morfològiques existents entre grups diversos, que podrien ser interpretades com a senyal de parentiu, sovint només són fenòmens de convergència. En l’estat actual dels coneixements, tot i haver-se detectat netament diverses tendències evolutives en el conjunt, és difícil aventurar-se a traçar-ne la filogènia.

Amb tot, sembla haver-hi actualment un cert acord d’acceptar la classificació proposada per Harrington (1959), més o menys modificada. Així, poden distingir-se vuit ordres diferents, d’extensió desigual: els agnòstides (Agnostida), els redlíquides (Redlichiida), els corinexòquides (Corynexochida), els pticopàrides (Ptychopariida), els proètides (Proetida), els facòpides (Phacopida), els líquides (Lichida) i els odontoplèurides (Odontopleurida). D’aquests, únicament quatre es troben representats als terrenys paleozoics del nostre país.

Dels grups de trilobits que no han estat trobats fins ara al nostre país, esmentarem les principals característiques que els defineixen. En primer lloc, els agnòstides constitueixen un grup primitiu de formes diminutes i isopígies, sense hipostoma o amb hipostoma molt reduït, amb el tòrax poc desenvolupat (format únicament per dos o tres segments), sense ulls i sovint, també, sense sutures; les seves famílies més conegudes són les dels agnòstids (Agnostidae) i els eodíscids (Eodiscidae). Els redlíquides, també molt primitius, són formes de dimensions mitjanes o grans, que mostren el cèfalon semicircular proveït d’una glabel·la ben desenvolupada i que conserva la segmentació transversal, amb espines genals notables; la majoria són formes opistopàries, amb els ulls grossos. El tòrax té molts segments, les pleures són proveïdes d’espines i el pigidi és rudimentari. Les famílies més conegudes són els olenèl·lids (Olenellidae), els redlíquids (Redlichiidae), els dolerolènids (Dolerolenidae) i els paradoxídids (Paradoxididae). Els corinexòquides constitueixen un grup primitiu i reduït de formes de dimensions mitjanes o petites, proveïdes d’una glabel·la de costats paral·lels (en alguns casos expansionada per la banda anterior), opistopàries, amb els ulls allargats i estrets, i tenen el tòrax mitjà amb pleures proveïdes d’espines i el pigidi de dimensions apreciables; la família més coneguda és la dels corinexòquids (Corynexochidae). Finalment, els líquides són formes de grans dimensions, ornamentades amb tubercles, i molt característiques pel seu cèfalon, que mostra les glabel·les amples, proveïdes de lòbuls laterals; són opistopàries, i tenen els ulls de dimensions moderades. El tòrax, de vegades, és reduït, mentre que el pigidi sempre és gros, de vegades més que el cèfalon. La família més ben coneguda és la dels líquids (Lichidae), els quals, però, no figuren en el registre fòssil del nostre país.

Els pticopàrides

Un pticopàride ben representatiu és Lioharpes venulosus (× 2,5), un hàrpid que presenta un gran desenvolupament del cèfalon i de la làmina plana del seu voltant (llimb), cosa que els és característic. L’exemplar de la fotografia procedeix del Devonià mitjà de Bruguers (Baix Llobregat).
Jordi Vidal / Col·lecció Xavier Rius.
Els pticopàrides constitueixen un grup heterogeni, el més nombrós de tots (més de la meitat del nombre total de gèneres existents de trilobits) i segurament artificial. Són formes de dimensions mitjanes o grans, freqüentment proveïdes d’un cèfalon molt desenvolupat, com també el pigidi (cas dels il·laènids, i els asàfids); en altres casos, el pigidi és reduït i el cèfalon s’amplia als marges per una làmina aplatada o llimb, que de vegades és perforada (cas dels hàrpids i trinuclèids), i acaba en espines genals importants. Són formes opistopàries, amb els ulls de dimensions variables. El tòrax generalment és poc desenvolupat (excepte en els que hom ha qualificat de pticopàrides en sentit estricte) i el pigidi ordinàriament no té espines. Hom en coneix les famílies dels asàfids (Asaphidae), els il·laènids (Illaenidae), els hàrpids (Harpidae), els trinuclèids (Trinucleidae), etc., i, dels pticopàrides estrictes, els conocorífids (Conocoryphidae), els pticopàrids (Ptychopariidae), els olènids (Olenidae) i els solenoplèurids (Solenopleuridae).

Els proètides

Individu sencer de Drevermannia pruvosti (× 4), procedent del Carbonífer inferior de Cànoves (Vallès oriental). Es tracta d’un proètid exclusiu dels materials carbonífers del nostre país, ja que només s’ha trobat a les serralades costaneres i a l’illa de Menorca. (L’espècie fou descrita sobre exemplars procedents de l’Escull des Francès, bé que anteriorment havia estat anomenada Phillipsia bittneri.)
Jordi Vidal / Col·lecció Joan A. Vela.
Els proètides són formes de dimensions petites o mitjanes que tenen un cèfalon semiel·líptic, amb la glabel·la sovint ogival. Són formes opistopàries i tenen els ulls ben desenvolupats; el tòrax és de grandària apreciable, generalment sense espines, i amb el cèfalon tuberculat (com en el cas dels dimeropígids (Dimeropygidae); el pigidi, de contorn semiel·líptic, tampoc no sol tenir espines. Les famílies més conegudes són les dels dimeropígids (Dimeropygidae), els proètids (Proetidae) i els fil·lípsids (Phillipsiidae).

Els facòpides

Els facòpides són formes de grandària mitjana o superior, de contorn regular, llevat d’algunes que tenen un esquelet rugós i dotat d’espines (en els queirúrids i alguns dalmanítids). Tenen el cèfalon desenvolupat i la glabel·la generalment força gran. Les formes són propàries, opistopàries o gonatopàries. En algunes famílies els ulls són reduïts (és el cas dels calimènids) i, en d’altres (com en els facòpids i els dalmanítids), de dimensions notables (esquizocroals). Presenten el tòrax ben desenvolupat, generalment sense espines, i el pigidi arrodonit i llis o proveït d’espines. Les famílies més conegudes són els queirúrids (Cheiruridae), els facòpids (Phacopidae), els dalmanítids (Dalmanitidae) i els calimènids (Calymenidae).

Cèfalon aplatat, típic de la subfamília dels facopidelins, amb els ulls reduïts, del gènere Phacopidella (× 5). L’exemplar va ser trobat al Devonià mitjà de Bruguers (Baix Llobregat).
Jordi Vidal / MGB.
També del grup dels facòpides és Crotalocephalus gibbus (abans conegut com a Cheirurus gibbus), al qual pertany el cranidi complet que mostra la fotografia (× 2). L’exemplar fou trobat al Devonià inferior de Gerri de la Sal (Pallars Sobirà).
Jordi Vidal / MGB.

Els odontoplèurides

Són formes de grandària mitjana o gran, ornamentades amb moltes espines i tubercles. Presenten formes opistopàries i tenen els ulls prominents. El tòrax té llargues espines i el pigidi ordinàriament és curt. La família més coneguda és la dels odontoplèurids (Odontopleuridae).

Els jaciments dels Països Catalans

La presència de trilobits als Països Catalans és coneguda de fa un segle, de l’època en què Jaume Almera realitzava els treballs de preparació del seu mapa geològic de la província de Barcelona. Les localitats del Papiol i l’ermita de Bruguers, a Gavà (Baix Llobregat), són els primers punts d’on sortiren exemplars de trilobits. De llavors ençà, el nombre de localitats ha crescut notablement, però més com a resultat de l’activitat de preparació dels mapes geològics que no pas de l’estricta labor d’exploracions paleontològiques sistemàtiques. Els terrenys d’edat paleozoica ocupen dues àrees ben definides al Principat: la de la zona axial pirinenca i la de les serralades costaneres. Cal afegir-hi encara uns petits afloraments a la comarca castellonenca de la Plana Alta i la meitat septentrional de l’illa de Menorca, per obtenir la distribució completa dels terrenys d’aquesta edat al conjunt dels Països Catalans. És, doncs, en aquestes àrees on se situen les diverses localitats que han lliurat restes fòssils de trilobits. Tanmateix, les condicions geològiques de gran part dels seus materials i llur evolució en el temps pràcticament no han permès la conservació de restes fòssils d’edats anteriors a les dels darrers temps de l’Ordovicià. Aquest fet, que no s’ha produït en altres dominis propers, com a la Montanha Negra de Carcassona (Llenguadoc) o al massís Ibèric, és la causa del desconeixement actual de la distribució i les característiques dels trilobits del Cambrià i de la major part de l’Ordovicià (les dues cinquenes parts de la seva història) que visqueren en aquest àmbit regional.

Aspecte extern d’alguns gèneres de trilobits (dors) dels terrenys paleozoics dels Països Catalans. A Scutellum (Sil.-Dev., × 0,7). B Encrinurus (Ord. m.-Sil., × 2,3). C Aulacopleura (Ord. m.-Dev. m., × 2). D Dalmanites (Sil.-Dev. inf., × 1,3). E Odontochile (Dev. inf.-Dev. m., × 1). F Drevermannia (Dev. m.-Carb. inf., × 3,6). G Leonaspis (Sil. inf.-Dev. inf., × 1,3). H Ceratocephala (Ord. m.-Dev. m., × 2). I Phacopidella (Sil.-Dev. inf., × 1). J Crotalocephalus (Dev. inf.- Dev. m., × 1). K Reedops (Sil.-Dev., × 1). L Proetus (Ord.-Dev. m., × 2,3). A i C són pticopàrides; B, D, E, I, J i K, facòpides; F i L, proètides; G i H, odontoplèurides. Hom ha indicat: en el cèfalon, 1 glabel·la (els solcs revelen els segments fusionats), 2 gena, 3 fixígena, 4 librígena, 5 ull, 6 sutura facial (en aquest cas, propària) i 7 espina genal; en el tòrax, 8 i 9 raquis i pleures toràcics; i en el pigidi, 10 i 11 raquis i pleures pigidials. 12 Espina caudal (en els dalmanítids i d’altres grups).
Maria Rieradevall, a partir de R.C. Moore, J.M. Degardin, J. Pillet i A.H.P. Müller
Distribució dels jaciments de trilobits als Països Catalans. Llur presència és limitada als terrenys paleozoics, estesos pels Pirineus, les serralades costaneres i el nord de l’illa de Menorca. Els afloraments paleozoics del País Valencià no han donat fins ara cap resta de trilobit. O Ordovicià, S Silurià, D Devonià, C Carbonífer.
Distrimapas, original de l’autor.

Els trilobits més antics que s’han trobat als Països Catalans procedeixen de l’Ordovicià superior, probablement de l’estatge caradocià, època en què ja havia començat clarament la seva declinació biològica. Hom ha assenyalat llur presència als Pirineus (la Seu, Camprodon, Serdinyà i Cornellà de Conflent, etc.) i al Montseny (la Móra, entre Aiguafreda i el Brull). Però es tracta, en tots els casos, de troballes mediocres, que només permeten realitzar-hi determinacions genèriques, algunes de les quals caldria encara revisar. En aquestes condicions resulta impossible d’obtenir una imatge d’allò que era la fauna trilobítica catalana d’aquesta època. Se n’han esmentat alguns gèneres pertanyents als pticopàrides (Illaenus, Lonchodomas) i als facòpides (Calymenella, Dalmanitina).

Exemplar sencer, per bé que deformat, d’Encrinurus rialpensis (× 2,5), un encrinúrid del Silurià superior d’Altron (Pallars Sobirà). Del gran grup dels facòpides, aquesta espècie ha estat descrita sobre exemplars procedents de Rialb, i hom la considera entre les espècies trobades exclusivament, fins ara, als Pirineus.
Jordi Vidal / Col·lecció Josep A. Valls.
Molt més abundants i segures són les troballes fetes en les successions estratigràfiques del Silurià, als Pirineus. Del Silurià inferior sembla que s’han localitzat troballes només a Camprodon; en canvi, els esquists i els calcaris del Silurià superior (Wenlockià i Ludlowià) han permès assenyalar múltiples localitats fossilíferes a les valls de la Noguera de Tor (Llesp), del Flamicell (Espuig), de la Noguera Pallaresa (Rialb-Llessui, Montardit), del Segre (Bar, Toloriu), de la Tet (Vilafranca de Conflent, Fullà) i al Rosselló (Castellnou dels Aspres). Els trilobits que fins ara s’han identificat pertanyen als ordres dels proètides, dels odontoplèurides i dels facòpides. Els primers són representats pels gèneres Aulacopleura i Otarion, i els segons, per Leonaspis i Ceratocephala, la majoria proveïts de llargues espines. Els facòpides mantenen de bon tros la representació més àmplia. D’aquest conjunt hom pot distingir formes amb exosquelet fortament tuberculat, com succeeix en els encrinúrids (Encrinurus, Cromus), o espinós, com en els queirúrids (Cheirurus, Crotalocephalus). Altres tenen un contorn regular, no exempts de llargues espines genals o caudals, com els dalmanítids (Dalmanites), o globós, amb ulls generalment molt desenvolupats, com els facòpids, la família més ben representada (Phacops, Phacopidella i Denckmanites, amb diverses espècies). Moltes de les formes reconegudes són comunes a diverses conques silurianes d’Europa (la majoria de facòpids, entre d’altres, d’àmplia distribució geogràfica), però algunes constitueixen formes endèmiques, fins ara exclusives, segons sembla, de l’àmbit pirinenc. Entre aquestes tenen molt d’interès Encrinurus rialpensis, Dalmanites camprodonensis i Leonaspis leridae.

