i zoologia | enciclopèdia.cat

OBRES

OBRES

Divulgació científica
Estadístiques

zoologia

Mostrant 981 - 990 de 3004

Els equiürs

Femella de bonèl·lia (Bonellia viridis) en el seu ambient natural. L’aspecte sorprenent d’aquest equiür es correspon amb una biologia no menys sorprenent: el cuc que hom pot veure en la fotografia, de cos petit i trompa bifurcada llarguissima, duu el mascle dins un canal mucós que li recorre el cos.
Jean-Georges Harmelin
Els equiürs o equiuroïdeus reuneixen unes 150 espècies d’animals marins bentònics, principalment litorals, que viuen enterrats en el fang, la sorra o les fenedures de les roques. Són metazous celomats, protostomats, bilateralment simètrics i no metameritzats en estat adult, tot i que tenen una certa tendència a la metamerització durant el curs de la seva ontogènia. Tenen el cos dividit clarament en dues parts: la trompa i el tronc. La trompa, des del punt de vista morfològic, té el valor de lòbul cefàlic i tendeix a allargar-se. La boca és a la base del lòbul cefàlic ja que pertany morfològicament i ontogènicament al tronc. No mostren ni apèndixs locomotors ni tentacles, i presenten al tronc un aparell setíger constituït per un o dos grups de setes, motiu pel qual els primers exemplars identificats (1847) reberen el nom de gefíreus armats.

Morfologia

La trompa o lòbul cefàlic, que és molt mòbil, elàstica i rígida, de vegades (Bonellia) fortament extensible, no es retreu mai dins el tronc. Les seves vores laterals són corbes per la part ventral i formen un solc cobert de cilis vibràtils, que algunes vegades s’arriben a tancar en una certa extensió. La trompa és molt variable quant a les dimensions: pot ésser molt curta (1/35 de la llargada del tronc, en Urechis), de talla mitjana (Echiurus) o molt llarga (Bonellia, Ikeda). Ikeda taenioides, amb un tronc d’uns 40 cm, té una trompa que sobrepassa 1,5 m. En algunes espècies de Bonellia, la llargada del cos de les quals no excedeix els 8 cm, la trompa pot arribar a fer 1 m de llargada. L’extremitat distal de la trompa de Bonellia es bifurca en dues banyes llargues, molt especialitzades a la captura d’aliment. El tronc sol ésser més o menys cilíndric i allargat, vermiforme (Ikeda), curt (Urechis, Thalassema) o netament globulós (Bonellia), i la seva llargada oscil·la entre uns centímetres i el mig metre aproximadament. És de textura més o menys llisa, i pot presentar una estructura anellada transversal, un estriament longitudinal o bé totes dues coses. Tenen papil·les distribuïdes en cercles regulars sobre tota la superfície, sense ordre, o bé localitzades en l’extremitat posterior. En la regió anteroventral del tronc hi ha l’aparell setífer i els nefròpors, i en l’extremitat posterior, en posició terminal, l’anus.

Morfologia general dels equiürs. A Aspecte general d’una femella de Bonellia viridis; A’ mascle pigmeu o mascle planariforme de la mateixa espècie, que viu en un canal de la trompa de la femella. B Morfologia interna d’un equiür (Echiurus echiurus), amb un tall transversal de la trompa (B’) un detall del seu sac anal (B") que mostra els embuts vibràtils laterals (abocats al celoma) i el terminal. C Esquema de la posició dins el tub de l’equiür Urechis caupo, una espècie notable per la seva alimentació filtradora: secreta un embut mucós, selector de les partícules alimentàries que porta l’aigua, i crea corrents d’aigua de davant cap enrere per mitjà de moviments peristàltics. Hom ha indicat en el dibuix: 1 trompa, 2 boca, 3 orifici genital, 4 tub digestiu, 5 nervi, 6 celoma, 7 cilis, 8 testicle, 8’ espermatozoides, 9 intestí, 10 sac rectal, 11 embut vibràtil terminal, 12embut vibràtil lateral, 13 anus, 14 nefridi, 15 gònada, 16 parènquima, 17 canals celomàtics, 18 cadena nerviosa ventral, 19 cordó nerviós lateral, 20 vas mitjà, 21 vas lateral, 22 musculatura subcutània, 23bulbs setígers.
Jordi Corbera, a partir de fonts diverse
La paret del cos és constituïda per tres capes: la cutícula, que recobreix el cos de l’animal llevat de la línia medioventral de la trompa, l’epiteli de la qual és ciliat (coexisteixen, per tant, els dos tipus de tegument, el cuticular, propi de l’estat adult i el ciliat típicament juvenil); l’epidermis, formada per una capa unistratificada de cèl·lules cilíndriques, carregada de cèl·lules glandulars i sensorials; i el cutis, constituït per una substància intersticial amb nombroses cèl·lules pigmentàries, fibril·les conjuntives i cèl·lules ganglionars. La musculatura és formada per dues capes: la circular externa, aplicada sobre el cutis, i la longitudinal interna, molt més desenvolupada; en alguns casos, sobre la longitudinal hi ha una tercera capa, la musculatura obliqua, de fibres diagonals entrecreuades. La musculatura del tronc és entapissada per un endoteli peritoneal continu, i la cavitat del cos és celomàtica; aquesta cavitat, imparella en l’adult, mostra alguns vestigis de la seva cavitat celomàtica parella en l’estat embrionari, i presenta un mesenteri ventral que fixa el tub digestiu a la paret del cos. La cavitat general, dins la trompa, obliterada per parènquima, és una cavitat primària o cavitat blastocèlica. El sistema nerviós es compon de tres parts: el collar perisofàgic, el cordó ventral i el sistema nerviós perifèric. L’aparell digestiu és complet i hom hi distingeix una regió estomodeica, ectodèrmica, una de mesodeica, d’origen endodèrmic, i una de posterior o proctodeu, també ectodèrmica, com ho testimonia la presència dels pigments verds de Bonellia, característics del seu ectoderm tegumentari. L’aparell circulatori és tancat i ben desenvolupat (excepte en Urechis); al tronc presenten dos vasos longitudinals, un de dorsal i un de ventral, i a la trompa, tres: dos de laterals i un de mitjà, com una continuació dels vasos del tronc. Els òrgans segmentaris estan situats a la regió ventral anterior del tronc, a l’altura de la inserció de les setes. El nombre és molt variable (de 2 a 400 parells) segons les espècies, i oscil·la fins i tot segons el sexe dins una mateixa espècie. El cas de Bonellia i Saccosoma, amb un sol òrgan segmentari, es tracta d’una reducció secundària. Aquest sac nefridial imparell és asimètric, i se situa a l’esquerra de la línia mitjana. En les femelles de Bonellia, a més de la funció de gonoducte assumeix la funció d’úter. Una altra estructura amb funció també excretora, que deriva del mesoderma celoblàstic, són els sacs anals, que es troben situats simètricament a la part posterior del tub digestiu i en alguns gèneres són arborescents. Els sexes són separats, i els òrgans segmentaris serveixen de gonoductes. La glàndula genital imparella es localitza a la regió posterior medioventral del tronc, i la gametogènesi es realitza en el líquid celomàtic.

Hi ha dimorfisme sexual, que fa que mascles i femelles presentin un nombre diferent de parells d’òrgans segmentaris. Aquest dimorfisme es manifesta plenament en els gèneres Bonellia i Hamingia. Hom ha demostrat que en B. viridis els mascles es diferencien de les femelles per un gran nombre de particularitats tant morfològiques com fisiològiques, a part l’extraordinari nanisme dels mascles; efectivament, en B. viridis, el mascle mesura d’1 a 3 mm, mentre que la femella, tenint en compte la trompa, sobrepassa el metre de llargada. El mascle no té trompa, i el seu cos, pla dorsiventralment, presenta una paret unistratificada i uniformement ciliada en tota la superfície; té l’aspecte de planària, per la qual cosa ha rebut el nom de «mascle planariforme».

Hom pensa que els mascles han sofert una regressió total o parcial de la majoria dels òrgans, i que només tenen el sistema nerviós i l’aparell genital més o menys ben representats; la cavitat general és recoberta per un endoteli, i el tub digestiu és tancat en els seus dos extrems. Dues particularitats del mascle criden l’atenció: l’orifici extern del sac espermàtic, que es troba justament en el lloc de la boca, i el conducte ejaculador, que travessa el collar nerviós just per on hi hauria d’haver el collar periesofàgic; la topografia dels òrgans i l’origen ectodèrmic del canal ejaculador condueixen a considerar el conducte ejaculador del mascle planariforme com a homòleg de l’esòfag.

Biologia i ecologia

Cicle biològic de la bonèl·lia (Bonellia viridis): A femella adulta (visió ventral); B ous dins el cordó de mucus ventral de la femella; C larva trocòfora (visió ventral); D femella jove, d’alguns dies d’edat; E individu intersexuat (indiferenciat), fortament feminitzat; F individu intersexuat intermedi; G individu intersexuat fortament masculinitzat. Sembla que els factors que determinen el desenvolupament de la larva vers una forma femenina o masculina depèn de secrecions hormonals de la femella.
Jordi Corbera, a partir de fonts diverses
La fecundació té lloc en l’aigua de mar, excepte en el cas de Bonellia, que la realitza dins l’úter matern. La segmentació de l’ou, estudiada en els gèneres Thalassema, Urechis i Bonellia, és la mateixa segmentació espiral observada en els anèl·lids poliquets. El desenvolupament indirecte desemboca en una larva primària planctotrófica, del tipus trocòfora, de vida lliure, mentre que en Bonellia la larva es troba molt modificada per l’abundància de vitel de l’ou (larva lecitotròfica). La metamorfosi de la larva, en aquest grup, ofereix algunes particularitats diferents de la metamorfosi de les trocòfores dels poliquets: l’episfera, en lloc de reduir-se, s’allarga i acaba formant la trompa. Bonellia ofereix un exemple clàssic de determinació fenotípica del sexe. Les larves, sexualment indiferenciades, després d’un període de vida lliure, es fixen sobre la trompa de la femella i es transformen en mascles, o bé es fixen al fons i donen lloc a una femella. Hom ha demostrat que l’orientació de la larva cap al sexe masculí es deu à l’acció de la secreció hormonal que fa la femella.

Són preferentment micròfags, i s’alimenten de partícules d’origen animal o vegetal (Bonellia), que capturen per mitjà de la trompa; el solc medioventral d’aquesta és l’encarregat de transportar l’aliment fins a la boca. El comportament alimentari d’Urechis caupo, que s’alimenta per filtració, és excepcional: l’animal construeix una galeria més o menys tubular, amb un gran nombre de glàndules mucoses situades darrere les setes orals, que secreten un mucus en forma d’embut i mitjançant contraccions peristàltiques, fa passar l’aigua cap a la regió posterior del cos; així, l’embut mucoide filtra les partícules, que són capturades per la trompa.

Els equiurs són marins, distribuïts des de les zones costaneres fins a les profunditats abissals. Gèneres com Vitjazema, Jacobia i Tatjanelliahan estat descoberts en fons de 7000 a 9000 m en les grans profunditats del Pacífic Nord. Al contrari, Thalassema i Ochetostoma elegeixen fàcies arenoses del litoral, entre les fissures dels madreporaris; la flexibilitat i contractilitat del cos els permet de penetrar en els intersticis de les roques. Les espècies de Bonellia de les mars europees prefereixen fàcies rocoses: el cos s’introdueix en els orificis de les roques i la seva llarga trompa s’estén cap a fora flotant lliurement en l’aigua. Alguns equiürs com Ikeda excaven grans galeries en les quals viuen; i, quan han de buscar aliment, treuen la trompa per la superfície del fons. Es coneixen unes 150 espècies repartides per totes les latituds, tant en mars àrtiques i antàrtiques com en mars tropicals. El gènere Echiurus és bipolar; una de les seves quatre espècies, E. antarcticus, viu en les aigües antàrtiques, mentre que les altres tres habiten les mars temperades de la regió subártica. Entre els gèneres amb una àrea àmplia de distribució hom pot citar Bonellia, Thalassema i Hamingia; d’altres presenten una àrea de distribució limitada, com Urechis, que només es troba a l’oceà Pacífic.

Filogènia i sistemàtica

Actualment s’accepta una relació entre els equiürs i els anèl·lids poliquets, i fins i tot hi ha qui els considera un subordre dels quetòpodes, juntament amb els altres subordres de poliquets i oligoquets. Els equiürs manifesten una tendència molt neta, fins i tot en estat embrionari, a la metamerització del tronc, no solament en la segmentació provisional de formacions celoblàstiques sinó fins i tot en la segmentació del cordó nerviós ventral, com també, en les formes adultes, en la disposició de les setes, els òrgans segmentaris i els nervis laterals. Si bé hi ha un gran nombre de caràcters que els relacionen, no es poden oblidar les diferències profundes que els separen: en els anèl·lids s’observa una tendència molt marcada a reduir el lòbul cefàlic en els embrions (que ha significat, durant la metamorfosi de la larva trocòfora, una reducció progressiva de l’episfera), mentre que aquest lòbul adquireix un gran desenvolupament en els equiürs. Hom tendeix a considerar-los com un fílum, el fílum dels equiürs (Echiura), que engloba una sola classe, i dins d’aquesta s’han separat tres ordres per agrupar les espècies que tenen semblants el sistema circulatori, la paret del cos i el nombre de nefridis.

Els escorpins

Característiques del grup

Els escorpins són els aràcnids més grossos que hi ha al nostre país i, alhora, uns dels artròpodes més temuts de les nostres latituds. Són típics de regions caloroses i àrides, encara que n’hi ha alguns adaptats a climes humits. Colonitzen les regions tropicals i subtropicals, però arriben fins a les zones càlides de les regions temperades d’ambdós hemisferis.

Es caracteritzen pel fet de tenir els pedipalps més desenvolupats que la resta dels apèndixs, i acabats en una pinça gran. El prosoma i l’opistosoma s’uneixen amplament, sense que hi hagi cap tipus de cintura. L’opistosoma és dividit en dues parts, mesosoma i metasoma (anomenat vulgarment cua), que acaba en un tèlson proveït d’un agulló inoculador de verí. A la cara ventral del segment postgenital hi ha una estructura característica, la pinta o rastrell, de caire sensorial.

Els escorpins han estat considerats com un dels grups més primitius dels aràcnids, fins i tot dels artròpodes, perquè han donat restes fòssils molt antigues (del Silurià superior) i també per l’escassa evolució que manifesten haver sofert. Tot i que s’ha suggerit el seu possible origen marí, totes les espècies actuals són terrestres.

Morfologia

Aspecte general extern dels escorpins i elements morfològics principals (× 1,5): 1 escut dorsal del prosoma, 2 mesosoma, 3 metasoma, 4 agulló inoculador de verí, 5 quelícers, 6 pedipalps, 7 potes, 8 estigmes respiratoris, 9 pintes, 10 opercle genital.
Amadeu Blasco, a partir de fonts diverses
Bé que la morfologia dels escorpins és coneguda de tothom, detallarem a continuació els trets que els caracteritzen i que els diferencien de la resta de grups d’aràcnids.

Les parts del cos

La part anterior del cos, o prosoma, presenta un escut dorsal que és el resultat de la fusió de les sis primeres tergites. Aquest escut pot ser llis o bé presentar grànuls i carenes característiques, i en general és trapezoidal; al centre porta una prominència ocular on generalment (tret del gènere Belisarius) hi ha els ulls mitjans, i a banda i banda del marge anterior hi ha de 2 a 5 parells d’ulls laterals, molt petits i difícils de veure, que es poden confondre amb petits grànuls quitinosos. Ventralment, el prosoma queda cobert per les coxes dels quatre parells de potes.

El mesosoma és segmentat i s’uneix al prosoma sense cap estructura de pont o cintura. És format per vuit segments, dels quals els dos primers estan units formant una sola tergita; això fa que, dorsalment, se’n vegin únicament set. El darrer segment és trapezoidal. Ventralment, s’observen cinc plaques esternals, que corresponen als cinc darrers segments del mesosoma; totes aquestes plaques, menys la darrera, porten un parell d’estigmes fil·lotraqueals, i les tres primeres es reconeixen pels apèndixs que porten (o els seus derivats): la pinta o rastrell, l’opercle genital i l’estèrnum, que corresponen als segments tercer, segon i primer del mesosoma, respectivament. Les tergites i les esternites es troben unides per membranes pleurals, cosa que permet als animals modificar el volum del mesosoma segons la quantitat d’aliment ingerit i durant el període de gravidesa a les femelles.

El temut agulló dels escorpins només és utilitzat per a paralitzar les preses que, sigui per la grandària o per la força, es resisteixen a l’atac dels quelícers i també, és clar, en la pròpia defensa contra els depredadors. L’esmentat agulló comunica internament amb una glàndula productora de verí, que és més desenvolupada en els exemplars mascles. La fotografia de dalt correspon a l’escorpí groc (Buthus occitanus), i la de baix, procedent del massís de Garraf, com l’anterior, a l’escorpí negre (Euscorpius flavicaudis).
Xavier Parellada i Ramon Torres.
El metasoma, segmentat i mòbil, és la part que vulgarment anomenem cua. És format per cinc segments i un tèlson, transformat en un agulló inoculador de verí. Cada segment és una anella quitinosa contínua, en la qual no es diferencien membranes pleurals, cosa que impedeix la seva deformació o dilatació. Generalment, el cinquè segment del metasoma és més llarg que els altres i és el que porta l’anus. La grandària dels segments de la cua varia segons el gènere o fins i tot segons l’espècie; poden ser gruixuts o prims, i poden portar carenes, grànuls, expansions, sedes, etc., que caracteritzen cada grup. Els moviments de la cua són ràpids i potents, però gairebé limitats al pla vertical: l’agulló arriba a doblegar-se fins a posar-se damunt del prosoma, en actitud de defensa o d’atac. El metasoma dels escorpins no és homòleg del flagel dels uropigis, els palpígrads i els esquizòmids, ja que, pel fet de portar al seu interior el tram final del tub digestiu, cal pensar que correspon al final de l’opistosoma.

Els escorpins, en general, presenten un dimorfisme sexual accentuat, però hi ha algunes excepcions; per exemple, a l’escorpí groc (Buthus occitanus), molt abundant al nostre país, és difícil de separar, a cop d’ull, els mascles de les femelles. En general, els escorpins mascles tenen la cua més llarga i més prima, són més esvelts, tenen més laminetes a la pinta i la vesícula verinosa de l’agulló és més dilatada. Aquests caràcters, encara que són molt importants, no es presenten alhora a la mateixa espècie, de manera que cadascuna té els seus propis caràcters secundaris.

Els apèndixs

La transformació dels pedipalps en pinces, llargues i fortes, és una característica dels escorpins. Diferentment de les aranyes, aquests apèndixs constitueixen, juntament amb les pinces dels quelícers, les eines prensores de l’alimentació. A la fotografia d’un escorpí groc (Buthus occitanus) s’aprecien ambdós parells en una posició molt típica d’aquests animals.
Xavier Moreno.
Els apèndixs dels escorpins, com els de la resta dels aràcnids, se situen al prosoma. El primer parell, els quelícers, limiten dorsalment la boca, i són fets de tres artells, els dos darrers dels quals formen una pinça. Els pedipalps són el segon parell d’apèndixs i alhora els més característics; són llargs i porten a l’extrem les típiques pinces dels escorpins. Els pedipalps són formats per 6 artells (coxa, trocànter, prefèmur, fèmur, tíbia i tars), els dos últims quelats. Les coxes dels pedipalps participen en la formació de la cavitat prebucal i, en algunes espècies, porten rugositats i sedes gruixudes que s’interpreten com a òrgans d’estridulació, i que sonen en fregar-los amb les coxes del primer parell de potes. Les pinces dels pedipalps dels escorpins tenen molts caràcters que s’empren per a la classificació: el fèmur pot ser pla o proveït d’arrugues i carenes (com a la família dels escorpiònids); la "mà", que es forma amb la tíbia i el tars, pot ser llisa, oval, plana o amb carenes, i el dit mòbil pot tenir dents o no; el nombre i la distribució de les tricobòtries del fèmur, el prefèmur i la "mà" (dit fix i dit mòbil) varien a cada família o a cada gènere. Els quatre parells d’apèndixs restants constitueixen les potes caminadores, formades per 8 artells (coxa, trocànter, prefèmur, fèmur, tíbia, basitars i tars). La llargada d’aquestes potes va disminuint de la primera a l’última. Les coxes del primer i el segon parell de potes porten un procés laminar o gnatocoxa, que limita la part inferior de la cavitat bucal i, alhora, participen en la trituració i filtració de l’aliment. Als tarsos, els adults hi tenen ungles mentre que els joves o immadurs hi porten òrgans adhesius.