Pigidi i part del tòrax (× 2), amb el raquis i les pleures ben marcats, d’Odontochile spinifera, un dalmanítid procedent del Devonià mitjà de Castells (Alt Urgell). L’espina caudal no s’ha conservat.
Jordi Vidal / Col·lecció Joan A. Vela.
Les successions devonianes dels Pirineus contenen també nombroses localitats amb trilobits. La major part corresponen a les capes amb tentaculits del Devonià inferior. Entre aquestes cal esmentar les situades a la vall alta de l’Éssera (Saünc, Cerler), a la de la Noguera Pallaresa (Escaló, Mont-ros, Llarvén, Gerri de la Sal), a la del Segre (Torres, Ansovell, el Pont de Bar, Isòvol), de l’alt Ter (Camprodon). S’han fet troballes als calcaris del Devonià mitjà a l’Éssera (Cerler), a la Noguera Pallaresa (Gerri de la Sal, Castells), a Andorra (Arans) i al Conflent (Vilafranca, Serdinyà i Jújols). D’una sola localitat del Devonià superior s’han assenyalat trilobits: Olopte, a la Cerdanya. Algunes seccions són particularment remarcables, com la de Gerri de la Sal, amb nivells trilobítics del Devonià inferior i mitjà i amb relativa abundància d’exemplars, i les dels voltants de Vilafranca de Conflent. La fauna present és semblant a la siluriana per la seva composició i fins i tot per la presència d’alguns tàxons comuns, per bé que aquest punt requeriria comprovació. Ressalta encara una major abundància de representants dels facòpides, amb gèneres de la família dels queirúrids (Crotalocephalus), dels dalmanítids (Dalmanites, Odontochile, Pilletina) i especialment dels facòpids (Phacops, Cryphops, Plagiolaria, Reedops, Phacopidella, etc.). Del gènere Phacops s’han esmentat cinc espècies diferents en aquesta àrea. La gran majoria d’aquestes formes  també són presents en altres conques europees, particularment a la bohèmia, i no se n’han descrit tàxons de caràcter endèmic.

Dels afloraments devonians dels voltants de Barcelona (Devonià inferior, també en les capes amb tentaculits), explorats des dels temps d’Almera i Faura, se n’han reconegut diverses localitats que contenen trilobits, com ara el Papiol, Santa Creu d’Olorda i Bruguers. La fauna, per bé que no gaire nombrosa, sembla que presenta algunes diferències respecte a la citada als Pirineus. Continuen dominant també els facòpides (Phacops, Phacopidella) i hi figuren també, amb formes diferents, els proètides (Cyphaspis, Proetus) i els pticopàrides (Lioharpes).

La fauna carbonífera de trilobits als Països Catalans és molt poc variada, tot i tenir en compte el seu caràcter pràcticament residual. Tots els jaciments pertanyen al Carbonífer inferior (estatge viseà). Als Pirineus són més aviat escassos (puig d’Alp a la Cerdanya, coll de Jou a la vall de Ribes), i sols contenen un representant de la família dels proètids (Liobole, amb una forma ibèrica, L. castroi). Proporcionalment, les localitats són més abundants a les serralades costaneres, que han estat explorades des dels temps d’Almera (el Papiol, Molins de Rei, Vallcarca, Cànoves). Les restes fòssils s’han trobat en les anomenades pissarres purpúries i pràcticament pertanyen a una forma única de la família dels fil·lípsids, l’endemisme conegut com Drevermannia pruvosti. També als jaciments de l’illa de Menorca, en materials litològics anàlegs (Ferragut Vell, Llinàritx Vell, Escull des Francès), hi ha aquesta mateixa forma, útil, doncs, com a instrument de correlació. Alguns altres tàxons que s’han citat d’aquests mateixos jaciments viseans requereixen revisió.

Els terrenys d’edat permiana, que s’han descrit als Pirineus, van sedimentar-se en règim continental. Per aquest motiu no poden contenir lògicament restes fòssils de trilobits.

Fins ara, doncs, els darrers representants d’aquest grup als Països Catalans són els procedents del Carbonífer inferior.

Cronostratigrafia

Distribució dels gèneres de trilobits al llarg de l’Era Primària. L’època de més expansió del grup correspon al Cambrià. Observeu el decrement progressiu i ràpid del nombre de gèneres de trilobits en avançar aquesta era, fins al Permià, que s’extingeixen completament. El lleuger augment del nombre de gèneres durant el Devonià no sembla tenir cap significació biològica especial; probablement és degut al caràcter aleatori de les troballes paleontológiques, especialment favorables en els terrenys d’aquesta edat. Els trilobits reconeguts als Països Catalans corresponen als temps de decadència de la història del grup, de l’Ordovicià superior al Carbonífer inferior.
Distrimapas, dades quantitatives del 1959 de R.C. Moore.
La història dels trilobits tingué lloc al llarg d’un període de 350 milions d’anys, la durada de l’Era Primària. Aparegueren just al començament de l’era, iniciant el període cambrià; en realitat, llur aparició al registre estratigràfic (amb altres organismes acompanyants) sol prendre’s convencionalment com el moment d’inici de l’era, un instant situat a 590 milions d’anys de nosaltres. L’aparició manifesta un caràcter francament explosiu, i hi ha força espècies que s’han reconegut ja en el mateix Cambrià inferior. Aquesta aparició sobtada ha estat diversament interpretada pels paleontòlegs: per a alguns, és el resultat d’un típic fenomen macroevolutiu generador de nous tipus, mentre que altres opinen que es tracta tan sols d’un miratge ocasionat per problemes tafonòmics de conservació de restes precedents. Segons aquests, els trilobits haurien aparegut en realitat en un moment imprecís dels temps precambrians, però, a causa d’una possible inexistència inicial de mineralització de l’esquelet, llur presència en el registre no s’hauria produït fins al moment que, amb l’adveniment de condicions favorables, l’hauria fixada la mutació o mutacions corresponents. En aquest sentit, alguna troballa isolada en materials del període vendià ha estat interpretada per alguns autors com a pertanyent a una forma larval de trilobit, però no sembla que aquesta suposició gaudeixi del crèdit necessari per a ser admesa. El cert és que hi ha un total desconeixement sobre els antecessors dels trilobits i del conjunt de tots els artròpodes.

El Cambrià representa l’època de màxima expansió dels trilobits. Utilitzant dades del 1960, 764 gèneres (la meitat dels que estaven registrats) eren presents en el Cambrià, tot i que immediatament se n’inicià la declinació: ja al final del període mateix es produïa una minva important de gèneres i àdhuc de famílies. Durant l’Ordovicià, el nombre de gèneres existents encara era de 480, però en el Silurià la xifra ja havia baixat a 77; es va produir una discreta puja fins a 123 durant el Devonià, per a baixar definitivament durant el Carbonífer, amb sols 31 gèneres, i 10 durant el Permià. Al Permià mitjà, amb la desaparició dels 8 gèneres de fil·lípsids que restaven, els trilobits s’extingiren del tot. La història particular de cada ordre, però, és molt variada. Els agnòstides, els redlíquides, els corinexòquides i els pticopàrides ja aparegueren en el Cambrià inferior, però mentre els representants dels tres primers ordres s’extingiren aviat, al final dels temps cambrians o durant l’Ordovicià, dels pticopàrides quedaren representants fins a l’acabament del Devonià. Nous ordres, però, havien sorgit més tard en una nova radiació: els odontoplèurides durant el Cambrià mitjà i els facòpides i els líquides als primers temps de l’Ordovicià. Tots tres ordres, juntament amb els pticopàrides, s’extingiren al final del Devonià. Sols quedaren, com a grup testimonial, els proètides sorgits al final dels temps cambrians i que, tot i ser un grup reduït però relativament homogeni, aconseguiren arribar pràcticament al final de l’Era Primària (270 milions d’anys de durada).

Són desconegudes les causes d’extinció dels trilobits. Al llarg de la seva història sofriren crisis importants, especialment al final del Cambrià i del Devonià. Una nova crisi, al Permià mitjà, n’afectà els darrers representants. Per explicar-ne la desaparició s’han invocat diversos factors, per exemple, les influències externes, els canvis en la distribució planetària dels oceans, el descens del nivell de les mars a conseqüència de les glaciacions al final de l’era, i altres; o els factors interns, menys probables, ja que també s’anaven produint de manera simultània en altres grups d’invertebrats marins fenòmens d’extinció.

El valor dels trilobits com a indicadors estratigràfics és ben reconegut. Des de fa més d’un segle s’han anat utilitzant per a datar, juntament amb els graptòlits, els terrenys del Paleozoic inferior. Moltes formes han merescut la consideració de fòssil guia. Havent-se apreciat l’existència de canvis graduals en l’evolució d’algunes línies (en altres, en canvi, s’han descrit fenòmens iteratius, per especiació al·lopàtrica), han pogut establir-se filozones al Cambrià i a l’Ordovicià. Gaudeixen de menys valor estratigràfic a partir del Silurià però, amb tot, a l’hora d’establir correlacions en àmbits geogràfics limitats, encara mantenen la seva vigència com a fòssils guia.

La distribució geogràfica dels trilobits al llarg de l’Era Primària permet reconèixer l’existència en alguns moments de fenòmens puntuals de provincialisme i de cosmopolitisme en altres. El provincialisme fou molt marcat durant el Cambrià i l’Ordovicià inferior, i també durant el Devonià inferior i mitjà, amb una variada distribució regional de formes, mentre que durant l’Ordovicià superior, el Silurià i els temps postdevonians, les formes manifesten clarament un caràcter cosmopolita. S’han descrit diverses províncies faunístiques i llur composició taxonòmica i evolució temporal, particularment dels temps cambrians i ordovicians, amb atenció especial als fenòmens que hagin pogut controlar la distribució dels diferents grups. Entre aquests fenòmens han tingut un paper fonamental els moviments horitzontals de l’escorça, que han determinat canvis en les comunicacions interoceàniques i han afavorit l’existència d’endemismes o n’han provocat la desaparició. L’anàlisi detallada d’aquests fenòmens és precisament un dels mitjans més eficaços per a poder establir les reconstruccions paleogeogràfiques.

Els turbel·laris

L’aspecte extern dels turbel·laris, la coloració del cos i les seves dimensions poden ésser molt variables. De fet, segons les dimensions, hom distingeix entre els macroturbel·laris i els microturbel·laris. Els coneixements sobre els turbel·laris dels Països Catalans es fonamenten especialment en les espècies de bones dimensions que fan vida lliure en la mar o en les aigües dolces. L’espècie de la fotografia, Pseudoceros maximus, viu en l’aigua marina, i té unes dimensions aproximades d’uns 3 o 4 cm. La fotografia és presa a Cubelles, a 1 m de profunditat.
Manuel Ballesteros
Els turbel·laris són una classe estructuralment molt diversa de platihelmints de vida lliure, de cos tou, generalment allargassat, i sovint aplanat dorsiventralment. La llargada corporal oscil·la entre el menys d’1 mm, en certs acels, i els 40 cm dels triclàdides gegants del llac Baikal o els 50-60 cm d’algunes planàries terrestres exòtiques (Bipalium kewense). També la coloració externa és molt variable: passa del cos translúcid dels turbel·laris més petits a les coloracions uniformes dels triclàdides de mida intermèdia i arriba a les vistoses coloracions del policlàdides marins (especialment els d’aigües tropicals) o de certes espècies gegants del llac Baikal o de planàries terrestres. Els turbel·laris, tant els marins com els d’aigua dolça o salabrosa, són un grup típicament bentònic amb algunes espècies planctòniques. Viuen generalment en aigües quietes o de corrent suau, malgrat que hi ha espècies pròpies de fonts o de corrents forts. La radiació evolutiva principal del grup es va fer en aigües marines on estan representats la majoria d’ordres i famílies; sembla que a partir dels oceans, grups diversos van colonitzar, independentment, les aigües continentals, i des d’aquestes, alguns hàbitats terrestres.

Un exemple de planària marina desproveïda de l’òrgan adhesiu ventral, del gènere Planocera.
Alex Cullà
Externament, no presenten cap regió cefàlica clarament definida. La regió anterior generalment és arrodonida, truncada o lleugerament punxeguda, i sols en alguns grups o espècies és lanceolada o presenta tentacles cefàlics diferenciats; també té ulls, molt simples, si bé manquen en algunes espècies o grups, especialment els cavernícoles. El nombre d’ulls i la seva disposició és variable: des de dos a més d’un miler i en disposició més o menys bilateral. La resta del cos és molt uniforme i no presenta trets diferencials excepte la presència de protuberàncies o papil·les dorsals en alguns policlàdides i triclàdides, i la presència d’òrgans adhesius o ventoses en posició anterior o medioventral en alguns rabdocels, triclàdides i policlàdides. La regió posterior (cua) no presenta, en general, cap tret diferencial. Les superfícies dorsal i ventral generalment són ciliades i són formades per un epiteli cel·lular monostratificat. La superfície ventral presenta l’orifici o porus bucal a la regió anterior o mitjana del cos, i un o dos porus genitals (masculí i femení) a la regió mitjana o en el terç posterior. El porus bucal duu a una faringe més o menys complexa i generalment extensible, que mena al sistema digestiu, el qual és cec i més o menys ramificat. Els porus genitals, presents solament en els adults, comuniquen amb l’aparell copulador, generalment força complex. La pigmentario ventral, quan n’hi ha, generalment és més pàl·lida que la dorsal.

Clàssicament, hom distingeix entre els anomenats macroturbel·laris (de llargada generalment superior a 5 mm), que corresponen als actuals ordres dels triclàdides, policlàdides i certs grups de neorabdocels, i els microturbel·laris, que inclouen la resta dels ordres i algunes famílies de neorabdocels. Les descripcions que segueixen es refereixen, bàsicament, als macroturbel·laris (triclàdides i policlàdides, és a dir, les planàries), amb referències breus a grups de microturbel·laris, especialment neorabdocels i acels. La manca de treballs de prospecció extensius a tot l’àmbit dels Països Catalans fa que la distribució coneguda de les espècies i els grups sigui encara molt provisional. En aquest sentit, cal dir que els acels, els nemertodermàtides, els prolecitoforats i els proseriats, no han estat estudiats fins a l’actualitat al nostre país.

Morfologia

La diversitat de formes i dimensions en els turbel·laris queda palesa quan hom compara diverses espècies pertanyents als seus diferents ordres. Hom ha representat en el dibuix espècies conegudes a la nostra fauna (1-5 augmentades deu vegades, 6 a mida real): 1 Polycelis tenuis (triclàdide paludícola), 2 Kytorynchella meixneri (neorabdocel, augmentat 60 vegades en el requadre), 3, 3’ Retronectes thalia (catenúlides, augmentat 60 vegades en el requadre), 4 Procerodes littoralis (triclàdide marícola), 5 Bipalium kewense (triclàdide terrícola), 6 Dugesia gonocephala (triclàdide paludícola).
Biopunt, a partir de fonts diverses
La morfologia de la regió anterior sovint és important per al diagnòstic específic. El cap generalment és arrodonit, truncat o triangular, malgrat que hi ha espècies de planàries d’aigües dolces que presenten tentacles de llargada i forma diversa i òrgans adhesius, i espècies terrestres (Bipalium kewense) amb el cap llunat; els policlàdides sovint presenten tentacles marginals o dorsals (tentacles nucals). La superfície dorsal és llisa en general, si bé certes espècies de policlàdides (per exemple, Thysanozoon brocchii) presenten papil·les o protuberàncies. La majoria de planàries d’aigua dolça (triclàdides i neorabdocels) tenen dos ulls o ocels d’estructura molt simple situats en posició anterior dorsal, si bé hi ha espècies que en presenten molts de disposats al llarg del marge anterior del cap; per contra, els policlàdides (planàries marines), en presenten sempre molts (sovint més de mil), agrupats generalment al voltant o damunt de tentacles i dels ganglis cerebrals, o al voltant de tot el marge del cos (ulls marginals), i les espècies cavernícoles generalment no en presenten. La boca se situa ventralment en els triclàdides i policlàdides, i generalment en posició intermèdia. El porus bucal dóna a una cavitat on hi ha la faringe, que mena al tub digestiu. Per sota el porus bucal s’obre el porus genital, únic en els triclàdides i doble (masculí i femení) en els policlàdides; el porus genital mena a l’aparell copulador, que s’insinua com una zona blanquinosa per sota la faringe. A la regió caudal, certs policlàdides presenten ventoses o àrees adhesives.

L’epidermis és formada per un epiteli cel·lular monostratificat, que descansa sobre una membrana basal acel·lular, ben ciliat a la part ventral i no tant o gens a la part dorsal. Les cèl·lules epidèrmiques presenten uns cossos allargassats (rabdits) que es poden expulsar a l’exterior i tenen una funció defensiva. Sota la membrana basal hi ha la musculatura subepidèrmica, formada per capes de músculs circulars, longitudinals i diagonals; hi ha també feixos musculars que connecten les capes dorsals i ventrals, com també fibres musculars associades als diferents òrgans interns. Entre l’epidermis i l’epiteli intestinal, i envoltant tots els òrgans i les estructures internes, hi ha un teixit lax anomenat parènquima o mesènquima, l’extensió del qual depèn del grup, i és més desenvolupat en els macroturbel·laris.

La seva funció és encara incerta, però és possible que sigui polivalent. Bàsicament es compon de cèl·lules secretores, cossos cel·lulars de cèl·lules musculars, cèl·lules fixes del parènquima i cèl·lules petites, indiferenciades, anomenades neoblasts, de particular interès, car en l’adult són les úniques que tenen capacitat de proliferar, i actuen de cèl·lules mare de tots els tipus cel·lulars diferenciats (aquests, amb taxes de renovació molt elevades). L’aparell digestiu és molt simple i consta d’una boca o porus bucal, una faringe dirigida cap enrere i situada dins la cavitat faríngia, i un intestí cec més o menys ramificat que s’estén per tot el cos. No hi ha anus. En els triclàdides, l’intestí té tres branques principals mentre que en els policlàdides en té moltes. Per contra, els neorabdocels tenen l’intestí sacular, no ramificat. La faringe és molt musculada i extensible i s’evagina pel porus bucal per ingerir els aliments. El sistema nerviós comprèn uns ganglis cerebrals a la part anterior, uns cordons nerviosos longitudinals ventrals connectats per comissures transversals, i plexes perifèrics (subepidèrmic, submuscular i intestinal). Els policlàdides i les planàries terrestres són els que presenten el sistema nerviós més complicat, i per contra, en els acels i catenúlides, el sistema nerviós es restringeix als plexes perifèrics. Els òrgans dels sentits són els ulls, els solcs auriculars, i els receptors tàctils i quimiosensorials, disposats en general a la regió anterior cefàlica. El sistema excretor és fet de cèl·lules flamígeres filtradores connectades a una xarxa complexa de capil·lars que es van anastomosant en conductes més grans i al final s’obren a l’exterior pels porus excretors; és més desenvolupat en les espècies d’aigües dolces i es creu que a més intervé en l’osmoregulació.

L’aparell reproductor, hermafrodita, és l’estructura més complexa i diversa que presenten els turbel·laris, i la més emprada en la determinació taxonòmica dels diferents grups i espècies. Cada individu presenta una gònada masculina i una de femenina i els aparells copuladors corresponents. L’extensió i la complexitat de l’aparell reproductor depenen de l’ordre, i dins cada un d’ells presenten una considerable variació. En els microturbel·laris inferiors (acels, catenúlides) les gònades són gairebé inexistents, els gàmetes tenen una distribució difusa, i l’aparell copulador és relativament simple. En els macroturbel·laris (neorabdocels, triclàdides i policlàdides), l’estructura és molt més complexa: els testicles, nombrosos i ben definits, es disposen al llarg de tot el cos sigui a la part dorsal, a la part ventral o a tots dos llocs, i en surt un petit conducte que mor al conducte deferent, el qual desemboca en el penis; els ovaris (dos als triclàdides i nombrosos als policlàdides) donen lloc a un oviducte que desemboca a l’atri genital. En els triclàdides i neorabdocels, grups de cèl·lules vitel·lines connectades a l’oviducte i molt riques en vitel lliuren algunes de les seves cèl·lules a l’oviducte, on viatgen juntament amb els òvuls fecundats cap a l’atri genital, on són embolcallats en una coberta secretada per cèl·lules de l’atri que forma el capoll (ous ectolecítics); en els policlàdides, per contra, no hi ha cèl·lules vitel·lines i els ovaris tenen una zona on es produeix el vitel, que queda ja inclòs en l’òvul (ous endolecítics). L’aparell copulador, força complicat, és sempre doble (masculí i femení), amb un porus genital únic (masculí) en els triclàdides, i doble (masculí i femení) en els policlàdides. El copulador masculí en els triclàdides és format per una cavitat o atri genital on hi ha el penis en posició central, el porus genital en posició ventral, i dorsalment el canal de la bossa copuladora, on desemboquen els oviductes; el copulador femení és format per la bossa copuladora, on es diposita l’esperma després de la còpula, i pel canal de la bossa copuladora, que connecta aquesta amb l’atri genital. En els policlàdides, l’estructura del copulador és formalment semblant als triclàdides, però el canal de la bossa copuladora s’obre independentment a l’exterior en un porus genital (femení) a través de la vagina.

Biologia i ecologia

Reproducció i desenvolupament

Els turbel·laris presenten tres menes de reproducció: sexual, asexual i alternant estacional.

Les modalitats de reproducció asexual i desenvolupament en els turbel·laris són nombroses i varien segons el grup i l’hàbitat de cada espècie. Hom ha representat en el dibuix: A reproducció asexual per fissió (arquitomia) en la planària d’aigua dolça Dugesia mediterranea (triclàdide paludícola); B desenvolupament directe en un policlàdide acotílid: exemplar acabat de néixer, proveït ja de la forma i les característiques de l’adult; C desenvolupament indirecte en els policlàdides cotilides: C’ larva de Müller de Planocera reticulata i metamorfosi; C" diferents estadis de la larva de Götte.
Biopunt, a partir de fonts diverses
La reproducció asexual es dóna quan l’adult es desprèn d’una part del cos (generalment el terç inferior) per constricció transversal (arquitomia), o bé quan en el terç inferior es produeix una certa regeneració abans de fer-se la constricció i desprendre’s el nou animal (paratomia). El primer cas és molt típic de certes races i espècies de planàries d’aigües dolces; presenten el segon espècies de macrostòmides (Microstomum lineare), catenúlides i neorabdocels. La reproducció asexuada està necessàriament lligada a una gran capacitat de regeneració, ja que el tros desprès ha de regenerar les estructures que li manquen, alhora que l’individu mare ha de regenerar de nou les estructures despreses.

Malgrat ésser hermafrodites, els turbel·laris de reproducció sexual no s’autofecunden. En general, la fecundació és creuada i recíproca, si bé hi ha casos en què sols un dels organismes queda fecundat. Més correntment, la còpula és mútua i dóna lloc a un intercanvi d’esperma que queda emmagatzemat a la bossa copuladora. Des d’aquesta, els espermatozoides viatgen fins molt a prop dels ovaris (triclàdides), o bé a la vagina o a l’oviducte (policlàdides), on es realitza la unió amb els òvuls. En els triclàdides i en els neorabdocels, els ous fecundats, juntament amb les cèl·lules vitel·lines, passen a l’atri genital, on són embolcallats en una coberta secretada per les cèl·lules de l’atri i es forma un capoll —de color fosc i de forma arrodonida o ovalada—, dins el qual es desenvolupen diversos embrions; així allò que l’adult diposita sota de fulles i pedres o damunt substrats durs, és el capoll. Per contra, en els policlàdides, acels i catenúlides, com que els ous són endolecítics, són embolcallats amb un material gelatinós secretat per les cèl·lules glandulars, i l’adult els diposita formant cadenes, espirals o masses aplanades damunt de pedres, algues o conquilles. El període reproductor varia segons els grups i les espècies. La majoria de policlàdides alliberen les masses d’ous entre l’inici de la primavera i el final de l’estiu, encara que hi ha espècies que ho fan indistintament al llarg de tot l’any. En els triclàdides d’aigües dolces, la temperatura de l’aigua condiciona molt el període reproductor, si bé normalment aquest s’inicia al principi de la primavera i acaba al final de l’estiu.

Algunes planàries d’aigües dolces presenten races o poblacions que tenen una alternança de reproducció sexual i asexual estacional. Així, durant els mesos d’hivern i primavera la reproducció és eminentment sexual mentre que als mesos d’estiu i tardor és bàsicament asexual.

El desenvolupament embrionari es pot seguir millor en acels, catenúlides i policlàdides, és a dir, aquells grups que presenten ous endolecítics. Bàsicament, tenen segmentació de tipus espiral, semblant a la que presenten els nemertins, els poliquets i certs moluscs. L’embrió format s’aplana i mostra una epidermis ciliada, dos o més parells d’ulls que se situen anteriorment a un porus bucal, una faringe senzilla i un intestí incipient. Quan l’embrió surt de la càpsula que l’embolcalla ja sembla un adult en miniatura. En certes planàries marines (policlàdides cotílids) el desenvolupament és indirecte i l’embrió dóna lloc a larves (larva de Müller, larva de Götte) que adopten una vida planctónica durant uns dies per transformar-se tot seguit en un organisme bentònic aplanat i allargat, molt semblant a l’adult. En els triclàdides i els neorabdocels, especialment els d’aigües dolces, que presenten ous ectolecítics, el desenvolupament és molt diferent respecte als grups que presenten ous ectolecítics, el desenvolupament és molt diferent respecte als grups que presenten ous endolecítics; recorda en força estadis el dels oligoquets d’aigües dolces, i és directe (sense cap estadi larval intermedi). En sortir del capoll, el triclàdide jove mesura de 2 a 4 mm i és una miniatura perfecta de l’adult. Després d’un període de creixement, l’organisme ateny uns 8-10 mm i desenvolupa les gònades i l’aparell copulador, de manera que ja és capaç de reproduir-se i tancar el cicle.

La durada de la vida dels turbel·laris ha estat estudiada principalment en les planàries d’aigües dolces. Les de reproducció asexuada són organismes en principi immortals, que no envelleixen. En les espècies de reproducció sexuada, depèn molt de l’estratègia de reproducció i de les condicions ambientals: hi ha espècies que es reprodueixen molt intensament i moren poc després de l’època reproductora (espècies anuals o semèlpares), i altres que, en canvi, es reprodueixen moderadament al llarg de diferents èpoques reproductores (espècies perennes i iteròpares) i viuen, en condicions naturals, de 3 a 5 anys, i al laboratori, fins a 15 o 20 anys.