Considerades com a apèndixs modificats, les estructures de la part ventral del mesosoma (la pinta, les fil·lotràquees i l’opercle genital), varien a cada família. La pinta és una placa pectinífera central, de la qual parteixen dos apèndixs laterals, cadascun format per tres sèries longitudinals de plaques (dorsals, mitjanes i fulcres) i una sèrie de làmines, en nombre variable segons el sexe i l’espècie. Aquestes làmines porten uns plecs quitinosos proveïts de nombrosos receptacles sensorials, i, encara que són de funció desconeguda, és probable que es tracti d’òrgans sensorials quimioceptors.

Organització interna

El sistema nerviós dels escorpins mostra una organització clarament primitiva. De tots els artròpodes, són els que presenten un grau més petit de cefalització. És componen d’una massa encefàlica i d’una cadena nerviosa ventral, amb 19 parells de ganglis més o menys fusionats (6 al prosoma, 8 al mesosoma i 5 al metasoma). El cervell supraesofàgic va unit a una gran massa ganglionar subesofàgica formada per la fusió dels 6 ganglis prosòmics amb els cinc primers ganglis mesosòmics (en realitat són 4, ja que el setè neuròmer desapareix al llarg del desenvolupament embrionari). Aquesta massa ganglionar subesofàgica innerva tot el prosoma i la part anterior del mesosoma. Els 3 darrers ganglis del mesosoma queden lliures. El metasoma presenta 4 parells de ganglis diferenciats, i el darrer és doble per la unió dels corresponents als dos últims segments del cos.

Una gran part del comportament dels escorpins és regit per sensacions tàctils i químiques, i, comparant-los amb altres grups d’aràcnids, com els aranèids o els solífugs, són poc dotats pel que fa als sentits. La vista és mediocre o pobra. El tub digestiu es caracteritza pel fet de tenir una faringe molt musculosa, responsable de l’aspiració del líquid alimentari. L’intestí mitjà porta nombrosos cecs gàstrics, on es fa la digestió. L’aliment, un cop digerit, s’acumula a les cèl·lules intersticials que envolten els cecs gàstrics. L’intestí posterior no té funció pròpiament digestiva, sinó que únicament condueix els productes sobrants de la digestió vers l’anus, que se situa al darrer segment metasòmic.

El sistema excretor es compon d’un parell de glàndules coxals, que desemboquen al punt d’articulació de les coxes del tercer parell de potes; dos parells de tubs de Malpighi, que desemboquen al tub digestiu, al segment catorzè; nefròcits i glàndules limfàtiques i limfoides que, a més de la seva funció de defensa, contribueixen a eliminar les substàncies d’excreció.

L’aparell respiratori és format per 4 parells de fil·lotràquees, que proporcionen una quantitat d’oxigen molt superior a les necessitats reals de l’organisme, segons que s’ha pogut comprovar (obstruint-ne 2 o 3 parells, no s’observa cap alteració del ritme d’activitat ni de conducta).

L’aparell circulatori és molt desenvolupat, ja que el líquid intern és el responsable de transportar l’oxigen fins als teixits i de recollir-hi el diòxid de carboni. Les xarxes arterial i venosa són molt ramificades. El cor és gros i s’estén per gairebé tot el mesosoma (des del segment vuitè al catorzè) i va proveït de 7 parells d’ostíols. Les seves contraccions són fortes i ràpides (de 60 a 150 per minut). Del cor, en surten una artèria anterior, una de posterior i diverses artèries laterals que conflueixen en un si venós ventral molt desenvolupat i amb una sèrie de venes fil·lotraqueals que comuniquen les fil·lotràquees amb el si pericàrdic. La "sang" dels escorpins té propietats tòxiques accentuades: la injecció de 0,25 cm3 a un conillet d’índies li pot ocasionar la mort en poques hores.

Biologia i ecologia

Imatge típica de caça de l’escorpí groc (Buthus occitanus), el més comú al nostre país, a la qual hom pot apreciar perfectament la conjunció de les eines d’atac i prensió sobre una presa resistent, en aquest cas una aranya, que requereix la col·laboració del verí de l’agulló terminal del cos.
Xavier Parellada.
Els escorpins són ovovivípars. Al temps de la reproducció, realitzen una llarga i curiosa dansa nupcial, que es pot perllongar unes hores o, fins i tot, uns dies, i que precedeix la fecundació. De primer, el mascle i la femella s’enfronten i adopten curioses positures, mentre que es desplacen contínuament cap endavant i cap endarrere fins que, per tal d’aclarir les seves intencions, eleven verticalment tot l’abdomen (el mesosoma i el metasoma) fins a fregar-se la part caudal; llavors, el mascle agafa la femella per les pinces i, suaument, se l’emporta reculant sense que ella hi oposi cap resistència. Aquest passeig pre-nupcial pot ésser interromput per petites parades, i pot durar unes quantes hores. Finalment, el mascle s’emporta la seva parella cap un refugi i, després d’escombrar-lo amb les potes i la cua, se situa sota la femella tot encreuant les pintes respectives, i la fecunda. L’esperma és introduïda directament als conductes genitals de la femella i, a continuació, el mascle expulsa una secreció que fa de tap vaginal, conegut amb el nom d’espermatocleutre, que impedeix una nova fecundació de la femella. En general, després de la còpula, la femella devora el mascle i, moltes vegades, si no pot acabar-se’l d’una menjada, se l’emporta arrossegant uns quants dies.

El temps de gestació és variable segons els grups. En el cas de l’escorpí groc (Buthus occitanus), la gestació dura de 15 a 16 mesos. Al llarg d’aquest període, els embrions s’alimenten de les secrecions de les parets de l’ovari, ja que els ous són pobres en vitel·lus. El nombre de descendents és variable (de 6 a 40 a Euscorpius carpaticus i de 30 a 60 a Buthus occitanus), amb un màxim de 90. Els escorpins acabats de néixer són petits animalons: d’uns quants mil·límetres de llargada, blanquinosos, i s’enfilen ràpidament al dors de la mare, on fan la primera muda; tot aquest temps s’alimenten de les seves reserves, fins que, al cap d’una setmana, comencen a mostrar-se actius i es desplacen cercant el seu propi aliment. En el desenvolupament postembrionari arriben a mudar set vegades, i tot aquest període, fins assolir l’estadi d’adult, dura entre dotze i divuit mesos.

Els escorpins són animals nocturns o crepusculars. De dia, generalment s’estan quiets sota de pedres grosses o entre la fullaraca, on construeixen un niu. Per a fer-ho, recolzen les pinces dels pedipalps a terra i, amb el cos aixecat, caven la terra amb els dos primers parells de potes, mentre van expulsant la terra sobrera cap als costats. De tant en tant es giren, recolzen la cua a terra i, fent moviments horitzontals, escombren amb ella tota la terra cavada. Algunes espècies tropicals com Heterometrus o Scorpio, construeixen llargs refugis, de més de 75 cm de profunditat i, en aquest cas, fan servir les pinces com a òrgans excavadors. Tenen poca capacitat de dispersió, de manera que els petits no s’allunyen mai gaire del lloc de naixement, cosa que fa que tinguin un cert gregarisme: fan colònies més o menys nombroses, però sense que entre ells hi hagi cap tipus de relació social.

El període d’activitat dels escorpins de les nostres latituds s’estén per tota l’estació càlida, és a dir, generalment de maig a setembre. A l’hivern s’amaguen dins el niu, amb les potes plegades i la cua arquejada i recolzada damunt d’un dels costats del cos. A l’estació favorable surten cada nit a cercar aliment, cosa que consisteix a caçar preferentment altres artròpodes, encara que també poden encalçar cries de micromamífers. Per a capturar les preses, utilitzen una de les pinces dels pedipalps i, després, amb l’altra, acaben d’agafar-la bé. Si la presa és petita, se la posen davant els quelícers i la consumeixen directament. Si és gran i ofereix resistència, l’escorpí la punxa amb l’agulló de la cua diverses vegades, fins que la presa queda paralitzada. Curiosament, si la presa triga un cert temps a immobilitzar-se, l’escorpí perd forces i acaba deixant-la escapar. Com la resta dels aràcnids, els escorpins poden consumir un nombre elevat de preses en molt poc temps i després resistir períodes llargs d’inanició, de mesos o, fins i tot, de més d’un any. Sempre s’alimenten de preses vives, de les quals succionen els líquids interns, que ja han estat parcialment digerits gràcies a la regurgitació de ferments digestius que aboquen als teixits de la presa.

La perillositat que generalment s’atribueix als escorpins és una mica desproporcionada, si ens referim únicament als escorpins de les nostres latituds. El seu verí gairebé sempre és mortal per a la majoria dels invertebrats, però l’efecte sobre els mamífers únicament és perillós en el cas d’algunes espècies. Hi ha espècies africanes i americanes, la picada de les quals pot arribar a produir la mort a l’home, si no es tracta ràpidament amb sèrum antitòxic. Al nostre país, únicament l’escorpí groc, Buthus occitanus, comporta algun perill; el negre (Euscorpius flavicaudis), que hom pot trobar dins de casa, és inofensiu.

Sistemàtica

El grup dels escorpins constitueix un únic ordre dins de la classe dels aràcnids.

Actualment se’n coneixen unes 600 espècies, que representen uns 70 gèneres, agrupats en només sis famílies diferents. Totes són espècies termòfiles, repartides principalment per les regions càlides del planeta; no n’hi ha cap que sobrepassi els 50° de latitud N ni S. En general, la distribució de les espècies, els gèneres i, fins i tot, la de les famílies, es correspon amb regions faunístiques establertes; poques són les espècies de distribució ampla. Essent formes tan antigues i de poc poder evolutiu i escassa capacitat de dispersió, l’estudi de la seva distribució geogràfica proporciona una informació valuosa des del punt de vista biogeogràfic.

Les espècies d’escorpins

Els escorpins que podem trobar als Països Catalans són de quatre espècies, de fàcil identificació: l'escorpí groc, l'escorpí cec i l'escorpí negre.

L'escorpí groc

L’escorpí groc (Buthus occitanus) és l’únic del nostre país que presenta una certa perillositat per a l’home. La fotografia, presa al massís de Garraf, recull una imatge significativa de tots els escorpins: la femella envoltada dels petits, que resten al seu damunt durant els primers estadis de desenvolupament.
Xavier Parellada.
La més abundant, fora de les Illes, és l’escorpí groc o escorpí del Llenguadoc (Buthus occitanus), que es caracteritza per tenir la cua més llarga que el cos, l’estèrnum triangular i de 20 a 30 làmines a la pinta. És de color groguenc i es troba principalment sota les pedres, als terrenys secs i assolellats. És l’únic escorpí de les nostres latituds que presenta una certa perillositat per a l’home. La seva picada, generalment molt dolorosa, provoca una tumefacció local, de vegades acompanyada de febre, bé que generalment les conseqüències no són mai greus. La resta d’espècies presents al nostre país són totalment inofensives, és a dir, que la seva picada no produeix en nosaltres cap tipus de reacció fisiològica.

L’escorpí cec

L’escorpí cec (Belisarius xambeui), un escorpí endèmic dels Països Catalans, és de distribució montana i prefereix els ambients humits. El caracteritza especialment l’absència de prominència ocular, i la manca d’ulls, cosa que queda reflectida en el seu nom vulgar.
Xavier Palaus.
Una altra espècie, relativament semblant a l’anterior i endèmica dels Països Catalans, és l’escorpí cec (Belisarius xambeui), propi de la regió pirinenca i prepirinenca, des del Canigó fins a la Garrotxa.

Viu principalment dins de forats o sota de pedres grans, però sempre en llocs d’un cert grau d’humitat. Tal i com evoca el seu epítet genèric, li falten els ulls centrals; altres caràcters diferencials són la forma pentagonal de l’estèrnum i el fet de tenir únicament quatre làmines a les pintes. També aquest escorpí és groguenc.

L’escorpí negre

L’escorpí negre (Euscorpius flavicaudis) és una espècie antropòfila de les nostres latituds, que es troba típicament dins de les cases i les masies i, a fora, sota la fullaraca o les escorces dels arbres. És de color marró fosc o gairebé negre. Té la cua més curta que el cos, l’estèrnum pentagonal i porta de 6 a 12 làmines a la pinta.

L’escorpí negre (Euscorpius flavicaudis), de cua curta i colors foscos, es troba en ambients més aviat humits de l’Europa meridional, sovint en parets velles i també dins les cases. Contra allò que el seu aspecte podria fer pensar, és inofensiu per a l’home.
Ramon Torres.
La distribució de l'escorpí negre coincideix, a grans trets, amb les zones humides de la regió mediterrània ibèrica, atès que és una espècie higròfila.

Finalment, l’espècie Euscorpius carpaticus és l’escorpí present a les illes Balears. Morfològicament és molt semblant a l’escorpí negre, amb algunes diferències als pedipalps i la cua.

Els euartròpodes primitius

Els trilobitomorfs: trilobits

Els fòssils de trilobits, com els que mostra la fotografia, són d’una gran importància per a la datació biostratigràfica dels terrenys paleozoics.
Xavier Palaus.
De totes les formes artropodianes del període paleozoic, els trilobits són les més importants. Formen un grup integrat per més de 4000 espècies, fòssils exclusivament, que es reuneixen en aproximadament mig miler de gèneres. Ací s’explicaran d’una manera general les seves característiques principals per a poder tractar del seu interès filogenètic en relació amb els artròpodes vivents.

Morfologia

Els trilobits tenen el cos pla, més o menys ovalat, i amb dos solcs longitudinals que el divideixen en tres lòbuls allargats característics: l’un forma la zona central, dita glabel·la o raquis, separada clarament de les dues zones laterals, anomenades genes o pleures. A aquests tres lòbuls longitudinals, que donen el nom al grup, se superposa la divisió del cos en tres regions: cèfalon, tronc i pigidi. El tegument dorsal dels trilobits formava una espessa capa cuticular recorreguda per nombrosos canals verticals i carregada de carbonat càlcic, cosa que facilità el procés de fossilització posterior. A la cara ventral, el tegument era fi i delicat.

Aspecte extern dels trilobits (× 3) vistos per la cara dorsal (A) i ventral (B) i posició dels elements morfològics següents: 1 glabel·la, 2 línia ecdisial, 3 ull compost, 4 gena, 5 punta genal, 6 pleures, 7 raquis, 8 antena, 9 endopodi, 10 exopodi, 11 hipostoma, 12 boca, 13 anus.
Gustavo Hormiga, a partir d’originals diversos.
El cèfalon o part anterior del cos és integrat per la fusió de diversos segments i, en els exemplars adults, no té cap vestigi d’aquesta divisió. En canvi, s’inicien ací els solcs que divideixen el cos en tres regions longitudinals. El marge anterior del cèfalon és arrodonit, semicircular i arestat, i es perllonga pels costats i cap endarrere fent dues puntes anomenades espines genals. La glabel·la, que no sol atènyer el marge anterior, de vegades mostra esbossos de subdivisió o sutures transversals que permeten entreveure les cinc parts diferents; la primera d’aquestes parts s’anomena lòbul frontal. Les genes, que ocupen ambdós costats del cèfalon, són dividides per una sutura en dues parts, una gena interna fixa i una gena externa mòbil o limbe, que és la que arriba a les puntes genals. Totes les línies de sutura del cèfalon dels trilobits són molt interessants, ja que la variació del seu recorregut representa vinculacions filètiques. A la part central de cada gena hi ha un gran ull compost, bé que aquesta localització pot ésser variable; en general, les formes més primitives tenen els ulls en posició dorsal, mentre que les formes nedadores, els tenen més pròxims a les genes; els ulls poden ser pedunculats o reduïts, entre altres variacions. El nombre de facetes que el componen és molt elevat, de fins a 15 000. A la cara ventral, el cèfalon mostra una àrea quadrada o hipostoma, a banda i banda de la qual s’insereixen les antenes, llargues i multiarticula des. Immediatament darrere la boca hi ha tres parells d’apèndixs, tots molt semblants.

El tronc dels trilobits és constituït per un nombre variable de metàmers, generalment entre 8 i 13, clarament individualitzats, i pels quals es prolonguen els dos solcs longitudinals que els confereixen la trilobació típica del grup. A cada metàmer es distingeix, doncs, per la part dorsal esclerosada, una part central o mesotergita, i dues expansions laterals o pleurotergites; el conjunt de mesotergites constitueix el raquis, i el de les pleurotergites, les pleures. La zona anterior de cada metàmer presenta un mecanisme que articula amb el metàmer anterior, de manera que es produeix un encavalcament de metàmers que permet a l’animal enrotllar-se fent una bola. Sovint, el marge posterior de les mesotergites porta unes puntes dirigides enrere. Per la cara ventral, cada metàmer porta un parell d’apèndixs semblants als tres parells d’apèndixs del cèfalon, separats igualment a banda i banda d’un solc mitjà.

El pigidi constitueix la part posterior del cos i és integrat per un nombre variable de metàmers coalescents, que formen una estructura compacta de contorn semicircular. Com passa en el tronc, els dos solcs longitudinals marquen també una zona mitjana corresponent al raquis i dues àrees laterals o pleures. Cada somita que integra el pigidi diferencia, a la seva cara ventral, un parell d’apèndixs semblants als anteriors i, ocasionalment, hi ha, a més, un parell de cercs multiarticulats al darrer metàmer.

Els apèndixs dels trilobits, tret de les antenes i els cercs, que són unirramis i multiarticulats, mostren una uniformitat sorprenent. Es considera que els apèndixs típics dels trilobits són birramis. Cada apèndix és constituït per un artell basal, que probablement representa una pre-coxa, ja que porta una articulació transversal i se situa dorsalment respecte d’un gran artell triangular que mostra els caràcters típics d’una coxa; a la cara posterior d’aquesta pre-coxa neix una branca dorsilateral, la branca branquial de funció respiratòria, multiarticulada, i a la qual, el marge posterior de cada artell porta una franja de fines expansions foliàcies. És fàcil suposar que aquesta branca branquial representa un exopodi, dins d’una concepció apendicular birràmia, o bé un pre-epipodi o exita basal, molt desenvolupada i de funció respiratòria, segons una concepció apendicular unirràmia. La coxa és un artell gros i subtriangular, que porta al marge ventral intern tota una sèrie d’excrecències espiniformes. La separació dels apèndixs parells, amb un ample espai intermedi, no permet homologar aquestes formacions espiniformes amb les gnatites de caràcter masticatori. La resta de parts de l’apèndix constitueix el telepodi o endopodi, que s’insereix a la cara ventral externa de la coxa, en posició lateroventral, i consta de sis artells i una ungla distal; els artells proximals van proveïts d’endites posteriors, que porten sedes o simples formacions espiniformes.

Els apèndixs dels trilobits, tot i que molt homogenis, no es poden relacionar d’una manera directa amb els apèndixs d’altres grups d’artròpodes, siguin actuals o fòssils. En els crustacis, si bé és possible utilitzar una mateixa concepció birràmica en la seva interpretació, la branca externa o exopodi té una inserció coxal. En els diferents grups de merostomats, els apèndixs dels quals permeten una interpretació semblant de tipus birrami, l’aplanament dels segments proveïts de potes i el seu recobriment progressiu n’impedeix també una connexió directa.

Biologia i ecologia

Cicle vital d’un trilobit olenèl·lid. Els trilobits foren formes ovípares, és a dir, amb producció d’ous (A) d’eclosió ràpida i amb un llarg període de vida larval. El primer estadi larval, l’anomenat protaspis, sol considerar-se subdividit en dues etapes: l’anaprotaspis (B) i la metaprotaspis (C). A aquesta segueixen els estadis de meraspis (D) i holaspis (E), aquest darrer proveït ja de la metamerització completa, i tota una sèrie d’estadis juvenils (F) de creixement, que desemboquen a l’estat adult (G), que implica la maduresa sexual.
Servei de Fotografia/Román Montull, a partir d’originals diversos.
Poca cosa podem saber, òbviament, de la reproducció dels trilobits que no siguin suposicions indirectes, extrapolades de les formes artropodianes actuals. Tanmateix, les restes fòssils permeten deduir alguns aspectes del seu desenvolupament postembrionari.

Com en moltes formes d’artròpodes marins, el desenvolupament dels trilobits es feia a través d’una sèrie d’estadis larvaris que se succeïen des que l’embrió sortia de l’ou fins a l’estat adult. Les formes més primitives, del Cambrià, mostren un desenvolupament larvari complet, al qual seguidament farem referència, mentre que, en formes posteriors, el procés se simplifica, i els organismes abandonen l’ou en un estat més avançat del desenvolupament.