La regeneració, el creixement i el decreixement

Estadis del procés de regeneració de la planària d’aigua dolça Dugesia mediterranea. A partir del segon dia d’haver-se produït la fragmentació del cos ja s’observa una massa de teixit no pigmentat, anomenat blastema (de color groc en el dibuix) damunt la ferida; dins el blastema aniran apareixent més tard les noves estructures regenerades.
Biopunt, a partir de fonts diverses
Una de les característiques més interessants d’alguns grups de turbel·laris és la capacitat gairebé il·limitada que tenen de regenerar un individu complet a partir d’un petit fragment del seu cos. Aquesta capacitat regenerativa es presenta en condicions naturals en aquelles races, poblacions o espècies de reproducció exclusivament asexuada. En elles, i després de dividir-se, es forma damunt la ferida un teixit de regeneració anomenat blastema, constituït per cèl·lules indiferenciades o neoblasts. Després d’un període de creixement, el blastema donarà lloc a les estructures que manquen. En espècies de reproducció exclusivament sexuada, la regeneració es dóna quan, de manera natural (accidents, predació, malalties o infeccions) o experimental, l’organisme perd una part del cos. El fet que força espècies de reproducció sexuada es puguin regenerar igual de bé que espècies o races de reproducció exclusivament asexuada indica que la capacitat de regenerar és quelcom intrínsec als turbel·laris i no lligat exclusivament al tipus de reproducció. Els grups o ordres que presenten una capacitat de regeneració més gran són les planàries d’aigües dolces (triclàdides, neorabdocels); se sap que els policlàdides tenen escàs poder regeneratiu, i els altres grups són encara poc estudiats.

La capacitat de créixer i decréixer d’alguns turbel·laris és extremament acusada i, no cal dir, enormement interessant. Efectivament, hi ha diverses espècies de planàries d’aigua dolça (triclàdides paludícoles) que, si hom les manté en dejú, comencen a decréixer fins que arriben a tenir dimensions semblants o inferiors a les que tenien en néixer; si hom les alimenta de nou, creixen novament fins a assolir la mida de l’adult Aquesta alternança es pot repetir diverses vegades i hom considera que el fenomen en conjunt pot ésser una adaptació a condicions de falta d’aliment.
Biopunt, a partir de fonts diverses
La capacitat de créixer o decréixer segons la disponibilitat d’aliment i segons la temperatura ambiental és una altra característica molt típica dels turbel·laris i, molt especialment, dels triclàdides d’aigües dolces. Així, planàries mantingudes a temperatura adequada amb molt d’aliment creixen fins arribar a la grandària pròpia de l’espècie, mentre que els mateixos exemplars deixats sense menjar decreixen gradualment fins arribar a mides sovint inferiors a la dels exemplars joves en sortir del capoll; si de nou se’ls torna a alimentar, tornen a créixer. Aquest cicle altern de creixement i decreixement es pot repetir força cops i té valor adaptatiu, ja que permet a l’organisme de sobreviure sense menjar durant períodes de temps molt prolongats. L’estudi tissular i cel·lular del decreixement ha mostrat que es deu a una acceleració acusada de la mort cel·lular. Aquesta, ja prou elevada en condicions d’alimentació normals, s’incrementa notablement en condicions adverses, de manca de menjar. Atès que la majoria de cèl·lules que es moren són consumides pel propi individu, el decreixement equival a un veritable autoconsum. El temps que una planària pot estar sense menjar depèn de la seva grandària inicial i de la temperatura, però és superior a un any en organismes inicialment grossos (més de 15 mm de llargada) mantinguts a temperatures baixes (de 5 a 10 °C). A més, sembla que l’organisme, després de decréixer, queda rejovenit.

Els hàbitats

Els turbel·laris, molt sensibles a la dessecació, es limiten als hàbitats aquàtics o hàbitats terrestres humits. Excepte les espècies de mida petita i les larves pïanctòniques que neden lliurement mitjançant cilis, o els grans policlàdides marins que poden nedar breument fent ondular els marges laterals del cos, o certs acels i catenúlides que es troben a la fauna intersticial (meiofauna) dels substrats, la majoria de turbel·laris necessiten substrats adequats, com pedres, plantes, o fins i tot fang, per desplaçar-se o agafar-se.

Les planàries d’aigües dolces són eminentment epigees (d’aigües superficials), si bé es coneixen diverses espècies hipogees o cavernícoles (d’aigües subterrànies). La distribució de les planàries epigees depèn de diversos factors, especialment de la salinitat, el corrent, la temperatura, i la disponibilitat d’aliment. Hi ha espècies molt tolerants amb la salinitat: se’n poden trobar tan en aigües salabroses (i fins i tot en mars poc salines com la Bàltica) com en aigües dolces de baixa conductivitat, passant per tots els estadis intermedis; altres, en canvi, són molt més estrictes. Un altre factor important és la velocitat i el pendent del corrent. Hi ha espècies que es troben als trams alts, de corrent i pendent forts, altres als trams intermedis, i un altre grup als trams més baixos dels rius o en aigües quietes (llacs, estanys, canals).

Zonació altitudinal de les planàries (triclàdides paludícoles) que viuen en rierols, segons la temperatura de l’aigua i el pendent en una àrea del parc nacional d’Aigüestortes i Sant Maurici.
Carto-Tec, a partir de fonts diverses
Però aquesta gradació altitudinal és molt influïda per la temperatura, ja que les espècies dels trams alts són generalment les més adaptades a temperatures baixes, mentre que les dels trams més baixos estan més adaptades a temperatures altes. Hi ha espècies molt tolerants amb la temperatura, com per exemple, el triclàdide Dugesia tigrina, que presenta, lògicament, distribucions força més àmplies. Però el factor més limitant de la distribució sembla que és el tipus i la disponibilitat de l’aliment. Emprant tècniques serològiques i immunoquímiques, s’ha demostrat que cada espècie de triclàdide d’aigua dolça s’alimenta preferentment de determinades preses i entra en competència amb d’altres espècies quan la diversitat i la quantitat de preses baixa. Així, la planària blanca (Dendrocoelum lacteum) menja preferentment l’isòpode Asellus, Dugesia polychroa, gasteròpodes, i Polycelis nigra menja oligoquets. Quan la diversitat de preses baixa, la diversitat de planàries també ho fa per causa de la competència interspecífica. Les poblacions de planàries fluctuen més en biomassa que en nombre d’individus a causa de la seva capacitat de decréixer quan l’aliment és escàs o nul. Pel que fa a la llargada del cos, l’estructura de la població presenta models característics al llarg de l’any, amb percentatges màxims d’adults abans del període reproductiu i mínims al final, això darrer més com a conseqüència del decreixement dels adults provocat per la competència amb els nounats que no pas per mortalitat dels adults. Entre el final de l’estiu i el principi de la tardor, l’aliment minva i els organismes més petits (els nounats o adults empetitits pel decreixement) moren.

Les espècies hipogees de turbel·laris són un grup força divers, totes del grup dels triclàdides. Els individus són despigmentats, sense ulls, i de metabolisme lent, i viuen als espais intersticials dels llits dels rius, als terrenys càrstics, i als llacs i rius subterranis.

Els policlàdides són gairebé tots marins, exceptuant dues o tres espècies d’aigües dolces de la regió indomalàisia. Habiten a les regions sublitorals amb substrats fangosos, sorrencs, o entre les algues, conquilles o incrustacions d’animals colonials, especialment tunicats. Als esculls coral·lins viuen també entre les cavitats d’esponges i coralls. Algunes espècies són pelàgiques i viuen entre el plàcton o a l’interior de les masses d’algues surants (Sargassum). La seva distribució batimètrica és poc coneguda, i sembla que depèn de la temperatura, dels corrents oceànics i, en menor grau, de la salinitat, a part d’altres factors (tipus d’aliment, relacions comensals, etc.); normalment però, es distribueixen entre la superfície i els 30 o 40 m, si bé n’hi ha referències fins als 300 m. Durant l’època reproductora, diverses espècies migren a aigües superficials.

Moviment i locomoció

El desplaçament en la majoria de triclàdides aquàtics i policlàdides combina la propulsió ciliar i els moviments musculars, aquests darrers més importants com més gran és l’organisme. Les planàries d’aigua dolça, de mides intermèdies (d’1 a 3 cm), es desplacen pel substrat mitjançant cilis, sobre una secreció mucosa. Ocasionalment però, i més comunament en aquelles espècies de mida més gran, que presenten zones adhesives, les planàries es desplacen de manera semblant a les sangoneres: per extensió, contracció i arrossegament del cos. Els policlàdides marins, més grans i de forma més oval, presenten desplaçament ciliar acompanyat gairebé sempre d’ones musculars de contracció i extensió, que passen al llarg dels marges laterals del cos; ocasionalment presenten també un desplaçament semblant al de les sangoneres. Els policlàdides més grans, de forma el·líptica, poden nedar lliurement per breus períodes fent ondular rítmicament els marges laterals del cos. En les planàries terrestres, el desplaçament és més complicat: com que tenen una secció circular per minimitzar les pèrdues d’aigua, els cilis queden restringits a una estreta banda longitudinal; el moviment ciliar és ajudat, però, amb onades de contracció muscular i amb la presència de petites protuberàncies ventrals.

Relacions tròfiques

Pel que fa a l’alimentació, la majoria de turbel·laris, especialment els macroturbel·laris, són carnívors que s’alimenten de preses vives o d’organismes danyats o morts recentment. Solament unes quantes espècies marines són ectoparàsites. Detectada la presa, la planària l’embolcalla amb moc adhesiu per reduir els seus moviments, i seguidament evagina la faringe, molt musculosa, i la introdueix a les parts més toves de la presa, on tritura, digereix i xucla el seu contingut i passa l’aliment a l’intestí; la digestió és extracel·lular i intracel·lular (triga uns 2 o 3 dies, segons la temperatura i el tipus i la quantitat de l’aliment ingerit), i el material assimilat passa de l’intestí al parènquima i d’ací a la resta del cos, mentre que allò no digerit és expulsat de nou per la faringe i la boca. Les planàries d’aigües dolces s’alimenten de preses diverses, preferentment oligoquets, cargols, larves d’insectes i crustacis; en general trien exemplars petits o danyats, ja que és difícil que puguin atrapar els més grans, però, com que són gregàries, moltes vegades s’ajuden unes a les altres i aconsegueixen de reduir i devorar preses grans. Les planàries terrestres s’alimenten generalment de cucs de terra i llimacs. Els policlàdides marins s’alimenten de poliquets, crustacis i petits mol·luscs, i molt especialment d’organismes colonials sedentaris com briozous, ascidis i alcionaris, i dels ous d’altres invertebrats; algunes espècies de policlàdides són comensals, sovint obligatoris, de mol·luscs i equinoderms.

Malgrat tenir pocs enemics (predadors), les planàries d’aigües dolces són menjades amb certa freqüència per larves d’insectes (d’odonats, coleòpters i tricòpters, principalment), peixos, tritons, i, més ocasionalment, sangoneres. Els policlàdides marins són presa ocasional de poliquets nerèids i de certs peixos. Entre les planàries d’aigua dolça i en els policlàdides hi ha espècies caníbals que devoren individus de la seva mateixa espècie o d’altres espècies, si bé aquest fenomen, rar en la natura, és molt més freqüent en poblacions mantingudes al laboratori.

Exceptuant situacions molt favorables, formen un percentatge força petit de la biomassa de qualsevol ecosistema. Certes espècies de microturbel·laris (principalment neorabdocels) apareixen sovint en gran nombre dins aquaris, d’on són molt difícils d’eliminar i on poden causar inconvenients a les poblacions de peixos. Més greus són els casos de planàries terrestres del gènere Bipalium, que han esdevingut una veritable pesta a les granges de cucs de terra del sud dels Estats Units, atès que s’alimenten preferentment d’aquests oligoquets, així com els coneguts casos de predació sobre els bancs d’ostres per part de policlàdides del gènere Stylochus. Diverses espècies de neorabdocels (gènere Mesostoma) s’alimenten de larves de mosquit (gèneres Culex i Anopheles) que viuen en les aigües quietes dels arrossars, fins al punt de poder regular-ne (i si cal, eliminar-ne) la població. En l’àmbit sanitari, els turbel·laris tenen molt poca importància: solament s’han descrit alguns casos de pseudoparasitisme en l’home i en animals domèstics per espècies de planàries terrestres (gènere Bipalium), que poden viure durant dies als tractes nasofaringi i intestinal.

El comportament

Els turbel·laris presenten models de conducta simples però definits. El comportament més evident és la resposta de les planàries als estímuls químics. En detectar-los, la planària canvia de direcció i es dirigeix cap a la font de l’estímul amb precisió creixent a mesura que s’hi acosta. Un altre tipus clar de comportament és el seu fototropisme negatiu, que fa que en condicions naturals es concentrin en llocs amb poca llum (sota pedres, fulles, o restes de qualsevol mena). També reaccionen davant els canvis del corrent de l’aigua (segons les condicions, presenten reotactisme positiu o negatiu) davant d’altres estímuls, com la calor, els camps magnètics i les radiacions gamma. Les planàries semblen capaces, aparentment, d’un cert aprenentatge, com el de respondre a estímuls i adquirir reflexos, cosa que implica l’existència d’una forma de memòria; però aquestes conclusions, obtingudes al laboratori, han estat molt qüestionades.

Distribució geogràfica

El coneixement de la distribució mundial de la majoria d’ordres de turbel·laris és o bé molt incomplet o bé inexistent. Solament les planàries d’aigües dolces (triclàdides paludícoles) han estat suficientment estudiades com per inferir un model coherent de la seva distribució; quant a les terrestres (triclàdides terrícoles) i les marines (triclàdides marícoles i policlàdides) no han estat tan estudiades.

Distribució mundial de les tres famílies de triclàdides d’aigua dolça: la més antiga, la dels dugèsids, és cosmopolita, mentre que les més recents, planàrids i dendrocèlids, presenten una distribució més restringida, limitada a l’hemisferi nord. Cal no oblidar, però, que algunes regions, i no pas poc extenses (com ara la Rússia asiàtica, el nord de la Xina, el Brasil i l’Àfrica meridional), són encara insuficientment conegudes.
Carto-Tec, a partir de fonts diverses
Les planàries d’aigua dolça són cosmopolites, exceptuant àrees com l’Àrtic, l’Antàrtida i les petites illes oceàniques (Santa Helena, Kerguelen, etc.). De les tres famílies que comprenen, solament la més antiga, la dels dugèsids, té aquesta distribució tan àmplia; les altres dues, els planàrids i els dendrocèlids, es distribueixen per damunt dels geosinclinals de la mar de Tetis i en d’altres, i són absents d’Amèrica del Sud, Austràlia, i la major part d’Àfrica. Els dendrocèlids presenten una gran diversificació de formes, de les quals destaquen especialment les endèmiques dels llacs Baikal (URSS) i Okhrida (Iugoslàvia), i les de la subfamilia dels kenkínids, un grup de planàries d’aigües subterrànies de l’Àsia central i oriental i d’Amèrica del Nord. El fet que les planàries d’aigua dolça adultes siguin organismes fràgils i que no presentin ous o estadis embrionaris resistents als canvis climàtics o a les condicions adverses, ha fet suposar que els clàssics agents de dispersió passiva (ocells, vent, corrents) han tingut un paper gairebé nul en el seu procés de dispersió, i que més aviat s’han dispersat gràcies a la seva pròpia activitat en els cursos d’aigua dolça; les masses d’aigües salades han estat una barrera insuperable. La distribució actual deu ésser el reflex de la història tectònica i climàtica de la Terra, cosa que converteix aquests organismes en un dels millors indicadors per als estudis zoogeogràfics. En aquest sentit, diversos autors han pogut explicar força coherentment la distribució mundial i la distribució en àrees més restringides (la Mediterrània, el Carib) en termes de moviments de les plaques continentals i de moviments de les microplaques marginals respectivament.

Les planàries terrestres són fonamentalment tropicals, malgrat que algunes, de la família dels rincodèmids, són cosmopolites. La família més important, els geoplànids, es distribueix a Amèrica del Sud i Austràlia, on és representada per nombrosos gèneres i espècies. Un cert nombre d’espècies de planàries terrestres, principalment de la família dels bipàlids (Bipalium), originàries de la regió indomalàisia, han estat introduïdes pel comerç a Europa i Amèrica del Nord, amb la qual cosa han assolit una distribució gairebé mundial. Tenint en compte l’escàs poder de dispersió d’aquests organismes, aquest model suggereix que les famílies més primitives de planàries d’aigües dolces i terrestres devien ésser cosmopolites abans de la ruptura del supercontinent de Pangea (aproximadament fa uns 150 o 200 milions d’anys), mentre que les famílies més avançades es devien formar en àrees més locals durant el procés de deriva continental.

Les planàries marines, i especialment els policlàdides, presenten models de distribució menys clars que les planàries d’aigües dolces i terrestres. Això es deu probablement al fet que en aquests grups marins intervenen mecanismes de dispersió passiva: larves planctòniques, que poden dispersar-se a través de corrents marins freds de profunditat, transport de masses d’ous entremig de masses d’algues, o dispersió a través dels sistemes de transport humans (masses d’ous agafades als bucs dels vaixells). Això fa que, al costat de distribucions relativament lògiques, hi hagi models de distribució peculiars (per exemple diverses espècies a ambdós litorals de l’Atlàntic, espècies a les costes E i W d’Amèrica del Nord, o espècies com Thysanozoon brocchii, que es troba a la Mediterrània, al Japó, a la mar de la Xina, a Australàsia, al S i l’W d’Àfrica, i des de el golf de Mèxic fins al Brasil), que poden explicar-se tant per la dispersió passiva (especialment la humana) com pel fenomen de migració de plaques i microplaques. La resolució d’aquestes paradoxes només pot venir d’estudis moleculars molt acurats que mesurin les taxes de canvis de molècules específiques entre poblacions, espècies, gèneres i altres tàxons superiors.

Filogènia i sistemàtica

El problema de l’origen dels turbel·laris és bàsicament el problema de l’origen dels platihelmints, ja que hi ha un acord unànime a considerar els grups parasitaris de trematodes, monogenis i cestodes com a derivats dels turbel·laris i, més concretament, d’unes determinades famílies de l’ordre dels neorabdocels.

Hom ja ha esmentat les hipòtesis principals sobre l’origen dels turbel·laris. Els turbel·laris, igual que la resta de platihelmints, no han deixat cap resta fòssil: el fet d’ésser animals de cos tou, sense parts importants dures, els fa difícilment fossilitzables. Aquest fet és encara més greu si pensem en el possible paper que han pogut tenir els turbel·laris com a grup soca de la majoria de metazous triblàstics. La manca de formes intermèdies actuals i la manca absoluta de fòssils de platihelmints fan molt difícil de resoldre satisfactòriament el problema. Les dades recents aportades per la ultrastructura comparada i l’anàlisi biomecánica, com també l’aplicació de la metodologia cladística, han reobert el debat amb nous enfocs però no sembla que per elles mateixes puguin arribar a aportar una solució definitiva. Sembla que, a la llarga, serà més prometedora l’aplicació de tècniques moleculars molt precises, que permeten mesurar les distàncies genètiques entre tàxons en principi molt allunyats.

L’evolució dels diferents ordres de turbel·laris ha estat estudiada emprant l’anatomia, la ultrastructura i l’espermatologia comparades, i l’anàlisi cladística. Aquests estudis han donat una hipòtesi que suposa, en primer lloc, l’existència de tres grans línies d’evolució dins els turbel·laris: la que duu als catenúlides; la que duu als acels i nemertodermàtides; i la que duu al gruix principal d’ordres, entre els quals hi ha els més coneguts (triclàdides, policlàdides i neorabdocels). En aquesta darrera línia evolutiva, hom distingeix la que va als ordres haplofaríngides i macrostòmides de la que duu a la resta d’ordres, al seu torn dividits en la branca que mena als policlàdides i la que dóna successivament la resta d’ordres. En segon lloc, hi ha acord a fer derivar els grups parasitaris de trematodes i cestodes a partir de famílies concretes de neorabdocels (dalielioids i kaliptorínquids, respectivament). Finalment, a grans trets i suposant l’origen dels turbel·laris a partir de formes larvals de cnidaris hidrozous (larva plànula), l’evolució dels turbel·laris implica un augment general de la mida corporal, una complicació progressiva de la majoria d’òrgans i estructures internes (sistema nerviós, sistema digestiu i, molt especialment, sistema reproductor), i el pas d’una vida pelágica (natació per propulsió ciliar damunt dels substrats) a una vida bentònica (desplaçament mitjançant cilis i moviments musculars).

Dins els ordres més coneguts (triclàdides, policlàdides i neorabdocels), la filogènia ha estat estudiada particularment en els triclàdides, i més concretament en les planaries d’aigües dolces (paludícoles). En aquest grup, s’ha arribat també a una hipòtesi consensuada segons la qual les planàries d’aigües dolces derivarien d’avantpassats marins (de l’ordre dels seriats), igual com succeiria, independentment, per a les planàries terrestres. Dins les planàries d’aigües dolces, la família més antiga, els dugèsids, s’haurien originat abans de la ruptura del supercontinent de la Pangea, mentre que les famílies més avançades, els planàrids i els dendrocèlids, s’haurien originat a partir dels dugèsids, en les terres de l’hemisferi nord, durant el procés de deriva continental. És de particular interès l’evolució endèmica posterior dels dendrocèlids dels llacs Okhrida (Iugoslàvia) i Baikal (URSS), que originà formes, sovint gegantines (40-50 cm de llargada), de coloració i especialització (presència de ventoses, glàndules, protuberàncies etc.) molt acusades.

Els estudis de cariologia comparada dels diferents ordres de turbel·laris mostren que el nombre haploide de cromosomes oscil·la entre n=2 per a certs neorabdocels i macrostòmides i n=22 per a certes sespècies de triclàdides, però, en termes generals, se situa entre 3 i 10. La seva evolució cariològica encara és força incerta a causa de la manca de dades complementàries sobre el contingut de DNA de les cèl·lules somàtiques. Els ordres primitius, com els acels i els catenúlides, sovint presenten un nombre elevat de cromosomes (n=10-20) de mida petita, mentre que els ordres més avançats, com els macrostòmides, els neorabdocels, i alguns triclàdides primitius sovint en tenen un nombre baix (n=3-6) però de mida més gran. Això fa pensar que els turbel·laris primigenis devien tenir pocs cromosomes, però de mida considerable, i que l’evolució cromosòmica deu haver procedit en dues direccions: d’una banda, fragmentació d’aquests cromosomes sense increment de la quantitat de DNA (acels, catenúlides); i de l’altra, increment del nombre de cromosomes per poliploidització i diploidització ulterior, amb l’increment de la quantitat de DNA (triclàdides i policlàdides (bé que en aquests ordres hi ha casos de reducció ulterior, per fusió, del nombre de cromosomes). En el grup de turbel·laris més ben estudiat cariològicament, el de les planàries d’aigua dolça (triclàdides paludícoles), l’evolució cromosòmica ha seguit, d’una banda, el camí d’incrementar el nombre de cromosomes per poliploïdia, seguida en no pocs casos de diploidització, i, d’altra banda, si bé menys freqüentment, de reduir-ne el nombre per fusió: les espècies més primitives de la família més ancestral, els dugèsids, tenen un nombre més baix de cromosomes i menys quantitat de DNA, mentre que les espècies més avançades d’aquesta família i la majoria d’espècies de les famílies més evolucionades (planàrids i dendrocèlids) tenen més cromosomes i més quantitat de DNA. És particularment interessant el fet que els grups cavernícoles, força especialitzats i tots pertanyents a les famílies dels planàrids i dendrocèlids, són generalment poliploides amb un nombre de cromosomes molt elevat.

Els tractats més generals publicats fins ara sobre turbel·laris els han dividit, segons l’estructura de l’aparell digestiu, en cinc grans ordres: acels (Acoela), al·leocels (Alleocoela), rabdocels (Rhabdocoela), triclàdides (Tricladida) i policlàdides (Polycladida). Aquesta classificació ha estat revisada i profundament modificada en els darrers vint anys, i s’han suggerit classificacions alternatives i esquemes filogenètics nous basats principalment en les dades fornides per la ultrastructura comparada i en l’anàlisi cladística. D’aquestes classificacions, la més acceptada avui en dia divideix els turbel·laris en 11 ordres: catenúlides (Catenulida), acels (Acoela), nemertodermàtides (Nemertodermatida), macrostòmides (Macrostomida), haplofaríngides (Haplopharyngida), policlàdides (Polycladida), prolecitòfors (Prolecithophora), lecitoepiteliats (Lecithoepitheliata), proseriats (Proseriata), triclàdides (Tricladida) i neorabdocels (Neorhabdocoela). Tots els ordres esmentats tenen representants marins: els acels, els proseriats i els policlàdides són gairebé tots marins o exclusivament marins, mentre que els catenúlides, els neorabdocels i els triclàdides són principalment d’aigües dolces o salabroses.

Els grups de microturbel·laris

Els catenúlides són cosmopolites d’aigües dolces, tot i que inclouen algunes espècies marines. De mida petita, filiformes, i de color blanquinós, presenten faringe simple, un intestí senzill no ramificat i un protonefridi únic. La reproducció és generalment asexuada, i forma cadenes de diversos individus (zooides). Se’n reconeixen 5 famílies, 11 gèneres i unes 75 espècies. Es consideren gèneres tipus Stenostomum i Catenula, ambdós trobats al nostre país: Catenula lemnae, trobat a les llacunes d’Almenara (Plana Baixa), i Stenostomum arevaloi i S. leucops, a l’Albufera de València (Horta).

Els acels són microturbel·laris (0,5-2 mm) cosmopolites marins molt comuns damunt o en els intersticis superficials dels substrats marins arreu del món. No tenen cavitat digestiva, ni membrana basal sota l’epidermis i presenten un estatòcit amb un estatolit únic; la seva reproducció és sexuada. L’ordre comprèn 15 famílies, 80 gèneres (com ara Convoluta i Archaphanostomà) i unes 240 espècies.

Els nemertodermàtides també són marins i de distribució àmplia, presents a les capes superficials dels fons sorrencs o fangosos, fins a 800 m. Tenen la cavitat digestiva molt petita o inexistent i els falta la membrana basal; l’estatòcit inclou dos estatolíts. Filogenèticament són pròxims als acels, si bé per la seva morfologia en són clarament diferenciables. La reproducció és sexual. Comprenen una única familia, amb 3 gèneres (per exemple, Nemertoderma) i 5 espècies.