En el desenvolupament larvari, es poden distingir tres períodes successius. El primer període, anomenat protaspis, correspon als primers estadis posteriors a l’eclosió; es tracta de larves de 0,5 a 1 mm de llargada, de cos constituït, en essència, per un escut ovalat al qual hi ha marcats els solcs intersegmentaris dels somites que integren el cèfalon (estadi d’anaprotaspis); posteriorment s’addicionen alguns segments a partir del telepor, situat al marge posterior de la closca (estadi de metaprotaspis). El segon període o de meraspis, constitueix la segona fase del desenvolupament larvari i consta, com a l’anterior, de tota una sèrie d’estadis, caracteritzats pel fet d’haver-s’hi diferenciat netament un solc que separa el cèfalon i el pigidi, entre els quals es van addicionant els somites intermedis individualitzats. El tercer període o holaspis comprèn les larves que ja han adquirit la metamerització completa, però que són considerablement més petites que els adults; aquest període correspon, per tant, a la fase final de desenvolupament, que després d’una sèrie de mudes, dóna pas a l’adult.

L’anàlisi de la fauna i la flora que acompanyen els trilobits i la fàcies general paleoecològica del seu entorn, a més de les possibles interpretacions d’adaptacions morfològiques, han permès deduir una aproximació al seu gènere de vida.

Es considera que foren formes exclusivament marines, bàsicament vinculades al bentos, com ho testimonien la forma plana i ampla del cos, i la posició dorsal dels ulls, a més de la forta esclerotització del tegument dorsal, clarament diferent del ventral, tou i delicat. Aquests caràcters es correlacionen amb la seva capacitat d’enrotllar-se fent una bola, d’una manera semblant a com ho fan els actuals isòpodes terrestres (crustacis) i els miriàpodes glomèrids, que també tenen tergites dures i el tegument ventral tou; no hi ha dubte que els trilobits, en el seu medi marí, posseïen una capacitat de reacció davant les alteracions exteriors semblant a la d’aquests altres grups, capacitat que és pròpia dels animals detritívors i fíltradors del llim bentònic. Difícilment es podria pensar en un altre règim alimentari que no fos el micròfag en animals amb apèndixs poc diferenciats, sense elements excavadors o prènsils, i amb les peces coxals amplament separades, que exclouen tota funció trituradora.

Els trilobits dominaren aquest nínxol ecològic durant el període paleozoic, i donaren lloc a un ampli ventall de diversitat específica, amb adaptacions progressives i puntuals, bé vers una vida bentònica de zones profundes (hipertròfia de l’aparell branquial o epipodial, per a millorar la captació d’oxigen, reducció dels ulls i de la grandària del cos, etc.), bé vers una millora de la capacitat nedadora (estrenyiment del cos, posició lateral dels ulls compostos) o, fins i tot, vers una vida clarament pelàgica micròfaga (desenvolupament d’expansions espinoses que faciliten la flotació, com passa en les formes larvàries inicials, sens dubte de vida pelàgica).

Consideracions filogenètiques

L’interès dels trilobits, deixant de banda la seva utilització com a indicadors estratigràfics, és genuïnament zoològic. La seva posició sistemàtica ha estat i continua essent objecte de nombroses i variades opinions, des de la seva inclusió entre els crustacis o una vinculació més o menys estreta amb les formes quelicerades, fins a una posició intermèdia entre dues línies artropodianes divergents (la dels antenats i la dels quelicerats). L’escassetat de restes paleontològiques col·laterals, especialment la quasi absència total de dades del Precambrià, on, amb tota certesa, rauen les arrels de la diversificació dels principals grups artroprodians, mantenen obert l’interrogant sobre les connexions filètiques d’aquest grup. Seria pretensiós reproduir ací una argumentació excessivament teòrica, que es reserva a determinats sectors especialistes i reclamaria, entre altres coses, una base informativa extensa i detallada, i també l’ús d’una terminologia complexa. N’hi haurà prou amb resumir i destacar algunes de les principals idees que fan que els trilobits siguin un punt de referència obligat en l’estudi dels artròpodes i que justifiquen la seva breu consideració aqui.

La possibilitat de contemplar els trilobits com un grup ancestral i primitiu que hagués pogut donar origen alhora a crustacis, miriàpodes, insectes, merostomats i aràcnids ja ha estat amplament refusada. No n’hi ha prou amb l’aparent homogeneïtat dels segments del tronc i del conjunt d’elements apendiculars que mostren, ni amb la presència d’un parell d’antenes i d’ulls compostos. Pretendre que hi ha una connexió directa amb els crustacis, fonamentant-nos en una presumpta identitat en la composició metamèrica del cèfalon, no és suficient; hi ha suficients elements en contra, entre ells, la diferent estructura apendicular, que refuten una vinculació directa. Als trilobits no hi ha segones antenes, ni una diferenciació mandibular acusada, de manera que la seva semblança amb algunes formes de crustacis que adopten aspecte trilobitoide (com per exemple, els branquiòpodes) és, només, un exemple de convergència en la forma; d’altra banda, la conservació d’una fàries ancestral paleozoica, que només abunda en una possible i versemblant connexió molt més antiga, continua reservada, ara com ara, a la nostra capacitat deductiva. No hi ha arguments sòlids que permetin emparentar els trilobits amb els miriàpodes i els hexàpodes, ni suposant la seva integració en un bloc antenat al costat dels crustacis, i menys encara si se’ls considera com a derivats d’una línia ancestral de caràcter "unirrami". La connexió entre els grups quelicerats i els trilobits ha resultat, en línies generals, més atractiva per als especialistes, els quals hi han vist un grau de parentiu evolutiu més gran amb la base de les formes merostomades. No obstant això, les característiques bàsiques que defineixen les formes quelicerades exigeixen un procés mínim a ambdós grups, formes que, malgrat ésser versemblants, són teòriques, i que cal situar en els períodes precambrians.

Els trilobits, en definitiva, se’ns mostren com un grup genuí, que tingué un gran èxit evolutiu biològic en el Primari i que suggereix, al costat d’altres formes afins (els "trilobitomorfs", "merostomats", etc.), l’existència de formes prèvies menys diferenciades, a partir de les quals és versemblant teoritzar processos de diferenciació-regressió de caràcter adaptatiu, que condueixin a l’estructura de la majoria dels grups artropodians paleozoics. Aquestes formes prèvies, teòriques, versemblants, però tal vegada inexistents, serien els protoartròpodes de la línia "multirràmia", que, en la seva organització, compaginarien caràcters indiferenciats, anel·loídes, etc., amb d’altres trets i aspectes, en essència, trilobítics.

Els eucàrides decàpodes: crancs, gambes i afins

Característiques del grup

El canvi de color motivat per la cocció (transformació tèrmica de la cianocristal·lina en zoeritrina) és un fenomen ben conegut que presenten molts decàpodes, tal com queda evidenciat en aquestes nècores (Liocarcinus puber), acabada de morir la de l’esquerra, cuita la de la dreta.
Jordi Vidal
Els crustacis decàpodes són els més nombrosos, i també els més ben estudiats de tots els crustacis, fins al punt que se’n coneixen més de 10 000 espècies. Són organismes majoritàriament marins, que es troben des del litoral fins a les grans fondàries abissals. Algunes famílies, però, tenen representants d’aigua dolça i, bé que no hi ha espècies completament terrestres, algunes viuen fora de l’aigua durant períodes llargs.

Els decàpodes són, d’altra banda, els representants més típics dels eucàrides, grup taxonòmic creat amb la categoria de superordre, per a reunir els eufausiacis i els decàpodes, ja que presenten com a característiques comunes la presència d’una closca ben desenvolupada, amb cefalotòrax, els ulls compostos i pedunculats i un tipus de desenvolupament larvari complex.

Actualment, també es consideren ecuàrides els amfionidacis, un ordre creat només per a englobar una sola espècie, exòtica per al nostre país, que, havent estat trobada en la primera meitat del segle passat, havia estat inclosa dins dels decàpodes fins fa poc a causa d’un error de determinació, ja que allò que hom havia descrit com un decàpode no era més que una de les seves nombroses (de 9 a 12) fases larvàries. L’esmentada espècie (Amphionioides reynaudii) és de vida planctònica, i viu a les capes superficials de gairebé tots els oceans; les característiques que la fan ésser un cas peculiar, diferent dels decàpodes, són, principalment, que els exemplars adults tenen els apèndixs bucals molt reduïts, els exopodis del primer parell d’apèndixs abdominals llargs i no articulats, sinó laminats i proveïts de nombroses sedes al marge, i els apèndixs abdominals bífids i de funció natatòria, en general. Per l’atròfia dels apèndixs bucals i del tub digestiu, cal deduir que els adults no s’alimenten i que es comporten com a mers reproductors, de vida molt curta i període de desenvolupament larvari molt llarg. Aquesta estratègia, ben coneguda en diversos grups d’insectes, tan sols es produeix dins dels crustacis en aquest cas i en el dels copèpodes monstril·loideus.

Morfològicament, els decàpodes es caracteritzen pel fet de tenir 20 parells d’apèndixs, dels quals vuit són toràcics, sis abdominals i la resta, cefàlies. Una closca ben desenvolupada recobreix tot el cap i se solda dorsalment amb els vuit somites toràcics per a formar el cefalotòrax. Pels costats, la closca s’estén a banda i banda del cefalotòrax i delimita les cambres branquials. Partint d’aquest esquema morfològic bàsic del grup, cal distingir tres tipus generals de morfologia, que corresponen, en línies generals, a la forma dels crancs, les gambes i les llagostes. Els tres primers parells d’apèndixs toràcics estan modificats com a integrants del quadre bucal, i s’anomenen maxil·lípedes; els cinc restants són locomotors i són els que caracteritzen el grup.

La majoria de les espècies són de vida lliure, però n’hi ha, també, de comensals i de simbiòntiques. Els sexes són separats, és a dir, que hi ha individus mascles i individus femelles, bé que hi ha alguns casos d’hermafroditisme. La durada de la fase larvària és variable, però són molt poques les espècies que tenen el desenvolupament directe. Ocupen una gran varietat de nínxols ecològics, cosa que ha donat lloc a tota mena d’adaptacions, tant de caire morfològic com ecològic.

Morfologia

Diferents aspectes que prenen els decàpodes, que poden correspondre als tres tipus morfològics més freqüents: el dels escamarlans, llobregants i llagostes (A), les gambes (B) i els crancs (C). Hom hi consigna: 1 rostre, 2 antènula, 3 antena, 4 ull, 5 maxil·lípede, 6 escafocerita, 7 estilocerita, 8 primer pereiopodi, 9 cinquè pereiopodi, 10 primer pleopodi, 11 uropodi, 12 cefalotòrax, 13 plèon, 14 tèlson.
Amadeu Blasco, a partir d’originals diversos.
L’estructura general dels decàpodes és diversa a causa de la gran diferenciació que ateny el grup. Tret d’un grup (el dels braquiürs, en el qual el cos és deprimit dorsiventralment), la closca és allargada i es projecta cap endavant formant un rostre, que pot ser més o menys llarg. La superfície i els marges de la closca poden portar espines, tubercles o sedes. La closca sol dividir-se en àrees, que queden delimitades per solcs: la regió gàstrica, l’hepàtica, la cardíaca, la branquial i la intestinal.

La cutícula és feta per dues capes: una epicutícula, externa i prima, i una endocutícula, interna, més gruixuda i feta, al seu torn, de capes diverses, en la més externa de les quals, la capa pigmentada, hi ha els cromatòfors, disposats dins de cèl·lules, generalment ramificades. Aquests pigments generalment són del grup dels carotenoides o de les melanines; algun, com la cianocristal·lina, de color blavós, es transforma en zooeritrina vermella, que és quan hom sotmet l’animal a cocció.

L’abdomen, en el cas particular dels braquiürs, és pla i queda encaixat contra una petita depressió del final de l’èsternum toràcic, i és més estret en els mascles que no en les femelles. En la resta dels grups, l’abdomen és més desenvolupat, generalment llarg i simètric (per exemple, en els càrids), mentre que en d’altres és asimètric, sigui en els mascles i en les femelles (com en els pagúrids), sigui només en un dels dos sexes (en els litòdids); en els galatèids, és simètric i es doblega sobre ell mateix. Tret del cas dels braquiürs, en els quals l’abdomen és fet de set segments més o menys fusionats, l’abdomen sol constar de sis segments, que s’estenen més o menys lateralment i cap avall formant les pleures. Al seu extrem distal hi ha el tèlson, que forma, juntament amb els uropodis, l’aleta natatòria caudal.

Els apèndixs dels decàpodes són agrupables en tres sèries: la cefàlica, que engloba les antenes, les antènules, els ulls i les peces bucals; la toràcica, amb les potes típiques o pereiopodis; i l’abdominal, amb els pleopodis. Les il·lustracions, corresponents a una nècora (Liocarcinus puber) recullen aspectes dels apèndixs cefàlics (a l’esquerra), d’un pereiopodi transformat en pinça (a dalt, a la dreta) i d’un pereiopodi transformat en propulsor natatori (a baix, a la dreta).
Enric Curto
Pel que fa als apèndixs, al cap hi ha els ulls, les antènules, les antenes i les peces bucals. Els ulls són pedunculats i mòbils. El peduncle ocular és curt o llarg segons les espècies, i de vegades es troba protegit per la closca; la còrnia sol ésser terminal i pigmentada, però de vegades és ventral o lateral. Els ulls tenen un desenvolupament variable, i poden mancar en les formes abissals i en les cavernícoles. Les antenes que neixen al primer artell del cap són anomenades antènules; consten d’un peduncle proveït de tres artells i de dos flagels multiarticulats, de llargada variable. En alguns càrids (els palemònids), el flagel extern és bifurcat, mentre que en alguns braquiürs (els albúnids) hi ha un sol flagel, que forma un tub respiratori amb l’altra antènula. En els càrids, l’artell basal té una expansió lateral anomenada estilocerita; en els braquiürs, les antènules es poden retraure dins d’uns forats de la closca que queden separats per un septe. Les antenes pròpiament dites tenen un peduncle de cinc segments, menys en alguns grups (per exemple, els escil·làrids). En la majoria dels braquiürs, el primer segment es troba reduït i unit a l’epistoma. El flagel extern (tret dels braquiürs i alguns altres grups menors) es troba expandit lateralment formant una làmina o escafocerita. En els escil·làrids tot el flagel extern és una làmina.

Les peces bucals es componen de mandíbules, dos parells de maxil·les i tres parells de maxil·lípedes. Les mandíbules poden tenir diferents processos (incisiu, molar, etc.) i un palp. Les maxil·les porten diverses endites o lacínies i el primer parell rep el nom de maxíl·lules. El primer parell de maxil·lípedes tenen lacínies; els altres dos parells són pediformes (tret del cas dels braquiürs, en els quals l’isqui i el meros del tercer parell es dilaten per a tancar el quadre bucal).

Les potes toràciques dels decàpodes, bé que poden experimentar transformacions, solen tenir funció ambulatòria. Un cas ben espectacular és el dels crancs del gènere Macropodia, pertanyents a la família dels màjids, amb pereiopodis adequats a la deambulació en ambients anfractuosos (l’exemplar fotografiat, tanmateix, n’ha perdut dos en algun accident traumàtic).
Xavier Palaus
Les potes típiques dels decàpodes, també anomenades pereiopodis o apèndixs toràcics, són unirràmies, fetes de set artells (coxa, basis, isqui, meros, carp, propodi i dàctil), els dos primers dels quals formen el simpodi i els altres cinc constitueixen l’endopodi; de vegades els dos o els tres primers parells acaben en pinça, o bé només és el primer.

Els apèndixs abdominals o pleopodis poden ser unirramis o birramis. En els dendrobranquiats, el primer parell va proveït de petasma. En el segon parell, alguns grups (per exemple, els càrids) hi tenen un apèndix masculí i un apèndix intern, que en els astàcids són molt desenvolupats. En d’altres (per exemple, els anomurs), els pleopodis estan molt poc desenvolupats i, de vegades, només es troben en un dels dos costats del cos. En els palinurs manca sempre el primer parell. En els braquiürs els mascles tenen el primer i el segon parell transformat en gonopodis i manquen del tercer, quart i cinquè parells; les femelles, en canvi, tenen el segon, tercer, quart i cinquè parells ben desenvolupats, i el primer rudimentari.

Organització interna

El sistema nerviós central és constituït per una doble cadena ganglionar, en posició ventral. El gangli cerebral és format per tres parts: el protocervell, el deutocervell i el tritocervell, dels quals el primer és preoral i el darrer postoral. Del protocervell surten els nervis òptics, mentre que del deutocervell en surten els nervis antenulars i del tritocervell els antenals, en connexió, a més, amb el sistema simpàtic. Els ganglis corresponents als sis parells de gnatopodis s’agrupen formant una massa única; en els braquiürs aquesta agrupació és encara més gran, ja que els ganglis del perèion tendeixen també a concentrar-se amb els dels gnatopodis fent una massa única conjuntament. A més del sistema central hi ha un sistema de ganglis i nervis viscerals que constitueixen el simpàtic, sistema que es desglossa en dues parts: una innerva l’intestí anterior i mitjà i el cor i l’altra, l’intestí posterior. El protocervell innerva els ulls, l’òrgan frontal imparell, els laterals parells i l’òrgan X, la glàndula del si i els músculs del cap.

Parell d’ulls pedunculats i mòbils, en visió dorsal, a banda i banda de l’inequívoc rostre apical trífid d’un galatèid del gènere Munida.
Enric Curto
En alguns estadis larvaris, els ulls són simples i imparells, fets de tres estructures de cèl·lules retinianes en forma de copa, una de mitjana i dues de laterals, amb un engruiximent transparent que fa de lent; l’extrem sensible de les cèl·lules retinianes és en contacte amb un estrat pigmentat, mentre que l’altre extrem es dirigeix cap a l’interior per mitjà d’una fibra nerviosa. Els ulls pedunculats dels adults i algunes fases larvàries són compostos i parells. Són formats per l’acoblament de petits elements anomenats ommatidis, voltats cadascun d’una capa de cèl·lules pigmentades. A la capa més profunda dels ommatidis hi ha les cèl·lules retinianes, en nombre de 5 a 10 segons les espècies, que constitueixen les estructures sensitives i es perllonguen cap a l’interior a través de fibres nervioses; aquestes cèl·lules són allargades i segreguen, per la seva cara interna, una formació cuticular anomenada rabdoma, que no és sensible. Al damunt de la regió sensible de les cèl·lules retinianes hi ha el con o cristal·lí, format per diversos segments que són segregats per cèl·lules cristal·lines. Al damunt del con se situa la còrnia, que és segregada per la hipodermis (sol haver-hi dues cèl·lules hipodèrmiques per a cada ommatidi). La còrnia és transparent i correspon a la cutícula, que ací es divideix en facetes hexagonals, i que corresponen, cadascuna, a un ommatidi.

A diferents parts del cos hi ha nombrosos sensors de funció variable. Les sedes de les antenes i antènules tenen una missió quimioceptora; són innervades per moltes neurones bipolars i poden detectar nombrosos estímuls (feromones, estímuls alimentaris, etc.). Moltes de les sedes que hi ha escampades per tot el cos tenen funció tàctil; als dàctils dels pereiopodis d’algunes espècies hi ha, també, termoceptors. L’artell basal de les antènules porta unes petites cambres o estatocists, entapissades de sedes sensorials, a dins de les quals hi ha un o més cossos o estatòlits, que, per mitjà del seu contacte amb les parets de la cambra, permeten a l’animal percebre la posició del cos. Algunes espècies (Calappa, Uca, etc.) produeixen sons per mitjà d’aparells estridulants i són capaços de percebre’ls a través d’òrgans situats a les articulacions de les potes.

En els decàpodes hi ha tres sistemes neurosecretors: el sistema de l’òrgan X, la glàndula del si, el sistema de l’òrgan pericàrdic, i el sistema dels òrgans postcomissurals. La glàndula del si es troba situada en els peduncles dels ulls, i és el centre principal de control neuroendocrí; influeix en els processos de muda, creixement, maduració sexual i regulació del metabolisme, alhora que és font d’hormones que influeixen en l’adaptació de les funcions metabòliques a les condicions ambientals (nivells de sucre a la sang, concentració d’ions, adaptació a la llum, etc.). L’òrgan X és fet d’un grup de neurones, els àxons de les quals formen el nervi de la glàndula del si. Les hormones que segrega l’òrgan del si són pèptids que circulen a través d’altres estructures endocrines, i directament sobre òrgans i teixits. Els òrgans pericàrdics se situen a prop del cor; les hormones que segreguen inclouen amines biogèniques, octopamina, serotonina, etc., i un o més pèptids cardioexcitadors. Els òrgans postcomissurals tenen una activitat hormonal més limitada i s’associen a la concentració de pigments.

El tub digestiu sol ser recte, i només lleugerament corbat a la part anterior o estomodeu. Consta d’un esòfag curt, que posteriorment s’eixampla per a formar l’estómac, el qual està constituït per una cambra cardíaca i una cambra pilòrica. La cambra cardíaca té les parets molt musculoses, quitinitzades i impregnades de sals calcàries, cosa que en conjunt forma una estructura anomenada molinet gàstric. Entre les dues cambres de l’estómac hi ha una vàlvula pilòrica. A la cambra pilòrica desemboquen diversos diverticles, en nombre variable, que constitueixen l’hepatopàncrees, un òrgan glandular que segrega els enzims que calen per a la digestió i, a més, és capaç d’acumular greixos, glucogen i sals minerals. L’intestí sol ser recte i desemboca a l’anus, situat a la part ventral del tèlson.

La respiració es fa a través de les brànquies, que són estructures allotjades a les cambres branquials, sota la closca. Les brànquies poden ser de tres tipus diferents: les fil·lobrànquies, formades per un eix i un parell de branques planes; les dendrobrànquies, amb un eix i tota una sèrie de branques amb braços arborescents; i les tricobrànquies, formades per un eix proveït de filaments simples. Segons el punt d’inserció, aquestes brànquies reben noms diferents: pleurobrànquies, quan s’insereixen a les parets laterals del somita, per sobre del punt d’articulació de l’apèndix; artrobrànquies, quan es troben a la membrana articular ente el cos i la coxa de l’apèndix; i podobrànquies, quan se situen a la mateixa coxa de l’apèndix. Per tal de facilitar la respiració, alguns apèndixs, com per exemple l’endopodi de la segona maxil·la, creen amb els seus moviments un corrent d’aigua a través de la cambra branquial.

El sistema circulatori és format per un tub dorsal, que se situa per sobre del tub digestiu, i té una zona més ampla que fa de cor. Aquest cor es troba immergit en un si pericàrdic, el qual se situa a la part posterior toràcica i connecta amb una aorta anterior i una altra de posterior. D’aquesta aorta posterior surt, a la seva part proximal, una artèria subneural. El sistema és obert. El cor es contrau i fa que l’hemolimfa arribi als sins i llacunes a través dels capil·lars. Quan arriba a les brànquies, s’oxigena i torna al si pericàrdic per efecte de la diàstole cardíaca, i entra al cor a través dels ostíols. L’hemolimfa conté un albuminoide, l’hemocianina, que porta coure. El seu poder de coagulació és baix a causa d’un factor anticoagulant que segrega l’hepatopàncrees.

Les brànquies també funcionen com a òrgans excretors, ja que eliminen amoníac i altres compostos úrics. En els estadis juvenils són funcionals, a més, les glàndules antenals i maxil·lars, situades al damunt d’aquests mateixos apèndixs; consten, bàsicament d’un conducte excretor i un sac terminal o celomàtic, de parets primes. La glàndula antenal té un conducte molt llarg, amb nombroses circumval·lacions a la zona posterior del sac, on forma una estructura característica, anomenada laberint.

A l’aparell reproductor, les gònades són parelles, tant en els mascles com en les femelles. Ovaris i testicles se situen al perèion, entre el cor i el tub digestiu. Ambdós tipus de gònades s’uneixen en la seva regió mitjana i tenen un parell de gonoductes. Els oviductes tenen parets glandulars i poden segregar substàncies que formen la cutícula dels ous, i d’altres que permeten que aquests s’aglutinin. Els oviductes tenen un receptacle seminal. Els orificis seminals de les femelles varien de forma i de posició segons cada grup. Els espermiductes desemboquen a l’extrem dels gonopodis (el primer parell de pleopodis, modificats).

Biologia

Reproducció

Femella ovígera de Pinnotheres pinnotheres, petit cranc que viu com a comensal a l’interior de les valves de nacres i altres mol·luscs bivalves. Hi és ben visible la posta, així com les transformacions de les pleures i l’aparició de sedes pleopodials per a retenir-la eficaçment.
Manuel Ballesteros.
La fecundació presenta una sèrie de caràcters que són comuns a totes les espècies. Generalment, té lloc després de la muda que, en aquest cas, s’anomena muda de precòpula. Durant aquesta muda apareixen en la femella una sèrie de modificacions que faciliten el transport dels ous, com l’aparició de sedes en els pleopodis, un augment de la mida de les pleures, l’aparició de sedes especials a l’estèrnum, etc. Aquestes modificacions solen desaparèixer quan eclosionen els ous, ja que generalment en aquest moment les femelles tornen a mudar. Per a la còpula, la parella posa en contacte els dos abdòmens, i adopten diferents positures; per exemple, els mascles de Crangon crangon col·loquen la femella d’esquena i ambdós dobleguen l’abdomen de manera que es queden creuats transversalment, a l’altura del punt d’unió entre el tòrax i el plèon; en Palaemon elegans la femella dirigeix els pleopodis cap enrere per tal de facilitar la deposició dels espermatòfors, els quals queden situats així a l’estèrnum de la femella en una regió anomenada espermateca o telicle, situada entre els dos pereiopodis del cinquè parell. Els espermatozoides són immòbils i tenen formes diferents.

La fixació dels ous fecundats a la part ventral del perèion és gairebé general dins dels crustacis decàpodes, com mostra la fotografia (a dalt) d’un cranc de riu (Austropotamobius pallipes lusitanicus). Tanmateix, els crancs de riu són els únics crustacis que presenten desenvolupament postembrionari directe, és a dir, que dels ous neixen petits individus morfològicament molt semblants als adults (a baix), en lloc d’aparèixer les larves nedadores que caracteritzen la resta dels crustacis.
Josep M. Barres i Oriol Alamany.
El primer i segon parell de pleopodis del mascle tenen un paper important en la col·locació dels espermatòfors. Els espermatòfors es formen al moment d’entrar en contacte el líquid seminal amb l’aigua, ja que es forma una tela protectora que aglutina el líquid i permet la seva persistència dins la cavitat receptora de la femella. En alguns decàpodes nedadors, la còpula dura només alguns segons i la femella no permet ja una segona unió. En molts braquiürs el mascle pren la femella per una de les seves potes i manté en contacte la seva closca contra el seu estèrnum; de vegades el mascle li dóna menjar i l’ajuda en el moment de la muda de precòpula. En aquest grup, la durada de la còpula sol ser més llarga, fins a algunes hores.

En el moment de la posta, la femella fa passar els òvuls fins allà on es troben els espermatòfors i són fecundats; després, generalment, se’ls situa a l’abdomen, tret dels peneoideus i els sergestideus que els llencen directament a l’aigua. És probable que els òvuls tinguin un enzim que dissol el gel que embolcalla els espermatòfors. Els endopodis dels pleopodis ajuden a compactar els ous per mitjà d’un ciment que segreguen diferents glàndules. Després, les femelles netegen els ous i els oxigenen batent l’aigua amb els pleopodis.

El període d’incubació és variable i també ho és el nombre de postes anuals, que generalment depèn de la temperatura. El nombre d’ous varia segons sigui la seva grandària; els penèids són els que en ponen més; per exemple, en la gamba rosada (Aristeus antennatus) la posta és de 400 000 a 1,5 milions d’ous.

Desenvolupament

L’eclosió dels ous, en els decàpodes, dóna lloc a tota una sèrie de fases larvàries, de nombre variable a cada grup. Un desenvolupament pràcticament directe només es produeix en algunes famílies d’aigua dolça, com els astàcids i els potàmids.

Les fases larvals dels decàpodes representen estadis diferents de desenvolupament, amb formes prou allunyades de les que caracteritzaran el crustaci adult. La il·lustració recull una larva en la fase de zoe (a dalt), i una altra en la fase de megalopa (a baix), aquesta darrera de braquiür.
Josep M. Gili.
La primera fase larvària o de naupli només existeix en els peneoideus i els sergestideus, i comprèn diversos estadis: de cinc a vuit en els primers i de només dos en els segons. Els nauplis tenen el cos ovalat, amb un ull mitjà i tres parells d’apèndixs cefàlics que fan servir per a nedar. Quan el naupli té altres apèndixs a més d’aquests, no locomotors, pren el nom de larva metanaupli. En aquesta fase, la larva no necessita alimentar-se, ja que utilitza el seu propi vitel·lus nutritiu.

La fase següent de desenvolupament rep el nom de zoe i comprèn els estadis de protozoe i misi. En aquesta fase ja hi ha un abdomen diferenciat i en l’estadi de misi hi ha ulls mòbils i apèndixs toràcics rudimentaris, que es van desenvolupant progressivament en els diferents estadis i que són de funció natatòria. Aquesta fase rep denominacions específiques en alguns grups: fil·losoma en els palinúrids i elafocaris (corresponent a la protozoe) i acantosoma (corresponent a la fase de misi) en els sergèstids. En totes dues fases les larves necessiten alimentar-se, i ho fan, generalment, a base de fitoplàncton. El nombre de fases zoe oscil·la entre 1 i 15 (en alguns palinurs), però pot no existir en d’altres (els talassinideus, els dromídids i els màjids).

La fase que segueix l’estat de zoe en alguns grups (alguns palinurs, els anomurs i els braquiürs) no s’assembla a la dels joves; en aquest cas, aquesta fase rep el nom de megalopa. En la resta dels grups de decàpodes, reben també noms diferents: postlarva en els peneoideus i mastigopus en els sergestideus, i, en aquest cas, els caràcters juvenils van apareixent gradualment. El nombre de larves megalopa successives pot ser d’un o de dos, també pot no existir. Els crancs de la família dels himenossomàtids no tenen fase megalopa i no adquireixen els apèndixs abdominals fins que gairebé han arribat a la maduresa. Alguns pinnotèrids muden directament a partir de la darrera zoe a l’estat juvenil, mentre que alguns xàntids i gràpsids tenen dues fases megalopa. En aquesta fase, els pereiopodis ja són ben desenvolupats i funcionals, i els pleopodis són llargs i serveixen per a la natació.

La durada de tot el desenvolupament larvari és molt variable. Per exemple, és de cinc setmanes en Crangon crangon, i d’uns quants mesos en l’escamarlà (Neprhops norvegicus).

Creixement i muda

Muda de llagosta comuna (Palinurus elephas), abandonada sobre un fons marí del litoral català. L’animal sembla complet, però ultra una flacciditat general de tots els apèndixs, s’aprecia en la imatge la manca d’ulls de l’exúvia.
Pere López.
El creixement en els decàpodes és un procés discontinu, que es fa per una successió de mudes separades per períodes d’intermuda, durant els quals el tegument és dur i el creixement limitat, bé que no totalment suprimit.

A cada muda, el tegument exterior es desprèn i es produeix un creixement ràpid en poc temps, abans que la closca es torni a endurir. El creixement durant les intermudes és possible gràcies al fet que les membranes de les articulacions permeten una lleugera extensió, motiu pel qual aquest creixement és més limitat en les espècies més compactes (com en els braquiürs), i més important en les espècies que tenen un abdomen més desenvolupat. La durada dels períodes d’intermuda és molt variable, amb màximes de 2 o 3 anys (en el cas de les femelles més grans de Cancer pagurus). Abans d’atènyer la maduresa sexual hi ha poques diferències en el període d’intermuda entre els dos sexes, mentre que en els individus adults el període d’intermuda pot ésser més llarg en les femelles que en els mascles. L’increment de talla entre dues mudes també varia molt, segons el sexe i l’edat dels individus; per exemple, en els exemplars petits de Carcinus és del 77 %, mentre que en la mateixa espècie, durant la muda precedent a la posta, aquest increment és nul. Hi ha tota una sèrie de condicions ambientals que influeixen en el creixement, que no són constants per a totes les espècies. La quantitat i qualitat dels aliments, especialment quan aquests són escassos, i també el soroll, els paràsits i la regeneració d’apèndixs malmesos tenen un efecte negatiu. La temperatura és el factor més important en els períodes d’intermuda: com més alta és la temperatura, més curts són els períodes, de manera que la durada d’aquests períodes varia segons les estacions de l’any. Altres factors, com la llum i la salinitat, no semblen tenir efectes negatius sobre el creixement.

Ecologia

Els hàbits alimentaris

En relació amb la gran varietat de formes i d’hàbitats dels decàpodes, les estratègies alimentàries són, també, molt diverses: hi ha espècies predadores actives, filtradores, necròfagues, detritívores, etc. Les espècies més corrents a les nostres costes solen ser predadors actius, com l’escamarlà (Nephrops), Solenocera, la gamba rosada (Aristeus), Liocarcinus, Pasiphaea, i d’altres; s’alimenten de peixos, crustacis, mol·luscs i poliquets, però també és freqüent la necrofàgia de peixos i mol·luscs, com en el cas del bernat ermità (Pagurus) i de certs sartres (Munida). Com a detritòfags, hi ha el cas de Calocaris.

Per a menjar no solament utilitzen les mandíbules, maxíl·lules i maxil·les, sinó que de vegades també s’ajuden dels maxil·lípedes i els pereiopodis, i fins i tot de les antenes. Per exemple, un carideu primitiu, Procaris ascensionensis, fa servir els pereiopodis per a formar una mena de cistell, semblant al dels eufausiacis, que ajuda en la filtració de l’aliment, cosa que d’una manera semblant també s’observa en Sergia. Les antenes proveïdes de sedes dels crancs del gènere Emerita també actuen com un mecanisme filtrador; igualment, en moltes espècies els endopodis del tercer parell de maxil·lípedes també ajuden la filtració amb els seus moviments. Els pereiopodis poden utilitzar-se de maneres diferents; en Alpheus i Synalpheus la pinça més gran serveix per a fer soroll i despistar les preses, mentre que el cranc reial (Calappa) utilitza els tubercles de les pinces per a obrir els mol·luscs que li fan d’aliment.

Migracions i hàbitat

La majoria de les espècies de decàpodes viuen a la mar, però alguns grups tenen espècies d’aigua dolça i d’aigua salabrosa (els palemònids, els astàcids i els pseudotelfúsids). Algunes espècies de braquiürs tropicals poden passar períodes excepcionalment llargs de temps fora de l’aigua.

A les zones costaneres i sublitorals hom sol trobar una elevada diversitat d’espècies de decàpodes que viuen a la sorra, al fang, a les roques o als pradells d’algues, on es poden protegir dels predadors. Algunes espècies predadores viuen en cavitats de roques i coralls, com Synalpheus, Alpheus i crancs de la família dels hapalocarcínids, o bé en galeries que excaven al fang, com Nephrops, Uca i Goneplax.

Les espècies pelàgiques poden formar grups més o menys nombrosos i la majoria fan migracions verticals; de dia es mouen prop del fons mentre que de nit pugen a la superfície de l’aigua. Aquest tipus de migracions solen relacionar-se amb l’alimentació, diferent de les migracions que fan les espècies bentòniques o epibentòniques (palinúrids, gerionids, palemònids i penèids), que es relacionen amb la posta i que són migracions horitzontals, per les quals algunes espècies cobreixen llargues distàncies, com en el cas de les llagostes (Palinurus) i de Geryon.

La capacitat críptica, és a dir, la capacitat de camuflar-se per a passar desapercebut, és força accentuada en alguns decàpodes, com evidencia aquest màjid, quasi irrecognoscible sota una coberta de briozous, esponges i altres éssers marins. No es tracta pròpiament d’una coloració o d’un aspecte críptic de l’animal, però sí d’una estrategema de resultats equivalents.
Josep M. Barres
Els colors de la closca de les espècies de costa, diferentment de les espècies de mar endins, que solen ser vermelloses o marronoses, solen ser variades, especialment en les bentòniques; algunes espècies poden canviar de color segons el medi sobre el qual es troben. Hi ha espècies comensals o simbiòntiques. Molts estenopòdids viuen dins d’esponges; d’altres porten algues, actínies o esponges a la closca, com els màjids, o bé utilitzen closques de gasteròpodes i actiniaris, com els pagúrids i els bernats ermitans (pagúrids i parapagúrids), i fins i tot poden emprar pseudoclosques quitinoses segregades pels actiniaris (els parapagúrids). Alguns crancs del gènere Tritodynamia són comensals de poliquets i formen grans moles de més de cent mil individus, que neden movent activament el cinquè parell de pereiopodis.

Un 80 % de les espècies conegudes viuen en ambients marins, el 10 % ho fan en aigües dolces, i només un 1 % en ambients terrestres. La majoria de les espècies apareixen en la zona nord-equatorial; una mica més del 50 % dels gèneres es presenten només en els tròpics, i la majoria d’aquests (un 21 %) són endèmics de l’indopacífic; només un 10 % són exclusius de les aigües profundes.

Els decàpodes poden tenir paràsits, especialment els peneoideus i els carideus. Alguns d’aquests paràsits són isòpodes de la família dels bopírids, que generalment se situen a les cavitats branquials i que afecten el desenvolupament de les gònades del crustaci hoste. Un efecte similar produeixen els isòpodes de la família dels príxids, que viuen a la regió ventral dels pleopodis anteriors. Altres paràsits, com els rizocèfals (cirrípedes), que viuen en els braquiürs, o protozous (de la família dels el·lobiòpsids), copèpodes i turbelaris, apareixen també sobre les gònades.

Les comunitats de decàpodes

Les aigües dolces o salades acullen entre un 10 i un 20 % de les espècies de decàpodes conegudes, algunes d’una delicadesa i bellesa singulars, com aquesta femella ovígera de palemònid, quasi transparent, que es desplaça sobre un llit d’algues filamentoses a l’albufera de València.
Ramon Dolç/Sebastià Hernandis.
Els crustacis decàpodes viuen pràcticament a totes les fondàries de la mar, associats a tota mena de substrats. A les nostres costes hi ha determinades espècies, tant pelàgiques com bentòniques, que caracteritzen les diferents zones de fondària.

A la zona pelàgica, les comunitats són uniformes i es veuen poc afectades per la fondària. Solen ser espècies que formen concentracions nombroses i que fan migracions nictamerals: de nit pugen a la superfície i de dia baixen a la fondària. Les espècies més característiques pertanyen als gèneres Sergestes i Sergia, i també Pasiphaea sivado i Acanthephyra pelagica; aquesta darrera espècie sol trobar-se en aigües llunyanes a la costa. Poden ésser capturades amb les xarxes de pesca comercial i és corrent de trobar-les a l’estómac de maires (Micromesistius poutassou), lluços (Merluccius merluccius) i altres peixos bentopelàgics.

A l’ambient estrictament litoral i en fons de roca es troben fonamentalment dues espècies de braquiürs, el cranc roquer (Pachygrapsus marmoratus) i Eriphia verrucosa. Als fons de sorra i a les platges, les espècies més corrents són el cranc de sorra (Portumnus latipes) i espècies afins. A les llacunes i mars interiors del delta de l’Ebre, i als aiguamolls d’aigües salabroses, solen viure espècies que resisteixen concentracions variables de salinitat i canvis de temperatura; l’espècie més representativa és el cranc verd (Carcinus aestuarii).

A les comunitats infralitorals de sorra es troben una sèrie d’espècies relativament comunes, com el llagostí (Penaeus kerathurus), localitzat preferentment a la desembocadura dels rius, i també Crangon crangon, Liocarcinus vernalis, Corystes cassivelaunus i Atelecyclus rotundatus.

Als fons rocosos infralitorals són abundants les espècies del gènere Palaemon (gambetes), especialment allà on hi ha algues abundants i cavitats on amagar-se. Aquests fons també són adequats a diverses espècies de màjids (cabres i cabrelles) dels gèneres Pisa i Maja. També s’hi pot trobar la nècora (Liocarcinus puber) i, a més fondària, llagosta comuna (Palinurus elephas). A les zones on hi ha pradells de fanerògames marines o d’algues, la fauna és força particular, i hi són molt abundants gambetes de les famílies crangònids i palemònids. Als fons de fang de la plataforma litoral hi és molt abundant el cranc de sopa (Liocarcinus depurator), i no tant el cranc reial o pessic (Calappa granulata) i també Medorippe lanata i Goneplax rhomboides.

La zona superior del talús augmenta la seva estabilitat hidrogràfica al llarg de l’any i permet un augment de la diversitat i, amb això, l’establiment d’unes comunitats més madures, amb menys domini d’unes espècies sobre les altres. Les espècies més característiques d’aquests fons són l’escamarlà (Nephrops norvegicus), les xinxes (Munida intermedia), el cranc de sopa (Macropipus tuberculatus), i les gambes bordes (Plesionika heterocarpus i Solenocera membranacea).

A les grans fondàries marines, més enllà dels 500 m i al llarg de tota la conca abissal, hi ha una comunitat de decàpodes ben diferenciada, i ben diferent de les que es troben en fondàries inferiors. L’espècie més coneguda és la gamba rosada (Aristeus antennatus), i també és corrent de trobar-hi la gamba vermella (Aristaeomorpha foliacea), Polycheles typhlops, Geryon longipes i Munida perarmata.