Els macrostòmides, marins i d’aigües dolces, són de mida petita i tenen el cos aplanat o cilíndric, de color blanc o lleugerament pigmentat. Tenen la cavitat digestiva en forma de sac ciliat, i una faringe de tipus simple. Presenten un parell de cordons nerviosos longitudinals. La reproducció és asexual, amb formació de zooides (família dels microstòmids) o sexual (famílies dels macrostòmids i dolicomacrostòmids); el penis presenta generalment un estilet cuticular. Hom en considera 3 famílies, 25 gèneres (entre ells, Microstomum, Macrostomum) i unes 190 espècies. A l’Albufera de València (Horta) s’han trobat, d’aquest ordre, Macrostomum hystricinum i Promacrostomum gieysztori.

Els haplofaríngides formen un grup molt petit de turbel·laris marins, emparentats amb els macrostòmides, propis de la fauna intersticial dels fons sorrencs de l’Atlàntic nord i de la Mediterrània. Poden atènyer fins a 6 mm de llargada. Presenten una càpsula cefàlica que envolta els ganglis cefàlies, un ovari únic, una trompa de 50-70 µm que s’obre a l’extrem anterior del cos, i un porus anal dorsal. Se’ls ha considerat precursors del fílum dels nemertins. La reproducció és sexual. Comprèn una família i un sol gènere (Haplopharynx), amb dues espècies.

Els prolecitòfors, marins o d’aigua dolça, són gairebé tots de mida petita (exceptuant el gènere Baicalarctia, que pot arribar als 4 cm) i presenten una gran variabilitat en la forma i la complexitat de la faringe, i un intestí sacular. Els porus genital i bucal són comuns en el subordre dels combinats (Combinata) i separats en el dels separats (Separata). Comprenen 9 famílies, 23 gèneres (gènere tipus: Plagiostomum) i unes 110 espècies.

Entre els lecitoepiteliats hi ha espècies marines, d’aigües dolces i terrestres. Presenten un intestí sacular simple i una faringe complexa, que s’obre a l’extrem anterior del cos; orificis genitals separats, un penis en forma d’estilet, sistema nerviós amb quatre parells de cordons longitudinals. Les espècies terrestres i d’aigües dolces són cosmopolites, mentre que les marines pertanyen a un únic gènere, de distribució força restringida. S’han dividit en famílies, 5 gèneres (Prorhynchus, Gnosone-sima) i 30 espècies. Prorhynchus stagnalis ha estat trobat en basses d’aigua de la ciutat de Barcelona.

Els proseriats formen un ordre gairebé exclusivament marí, propi de la zona intermareal i també dels ambients intersticials. Són de mida intermèdia, i presenten una faringe complexa, plegada dins una cavitat faríngia, i l’intestí de tipus sacular, no ramificat. Algunes famílies tenen distribució cosmopolita; d’altres, constituïdes sols per una espècie, tenen distribucions més restringides. És dividit en 8 famílies, 58 gèneres (dels quals podem destacar-ne Otopla-na, Monocelis, Bothrioplana, etc), i unes 160 espècies.

Els grups de macroturbel·laris

Els policlàdides: planaries marines

Planària marina (policlàdide) de l’espècie Prostheceraeus roseus. un exemple de macroturbel·lari proveït de coloracions vïstents i de tentacles amb nombrosos ulls. Es considera pertanyent al subordre dels cotílides pel fet que presenta un òrgan adhesiu muscular a la part ventral del cos.
Jacques Six / Firo-Foto
Formen un grup nombrós de turbel·laris marins, de mida intermèdia o gran (fins a uns 8 cm), molt aplanats, de forma més o menys ovalada, i, llevat d’algunes espècies pelàgiques, propis de les àrees costaneres. De distribució cosmopolita, presenten sovint coloracions molt vistoses, especialment les espècies tropicals. Tenen nombrosos ulls, i sovint tentacles anteriors marginals, o dorsals. L’intestí, allargat, se situa centralment, i té nombroses branques molt ramificades. Els ous són endolecítics, i el desenvolupament és directe o indirecte, a través de formes larvals. Es considera dividit en 2 subordres, 29 famílies, 140 gèneres i unes 680 espècies. El subordre dels acotílides (Acotylida) es caracteritza per la manca d’òrgan adhesiu a la regió medioventral, i per la posició de la faringe, situada al mig del cos, i de l’aparell copulador, a la regió posterior. Comprèn 17 famílies. Els gèneres representatius són Stylochus, Leptoplana, Discocelis, Hoploplana i Comoplana. Els cotílides (Cotylida) es caracteritzen per la presència d’un òrgan adhesiu glandulomuscular en posició medioventral, i perquè la faringe i l’aparell copulador se situen a la regió anterior del cos; les ramificacions de l’intestí poden anastomosar-se a la perifèria formant una xarxa o plexe. El subordre inclou 12 famílies, i es consideren gèneres típics Thysanozoon, Prosthiostomum i Prostheceraeus.

La distribució geogràfica dels policlàdides als Països Catalans és encara incompleta. La bibliografia existent, molt escassa, esmenta solament sis espècies en localitats molt disperses. Recentment però, s’hi han trobat 16 espècies, de les quals 7 són acotílides (dels gèneres Discocelis, Hoploplana, Notoplana, Planocera, Stylochoplana i Stylochus) i 9 cotílides (Eurylepta, Prostheceraeus, Prosthiostomum, Pseudoceros, Thysanozoon i Yungia).

Els triclàdides: planàries d’aigua dolça

Tricládide palúdícola de l’espècie Dendrocoelum lacteum. Els triclàdides, la majoria d’aigua dolça, tenen desenvolupament directe, sense cap estadi larval intermedi, diferentment, doncs, dels policlàdides o planàries marines. Hermafrodites, la seva fecundació és creuada i recíproca, de manera que ambdós individus queden fecundats. Els ous fecundats són embolcallats en l’atri i es forma un capoll, una petita boleta fosca, rodona o ovalada, que queda dipositada en pedres o substrats durs dels corrents d’aigua, i dins la qual es desenvolupen diversos embrions. Les característiques del capoll permeten saber de quina espècie es tracta sense veure’n l’adult.
Maria Ribas
Els triclàdides formen un grup nombrós de turbel·laris de mida intermèdia o gran (fins uns 60 cm), amb la faringe complexa, dirigida cap enrere, i l’intestí dividit en tres branques (una d’anterior i dues de posteriors) molt ramificades. Presenten nombrosos testicles, un parell d’ovaris en posició anterior i l’aparell copulador en posició posterior (postfaríngia). Són propis d’hàbitats marins i d’aigües dolces, tant temperats com freds, i terrestres, bàsicament tropicals. S’han classificat, segons l’hàbitat, en tres subordres: marícoles (marins), paludícoles (aigües dolces) i terrícoles (terrestres). Tots plegats comprenen 9 famílies, 39 gèneres i 770 espècies.

Els marícoles són de distribució cosmopolita, malgrat que no han estat descrits a la nostra fauna. Es reprodueixen només sexualment. Comprenen 3 famílies (bdel·loúrids, uteripòrids i proceròdids), 35 gèneres (els gèneres tipus són Bdelloura, Uteriporus i Procerodes) i unes 65 espècies.

Els terrícoles són terrestres, sovint molt grans (Bipalium kewense arriba a fer 60 cm). Es caracteritzen pel fet de tenir un sistema nerviós i una estructura ocular més complexos que els paludícoles i marícoles. La reproducció sovint és asexual i fan mostra d’una gran capacitat de regeneració. La coloració externa, especialment en les espècies tropicals, sovint és molt vistosa. Hom els ha dividit en 3 famílies: els rincodèmids (primitius i cosmopolites), els geoplànids (més avançats, d’Amèrica del Sud i Austràlia) i els bipàlids (cap llunat i grossos, de distribució tropical i subtropical). Comprenen uns 25 gèneres (entre ells, Geoplana, Bipalium, Rhynchodemus, Microplana) i unes 375 espècies.

Distribució de les planàries d’aigua dolça (triclàdides paludícoles) i d’aigües costaneres (policlàdides) als Països Catalans.
Carto-Tec, amb dades de Jaume Baguñá i Maria Ribas per als triclàdides, i de Carles Novell per als policlàdides
Els paludícoles, únics triclàdides estudiats al nostre país, són tots d’aigua dolça. Tenen reproducció sexual i asexual. Algunes espècies fan mostra d’una gran capacitat de regeneració. Hom els ha dividit en 3 famílies. Els dugèsids (Dugesiidae) es caracteritzen perquè els oviductes desemboquen al canal de la bossa copuladora, generalment tenen dos ulls de tipus complex, i fan capolls esfèrics i pedunculats; són de distribució cosmopolita. La família comprèn 9 gèneres (entre ells, Dugesia, Cura, Neppia, Spathula) i 105 espècies. En els planàrids (Planariidae), els oviductes desemboquen per un conducte comú directament a l’atri genital; tenen dos o més ulls, de tipus simple. Fan capolls esfèrics o ovalats, no pedunculats. La seva distribució és limitada a l’hemisferi nord. Comprenen 9 gèneres (Planaria, Polycelis, Crenobia) i 80 espècies. Els dendrocèlids (Dendrocoelidae) es caracteritzen perquè els oviductes desemboquen per un conducte comú a l’atri genital; per la presència d’òrgans adhesius anteriors, i perquè la musculatura interna faríngia és de tipus barrejat. Generalment no són pigmentats i tenen dos ulls. Són distribuïts a l’hemisferi nord. Fan capolls esfèrics, no pedunculats. Hom els considera dividits en 2 subfamílies, que comprenen 21 gèneres (Dendrocoelum, Kenkia, Bdellocephala, etc.) i 150 espècies.

La distribució geogràfica de les 12 espècies de tríclades paludícoles descrites fins ara als Països Catalans indica que, malgrat que hi ha encara zones o àrees poc estudiades (especialment al País Valencià), hi ha força paral·lelismes amb les àrees d’altres països europeus que han estat ben estudiades. Representen totes tres famílies: els dugèsids (Dugesia), els planàrids (Crenobia, Planaria, Phagocata i Polycelis) i els dendrocèlids (Dendrocoelum).

Els neorabdocels

Formen un grup nombrós i variat de turbel·laris d’aigües dolces i marines, de mida petita o intermèdia. Presenten un intestí sacular, no ciliat ni ramificat. La faringe és bulbosa i d’estructura complexa i és separada del parènquima per un septe. Presenten un parell de cordons nerviosos longitudinals. De distribució cosmopolita, se’n reconeixen 4 subordres diferents, que inclouen 34 famílies, 250 gèneres i 750 espècies.

El subordre dels tifloplanoïdeus (Typhloplanoidea) comprèn neorabdocels marins i d’aigües dolces, amb algunes espècies terrestres. En aquestes espècies, el porus bucal i la faringe es troben en posició intermèdia. Són tots de vida lliure i de distribució força àmplia. Comprenen en conjunt 9 famílies, i els gèneres tipus Typhloplana, Mesostoma, Bothromesostoma.

El subordre dels kaliptorincoïdeus (Kalyptorhinchoidea) és integrat per espècies principalment marines, de mida força petita, pròpies de la fauna intersticial; presenten una faringe molt musculada, extensible i situada a la part anterior del cos. És dividit en 15 famílies i hom considera gèneres típics Gyratrix, Gnathorhyncus. Els del subordre dalielioïdeus (Dalyelioidea) tenen porus bucal i la faringe en posició anterior, fins i tot a l’extrem anterior del cos. Són marins i d’aigües dolces, de distribució cosmopolita. Nombroses famílies i gèneres són comensals i paràsits de poliquets, sipúnculs, mol·luscs, crustacis i equinoderms. En alguns gèneres ( Fecampia o Kronborgia, aquest darrer pot arribar als 40 cm de llarg), l’adult perd la faringe, la boca i l’intestí un cop dins l’hoste. Per aquestes i d’altres raons, se’ls considera precursors dels trematodes. Comprèn 8 famílies. En són gèneres típics Paravortex, Dalyellia, Anaplodiera i Fecampia. Del gènere Dalyellia coexisteixen a l’Albufera de València D. beltrani, D. cuspidata, D. rubra i D. fusca.

El subordre dels temnocefalideus (Temnocephalidea) és un grup de neorabdocels tropical i subtropical, que té espècies petites (1-3 mm) que viuen com a comensals de crustacis d’aigües dolces, cargols o tortugues; a la regió ventral posterior hi tenen una ventosa adhesiva i a l’anterior diversos tentacles cefàlics. Se’n consideren 2 famílies, i el gènere tipus és Temnocephala.

Els verms acelomats: platihelmints i nemertins

El concepte d’animal acelomat, desproveït de qualsevol categoria taxonòmica, permet de posar de costat dos fílums d’animals vermiformes que comparteixen, com a mínim, el fet de no tenir una cavitat celomàtica interna desenvolupada. D’una banda, els platihelmints, que reuneixen una gran quantitat de cucs paràsits, a més d’altres de vida lliure, i de l’altra els nemertins. La fotografia correspon al trematode digeni Brachylecithum eliomydis, que parasita les rates cellardes (Eliomys quercinus) del nostre país.
Santiago Mas-Coma
Hom inicia aquí l’estudi dels genèricament anomenats cucs o verms,que hom tractarà separadament en tres grans blocs: els verms acelomats,és a dir, desproveïts de celoma; els verms pseudocelomats,proveïts d’una cavitat no celomàtica plena de líquid, i els verms celomats, proveïts d’un veritable celoma primàriament ben conformat, encara que posteriorment pot evolucionar per simplificació (especialment en les formes paràsites) cap a d’altres morfologies.

Un verm o cuc es podria definir com un organisme de simetria bilateral, sense potes i amb el cos tou, d’una longitud dues o tres vegades més gran que l’amplada. Ara bé, responen a aquesta descripció uns setze fílums animals, compostos exclusivament de cucs, i encara alguns altres que contenen diverses espècies vermiformes. No hi ha dubte, doncs, que els cucs no formen un grup natural, encara que tots tinguin el seu origen en un tipus o altre d’animal que podria assemblar-se a un cuc pla i de vida lliure. Hi ha algunes proves indirectes (pistes, tubs, galeries, etc.), en el registre fòssil, de l’existència de cucs des del Precambrià, però són més aviat escasses i és molt aventurat treure’n conclusions sobre les afinitats dels organismes que les formaven. La interpretació de les possibles afinitats entre els diversos grups de verms ha estat i continua essent difícil i, certament, la consideració taxonòmica d’aquests ha passat per moltes vicissituds. Darrerament, però, hi ha la tendència a considerar com a fílums diferents cadascun d’aquests grups, fins al punt que ha perdut validesa l’antic fílum dels asquihelmints, que en reunia set de diferents amb la categoria taxonòmica de classe. Així, en aquesta obra, hom considera un conjunt de tretze fílums de verms (els quetògnats, que també havien figurat entre els asquihelmints, els considerarem deurerostomats), que hom agrupa segons el grau de desenvolupament del celoma, però sense que això impliqui una proximitat filogenètica.

Hom reuneix en un primer bloc els que són d’organització més senzilla, els platihelmints (Platyhelmintha) i els nemertins (Nemertea); ambdós inclouen els verms de vida lliure més grans i actius, que han mantingut l’organització ancestral del cos. Tots dos fílums són acelomats, car tenen el cos gruixut i reblert de parènquima; són carnívors i es desplacen per damunt del substrat per mitjà del moviment de cilis ventrals o, en les formes més grans, per moviments de contracció muscular efectuats en la superfície ventral del cos.

D’altra banda, hi ha dos grups d’animals que, per les seves característiques, sembla que demanen d’ésser considerats com organismes originats independentment dels metazous, a partir dels protists; són els anomenats placozous i els mesozous. Els placozous (Placozoa) tenen aspecte d’amebes grans i flagel·lades, sense simetria i amb el cos format per uns quants centenars de cèl·lules disposades fent dues capes separades per una matriu. Aquest nivell d’organització és equivalent al de les esponges, i per això alguns zoòlegs els consideren esponges que s’han quedat en una etapa larval permanent; s’alimenten de protists per digestió externa i absorció posterior dels productes de la digestió. Els mesozous (Mesozoa), també mancats d’òrgans i de teixits, tenen una forma de cos definida, són diminuts, ciliats, simètrics bilateralment i endoparàsits d’invertebrats marins, bé que n’hi ha dos grups molt dissemblants. El seu cos comprèn únicament entre 20 i 30 cèl·lules ciliades, disposades al voltant d’una o més cèl·lules reproductores, encara que, en algunes espècies, el desenvolupament dins l’hoste inclou la formació d’un plasmodi. La seva simetria i la forma general del cos, semblant a un cuc, ha suggerit que podrien haver-se originat a partir dels cucs plans i que la seva simplicitat és conseqüència de l’adequació a la vida parasitària, però la peculiar disposició de les seves cèl·lules i l’originalitat dels seus cicles vitals suggereixen que no és així, sinó que, probablement, es van originar a partir dels protists ciliats, independentment de la resta de metazous.

Els verms celomats: anèl·lids i afins

Sangonera (Hirudo medicinalis) fixada a les tiges dels helòfits, esperant l’arribada d’un possible hoste, en una bassa d’aigües eutròfiques on van a abeurar-se els ramats. La sangonera, com els cucs marins, els cucs de terra i moltes altres menes de cucs, fa part del gran fílum dels anèl·lids, al qual hom pot acostar altres fílums de verms, la posició taxonòmica dels quals ha estat i és encara molt discutida.
A. i Jacques Six / Firo-Foto.
La possessió d’un tub digestiu complet, la boca del qual deriva del blastòpor embrionari, i d’una cavitat general del cos esquizocèlica (celomà) permet de reunir grups de cucs que han estat considerats de maneres diverses. Anèl·lids (Anellida) , equiürs (Echiurd) i sipúnculs (Sipuncula) tenen en comú, a més, el metamerisme del cos, un sistema circulatori ben establert, un tub digestiu llarg acabat en un anus (tub en forma de lletra U en els sipúnculs) i la presència de quetes. Els mizostòmides (Myzostomida), que han estat vistos de molt diverses maneres, es consideren actualment un ordre dels poliquets, igual que els arquianèl·lides (Archiannellida), diminuts i adaptats a l’ambient intersticial dels sediments marins, que en formen quatre ordres.

El cas dels pogonòfors i els vestimentífers

Hi ha, encara, el cas especial dels pogonòfors (Pogonophora), un grup d’organismes marins, de presència escassa a la Mediterrània, que hom dubta a situar prop dels deuteròstoms o prop dels anèl·lids, com un fílum independent. Són animals marins de cos vermiforme, que viuen enterrats en els sediments profunds, dins uns tubs individuals fets d’anells imbricats de quitina, que ells mateixos secreten. Els tubs se situen més o menys verticalment en el sediment, deixant sobresortir només una petita part anterior. L’animal és aproximadament de la mateixa llargada que el tub i s’hi pot moure a dins, amunt o avall; en la seva part mitjana té dos anells de setes dentades que l’ajuden a fixar-s’hi.

La morfologia general dels pogonòfors és difícil d’interpretar, i encara avui dia no hi ha consens sobre la seva proximitat als protostomats. A Aspecte general d’un pogonòfor (Spirobrachia grandis) i talls transversals del cos per la regió tentacular (A’) i d’alguns dels tentacles (A"). B Detall de la part anterior d’un pogonòfor proveït d’un sol tentacle, del gènere Siboglinum, ficat dins el seu tub. Hom ha indicat en el dibuix: 1 tentacles, 2 pínula, 3 lòbul cefàlic, 4 regió cefàlica, 5 regió muscular, 6 opistosoma, 7 papil·les adhesives, 8 tub, 9 celoma, 10 nervi del tentacle, 11 musculatura longitudinal, 12 cèl·lula glandular, 13 conducte eferent, 14 conducte aferent.
Biopunt, a partir de fonts diverses
El cos dels pogonòfors té una part anterior tentaculada, un tronc i una part terminal segmentada i proveïda de setes. És simètric bilateralment, i és difícil de diferenciarne la cara dorsal de la ventral, ja que viuen en posició vertical i no tenen boca; per això, hom parla més aviat de regió neural i regió antineural, per a distingir la cara que té el cordó nerviós. La part anterior del cos mostra un petit lòbul cefàlic proveït d’un o de nombrosos (fins a 200) tentacles llargs, segons l’espècie, fixats al costat antineural. Els tentacles llargs constitueixen la característica distintiva del fílum. La regió cefàlica i la regió muscular formen la part anterior. La part mitjana i més llarga del cos forma el tronc; l’anomenada regió posterior, petita, és Yopistosoma. Hi ha un diafragma muscular que separa la part anterior del tronc. En el tronc es distingeixen dues regions diferents, una de preanular i una de postanular, separades per la banda d’anells setígers. Hi ha dues bandes longitudinals de cilis al costat neural de la regió preanular, i papil·les disposades de diferents maneres en el costat antineural. La part postanular del tronc és molt prima, i això fa que sovint l’opistosoma es perdi en el moment que hom extreu els exemplars dels tubs. Aquest opistosoma gruixut i dividit en segments, porta un conjunt de setes disposades metamèricament. La llargada del cos és molt variable, segons les espècies: les més petites (Siboglinum minutum) fan uns 5,5 cm de llargada i 0,1 mm de gruix, i les més grans (Spirobrachia granáis) no fan menys de 25 cm de llarg i 2,5 mm de gruix.

La paret del cos és constituïda per un revestiment cuticular característic del grup, un epiteli unistratificat, una membrana basal i dues capes musculars: una de circular externa i una de longitudinal interna, aquesta entapissada internament per un epiteli peritoneal. El nombre de compartiments celomàtics que hi ha a la part anterior no es coneix amb exactitud, bé que hom ha parlat d’un celoma anterior dividit en branques que penetren en els tentacles (celoma tentacular) i d’un parell de celomoductes, sembla que de funció excretora. Darrere d’aquesta regió tentacular hi ha un parell d’espais celomàtics llargs, separats per un mesenteri mitjà. Al llarg del tronc hi ha un altre parell de cavitats separades per un mesenteri mitjà incomplet. El celoma de cada segment de l’opistosoma és completament independent, separat per un septe muscular mancat de mesenteri mitjà. També hi ha celomoductes al tronc, on sembla que actuen com a gono ductes. El sistema nerviós és completament intraepidèr mic; enganxats a la membrana basal hi ha petits àxons, tot i que es concentren majoritàriament en el tracte mitjà, sobre el costat neural del cos. En l’opistosoma, el sistema nerviós és completament elaborat, amb tres tractes nerviosos longitudinals (un de mitjà i dos de laterals) i un parell de concentracions de cèl·lules nervioses o ganglis a cada segment. Els vasos circulatoris són dos, un de neural i un altre d’antineural; en la regió anterior la sang flueix d’un vas a l’altre a través dels capil·lars de les pínnules dels tentacles, i en l’opistosoma es connecten gràcies als vasos que hi ha dins els septes. L’aparell genital és constituït per un parell de gònades, situades, en el mascle (testicles), en la regió postanular del tronc, i en la femella (ovaris), en la regió anterior. En les femelles, dels dos ovaris, situats a la regió anterior del cos, surten dos oviductes que s’obren a l’exterior per un parell d’orificis genitals, a la regió anular. En els mascles, els espermatozoides, reunits dins espermatòfors, són conduïts a la part anterior del cos on, a través de dos espermiductes, són emmagatzemats; desemboquen, per mitjà de dos porus, a la part anterior del tronc. Els espermatòfors són fusiformes en els atecanefres (Athecanefria) i plans en els tecanefres (Thecanefria).

Hom pensa que la reproducció en els pogonòfors és únicament sexual. Són animals dioics i mascles i femelles no presenten cap mena de dimorfisme sexual. Les femelles dipositen els òvuls a la part anterior interna del tub quitinós que les protegeix, i allà és on es fa la fecundació i s’esdevé el desenvolupament embrionari. Els ous, allargats i rics de vitel, pateixen una segmentació de tipus intermedi entre la segmentació radial i l’espiral típica, que és, a més, holoblàstica i desigual. El celoma es desenvolupa ràpidament a partir d’un cordó mesodèrmic, tot i que el nombre de compartiments i la manera com es disposen encara no és gens clara.

La primera descripció d’un pogonòfor no fou publicada fins el 1914. Aquest coneixement tardà del grup es deu sens dubte al fet que viuen en mars profundes. Els primers estudis anatòmies duts a terme feren pensar que es tractava d’organismes deuteròstoms relacionats poc o molt amb els hemicordats o estomocordats; no obstant això, en els exemplars estudiats fins llavors sempre faltava la part posterior del cos, l’opistosoma; aquesta regió terminal fou trobada per primera vegada encara més tardanament (1963), en exemplars de les mars noruegues de l’espècie Siboglinum fiordicum. L’opistosoma era segmentat, amb septes entre els segments, i amb setes disposades metamèricament. Més tard (1975) hom remarcà l’absència de tub digestiu i la producció d’un tub quitinós com a característiques que separen clarament aquests organismes dels anèl·lids. Això justifica la creació d’un fílum independent per als pogonòfors. Hom ha descrit fins a l’actualitat onze gèneres de pogonòfors, i, en conjunt, es parla d’un centenar d’espècies a tot el món. La primera troballa de pogonòfors a la Mediterrània data del 1970, i correspon a Siboglinum carpinci.

Darrerament hom tendeix a considerar els vestimentífers (Vestimentifera) com un ordre dels pogonòfors, que formaria la classe dels obturats (Obturata) , per oposició a la resta, que formen la classe dels perviats (Perviata). Es tracta de cucs molt llargs i prims (d’1 a 3 cm de diàmetre i llargades de més de 2 m), desproveïts de quetes al tronc i amb brànquies molt curtes però molt nombroses (més de 1000), que sobresurten per una obertura terminal del tub. Viuen a les fonts hidrotermals de les dorsals oceàniques, i s’alimenten de bacteris simbionts (viuen dins el cos del cuc) que es nodreixen de les emanacions sulfuroses.

Els verms pseudocelomats

Sota el concepte de pseudocelomat hom inclou els antics asquihelmints, organismes vermiformes que, internament, no tenen un celoma ben desenvolupat. Hi ha, però, moltes diferències externes entre tots els fílums que hom agrupa en aquest col·lectiu. L’exemplar de la fotografia, un rotífer de l’espècie Keratella tropica, no té pas un aspecte vermiforme, ja que externament és proveït d’una lloriga.
Jordi de Manuel
La major part dels fílums que hom reuneix en aquest segon bloc de verms han estat considerats durant molt de temps classes diferents de l’ara desaparegut fílum dels asquihelmints (Aschelmintha) o cucs cilíndrics. Són verms no segmentats, d’estructura senzilla i sense un sistema de vasos sanguinis ni celoma; l’espai que separa l’intestí de la paret del cos sol constituir una cavitat general reblerta de líquid (pseudoceloma). Tenen un intestí proveït d’un anus terminal i una faringe, formada a partir de cèl·lules no mesodèrmiques, característiques que els separen dels platihelmints. Sovint tenen protonefridis. El desenvolupament és directe, sense larva primària, i només en els paràsits o les espècies que menen una vida sèssil apareixen larves secundàries. Comparteixen també el fenomen de l’eutèlia, és a dir, la fertilització i la copulació internes, i el fet de no reproduir-se mai asexualment, com també la tendència a formar síncits, masses plasmàtiques plurinucleades a partir de cèl·lules que es fusionen.