Importància econòmica i pesquera

La captura pesquera de decàpodes se centra, òbviament, sobre espècies marines. Tanmateix, hom treu profit econòmic, també, dels crancs de riu, tant de l’espècie ibèrica autòctona com de les espècies introduïdes, que és el cas d’aquests crancs pescats als canals de l’albufera de València.
Ramon Dolç/Sebastià Hernandis.
Són nombroses les àrees oceàniques on s’exploten diferents espècies de decàpodes. Generalment, es tracta de captures secundàries, però hi ha, realment, pesqueries dirigides únicament als crustacis decàpodes. Per exemple, en aigües tropicals i subtropicals hom explota molts penèids, palinúrids, alguns braquiürs i d’altres, que són capturats amb tresmalls i nanses.

Des dels anys trenta, el Japó desenvolupa el cultiu del llagostí (Penaeus japonicus) a gran escala, i és el primer en la indústria mundial de cultiu de crustacis, amb un molt bon rendiment. L’aqüicultura dels crustacis s’estén d’una manera important per l’Àsia oriental i pel continent americà; en aquest darrer també s’han realitzat cultius experimentals amb un llamàntol (Homarus americanus), bé que el seu rendiment encara és insegur.

A les aigües de la Mediterrània occidental, cal esmentar els avenços que, a una escala més petita, ha fet Itàlia com a principals país cultivador de llagostí (Penaeus kerathurus) de la nostra mar. D’altra banda, hi ha algunes empreses dedicades a l’engreix del llagostí a Andalusia i a Múrcia.

Cultius experimentals de crustacis, concretament d’artèmia (Artemia salina), a l’Institut d’Aqüicultura de Torre de la Sal: vas d’eclosió de les larves naupli (a dalt) i tancs d’engreix dels adults (a baix).
Juan B. Peña.
El cultiu de crustacis s’ha vist representat al nostre país per un parell d’estanys d’engreix instal·lats darrerament al delta de l’Ebre, on hom utilitza l’espècie autòctona de llagostí (Penaeus kerathurus) i la importada (P. japonicus). De tota manera, l’únic centre que ha desenvolupat tècniques de cultiu experimental amb profunditat ha estat l’Institut d’Aqüicultura de Torre de la Sal, a Ribera de Cabanes (Plana Alta), on s’ha aconseguit tancar el cicle complet del llagostí amb un gran èxit reproductor. D’altra banda, el mateix centre realitza experiències de cultiu de gambeta (Palaemon serratus) amb força èxit, i també estudia l’adequació de dietes naturals i artificials d’engreix. Dins del mateix camp, val la pena dir ací que en el mateix centre hom ha estudiat també diferents poblacions d’artèmia (Artemia salina), crustaci no decàpode, i el seu valor alimentari de cara a la nutrició de larves de crustacis i de peixos en general.

La importància pesquera dels crustacis és molt gran, i més si considerem el seu valor econòmic, ja que el seu preu ateny les cotes màximes dins del mercat. Des d’un punt de vista pesquer, podem considerar com a espècies més apreciades i abundants les següents: la gamba per antonomàsia o gamba rosada (Aristeus antennatus), principalment al litoral gironí, el llagostí (Penaeus kerathurus), a l’Ametlla de Mar i a Sant Carles de la Ràpita, i l’escamarlà (Nephrops norvegicus), abundant pràcticament tot al llarg de la costa. Les llagostes (Palinurus elephas i P. mauritanicus) i el llamàntol o llobregant (Homarus gammarus) són també molt apreciats, bé que resulten realment escassos; llurs hàbitats rocosos, altrament, en dificulten la pesca. Finalment, cal esmentar encara un tercer grup d’espècies, prou apreciades comercialment, com la gamba panxuda (Plesionika edwardsii), les gambes bordes (Solenocera membranacea i P. heterocarpus), la gamba vermella (Aristaeomorpha foliacea), el gambot (Plesiopenaeus edwardsianus), la gambeta (Palaemon serratus), les cigales (Scyllarides latus i Scyllarus arctus), els crancs de sopa (Liocarcinus depurator, Macropipus tuberculatus), la nècora (Liocarcinus puber), la cabra (Maja squinado), el bou (Cancer pagurus), etc.

La pesca de la gamba és una activitat de remarcable importància econòmica, a la qual es consagren embarcacions de ròssec que operen en diversos punts de la plataforma litoral ibèrica, com aquesta, amb la seva captura de gamba rosada (Aristeus antennatus).
Pere Abelló.
L’única pesqueria que es pot considerar monospecífica a la Mediterrània occidental és la de gamba rosada (Aristeus antennatus), que és pescada amb arts de ròssec a partir dels 400 m. Hom les captura al llarg de tot el talús continental, principalment a l’estiu, amb rendiments de fins a 300 kg per vaixell i dia; els rendiments anuals són molt variables, però en general es mantenen al voltant de les 700 tones. L’escamarlà (Nephrops norvegicus) sol obtenir-se com a producte acompanyant d’altres espècies més comercials; les captures, també amb xarxes, es fan en fons més soms (fins als 300 m) i els rendiments són més regulars que no els de gamba rosada, i oscil·len entre 300 i 400 tones a l’any. El llagostí (Penaeus kerathurus) és una de les espècies més apreciades, però és poc abundant a causa, sobretot, de la gran sobrepesca a la qual ha estat sotmesa; només es pesca a les desembocadures dels rius. D’entre els braquiürs, hi ha espècies d’un cert interès comercial, especialment dels gèneres Macropipus i Liocarcinus; com en el cas de l’escamarlà, són capturats com a espècies secundàries al llarg de tota la costa, amb rendiments anuals que oscil·len entre 450 i 600 tones. Altres espècies, com la cabra (Maja squinado), el llamàntol (Homarus gammarus) o les llagostes (Palinurus) són de captura ocasional, i s’obtenen amb tresmalls i nanses, principalment, amb rendiments de captura molt baixos.

Frescs o congelats, els decàpodes comestibles són venuts a la menuda, sovint en peixateries especialitzades, com en aquestes parades del Mercat de Sant Josep (la «Boqueria») de Barcelona, en les quals s’aprecien (a dalt, i d’esquerra a dreta) gambots (Plesiopenaeus edwardsianus) d’un vermell encès característic, gambes rosades (Aristeus antennatus), llagostins (Penaeus kerathurus) d’un inequívoc gris vaire, i escamarlans (Nephrops norvegicus), i també (a baix) escamarlans congelats, gambes blanques i llagostineres (Parapenaeus longirostris i afins) cuites, salades o congelades, gambes vermelles (Aristaeomorpha foliacea) mig tapades per un cartell, llagostins de l’Atlàntic (Penaeus japonicus) congelats, nècores (Liocarcinus puber) fresques, i boques (pinces d’Uca tangeri, Menippe mercenaria, Cancer pagurus, etc.). Compareu els preus relatius dels exemplars frescos amb els dels congelats.
Jordi Vidal
Per tal de donar una referència global a la importància pesquera dels crustacis decàpodes a les nostres costes, podem dir que representen aproximadament un 2,5 % respecte de la captura total, incloent peixos i mol·luscs, i que el seu valor econòmic pot ultrapassar el 15 %, també respecte del total. Aquest augment del percentatge ja indica una forta revalorització com a espècies de consum. Pot ser que aquestes xifres no semblin gaire elevades; no obstant això, l’any 1983 la venda de crustacis pescats in situ superà un valor total de mil milions de pessetes només a Catalunya, fet que ha estat la causa del ressorgiment d’una pesqueria dirigida cap a aquest recurs, la qual cosa ha duplicat les captures des de 1971 a 1983, amb 1600 tones en aquest darrer any. Altrament, cal dir que una part molt important dels crustacis comercialitzats al nostre país prové de pesqueries atlàntiques, crustacis que ens arriben congelats, com determinats llagostins (Penaeus japonicus), cuits i/o salats, com la gamba blanca (Parapenaeus longirostris), que també es pesca a la Mediterrània, o bé refrigerats, com moltes gambes o pinces d’Uca tangeri (les anomenades boques); aquestes gambes arriben també, a vegades, conservades en salaor.

Filogènia i evolució

L’estudi de la filogènia dels decàpodes té, encara, moltes llacunes, cosa que fa que hi hagi opinions molt diverses sobre la seva evolució. La gran difusió dels decàpodes es deu principalment als braquiürs. La classificació actual ve a ser un compromís que reflecteix l’incomplet coneixement de l’evolució del grup.

El decàpode més antic del qual es té notícia (Palaepalaemon newberry) procedeix de finals del Devonià, i presenta alhora característiques d’astàcid i de palinúrid. Un dels principals grups de decàpodes d’aigua dolça té el seu primer fòssil a finals del Permià; es tracta d’un grup de desenvolupament directe, però en el qual hi ha cura dels petits per part dels progenitors, cosa que limita la seva dispersió; la seva distribució es relaciona amb els moviments de les masses continentals. Són poques les larves fòssils que es coneixen: algunes de palinurs i d’altres probablement corresponents à peneoideus. L’evolució de les larves i dels adults de vegades és diferent, cosa que pot fer pensar que alguns gèneres es diferenciaren a nivell de les larves; dins dels decàpodes en general, però, aquesta situació no és del tot constant, i això implica que l’evolució de larves i adults ha seguit per camins diferents.

El subordre dels dendrobranquiats es desenvolupà molt durant el Mesozoic; el subordre dels pleociemats, es considera subdividit en diversos infraordres: els uncinídids, procedents del Juràssic, i els carideus, del Permià i del Juràssic recent, que han deixat pocs registres fòssils. Els astàcids i els eiriònids es desenvoluparen durant el Triàsic i el Juràssic, i els nefròpids, al final del Juràssic i el Cretaci; els astàcids actuals viuen en aigües profundes i aigües dolces. Els palinúrids, del Triàsic recent, també mostren onades de radiació. Dels glifèids només viu una forma, descoberta recentment a les Filipines. Els eriònids varen atènyer el seu apogeu durant el Juràssic i els palinúrids al Cenozoic. Tots els anomurs tenen origen en el Juràssic, tret dels hipòidids, que provenen de l’Oligocè. Els braquiürs aparegueren en el Juràssic, però la seva gran radiació no es produí fins al Cretaci; la seva història té tres fases: a la primera es produí el desenvolupament dels dromiàcids (en el Juràssic); a la segona hi hagué la radiació dels oxistomats (en el Cretaci), i a la tercera correspon la gran radiació dels Brachyrhyncha, Cancridea i Oxyrhyncha (a l’Eocè), que ha persistit fins als moments actuals.

Sistemàtica

Aspecte extern d’un amfionidaci (Amphionioides reynaudii), grup exòtic de posició taxonòmica discutida, considerat durant molt temps dins els decàpodes a causa de la semblança amb aquests de les seves formes larvals. Actualment, les característiques peculiars dels adults han mogut els especialistes a considerar-los una branca a part.
Eduardo Saiz.
L’ordre dels decàpodes, del qual es coneixen unes 10 000 espècies vivents, reunides en uns 1200 gèneres, se subdivideix en dos subordres que es diferencien bàsicament per la forma i l’estructura de les brànquies: els dendrobranquiats (Dendrobranchyata) i els pleociemats (Pleocyemata). La classificació dels decàpodes, però, ha estat subjecta a nombroses revisions i controvèrsies, cosa que en dificulta l’ordenació de les espècies.

El subordre dels dendrobranquiats és el menys nombrós i el menys diversificat. Reuneix dues superfamílies: la dels peneoideus (Penaeoidea) i la dels sergestideus (Sergestidea), ambdues ben representades a les nostres aigües. La superfamília dels peneoideus comprèn la família dels llagostins, els penèids (Penaeidae), la de les gambes, els aristèids (Aristeidae) i la dels solenocèrids (Solenoceridae). La superfamília dels sergestideus comprèn una sola família, la dels sergèstids (Sergestidae).

El subordre dels pleociemats és el més important i s’ha agrupat en set infraordres, 51 superfamílies i 101 famílies. Els infraordres esmentats són els següents: els estenopodideus (Stenopodidea), els carideus (Caridea), els astacideus (Astacidea), els talassinideus (Thalassinidea), els palinurs (Palinura), els anomurs (Anomura) i els braquiürs (Brachyura), tots ben representats a les nostres aigües.

A les costes dels Països Catalans hi ha representades unes 50 famílies de decàpodes, amb un total d’unes 300 espècies, algunes de les quals, al voltant de 25, tenen una distribució restringida a les aigües mediterrànies.

Els grups de decàpodes

Els dendrobranquiats

Els dendrobranquiats es caracteritzen pel fet de tenir les brànquies dividides en branques arborescents. Solen ser espècies nedadores, de cos deprimit lateralment. Hi ha espècies pelàgiques i bentòniques, algunes del litoral i d’altres de les grans fondàries abissals.

Els peneoideus: gambes i llagostins

Entre els dendrobranquiats hi ha espècies nedadores, i espècies bentòniques. La petita gamba Sergestes arcticus, vista a la fotografia sobre camp fosc (a dalt), representa les primeres, i Stenopus spinosus (a baix), una espècie recognoscible per les espinetes que té a tot el cos i pels llargs flagels antenulars, propi de fons rocosos profunds, representen la segona.
Josep M. Gili.
Decàpodes: gambes i llagostins (hom ha representat només els apèndixs d’un costat). 1 Gamba d’alguer (Crangon crangon, × 1). 2 Llagostí (Pennaeus kerathurus, × 1), de color i aspecte característics. 3 Gamba vermella (Aristaemorpha foliacea, × 2/3), identificable pel color vermell viu, el rostre curt i la robustesa dels apèndixs abdominals. 4/5 Gambes borda i panxuda (Plesionika heterocarpus i P. edwardsii [femella ovígera], × 1) recognoscibles pel rostre molt llarg i dentat i pel color pàl·lid. 6 Gamba blanca (Parapenaeus longirostris, × 2/3), de to clar, ulls aplanats, rostre mitjà i dentat només per sobre, i abdomen gruixut, semblant al del llagostí, a la família del qual pertany. 7 Gambot (Plesiopenaeus edwardsianus, × 1), inconfusible per la mida, el color, les podobrànquies i les espines dels segments abdominals. 8 Gamba rosada (Aristeus antennatus, × 1), de to rosat, escafocerita (làmina de les antenes) gran i ovalada, i estilet del rostre sense dents (femelles i mascles joves) o inexistent (mascles adults). Al mercat, hom troba sobretot, per ordre creixent d’apreci, gamba vermella, gamba blanca i gamba rosada, bé que sovint sota el nom indiferenciat de gamba.
Jordi Corbera/Mikel Zabala.

Els peneoideus tenen el rostre ben desenvolupat, amb la pleura del segon segment abdominal no encavalcada a la del primer. Els tres primers parells de pereiopodis acaben en una pinça, i els mascles tenen una petasma en el primer parell de pleopodis, mentre que les femelles tenen un telicle toràcic. El quart i el cinquè parells de potes no són reduïts.

La família dels penèids (Penaeidae) comprèn les espècies comercials més explotades: les gambes i els llagostins. Morfològicament es caracteritzen pel fet de tenir una esquama antenular interna i podobrànquies al segon parell de maxil·lípedes. El representant més conegut a les nostres aigües és el llagostí (Penaeus kerathurus), que fins fa uns anys era relativament comú a la desembocadura dels rius. El llagostí viu en aigües somes, litorals o salabroses, molt riques en matèria orgànica. És d’hàbits nocturns i viu la major part del dia enterrat a la sorra, des d’on respira per un canal format pel rostre, la base de les antenes i les escafocerites. S’alimenta de cucs i petits invertebrats. La maduresa sexual arriba entre el juny i el juliol, i cada femella pot pondre fins a un milió d’ous. Al cap d’algunes hores d’efectuar la posta, els ous ja eclosionen i en surten larves en fase de naupli que, al cap de 20 dies, ja fan 5 o 6 cm i se’n van cap al fons. Una altra de les espècies més conegudes d’aquesta família és la gamba blanca (Parapenaeus longirostris), que tot i que és escassa a les nostres costes, es ven als mercats, procedent de les costes africanes. Diferentment del llagostí, la gamba blanca viu en aigües més fondes, entre els 100 i els 400 m, i és més activa de dia que no de nit.

La família dels aristèids (Aristeidae), com l’anterior, és de les més importants i més conegudes dels decàpodes. Els aristèids solen viure en aigües profundes; moltes espècies són abissals i, per això, solen ser de color vermell fosc. Algunes espècies formen grans concentracions i són explotades comercialment, com és el cas de la gamba pròpiament dita, també anomenada gamba rosada o fins, abusivament, roja (Aristeus antennatus), que sol trobar-se a fondàries superiors a 400 m. En general són espècies de vida curta, que viuen com a màxim dos anys. Les femelles solen ser més grans que no els mascles.

La gamba borda (Solenocera membranacea) és una de les espècies comercialitzables de la família dels solenocèrids, bé que només mitjanament apreciada. En la il·lustració apareix un exemplar en un ambient d’aquari.
Enric Curto.
La família dels solenocèrids (Solenoceridae) no té tanta importància comercial, bé que, pel fet de tractar-se d’espècies bentòniques, solen pescar-se amb arts d’arrossegament. Morfològicament es caracteritzen per la presència d’un solc cervical molt marcat. Solen enterrar-se al fons, on s’alimenten d’altres crustacis i de poliquets. El representant més conegut a les nostres costes és la gamba borda (Solenocera membranacea), que viu entre els 100 i els 400 m, i és una de les preses principals dels peixos bentònics de la zona.

Els sergestideus

En els sergestideus totes les espècies són planctòniques i, per la seva abundància, constitueixen un dels grups més representatius del macrozooplàncton de tots els oceans. Morfològicament són molt característics, perquè tenen el rostre molt curt, el primer parell de pereiopodis acabat en pinça i els parells quart i cinquè molt reduïts. Les espècies més comunes dels sergèstids a la Mediterrània occidental són Sergestes arcticus i Sergia robusta, de les quals es capturen quantitats importants amb arts pelàgics. Fan migracions verticals importants i de dia viuen prop del fons. Constitueixen una de les principals preses dels peixos i dels cefalòpodes pelàgics i bentopelàgics.

Els pleociemats

El subordre dels pleociemats reuneix tota la resta dels decàpodes, la característica principal dels quals és la forma de les brànquies, que poden ser de dos tipus: simples, amb un eix i dues làmines (tricobrànquies) o bé proveïdes de moltes branques filamentoses (fil·lobrànquies). Tots set infraordres són ben representats a les nostres aigües.

Els estenopodideus

Els estenopodideus tenen el tercer parell de pereiopodis més llarg i robust que tota la resta i el carp del quart i el cinquè parell de potes el tenen multiarticulat. Moltes de les espècies viuen a l’interior d’esponges hexantinèl·lies, com per exemple Spongicola venusta o Spongiloides koehleri. A la Mediterrània, únicament s’han trobat dues espècies, de biologia poc coneguda. L’una és Stenopus spinosus, que sol viure en roques i coves, fins a 700 m de fondària. L’altra, Richardina fredericii, és endèmica de la Mediterrània occidental, però és poc abundant, i viu fins a més de 600 m de fondària.

Els carideus: gambetes i afins

La gambeta Palaemon serratus és, probablement, el palemònid més representatiu i, sens dubte, el més interessant i apreciat des del punt de vista pesquer.
Josep M. Gili.
Els carideus formen un grup molt extens de decàpodes, que s’agrupen en 22 famílies. Tenen el tercer parell de pereiopodis no acabat en pinça, com en el grup anterior, i la pleura del segon segment abdominal cavalca damunt de la part posterior de la del primer segment, caràcter que els diferencia fàcilment dels penèids, els aristèids i els sergèstids, als quals recorden externament. Totes les espècies són nedadores i tenen el cos comprimit lateralment. A les nostres aigües són molt comunes cinc famílies d’aquest grup.

Una de les famílies principals és la dels pandàlids (Pandalidae), que morfològicament es caracteritzen pel fet de tenir el carp del segon parell de pereiopodis dividit en dos o més artells, i perquè la pinça del primer parell és molt petita o absent. Generalment són bentònics, encara que algunes espècies són pelàgiques, com les del gènere Parapandalus. De vegades formen petits grups, que són explotats comercialment. Una de les espècies més comunes a les nostres costes és la gamba panxuda (Plesionika edwardsii), que viu entre els 300 i els 400 m. Solen alimentar-se d’altres crustacis i, en el cas de les espècies bentòniques, de mol·luscs i poliquets.

La morfologia dels crustacis varia molt d’uns grups als altres. La imatge típica és associar la idea de crustaci a la idea de decàpode, i imaginar que tenen «aspecte de gamba», com la gambeta il·lustrada (Palaemonetes zariquieyi), procedent del delta de l’Ebre.
Enric Curto.
La gamba gavatxa (Dugastella valentina), petita gambeta (15-30 mm) endèmica d’aigües continentals del País Valencià (albufera de València, llacunes d’Almenara, sèquies del Grau de Castelló i d’Alcoi), presenta coloracions variades que van del verd al vermellós, passant pels grisos més o menys translúcids, com és el cas d’aquest exemplar fotografiat als ullals de l’albufera de València, voltat de la fanerògama aquàtica Ceratophyllum demersum.
Ramon Dolç/Sebastià Hernandis.