Els asquihelmints (Aschelmintha) (ascos, cavitat, helminth, cuc) foren encabuts dins els ordres dels intestins (Intestina) i els infusoris (Infusorio), del fílum dels verms (Vermes) creat per Carl von Linné, al segle XVIII. Georges Cuvier, al final d’aquest mateix segle va fer dos grans grups dels intestinals: els cucs buits i arrodonits, que anomenà intestinals cavitaris, i els cucs sòlids i plans o intestinals parenquimàtics; no va donar, però, una idea precisa del que englobaven aquests dos grups. Rudolphi, (1808) va distingir clarament els diferents tipus de cucs o entozous (Entozoa), i va delimitar els grups dels nematoïdeus (Nematoidea), els acantocèfals (Acanthocephala), els trematodes (Trematoda) i els cestoïdeus (Cestoidea). El 1851 Carl Vogt va unir els verms i els nemertins sota el nom de platihelms (Platyelmia), i les gregarines, els acantocèfals i els gordiacis sota el nom de nemathelms (Nematelmia). Ben aviat (1859) Gegenbaur va canviar el nom de nemathelms pel de nematohelmints (Nemathelminthes) i en va separar les gregarines. Aquesta associació de nematodes, acantocèfals i gordiacis sota el nom de fílum de nematohelmints s’ha mantingut durant molt de temps. D’altra banda, els rotífers havien estat classificats com a infusoris (Infusorio) però aviat van ésser considerats com un grup natural i a part dels protozous, especialment gràcies a Dutrochet (1812). Els gastròtrics es van considerar rotífers fins que Metschnikoff (1864) els donà el nom que tenen ara. Zelinka (1889) va suggerir que rotífers i gastròtrics s’havien d’incloure junts dins el fílum dels troquihelmints (Trochelminthes). L’animal Echinoderes, descobert el 1851, fou primer considerat relacionat amb els artròpodes, després amb els anèl·lids, posteriorment amb els nematodes i, finalment, considerat dins una classe a part, la dels cinorincs, per Reinhard (1887). Però separar els verms en els fílums dels troquihelmints i els nematohelmints crea una dificultat en la interpretació de les relacions filètiques existents entre ells. Actualment es tendeix més aviat a considerar tots aquests grups de verms com a fílums independents, opció que hom seguirà en aquesta obra.

Els grups que hom reuneix sota aquest concepte són els següents: els rotífers (Rotifera), els gastròtrics (Gastrotricha), els cinorincs (Kinorhyncha), els acantocèfals (Acanthocephala), els nematodes (Nematoda), els nematomorfs (Nematomorpha) o gordiacis i els priàpuls (Priapula). Pel que sembla, es pot pensar que tots aquests grups han derivat d’uns avantpassats més o menys relacionats amb els cucs plans. Hom relaciona els rotífers amb els gastròtrics, els cinorincs amb els nematodes, etc., però no hi ha cap via filètica clara entre ells. D’altra banda, els priàpuls van considerar-se durant molt de temps pròxims als equiürs (Echiura) i als sipúnculs (Sipuncula): Quatrefages creà el 1847 el grup dels gefíreus (Gephyrea), que va tenir una gran acceptació, per reunir aquests tres grups; distingia els gefíreus armats (Chaetifera), que comprenien únicament els equiürs (armats de quetes) i els gefíreus inermes (Achaeta), que comprenien els sipúnculs i els priàpuls (desproveïts de quetes).

Loricífer en estat larval (A) i adult (A’), de l’espècie Nanaloricus mysticus, que fou trobat per primer cop en sediments marins profunds, el 1961. Les característiques d’aquest organisme diminut, especialment el tub bucal evaginable, han obligat a crear un nou fílum animal. La larva fa menys de 200 µm de llargada i és proveïda d’apèndixs nedadors. L’adult fa uns 230 µm i és sedentari.
Biopunt, original de Kristensen i Higgins
Hi ha encara dos petits grups, l’estudi dels quals no ha estat abordat encara al nostre país, de consideració zoològica recent i posició taxonòmica molt debatuda. D’una banda, els gnatostòmuls (Gnathostomula), que hom relaciona de vegades amb els gastròtrics, tenen l’estructura general del cos semblant a la del cuc ancestral pla, bé que únicament tenen un sol cili per cada cèl·lula epidèrmica; petits com els gastròtrics (sovint de menys de 2 mm), s’han especialitzat a viure als espais intersticials, entre els grans de sediment, i es mouen gràcies als cilis epidèrmics. S’alimenten de bacteris i protists i de detrits. D’altra banda, els anomenats loricífers (Loricifera), que hom ha situat pròxims als priàpuls i els cinorincs, tenen, com aquests, un gran esquelet hidrostàtic pseudocelomàtic i el cos cobert per una cutícula sotmesa a mudes periòdiques, però en aquest cas la cutícula és quitinosa i hi ha músculs circulars tot al voltant de la paret del cos. Tenen l’extrem del cos eversible i amb espines, però els adults poden ésser comensals o ectoparàsits d’altres animals intersticials. Aquest és el fílum animal de descobriment més recent de tots (van ser descrits el 1983).

Els vertebrats dels Països Catalans durant el Permià i el Triàsic

Diverses restes òssies recuperades al jaciment del període Triàsic mitjà (Anisià) del Tagamanent (Vallès Oriental).
Josep Fortuny.
La fauna de vertebrats del Permià i el Triàsic dels ecosistemes marins és especialment ben coneguda i representada als Països Catalans per una fauna ictiològica i herpetològica diversa. Els vertebrats dels ecosistemes continentals, en canvi, han estat històricament poc estudiats, tot i que actualment els amfibis i rèptils recuperats en aquests ecosistemes representen una fauna important, especialment del Triàsic. Des d’un punt de vista cronològic, les restes de vertebrats més antigues recuperades als Països Catalans daten del Permià superior (aproximadament uns 250 Ma), i les més modernes, de començament del Triàsic superior (aproximadament 225 Ma).

Hi ha molt pocs estudis que facin referència a troballes de vertebrats al Permià dels Països Catalans. A Menorca, les restes òssies de tetràpodes del Permià superior (cala Pilar, Ciutadella) són, de moment, les més antigues dels Països Catalans, mentre que a Catalunya s’han documentat petjades d’almenys dos icnotàxons de tetràpodes al Permià de Ribera d’Urgellet (Alt Urgell), tot i que la seva assignació parataxonòmica és difícil pel seu estat de conservació.

Reconstrucció en vida de l’amfibi de tipus capitosaure recuperat al Triàsic mitjà (Anisià) del Tagamanent (Vallès Oriental).
Institut Català de Paleontologia.
Pel que fa a la fauna de vertebrats en medis continentals del Triàsic als Països Catalans, es tenen evidències tant directes (restes òssies) com indirectes (icnites, és a dir, petjades i rastres fòssils). La troballa de restes òssies, tot i ser inusual, ha permès l’estudi de localitats fossilíferes importants, com per exemple, el jaciment de la Móra, al Tagamanent (Vallès Oriental), que ha permès extreure una fauna abundant de vertebrats, amb els capitosaures al capdavant. Els capitosaures són un gran grup d’amfibis temnospòndils (Temnospondyli) que van viure durant el Triàsic. Als Països Catalans són coneguts en dos jaciments d’inicis del Triàsic mitjà (uns 245 Ma): un al Montseny i un altre a Olesa de Montserrat (Baix Llobregat). Es tracta d’un grup molt diversificat, conegut a tots els continents i que vivia generalment en ambients fluvials, com ara rius i llacunes. De vida aquàtica, el seu perfil era similar al d’un cocodril, amb el cos i el crani aplanat dorsoventralment i una mida variable, amb espècimens que superaven els 6 m de longitud. Les restes recuperades a Catalunya superaven el metre i mig de longitud. Eren caçadors actius, tot i tenir les extremitats poc desenvolupades. Les troballes del Montseny palesen que es tractava d’un grup molt comú que convivia amb rèptils arcosauromorfs (Archosauromorpha) i procolofonoïdeus (Procolophonoidea). Aquests dos grups de rèptils vivien en medis terrestres; els arcosauromorfs eren de mida més gran, mentre que els procolofonoïdeus tenien longituds similars a les sargantanes actuals, tot i que no hi estan pas emparentats.

D’altra banda, hi ha també un important registre d’icnites de tetràpodes del Triàsic. L’icnogènere Chirotherium és especialment ben conegut i els arcosaures s’han considerat tradicionalment l’origen potencial d’aquest tàxon. S’han trobat petjades d’aquest gènere a la Palma de Cervelló (Baix Llobregat) i al Montseny, on també són conegudes empremtes dels icnogèneres Isochirotherium, Rhynchosauroides, Synaptichnium, Dicynodontipus i Rotodactylus. La relació directa entre una petjada i l’animal que la va fer és controvertida, i s’ha de considerar amb precaució. De forma general, l’icnogènere Isochirotherium s’associa també al grup dels arcosauromorfs, mentre que la resta s’associa a membres més petits del grup dels rèptils, com prolacertiformes o procolofonoïdeus. Cap d’aquestes petjades s’associa al grup dels capitosaures, mentre que la diversitat d’icnogèneres esmentada mostra indirectament la diversitat de formes presents a l’ecosistema. Al País Valencià han estat descobertes icnites assignades a Chirotherium, Isochirotherium i Rhynchosauroides a la regió d’Eslida (Plana Baixa) i a Mallorca, a la serra de Tramuntana, han estat descobertes petjades de Chirotherium, a més d’algunes restes òssies.

Les fàcies Muschelkalk superior (Ladinià, Triàsic mitjà) de Móra d’Ebre (Ribera d’Ebre) han lliurat restes de vertebrats i invertebrats. A l’esquerra, un peix actinopterigi de l’ordre dels perleidiformes, i a la dreta, un ammonit del gènere Protrachyceras.
Josep Fortuny.
Els vertebrats marins del Triàsic han estat àmpliament estudiats als Països Catalans. Els jaciments d’Alcover (Alt Camp), datats al final del Triàsic mitjà (aproximadament uns 230 Ma), inclouen una fauna interessant de vertebrats i invertebrats, amb una important fauna ictiològica: almenys dotze famílies d’actinopterigis. Els sarcopterigis són coneguts per un sol gènere, anomenat Alcoveria, en honor a la localitat on va ser descobert per primera vegada. Els rèptils també hi són ben representats; el tàxon Cosesaurus aviceps fou erròniament descrit inicialment com una forma d’ocell molt primitiva, però actualment s’assigna a un petit grup de rèptils arcosauromorfs anomenats prolacertiformes, coneguts en altres jaciments d’Europa, l’Amèrica del Nord i Àsia. Però sens dubte, el grup de rèptils marins més ben representat als jaciments d’Alcover correspon als sauropterigis (Sauropterygia). Es tracta d’un grup de rèptils aquàtics que es va originar a començament del Triàsic i que es va extingir al final del Cretaci. Inicialment de mida petita (uns 50 cm), van adquirir mides gegantines, d’uns quants metres. Als jaciments d’Alcover n’hi ha diversos espècimens assignats a la família dels notosaures (per exemple Lariosaurus balsami i Nothosaurus cymatosauroides). Altres sauropterigis també han estat recuperats i assignats al grup dels placodonts, rèptils marins de tipus sauropterigi que van viure durant el Triàsic, i dels pistosaures. L’exemplar de placodont recuperat a Alcover tenia una mida inferior al metre, però altres membres del grup superen els 3 m. Els placodonts tenien una cuirassa que recordava la de les tortugues actuals, tot i no estar-hi emparentats; s’alimentaven de mol·luscs, tal com indica la seva morfologia dentària: heterodonta i aplanada, o amb un lleuger bombament, especialment indicada per trencar closques.

Els jaciments del sector d’Alcover (Alt Camp) han lliurat abundants restes de vertebrats. A la fotografia, Lariosaurus balsami, un rèptil marí del grup dels sauropterigis.
Joan Cartanyà.
Hi ha també altres localitats que han lliurat un interessant registre de vertebrats marins del Triàsic mitjà. A Catalunya, els jaciments del rec del Gorg Negre, a Centelles (Osona), de Móra d’Ebre (Ribera d’Ebre) i les Camposines (Terra Alta), amb fauna ictiològica, i el de la serra de l’Arca (Vallès Oriental i Osona), amb restes d’un sauropterigi del grup dels paquipleurosaures (Pachypleurosauria), animals que no solien superar el metre de longitud i tenien unes extremitats llargues. Finalment, del Triàsic superior de Catalunya, hi ha dues localitats amb restes de vertebrats. Odèn (Solsonès) ha lliurat espècimens assignats a peixos actinopterigis com Saurichthys i Colobodus; mentre que Vilanova de les Avellanes (la Noguera) ha deixat al descobert recentment una important fauna ictiològica i també un rèptil marí, assignat al grup dels paquipleurosaures. Pel que fa al País Valencià, tan sols són conegudes algunes restes de vertebrats marins del Triàsic a la localitat de Bugarra (Serrans), amb peixos condrictis. A Mallorca, hi ha la troballa de restes òssies assignades a sauropterigis del tipus dels notosaures (Nothosauria).

embalsamar

Fer una taxidèrmia.
Llegir més...