Els palemònids (Palaemonidae) són uns dels decàpodes més estudiats, ja que són principalment litorals i sovint abundants, fàcilment capturables. Tenen el primer parell de potes acabat en pinça i el carp del segon parell no és subdividit. Solen viure entre les roques i en els pradells d’algues i de Posidonia. Globalment, se’ls coneix amb el nom de gambetes, i el representant més comú és Palaemon serratus, espècie d’uns 10 cm de llargada, i d’un gran valor comercial en determinades àrees, que s’alimenta d’algues, petits crustacis i mol·luscs. Una altra espècie corrent és Palaemon elegans, més nombrosa que l’anterior però de dimensions més petites. Els palemònids poden fresar dues vegades l’any, cosa que no és gaire freqüent entre els crustacis decàpodes, i solen fer migracions horitzontals, d’amplitud variable, bé que sempre a prop del litoral. A aquesta família pertany, també, el gènere Palaemonetes, que té dues de les espècies més comunes al nostre litoral, P. varians i P. zariquieyi; P. varians és més marina, mentre que P. zariquieyi viu preferentment en aigües salades diluïdes de llacunes litorals mediterrànies.

Les petites gambetes de la família dels hipolítids ofereixen un aspecte prou característic per la seva gran gracilitat general o per la finor de llurs llargues potes, com és el cas d’aquest petit estol d’Hippolyte longirostris (a dalt) que deambula per un fons entre rocós i sorrenc, o d’aquest sol exemplar de Lysmata seticaudata (a baix), mig encauat entre còdols.
Manel Royo.
Els àtids (Atyidae) es troben representats a la península per dues espècies de gambetes d’aigua dolça de distribució exclusivament continental: Atyaephyra desmaresti i Dugastella valentina. La primera és una espècie circummediterrània, que es troba amplament representada en aigües poc mineralitzades i amb vegetació abundant, i per tant és freqüent tant en llacunes, com en rius i, fins i tot, recs; als embassaments és freqüent de capturar-la prop de la paret de la presa. La gamba gavatxa (Dugastella valentina) és l’únic decàpode endèmic als Països Catalans. Com el seu nom indica, es troba al País Valencià, en fonts, canals, a prop dels camps d’arròs i en petits ullals; pot viure amb Palaemonetes, si bé no és tan resistent a la salinitat.

Els alfèids (Alpheidae) tenen una biologia molt característica i diferent de tota la resta de carideus. No són bons nedadors i acostumen a viure en forats de les roques i coralls o al fang. Morfològicament es caracteritzen pel fet de tenir el primer parell de pereiopodis molt desenvolupat i el carp del segon parell dividit en dos o més segments. Són carnívors que s’alimenten de crustacis i poliquets, als quals cacen amb les grans pinces de les primeres potes per mitjà d’una estratègia especial: amb les pinces fan un soroll fort, que desconcerta les preses. L’espècie més corrent a la nostra zona és la gambeta Alpheus glaber, que viu a fondàries diverses, des de les aigües somes fins als 400 m.

Els pasifèids (Pasiphaeidae) són planctònics i poden formar grans concentracions, cosa que els converteix en una presa fàcil i important de nombrosos peixos i cefalòpodes. Fan migracions verticals de dia i de nit. La seva abundància, però, és estacional, pràcticament limitada a la primavera. L’espècie més comuna, Pasiphaea sivado sol aparèixer dins de l’estómac de les maires (Micromesistius poutassou), els lluços (Merluccius merluccius) i altres predadors bentopelàgics.

Els crangònids (Crangonidae) són típicament bentònics. Tenen representants litorals, però també n’hi ha d’abissals. L’espècie més típica és la gamba d’alguer (Crangon crangon), que fa de 4 a 7 cm, i que és explotada comercialment a la mar del Nord. Viu a la zona litoral, en fons d’algues i roques. Tots els membres d’aquesta família són de talla petita, i tenen la closca amb un nombre variable de crestes i el primer parell de pereiopodis subquelat.

Els astacideus: crancs de riu, escamarlans i afins

Els astacideus són típicament bentònics, poc adaptats a la natació, encara que de vegades poden atènyer grans velocitats de desplaçament, especialment quan es veuen atacats. Tenen el cos subcilíndric, diferentment dels grups anteriors, i comprimit lateralment. Els tres primers parells de pereiopodis acaben en pinça. De les cinc famílies que comprèn el grup, únicament dues, la dels astàcids i la dels nefròpids, tenen representants a les nostres aigües.

El cranc de riu ibèric (Austropotamobius pallipes lusitanicus) té una coloració terrosa menys espectacular que la de les espècies americanes. L’exemplar de la fotografia, presa en un rierol del Vallès, és una femella portadora de cries.
Oriol Alamany.
La introducció de crancs de riu americans, practicada d’uns anys ençà a les nostres aigües dolces continentals, ha fet relativament familiar la presència d’espècies d’aspecte molt vistent, com la il·lustrada (Procambarus clarki).
Xavier Moreno.

Els astàcids (Astacidae) són els crancs coneguts com a crancs de riu. Tots els representants d’aquesta família viuen a l’aigua dolça, i és típica dels rius ibèrics Austropotamobius pallipes lusitanicus (=Astacus fluviatilis). Són de costums sedentaris i solen viure en grups d’aproximadament 10 individus, protegits als marges dels rius o a les zones ombrívoles. Surten dels seus amagatalls per a alimentarse durant la nit. Són pràcticament omnívors, de manera que s’alimenten tant de petits crustacis i mol·luscs, com de plantes i d’amfibis. El nombre d’ous que pon cada femella és relativament petit (de 50 a 100) i el desenvolupament és directe. Recentment, s’estan introduint als nostres rius espècies d’origen americà i europeu, que són de creixement més ràpid, amb la finalitat de cultivar-ne poblacions artificialment; es tracta, principalment, de les espècies Procambarus clarki, Astacus astacus i Astacus leptodactylus.

Les enormes pinces del llamàntol (Homarus gammarus), així com la seva característica coloració marbrada, blava i grogosa, les seves antenes ben vermelles i, en general, les considerables dimensions de l’adult (fins a 50 cm de longitud), són trets que fan inconfusible aquesta espècie, fotografiada en la present ocasió en un ambient d’aquari.
Xavier Palaus.
Els nefròpids (Nephropidae), en canvi, són marins. Viuen enterrats al fang o en forats de les roques, i són d’hàbits nocturns. L’escamarlà (Nephrops norvegicus) és un dels representants més coneguts, força abundant en fons fangosos situats entre els 200 i els 400 m. L’escamarlà viu en galeries que excava en el fang, de vegades molt llargues, fins d’un metre. Els mascles solen ser més grossos que les femelles. Mengen peixos, poliquets, petits crustacis i mol·luscs. Les pinces, com en la majoria dels decàpodes, tenen funció defensiva o serveixen per a subjectar la femella durant la còpula. Les femelles incuben els ous entre els mesos d’agost i desembre, en quantitats que oscil·len entre els 1000 i els 2000 ous. Una altra espècie molt coneguda de la mateixa família és el llamàntol o llobregant (Homarus gammarus), que viu en fons rocosos, poc profunds. Potser és un dels decàpodes més grossos que es poden capturar en aigües somes, amb nanses i tresmalls. Són animals territorials, que estableixen lluites amb els seus propis congèneres. Les femelles són més fecundes que les d’escamarlà, i transporten de 5000 a 40 000 ous durant els aproximadament deu mesos que dura la incubació.

Els talassinideus

Els talassinideus són decàpodes bentònics de closca subcilíndrica, cosa que es relaciona amb la seva escassa habilitat per a la natació. Tenen el tegument tou i les pleures dels segments abdominals reduïdes. Hi ha espècies que viuen enterrades al fang i d’altres que s’amaguen entre les algues i les pedres.

La família més representativa del grup a les nostres aigües és la dels àxids (Axiidae), un dels quals, Calocaris macandreae, és molt comú entre els 300 i els 600 m de fondària. Es tracta d’una espècie de petites dimensions, que s’alimenta de detritus i té la particularitat d’ésser hermafrodita proteràndrica: durant un primer període de creixement els individus són mascles i, a mesura que creixen, els van degenerant els testicles i alhora se’ls desenvolupen els ovaris. Són una de les preses preferides dels peixos bentònics.

Els palinurs: llagostes, cigales i afins

La llagosta comuna (Palinurus elephas), que tanmateix n’és menys cada dia que passa, és un cobejat decàpode de grans dimensions (30-50 cm en els exemplars adults), d’antenes molt desenvolupades, cefalotòrax relativament cilíndric, primer parell de pereiopodis molt robust i coloració vinosa molt tacada de groc ivori, trets tots els quals resulten ben patents en aquest exemplar, fotografiat en un ambient d’aquari.
Jordi Gumí/E.C.S.A.
Les cigales o esclops tenen una forma ben característica, sobretot a causa de llur manca de pinces i la natura foliàcia de llurs antenes, aparents prolongacions del ja prou ample i deprimit cefalotòrax. Això és ben patent en els dos exemplars il·lustrats, procedents d’aigües de la Costa Brava, concretament de cigala gran (Scyllarides latus, a dalt) i de cigala petita (Scyllarus arctus, a baix).
Manel Royo i Josep M. Gili/Antoni García.

Els palinurs es caracteritzen pel fet de tenir el perèion lleugerament deprimit i angulós, i un rostre relativament curt. Tots són bentònics i entre ells hi ha un dels escassos fòssils vivents de decàpodes, l’espècie Neoglyphaea inopinata (de la família dels glifèids, Glypheidae), que fou capturada a les costes de les Filipines i que hom considerava extingida des del Mesozoic. De les cinc famílies que formen aquest infraordre, únicament se’n troben representades tres: las dels escil·làrids, els palinúrids i els poliquèlids.

Els escil·làrids (Scyllaridae) tenen una forma característica, perquè tenen la closca deprimida i no porten pinces a cap pota, tret d’alguns casos excepcionals, als quals la femella en porta a la cinquena pota. Són espècies preuades comercialment i vulgarment són anomenades cigales: la cigala gran (Scyllarides latus), que pot atènyer fins 45 cm, i la cigala petita o cigaló (Scyllarus arctus), que no sol sobrepassar els 12 cm de longitud. Generalment són d’hàbits litorals i viuen en fons de roca o de sorra.

La llagosta salamenya o rosada (Palinurus mauritanicus) i la llagosta canària o verda (Panulirus regius) són prou corrents als mercats especialitzats. La llagosta rosada, que viu en aigües mediterrànies profundes, s’assembla a la llagosta comuna, però té el cefalotòrax bombat, el primer parell de pereiopodis relativament gràcil i una coloració vinosa generalitzada. La llagosta verda, procedent de l’Atlàntic, presenta una bella i singular coloració a base de tons verdosos, blaus i groguencs.
Jordi Vidal
Els palinúrids (Palinuridae) són les llagostes. Tenen la closca més convexa que els escil·làrids. La llagosta comuna (Palinurus elephas) es pot trobar, amb una relativa freqüència, entre els 30 i els 300 m de fondària, i és de creixement bastant lent, com totes les altres espècies de llagostes. La llagosta rosada o salamenya (P. mauritanicus) viu generalment a més fondària que la llagosta comuna, i no és tan apreciada. Als mercats, hom troba també, tanmateix, la llagosta verda o canària (Panulirus regius).

Típics de les grans fondàries oceàniques són els poliquèlids (Polychelidae), característics per la forma deprimida de la closca i pel fet que les femelles tenen totes les potes acabades en pinça, amb el primer parell molt més desenvolupat (tan llarg com tot l’animal), mentre que els mascles porten pinces només a les quatre primeres potes. L’espècie més comuna a les nostres costes és Polycheles typhlops, que sol ésser capturada per les barques de ròssec a més de 500 m de fondària.

Els anomurs: sastres i bernats ermitans

Els anomurs són els únics crustacis decàpodes que tenen l’abdomen asimètric o doblegat ensota. Tenen el cinquè parell de potes reduït, i de vegades queda amagat sota la closca. De les tretze famílies que componen aquest infraordre, tres són comunes en aigües pròximes. Solen ser bentònics i viuen en una gran diversitat d’hàbitats i a totes les fondàries.

Sastre de potes curtes (Galathea strigosa), amb la seva vistent i característica coloració, sobre un fons rocós de la plataforma litoral catalana. A remarcar, el rostre triangular típic del gènere Galathea, ben diferent del rostre trífid dels galatèids del gènere Munida.
Josep M. Gili/Josep M. Llenas
Les comuníssimes piades o pades (Clibanarius erythropus) són bernats ermitans de la família dels diogènids que, com l’il·lustrat, s’emparen sovint de conquilles de Gibbula.
Enric Curto

Els galatèids (Galatheidae) tenen l’abdomen simètric i doblegat ventralment. Tots els representants són bentònics i la majoria de les espècies més comunes pertanyen als gèneres Galathea i Munida. Els primers són coneguts amb el nom vulgar de sastres: el sastre de potes curtes (G. strigosa) i el sastre negre (G. squamifera); viuen en fons de roca i sorra. Els del gènere Munida tenen una distribució més àmplia. Solen ser crancs carnívors, que mengen crustacis i poliquets, o necròfags, com el sastre de potes llargues (M. rugosa) o l’anomenada xinxa (M. intermedia).

Els pagúrids (Paguridae) i els diogènids (Diogenidae) són els bernats ermitans, fàcils de reconèixer perquè tenen l’abdomen asimètric, i generalment tou i desprotegit. És característic que visquin ficats dins de closques de gasteròpodes marins, per tal de protegir-se dels seus enemics; a mesura que van creixent, van canviant de closca, cosa que fa que moltes vegades, quan les closques van escasses, s’estableixin lluites de competència entre ells per a ocupar-les. Són típicament bentònics, i excepcionalment pelàgics: és molt familiar per a quelsevol banyista la imatge dels ermitans corrent per los roques costaneres, amatents a amagar-se del tot dins de llur habitacle manllevat així que hom els importuna. Ocasionalment abandonen la closca per a procurarse l’aliment, que sol ésser a base de petits crustacis i poliquets.

Els braquiürs: crancs

Cabrot de fonera (Paromola cuvieri) acabat de pescar amb un art de ròssec en aigües de Blanes (Costa Brava), sobre la coberta de l’embarcació; li manca una pota, perduda traumàticament durant la captura, potser. És remarcable la posició pràcticament dorsal del cinquè parell de potes.
Pere Abelló
El grup dels braquiürs és un dels més diversificats dels decàpodes i, en conjunt, reuneix tot allò que vulgarment hom anomena crancs. Actualment componen el grup unes 4500 espècies, agrupades en 47 famílies diferents. Morfològicament es caracteritzen per la forma plana del cos i per la de l’abdomen, que és petit, simètric i doblegat cap a sota del cefalotòrax. Gairebé mai no tenen uropodis i el primer parell de pereiopodis acostuma a portar una gran pinça. A les nostres costes se’n coneixen unes 90 espècies, algunes d’una certa importància comercial. Pels seus hàbits depredadors, juguen un paper important en l’estructuració de les comunitats marines.

Els dròmids (Dromiidae), per exemple, són característics de les zones rocoses, i és corrent que vagin camuflats amb recobriments per sobre la closca. El cranc pelfut (Dromia personata) se sol recobrir d’esponges, que subjecta ell mateix amb el cinquè parell de pereiopodis, i d’altra banda, té la closca coberta de pèls i convexa i el cinquè parell de potes reduït i col·locat en posició dorsal. En la femella, els oviductes s’obren a les coxes del tercer parell de pereiopodis.

Els homòlids (Homolidae) també tenen el cinquè parell de potes reduït i dorsal, i tenen, a més, un solc molt característic (la línia homòlica), situat al dors de la closca. Viuen a grans fondàries, però algunes espècies són litorals. Es consideren poc evolucionats. L’espècie més coneguda, el cabrot de fonera (Paromola cuvieri), és capturada amb arts de ròssec, però no és gaire apreciada comercialment.

Els dorípids (Dorippidae) solen viure a poca fondària, generalment en fons de fang i sorra. Tenen la closca peluda per sobre i la seva característica morfològica més significativa és la gran llargada del segon i el tercer parell de potes. El cranc llanut (Medorippe [= Dorippe] lanata) és l’espècie més comuna del grup.

El cranc llanut (Medorippe lanata) fa honor al seu nom en ostentar un toment dens i atapeït que el recobreix quasi enterament.
Xavier Palaus
El pessic o cranc reial (Calappa granulata) presenta una closca bombada que encaixa amb les desenvolupadíssimes pinces per a formar un remarcable conjunt quasi esfèric, de fins a 10 cm de diàmetre, d’on només emergeixen els ulls i les petites potes ambulatòries.
Xavier Palaus.

Els calàpids (Calappidae) són crancs d’origen tropical i és als mars càlids on n’hi ha més espècies. El pessic o cranc reial (Calappa granulata) és comú en fons de sorra i és de colors molt vistents. Té, com tots els altres crancs de la seva família, la closca molt bombada.

Els inconfusibles màjids tenen una closca ovoide i verrucosa, proveïda sovint d’un rostre agut i d’unes potes generalment força llargues. Un dels més coneguts és la cabra (Maja squinado), fotografiada en una parada del Mercat de Sant Josep (la «Boqueria») de Barcelona, la qual constitueix un marisc molt apreciat; la seva closca pot atènyer els 20 cm de diàmetre.
Jordi Vidal
Els màjids (Majidae) es caracteritzen per les llargues potes ambulatòries, que els han valgut la denominació genèrica d’aranyes. Generalment viuen a les zones litorals, i alguns són abissals. Solen anar recoberts de materials detrítics o d’esponges, algues i cnidaris, que se’ls fixen al damunt, gràcies als pèls abundants de la closca. Aquesta curiosa cobertura els permet passar fàcilment desapercebuts. Una de les espècies més conegudes gràcies al seu interès comercial és la cabra (Maja squinado), que viu en fons de roca, a poca fondària; també és prou coneguda la cabrella (M. verrucosa).

El bou (Cancer pagurus) es un cranc molt apreciat com a marisc que es troba sovint als nostres mercats. Té una closca de forma molt característica, ben llisa i fistonada, i unes pinces de bona mida.
Josep M. Barres
Els càncrids (Cancridae) són escassos a la Mediterrània, però un dels seus representants, el bou (Cancer pagurus), és molt abundant a l’Atlàntic i molt apreciat comercialment; és gran, fa migracions horitzontals de poca distància i s’alimenta d’altres crustacis, mol·luscs i poliquets.

És característic dels corístids (Corystidae) la gran diferència entre els mascles i les femelles de les seves espècies: els mascles són considerablement més grans. Viuen en aigües somes del litoral, generalment en fons de sorra i de fang.

Una de les espècies de braquiürs endèmiques de la Mediterrània, Sirpus zariquieyi, que pertany a la família dels pirimèlids (Pirimelidae), fou descoberta en aigües de Cadaqués (Alt Empordà); és una espècie nana, que fa entre 2 i 7 mm. Viu entre les algues litorals, a les quals s’enganxa per tal que no se l’emportin els moviments de l’aigua.

El cranc de fons (Geryon longipes) té un color i una aguda espinescència en la closca ben característics. Apreciat comercialment, és pescat amb arts de ròssec sobretot a l’estiu.
Pere Abelló.
Els geriònids (Geryonidae) i els portúnids (Portunidae) són els braquiürs més ben estudiats, especialment gràcies al fet que molts tenen un gran interès comercial. Els geriònids poden atènyer una bona grandària (més de 25 cm d’amplada de closca) i solen viure a molta fondària. Fan migracions horitzontals durant la posta i, després d’aquesta, els mascles i les femelles se separen i s’instal·len a diferents profunditats. L’única espècie mediterrània, el cranc de fons (Geryon longipes), té la particularitat d’ésser l’únic braquiür mediterrani que viu a més de 1000 m de fondària.

La nècora (Liocarcinus puber) és un cranc molt apreciat com a marisc, de tendències nedadores com el seu congènere de la figura anterior.
Jordi Vidal
Entre els populars crancs emprats com a complement en cuina de peix (paelles, sopes, etc.) són especialment corrents un cranc de sopa (Liocarcinus depurator, a dalt) i el cranc verd (Carcinus aestuarii, a baix), més aviat nedador el primer, com posen de relleu les paletes del seu darrer parell de potes, i caminador el segon.
Enric Curto i Jordi Vidal

Els portúnids de les nostres aigües solen ser més petits, encara que, en altres llocs, algunes espècies (com les del gènere Callinectes) poden atènyer talles considerables, de més de 15 cm d’amplada de closca. Tenen el dàctil de la cinquena pota en forma de llança i l’utilitzen per a colgar-se a la sorra o bé per cobrir curtes distàncies nedant; algunes espècies, no pertanyents a les nostres aigües poden considerar-se com a pelàgiques. Els vulgarment anomenats crancs de sopa (Liocarcinus depurator i Macropipus tuberculatus) són les espècies més comunes i s’exploten comercialment. La primera té una àmplia distribució batimètrica, ja que es troba en fons fangosos, tant a la costa com a fondàries de 500 m, però és més abundant a menys de 100 m, a la desembocadura dels rius. El cranc verd (Carcinus aestuarii) es troba en grans concentracions a les desembocadures dels rius i, especialment, a les llacunes i mars interiors del delta de l’Ebre; també viu en aigües salabroses i pot resistir salinitats i temperatures fluctuants. El cranc de sorra (Portumnus latipes) viu a les platges, i s’enterra a la sorra amb ajuda del cinquè parell de potes. La nècora (Liocarcinus [= Portunus] puber) és molt abundant a l’Atlàntic, però escassa a la Mediterrània; viu a poca fondària i s’alimenta de crustacis i mol·luscs.

El cranc pelut (Eriphia verrucosa) té un aspecte rabassut i unes potes granelludes, recobertes d’una pilositat grollera, molt característiques.
El cranc roquer (Pachygrapsus marmoratus), esbiaixat corredor celeríssim dels penyals litorals, on és tradicionalment encalçat per criatures i banyistes desvagats, presenta una inconfusible closca quadrada amb els ulls situats en els vèrtexs anteriors, i una no menys característica coloració marbrada.
Ramon Torres
Els gràpsids (Grapsidae) són també comuns al litoral i són típicament tropicals. No obstant això, el cranc roquer (Pachygrapsus marmoratus) és comú a les nostres costes, on se’l veu sovint corrent pel damunt de les roques dels ports i al voltant de les platges, ja que pot mantenir-se molta estona fora de l’aigua.

Els xàntids (Xanthidae) són propis d’aigües litorals. El cranc pelut (Eriphia verrucosa) és l’espècie més coneguda d’aquest grup; sol viure en fons de roca, amagada en forats, on passa desapercebut, gràcies, a més, a la gran pilositat de la seva closca. Hom el troba sovint als penyals litorals batuts per les ones.

Finalment, els pinnotèrids (Pinnotheridae) solen viure com a comensals de mol·luscs bivalves. Tenen forma globosa i es troben sovint en els musclos i les nacres.

Els eucàrides eufausiacis: el «krill»

Els eufausiacis són un grup de crustacis planctònics, exclusivament marins, que viuen a les aigües oceàniques i nerítiques de tot el món. Neden en grans moles i són importants per a la dieta de molts peixos i, més característicament, dels cetacis. Són petits, de menys de 70 mm de llargada, transparents i moltes vegades luminescents gràcies als fotòfors que porten a diferents parts del cos. Morfològicament, són semblants als crustacis decàpodes del tipus gamba. Bàsicament, es caracteritzen pel fet de tenir les brànquies situades als coxopodis, per la manca d’apèndixs transformats en maxil·lípedes i per presentar exopodis i alguns pereiopodis modificats per a fer funcions relacionades amb l’alimentació o amb la reproducció.

Morfologia

Aspecte extern dels eufausiacis, amb indicació dels elements morfològics principals: 1 antènules, 2 antenes, 3 esquama antenal, 4 ull, 5 pereiopodis, 6 brànquies, 7 òrgan luminiscent, 8 pleopodis, 9 uropodis, 10 tèlson.
Amadeu Blasco; a partir d’originals diversos.
Els eufausiacis tenen el cos dividit en dues regions: el cefalotòrax i l’abdomen. El cefalotòrax és format pel cap i el tòrax tot sencer, reunits tots dos sota una closca contínua que ateny fins a 1/3 de la llargada total de l’animal. Porta un parell d’ulls pedunculats i compostos, dos parells d’antenes de funció tàctil i olfactiva, a la base de les quals s’obren els òrgans excretors, i l’armadura bucal; el primer parell d’antenes (o antènules) acaba en dos flagels i al primer segment hi porta un plec en forma de làmina que pot adoptar formes diferents i és important en la taxonomia. El segon parell d’antenes és monoflagelat i té l’exopodi ample i prim, anomenat esquama antenal. L’armadura bucal és feta d’un labre, un parell de mandíbules proveïdes d’un palp, llavi o paragnat, un parell de maxíl·lules i un de maxil·les. Aquest és l’únic grup d’eucàrides en el qual els maxil·lípedes no estan desenvolupats.

El tòrax, fusionat amb el cap, porta, però, els seus propis apèndixs toràcics anomenats toracopodis o pereiopodis, en nombre de sis a vuit parells. Tots tenen una estructura semblant: l’exopodi és l’encarregat de produir els corrents d’aigua que porten material alimentari en suspensió cap a la boca, l’endopodi i el coxopodi (o epipodi) porten les brànquies, a tots els pereiopodis tret del primer. Les brànquies anteriors tenen una sola branca mentre que les posteriors en tenen diverses. A la base dels pereiopodis hi pot haver òrgans luminescents, però generalment el més important es presenta al setè parell. L’abdomen és fet de sis segments, que poden portar espines dorsals prominents, i acaba en el tèlson. Els cinc primers segments porten un parell de pleopodis bífids, que són locomotors. El tèlson porta dos parells d’uropodis, amb els quals forma el ventall de la cua.

Els sexes són separats, és a dir, que hi ha individus mascles i individus femelles. En els mascles adults, tret d’alguna excepció (el cas de Bentheuphausia amblyops), l’endopodi dels dos primers parells de pleopodis és transformat en òrgan copulador (anomenat petasma); el del primer parell és d’estructura complicada i és un caràcter taxonòmic important.

Biologia i ecologia

Els eufausiacis, tots marins i planctònics, vénen a ser els més primitius de tots els eucàrides. A l’exemplar de la fotografia, corresponent a l’espècie Euphausia superba, hom pot observar la semblança general de tots els apèndixs toràcics, els quals duen a terme la funció de provocar corrents en direcció a la boca per tal de retenir prop d’aquesta els materials digeribles suspesos a l’aigua. L’alimentació de tipus filtrador que li és pròpia és gairebé general a tot el grup dels eufausiacis.
La fecundació és externa: el mecanisme de la còpula consisteix a transferir espermatòfors des dels òrgans copuladors del mascle (o petasmes) fins a l’espermateca de la femella (o telicle), que és un òrgan copulador situat ventralment, en el sisè segment toràcic, prop del punt on s’obren els oviductes. La localització exacta d’aquest òrgan és un caràcter utilitzat en la taxonomia, perquè varia lleugerament a cada espècie. El nombre d’ous varia molt segons les espècies: des de 3 a 20 (Stylocheiron) fins a 15 000 (Euphausia superba) i augmenta amb la temperatura de l’aigua. Hi ha espècies que alliberen els ous fecundats a l’aigua, mentre que d’altres (un 33 %, per exemple, de les dels gèneres Nematoscelis i Tessarabrachion) no els alliberen, sinó que conserven les masses d’ous, voltades d’una membrana, subjectes pels endopodis del sisè i setè parell de potes toràciques i els exopodis del vuitè parell fins que eclosionen. De l’ou surten individus en fase de naupli, que correspon al període de desenvolupament del cefalotòrax. A la fase de caliptotis s’inicia el desenvolupament toràcic i abdominal; la larva anomenada furcília es caracteritza per la separació total entre els ulls i la closca i per l’aparició dels apèndixs toràcics i abdominals. La fase de jove o juvenil s’inicia quan apareixen els caràcters sexuals secundaris (el petasma i el telicle).

Els hàbits alimentaris dels eufausiacis estan molt relacionats amb la quantitat i qualitat d’aliment disponible, la qual varia molt segons el lloc i l’estació de l’any. Hi ha espècies herbívores, carnívores, omnívores i detritívores; la majoria són filtradores. El sistema de captura de l’aliment consisteix a provocar corrents d’aigua amb el moviment exopodial dels pereiopodis i els pleopodis, de manera que el material i els organismes suspesos a l’aigua són retinguts per les sedes del primer parell de potes toràciques i de les maxil·les, com un filtre, des del qual l’aliment és portat a la boca. Els mateixos corrents d’aigua fan alhora funció respiratòria, atès que suposen una renovació constant de l’aigua que toca la superfície de les brànquies, situades a la base dels pereiopodis.

Una peça important de l’armadura bucal són les mandíbules, que porten com unes dents per a macerar i moldre l’aliment. Els apèndixs destinats a capturar l’aliment, és a dir, a fer de filtre, tenen petites variacions segons l’hàbit alimentari, especialment pel que fa a la disposició, llargada i nombre de sedes i espines que porten. A les espècies filtradores, (com Euphausia superba), tots els pereiopodis porten sedes i barbes molt desenvolupades. En d’altres hi ha uns determinats parells de pereiopodis (el segon a Stylocheiron, el tercer a Nematoscelis i el segon i el tercer a Tessarabrachion), més llargs que els altres i proveïts d’espines prènsils o queies per a atrapar organismes vius del zooplàncton.

La dieta de les espècies herbívores (com Thysanoessa gregaria) és constituïda per components del fitoplàncton, principalment diatomees, dinoflagel·lats i tintínids. Les carnívores (com les dels gèneres, Nematoscelis i Stylocheiron) s’alimenten principalment de copèpodes, però també de cladòcers, ostràcodes, amfípodes i d’altres organismes planctònics. Les espècies detritívores (com Euphausia pacifica i Thysanoessa inermis) obtenen l’aliment dels sediments del fons. Hi ha també espècies omnívores (com Meganyctiphanes norvegica i Euphausia krohnii), i d’altres (com Bentheuphausia amblyops), que canvien de règim alimentari al llarg de la vida: a les fases juvenils són fitòfagues, mentre que en estat adult s’alimenten de les pilotes fecals ("fecal pellets") dels organismes que constitueixen el zooplàncton.

Els eufausiacis estan restringits al medi marí i a salinitats superiors al 28 ‰. La majoria de les espècies viuen a les capes superficials dels oceans o a les zones costaneres, però algunes són mesopelàgiques (dels gèneres Stylocheiron i Thysanopoda) i d’altres, molt poques, batipelàgiques (Bentheuphausia amblyops).

Pel que sembla, són força independents dels paràmetres físics i químics del medi, perquè fan migracions verticals importants, que suposen canvis grans de temperatura i salinitat del medi; d’altra banda, hi ha moltes espècies cosmopolites. La majoria de les espècies pugen a la superfície a la nit i tornen al fons a primeres hores del matí. L’amplitud de la migració vertical oscil·la segons les espècies entre 50 (Euphausia superba) i uns 500 m (Euphausia distinguenda). Les espècies batipelàgiques (com Bentheuphausia amblyops) no fan migracions, ni tampoc les espècies epipelàgiques del gènere Stylocheiron. Tot i que es considera que el factor principal que determina les migracions és la llum, també pot ser que sigui l’aliment, especialment per a les que s’alimenten de fitoplàncton. El descens diürn també podria suposar un mecanisme de fugida dels predadors, atès que els més importants, les balenes, les foques i els peixos, s’alimenten a les capes superficials. Hi ha factors que modifiquen el patró general de migració vertical de les espècies. La presència de termoclina pot afectar-la de manera que es constitueixi com a límit superior del moviment ascensional. Les larves es comporten moltes vegades diferentment dels joves i dels adults; per exemple, pot ser que les larves no migrin i els adults sí (cas de Nematoscelis tenella). L’apropament a la superfície durant la nit pot venir determinat també per l’edat i les dimensions dels individus. Independentment de la migració vertical de ritme diari, sovint es produeixen grans concentracions d’eufausiacis a la superfície, a ple dia, que s’atribueixen a factors d’alimentació, predació, de corrents marins i també a processos interns relacionats amb la reproducció, que podrien facilitar l’aparellament.

Els depredadors dels eufausiacis són abundants i variats: es troben entre els invertebrats i els peixos, les balenes, i també els ocells i les foques. El predador principal, però, és la balena, la qual per a alimentar-se omple la boca d’aigua i l’expulsa amb força per entre les barbes, on queden retinguts els organismes. A les regions antàrtiques, les espècies Euphausia superba, E. vallentini, E. crystallarophias i Thysanoessa macrura, que són les que formen eixams superficials, són les que pateixen d’una manera més directa l’efecte de la predació.

D’entre els peixos que s’alimenten d’eufausiacis destaquen els gàdids, com el lluç (Merluccius merluccius, que s’alimenta especialment de Meganyctiphanes norvegica), el bacallà (Gadus morhua, de M. norvegica i T. inermis) i també el verat (Scomber scombrus, que s’alimenta de M. norvegica, T. inermis i N. couchii). A les aigües d’Austràlia, les moles d’eufausiacis (Nyctiphanes australis en aquest cas) serveixen d’aliment a la població de túnids (especialment Thunnus macoyii, Katsuwonis pelamis i Thysites atun) i a la sardina australiana (Sardinops neopilchardus). Entre els invertebrats que s’alimenten d’eufausiacis hi ha els calamars (dels gèneres Loligo i Ommatostrephes, que a l’Atlàntic Nord tenen períodes en què que només s’alimenten de Meganyctiphanes norvegica), el quetognat Sagitta gazellae i l’amfípode Parathemisto gandichaudi, que s’alimenten de les poblacions joves d’Euphausia superba. Els ocells tenen efectes importants de predació especialment sobre les moles; el xatrac àrtic (Sterna paradisea.) i el fulmar (Fulmarus glacialis) s’alimenten gairebé exclusivament d’eufausiacis, igual que l’albatros (Diomedea).

Els paràsits dels eufausiacis han estat poc estudiats. Actualment se’ls coneixen macroparàsits del grup dels elobiòpsids (Thalassomyces fagei) i dels propis crustacis (Branchyophryxus nyctiphanae), però no se sap res dels microparàsits.

Interès econòmic

Estómac d’una balena acabada d’esquarterar en una factoria, a través d’un tall practicat dins el qual surt una massa encara no digerida de «krill», ingerida sens dubte pocs minuts abans de produir-se la captura del cetaci. El contingut estomacal d’un cetaci misticet —és a dir, proveït de barbes que en filtrar glopades d’aigua expulsades de la boca retenen el «krill» planctònic— pot ésser integrat per milers d’eufausiacis i altres petits invertebrats.
Esteve Grau.
El nombre relativament petit d’espècies que tenen els eufausiacis ha restat valor als estudis sobre la seva biogeografia i oceanografia, però, no obstant això, hi ha espècies ben conegudes gràcies a la seva importància comercial, com Euphausia superba, E. pacifica, Meganyctiphanes norvegica, Thysanoessa macrura i T. longipes. Les grans concentracions d’eufausiacis planctònics als mars antàrtics, anomenades "krill", són explotades comercialment pels noruecs, els russos i els japonesos principalment, amb diferents tècniques d’explotació. El "krill" antàrtic té un alt contingut proteic i porta moltes vitamines, especialment A i B12, i elements com fòsfor, ferro i coure. El seu aprofitament en pes de matèria primera és del 50 %, aproximadament. Actualment hi ha tècniques especials per a aprofitar la pasta de "krill", de baixa qualitat per l’alt contingut de quitina que té, com a matèria per al consum humà; a l’URSS, estat pioner en aquest camp, s’utilitzen mètodes de pressió i centrifugació que permeten obtenir una pasta de "krill" d’un contingut proteic comparable al de la carn del bestiar boví. No obstant això, l’explotació comercial dels eufausiacis topa encara amb alguns problemes, com és la seva ràpida degradació i la mala accessibilitat de les zones de pesca, generalment àrees de condicions meteorològiques dures i innaccessibles la major part de l’any.

El "krill" és molt abundant a l’Oceà Antàrtic especialment a l’estiu, que és quan formen denses moles a nivells superficials. Les dades de producció anual no són clarament establertes, però en general s’estima que el rendiment màxim que es pot sostenir és d’uns cinquanta milions de tones per any.

Sistemàtica

Els eufausiacis es consideren un ordre del grup dels eucàrides, que inclou també els amfionidacis i els decàpodes. La primera descripció d’un eufausiaci la féu Milne Edwards l’any 1830 i li va donar el nom de Thysanopoda tricuspida (actualment, T. tricuspidata); per la seva semblança amb els misidacis, els va considerar grups veïns i els inclogué tots dos sota el nom d’esquizòpodes. Posteriorment (l’any 1883), Boas establí les diferències que hi havia entre ambdós grups i abandonà el nom d’esquizòpodes, considerant cada grup com un ordre diferent. Chance, l’any 1960, suggerí la proximitat dels eufausiacis amb els decàpodes, i els agrupà com a ordres diferents d’un mateix gran grup, el superordre dels eucàrides.

Els eufausiacis, amb un total de prop de 85 espècies, comprenen dues famílies, la dels benteufàusids (Bentheuphausiidae) i la dels eufàusids (Euphausiidae). La família dels benteufàusids, caracteritzada pel desenvolupament igual de tots els pereiopodis i per l’absència de fotòfors i d’òrgans copuladors, comprèn una sola espècie, Bentheuphausia amblyops, distribuïda per tots els oceans, a fondàries superiors als 1000 m, però absent de la Mediterrània.

Els eufàusids

Eufausiacis. 1 Meganyctiphanes norvegica (× 4). 2 Euphausia krohnii (× 7). 3 Stylocheiron longicorne (× 7). 4 Thysanoessa gregaria (× 5) 5 Nematoscelis megalops (× 5).
Miquel Alcaraz.
La família dels eufàusids consta d’onze gèneres, entre els quals es poden separar dos grups: els que tenen els pereiopodis tots de la mateixa llargada (Meganyctiphanes, Tysanopoda, Nyctiphanes, Pseudoeuphausia i Euphausia) i els que en tenen alguns de més llargs que els altres (Thysanoessa, Nematoscelis, Nematobrachion i Stylocheiron).

Totes les espècies del gènere Nyctiphanes són nerítiques i es localitzen a àrees geogràfiques molt concretes. Tenen el vuitè parell de pereiopodis rudimentari i no tenen denticles laterals a la closca. Hi ha un cert dimorfisme sexual en la morfologia del primer parell d’antenes, a les quals el segon segment és considerablement més fort i gruixut en els mascles que a les femelles. N. capensis es restringeix a les aigües de Sud-Àfrica. N. simplex es troba a les costes de Califòrnia i la regió del corrent de Perú. N. australis es localitza a les aigües costaneres de Nova Zelanda.

El gènere Pseudeuphausia està estretament relacionat amb Euphausia. La closca no té rostre, però porta una placa frontal llarga. N’hi ha dues espècies: P. latifrons, confinada a la zona tropical oest del Pacífic i l’Indic; P. sinica, de la regió costanera de la mar de la Xina.

Els individus del gènere Meganyctiphanes es caracteritzen pel fet de tenir el vuitè parell de pereiopodis rudimentari, per la manca d’ovisacs i per la presència d’un parell de denticles laterals a la closca. Té una sola espècie, M. norvegica, que és confinada a les aigües de i’Atlàntic Nord i la Mediterrània.

El gènere Thysanopoda té com a caràcters distintius els ulls petits i la morfologia del vuitè parell de pereiopodis, que té l’exopodi normal, però li manca l’endopodi. La majoria de les espècies són mesopelàgiques. T. aequalis porta denticles laterals a la closca i espines dorsals a l’abdomen. T. pectinata no té denticles laterals a la closca i porta un segment antenal pectinat; T. microphtalma porta una espina aguda al segment basal.

Les espècies d’Euphausia es caracteritzen per tenir el setè i el vuitè parell de pereiopodis rudimentaris. És el gènere que té més espècies. E. krohnii té dos parells de denticles laterals a la closca, no té espines dorsals a l’abdomen i porta el primer segment antenal pectinat; E. spinifera i E. hanseni tenen un parell de denticles laterals a la closca, i espines dorsals en el tercer, el quart i el cinquè segments abdominals. E. superba, E. pacifica, E. crystallowphias i E. tenera tenen un parell de denticles laterals a la closca i manquen d’espines dorsals a l’abdomen, i es diferencien segons la forma del segment basal de l’antena i la morfologia del petasma (òrgan copulador) dels mascles i el telicle de les femelles. Dins del gènere Euphausia hi ha espècies filtradores, detritívores i omnívores.

El gènere Thysanoessa es caracteritza pel fet de tenir els sis primers parells de pereiopodis ben desenvolupats. El segon sol ésser llarg i espinós als darrers segments. T. longipes té espines dorsals al tercer segment abdominal i denticles laterals a la closca, mentre que T. inermis manca d’una cosa i de l’altra. T. raschii no té espines dorsals a l’abdomen, però porta denticles laterals a la closca.

Les espècies del gènere Nematoscelis s’identifiquen per les dimensions dels ulls, molt grans, per una constricció transversal, per tenir el vuitè parell de pereiopodis rudimentari i un segon parell molt més llarg que els altres, amb sedes a l’últim o els dos últims segments. N. megalops i N. microps en són les espècies més destacables.

En el gènere Nematobrachion, els ulls tenen la part inferior més petita que la superior, el segon parell de pereiopodis és lleugerament més llarg que el primer, i porta el segment terminal ample i proveït de sedes curtes i rígides; el tercer parell és extremament llarg i a l’extrem hi porta llargues espines serrades. N. boopis no té rostre ni espines dorsals a l’abdomen. N. flexipes té rostre i espines dorsals a l’abdomen.

Els representants del gènere Stylocheiron són petits, amb la closca sense denticles laterals i porten el tercer parell de pereiopodis extremament llarg i amb l’extrem prènsil, i el vuitè rudimentari. S. suhmii té, a més, el tercer pereiopodi acabat en una falsa queia, i S. maximum el té amb queia veritable.

La fauna d’eufausiacis de la Mediterrània és. composta per tretze espècies, molt diversificades des d’un punt de vista biogeogràfic. Als sectors septentrionals la caracteritzen Meganyctiphanes norvegica i Nyctiphanes couchii, i als temperats, que cobreixen gran part de la cubeta occidental, Euphausia krohnii, Nematoscelis megalops, Stylocheiron longicorne, S. maximum i Tysanoessa gregerie; al sector oriental, caracteritzat per les aigües càlides, hi trobem Stylocheiron abbreviatum, Thysanopoda aequalis, Euphausia brevis, E. hemigibba, Nematoscelis atlantica i Stylocheiron suhmii. Cal tenir en compte que la colonització de la Mediterrània s’ha fet per l’W, i que per això les espècies dominants són les mateixes que a l’Atlàntic, excepció feta d’algunes espècies que no han travessat l’estret. Per contra, les diferències faunístiques que hom observa entre la mar Roja i la Mediterrània oriental són molt grans, i les espècies indopacífiques no formen part de la fauna mediterrània.

Els fil·locàrides

Els fil·locàrides constitueixen el grup més antic dels malacostracis i alhora el que en presenta els caràcters morfològics més primitius. Malgrat que és un grup molt reduït, se’n coneixen fòssils des del Cambrià inferior. Se suposa que a partir d’ell s’originà, segurament a començament del Devonià, la resta de grups dels malacostracis. Això fa que el grup dels fil·locàrides tingui una importància molt superior a la que, per la seva abundància, caldria suposar.

D’entre les característiques més conspícues d’aquest grup, destaca la presència d’una closca bivalva que cobreix tota la part anterior del cos fins a la meitat del plèon, inclosos els pereiopodis. L’existència de set metàmers al plèon i de pereiopodis de tipus fil·lopodi és, també, característica de primitivisme d’aquests animals.

Els fil·locàrides (Phyllocarida), com a superordre dels malacostracis, s’han agrupat en tres ordres: els himenostracis (Himenostraca), els arqueostracis (Archaeostraca) i els leptostracis (Leptostraca) dels quals únicament aquest darrer té representants actuals.

Els leptostracis

Els leptostracis són un grup petit de crustacis marins. Se’n coneixen únicament 11 espècies vivents. Són petits (de 0,8 a 4 mm) i coberts amb una gran closca, de la qual únicament sobresurten els dos darrers metàmers del plèon. Una característica específica dels leptostracis és l’absència de juntura o articulació dorsal a la closca, cosa que els dóna un aspecte globós. Només han estat trobats a la Mediterrània, localment.

Morfologia

Aspecte extern d’un leptostraci, la nebàlia (Nebalia bipes, A, × 50) i organització del cos sota la closca (A’), amb indicació dels elements morfològics següents: 1 rostre, 2 ull, 3 antènula, 4 antena, 5 maxitía, 6 maxíl·lula, 7 maxil·lípedes, 8 pereiopodis, 9 pleopodis, 10 furca, 11 múscul adductor.
Amadeu Blasco, a partir d’originals diversos.
Els leptostracis tenen el cos dividit en tres regions: el cap o cèfalon, el perèion i el plèon. No presenten, doncs, cefalització d’un o més metàmers toràcics i, per això, no es pot parlar de cefalotòrax. La closca, que ja hem dit que és gran, tot i no tenir articuladó dorsal, es pot obrir i tancar ventralment per mitjà de moviments laterals que es produeixen gràcies a l’acció d’un múscul abductor que se situa a la zona maxil·lar. Per la banda del davant, aquesta closca forma un rostre articulat, que cobreix els ulls, compostos i pedunculats, i la base de les antènules. Les antènules són birràmies i les antenes, unirràmies. Els apèndixs bucals tenen una estructura semblant a la de la resta dels malacostracis, tret del cas de les maxíl·lules, que porten l’endopodi transformat en un palp flagel·liforme molt desenvolupat. El perèion és format per vuit metàmers articulats, proveïts d’un nombre igual de parells d’apèndixs tots iguals, de tipus fil·lopodi, és a dir, sense diferenciar-se’n cap com a maxil·lípedes; això és insòlit dins dels malacostracis. El plèon, parcialment cobert per la closca, és fet de set metàmers i un tèlson proveït d’una furca caudal. Els apèndixs abdominals o pleopodis són de dos tipus: uns, els quatre primers, grans i bífids, que serveixen per a nedar; i els altres, els dos darrers, unirramis i força reduïts. Els sexes es troben separats, però el dimorfisme sexual és poc aparent: les diferències recauen en el nombre de sedes sensorials de les antènules i en el nombre d’artells del flagel antenal, que sempre són superiors en els mascles.

Biologia i ecologia

Després de la fecundació, els ous queden retinguts a la cambra incubadora de la femella, que és formada per les sedes dels endopodis dels apèndixs del perèion. Durant aquesta fase, la mare queda impossibilitada de menjar, perquè no pot moure els apèndixs sense perdre els ous. Els embrions, abans de sortir de l’ou, passen per les fases de naupli i metanaupli, de manera que quan queden lliures ja es troben en un estadi postlarval, anomenat manca. En aquest estadi, els individus ja tenen la forma de l’adult, però se’n diferencien per les dimensions més petites del cos, per una reducció de la closca respecte a la dels adults i per un desenvolupament incomplet dels apèndixs.

Totes les espècies de leptostracis són bentòniques i litorals, amb l’excepció del gènere Nebaliopsis, característicament batipelàgic, les espècies del qual arriben a fondàries de fins a 6000 m. L’espècie més comuna i la més ben coneguda del grup, la nebàlia (Nebalia bipes), viu a poca fondària. És micròfaga detritívora i s’alimenta principalment del material finament particulat que descansa a la superfície del sediment. Per a obtenir l’aliment, aquests animals mouen els apèndixs toràcics fent corrents d’aigua i fang que avancen cap a la boca, i amb els mateixos apèndixs van separant-ne les partícules més grosses.

Sistemàtica i principals representants

Els leptostracis, amb la categoria taxonòmica d’ordre, agrupen quatre gèneres (Nebalia, Paranebalia, Nebaliopsis i Nebaliella), tots de la família dels nebàlids (Nebaliidae), a la qual pertanyen, doncs, les úniques onze espècies que se’n coneixen. Tret d’una sola, pròpia de les costes americanes del Pacífic, i d’una altra que viu a l’Antàrtida, tota la resta es distribueixen per ambdós costats de l’Atlàntic. La nebàlia (Nebalia bipes), es troba en abundància a les zones litorals de l’oceà Atlàntic, i alguna vegada ha estat trobada a la Mediterrània, on segurament ha arribat arrossegada pel corrent superficial de Gibraltar. Quan baixa la marea, aquests animals es poden collir en els pous i clots que queden al descobert, plens d’aigua marina.

Els foronis

Els foronis són lofoforats vermiformes de vida sedentària que s’amaguen dins uns tubs quitinosos que ells mateixos secreten, dels quals solament emergeix el lofòfor. Aquesta estructura és ben visible en els exemplars de la fotografia, corresponents a l’espècie Phoronis hippocrepia, component de les comunitats marines de fons durs del nostre litoral.
Hervé Chaumeton / Jacana
Phoronis, un dels noms de la deessa Isis, fou el mot que va escollir Wright el 1856 per a identificar la preciosa criatura que havia trobat al fons del mar i que, observada a la lupa, duia un plomall de tentacles en forma de ferradura blanca al capdamunt d’un cos allargat i en forma de cuc. Els foronis formen, doncs, un grup d’organismes vermiformes, que viuen cadascun dins un tub individual, bé que poden agrupar-se formant masses denses.

Són animals poc coneguts, en part perquè són tan petits: generalment no fan més d’uns quants mil·límetres, bé que en el seu estat d’extensió màxima alguns poden arribar a fer fins a 45 cm. Quan se’ls molesta, es retreuen ràpidament dins el tub, format per una secreció quitinosa de la seva mateixa epidermis, a la qual s’adhereixen nombroses partícules de sorra, trossos de conquilles, espícules d’esponja, etc; això fa que el tub aconsegueixi un grau de cripsi notable. A més, la llargada dels tubs és proporcional a l’extensió de l’animal, i quan aquest està completament retret, el petit diàmetre dels tubs fa que passin desapercebuts fàcilment.

A les mars actuals únicament se’n coneixen 10 espècies, que es reparteixen en només dos gèneres, Phoronis i Phoronopsis . El gènere Phoronopsis es reconeix perquè l’organisme viu porta sota el lofòfor un plec en forma de collaret, que els del gènere Phoronis no tenen.

Atenent l’ambient on viuen, es pot considerar que hi ha dos grups ben definits de foronis: els que viuen als fons tous, enfonsats verticalment al sediment sorrenc o fangós, i els que viuen als substrats durs, que perforen esquelets de mol·luscs, algues calcàries o roques.

Val la pena retenir aquesta disjuntiva ecològica ja que correspon, gairebé sense excepció, a dos models anatomies, morfològics i reproductors distints, que sens dubte són el resultat de l’adaptació a dos situacions ambientals tan diferents.

Morfologia

A dalt, morfologia general dels foronis (A) i detalls de la secció transversal del cos mostrant la disposició dels feixos musculars repartits entre les quatre cavitats celomàtiques (A’) i de la disposició arborescent d’un feix de musculatura longitudinal (A"). Hom hi ha indicat: 1 tentacles lofoforals, 2 epistoma, 3 boca, 4 esòfag, 5 estómac, 6 intestí, 7 anus, 8 nefridi, 9 gònada, 10 vas circulatori lateral, 11 mesenteri, 12 cavitat celomàtica, 13 fibra nerviosa. A baix, la disposició dels feixos de la musculatura longitudinal que embolcalla el peritoneu en les quatre cavitats celomàtiques dels foronis té relació amb el mode de vida de les espècies: en les que viuen ancorades en els sediments els feixos musculars adopten una forma pinnada, mentre que en les dels perforants adopten una forma arborescent Hom es val de la fórmula de Selys-Longchamps per descriure aquesta disposició muscular. L’esquema representa la disposició i la fórmula per a dues espècies perforants, Phoronis hippocrepis i P. australis (A, B), i per a dues espècies de fons tous, P. psammophila i P. muelleri (C i D). Hom hi ha indicat: 1 mesenteri oral, 2 mesenteris laterals, 3 mesenteri anal.
Jordi Corbera, a partir de fonts diverses
El cos dels foronis és dividit en tres parts, cadascuna de les quals té la seva pròpia cavitat celomàtica: l’epistoma o prosoma que, és un ampli lòbul que sobresurt per damunt de la boca i s’estén entre aquesta i l’anus; el lofòfor o mesosoma, format per dues crestes de tentacles que es disposen simètricament; i, finalment, el tronc o metasoma, que és prim i vermiforme, i s’eixampla fent un bulb terminal anomenat ampolla, que ancora l’animal al tub. El lofòfor, de simetria bilateral, és format per dues crestes paral·leles torçades en forma de ferradura, i pot presentar els dos extrems espiraliformes o bé disposats helicoïdalment en les espècies més grosses; segons les espècies, el nombre de tentacles oscil·la entre 11 i més de 1500.

El tub digestiu té forma de lletra U; al seu tram descendent, sota la boca, hi ha l’esòfag, el preestómac i l’estómac, mentre que la branca ascendent és tota ocupada per l’intestí, que s’obre a l’exterior a través de l’anus, molt pròxim a la boca. La paret del cos és formada, de fora a dins, per una epidermis amb microvellositats que allotgen el plexe nerviós, una membrana basal, una banda de musculatura circular i feixos de músculs longitudinals que embolcallen el peritoneu.

La morfologia d’aquests feixos de musculatura longitudinal es relaciona amb el mode de vida: en els que viuen clavats al sediment, aquests músculs tenen forma pinnada, mentre que en els perforants, adopten una forma arborescent. El nombre de feixos varia molt (entre 17 i 243) segons la talla de les espècies, i és un bon criteri auxiliar per a la classificació, per la qual cosa la seva disposició entre els quatre compartiments celomàtics del tronc, agrupats en mesenteris que s’estenen des de la paret fins al tub digestiu, s’acostuma a representar segons una fórmula (la fórmula de Selys-Longchamps). El sistema excretor es compon d’un parell de metanefridis que és possible que hagin evolucionat, per addició d’un embut celomàtic, a partir del protonefridi de les larves. Les espècies de fons tous tenen nefridis amb una nansa descendent d’embut únic (que pot desenvolupar un epiteli nefridial) i una altra d’ascendent, mentre que les espècies perforants presenten nefridis amb una nansa ascendent proveïda de dos embuts celomàtics desiguals, l’anal més gran que l’oral (excepte en el cas de Phoronis ovalis, que té un sol embut). Els nefridis també serveixen com a gonoductes. El sistema nerviós consisteix en un gangli central situat entre la boca i l’anus, un anell nerviós anterior i una o dues fibres nervioses gegants que innerven les parets del cos. En les espècies de fons tous hi ha una sola fibra, que discorre pel costat esquerre de la paret del tronc; en les espècies perforants n’hi ha dues, i la del costat dret sempre és més petita que la de l’esquerre. Les gònades es desenvolupen a la part posterior del cos, prop de l’estómac i també prop del vas longitudinal lateral.

Biologia i ecologia

Principals diferències anatòmiques, morfològiques i reproductores entre els foronis de fons tous i els de fons durs.

Tots els foronis són de reproducció asexual i la majoria de les espècies poden reproduir-se sexualment. Les espècies de fons tous (excepte Phoronis pallida) són dioiques i les quatre espècies de substrats durs són hermafrodites. L’hermafroditisme s’ha considerat derivat de la condició inicial dioica, com una «adaptació» reproductora a la baixa densitat efectiva de les poblacions d’aquests petits animals sèssils. Els espermatozoides que surten dels nefridis, igual que els ous, són captats a la cavitat per dos òrgans lofoforals que se situen just al seu davant i que són més llargs en les espècies de fons tous que en les perforants; aquests òrgans ajuden a la formació d’espermatòfors, que de la mateixa manera són grans en les espècies de fons tous i petits en les de fons durs. Aquests espermatòfors són capturats pel lofòfor d’un altre individu i els espermatozoides s’introdueixen a la cavitat celomàtica a través dels nefridiòpors. Per tant, la fecundació és externa.

L’embriogènesi dels foronis és un cas de deuterostomia. Hi ha tres modalitats de desenvolupament. Les espècies de fons tous (excepte Phoronis psammophila) produeixen uns ous molt petits i pobres de vitel, que alliberen directament a la mar, on menen una vida completament planctónica. Les espècies perforants, per contra, incuben, a les glàndules nidamentàries situades a la concavitat lofoforal, ous grossos i rics en vitel i les larves que en surten fan una vida pelágica molt curta. Finalment, en el cas concret de Phoronis ovalis no hi ha aquestes glàndules i els ous són incubáis a l’interior del tub parental; la larva que en surt no té cap mena de tentacle i és completament lecitotròfica, de manera que es fixa al cap de poc temps d’haver estat alliberada a l’exterior.

Larva actinotroca típica d’un foroni, de vida lliure. Un cop ha acabat la metamorfosi, la larva es fixa en un substrat i comença a secretar el tub protector dins el qual restarà tota la seva vida adulta.
Claude Carré
La larva actinotroca típica dels foronis va ésser anomenada Actinotrocha pels planctòlegs antics, que desconeixien el seu origen bentònic i la seva relació amb els foronis adults. L’actinotroca té, com l’adult, tres regions diferenciades i tres cavitats celomàtiques. El seu lòbul preoral o prosoma és una mena de protuberància situada al damunt de la boca i allotja un plomall de cilis apical, exactament al damunt del gangli nerviós que fa d’òrgan sensorial per a detectar i reconèixer el substrat abans de fer la metamorfosi (algunes espècies fan servir un òrgan piriforme). El mesosoma de la larva allotja els tentacles larvals, que durant la metamorfosi evolucionen fins a formar el lofòfor. Els glòbuls rojos es formen en masses que, en nombre d’1 a 4, pigmenten diferentment cada espècie, i per això són emprades com a caràcter taxonòmic. El tronc també conté una banda ciliada anul·lar, anomenada telotroca, a més dels òrgans excretors, que són dos protonefridis amb solenòcits. A la cara ventral del tronc es forma el sac metasomàtic que, durant la metamorfosi, s’evagina per a formar el tronc de l’adult. La metamorfosi és complexa i en pocs minuts es produeix un individu jove de vida sedentària que, a mesura que va creixent, va secretant el seu tub.

Els foronis habiten el bentos de les zones marines costaneres, des de la zona intermareal fins als 400 m de fondària, bé que més sovint es troben en els 60 m més superficials. La seva distribució a petita escala sembla que és estocàstica, perquè es formen agregats densos de molts milers d’individus per metre quadrat en unes zones determinades, mentre que són completament absents de zones molt extenses. Suspensívors típics, s’alimenten de diatomees i d’altres algues del fitoplàncton. Al seu torn, constitueixen l’aliment d’altres animals marins, principalment peixos i mol·luscs. No és estrany de trobar individus que han perdut el lofòfor o que el tenen en procés de regeneració (autotomia); sembla que aquesta capacitat actua com un mecanisme de defensa.

Filogènia i sistemàtica

Hom distingeix dos grups divergents de foronis que es consideren evolucionats independentment, a partir d’un avantpassat comú: l’un és format per espècies perforants i l’altre per espècies de fons tous. Els foronis primitius devien formar part de la infauna dels fons sedimentaris; l’accés a l’cpifauna i a les ormes perforants es considera un fenomen posterior. Paleontològicamcnt, els foronis són poc coneguts. Com que no deixen restes dures, el seu registre es limita a les galeries que han quedat marcades al sediment o en les conquilles. Per això se sap que el grup ja devia existir al Devonià, fa més de 350 milions d’anys, i alguns autors n’han reconegut marques en materials del final del Cambrià.

La classificació dels foronis (Phorona), amb tan poques espècies i amb una distribució tan cosmopolita, és força clara. En canvi, fins fa poc encara sorgien polèmiques a l’hora d’establir la identitat de les larves de cada espècie sèssil, que havien estat descrites prèviament. Els treballs d’Emig (1971-1985) han aclarit molt la sistemàtica i la distribució dels foronis europeus i mundials: es considera que hi ha set espècies de Phoronis i tres de Phoronopsis. Les espècies del gènere Phoronis descrites fins ara —i els seus sinònims— són les següents: Phoronis ovalis, P. hippocrepia (=Actinolrocha hippocrepia ), P. ijimai (= Acli-notrocha vancouverensis ), P. ausíralis, P. muelleri (= Actinotrocha branchiata ), P. psammophila (= Actinotrocha sabatieri ) i P. pallida (=Acíinotrochapallida). Les del gènere Phoronopsis són les següents: P. albomaculata, P. harmeri (= Actinotrocha harmeri) i P. californica.

Les espècies de foronis

La majoria de les 10 espècies que es coneixen actualment són cosmopolites o tenen una àmplia distribució. Fins ara, únicament 5 (totes del gènere Phoronis i, totes cosmopolites) han estat trobades a la Mediterrània i també una vegada o altra a les costes de l’àmbit català. Phoronopsis harmeri ha estat trobada a les illes Açores i no es descarta totalment que pugui viure a la Mediterrània.

El primer foroni trobat als Països Catalans fou descobert a Banyuls de la Marenda (Vallespir), el 1964; paradoxalment, aquesta espècie no s’ha tornat a trobar, ni a la mateixa localitat, i han hagut de passar gairebé 20 anys perquè fos trobada Phoronis psammophila als fons sorrencs de Banyuls i P. hippocrepia a la mateixa àrea. Recentment, les troballes s’han multiplicat, gràcies a la proliferació de les investigacions amb escafandre autònom. Així, P. psammophila ha estat trobada a Eivissa i s’ha recol·lectat abundantment als fons de sorra (fins a 10 000 individus per metre quadrat) i als alguers de cimodòcea i zostera de la badia dels Alfacs (delta de l’Ebre). També va ésser trobada a la cala Prona, al N del cap de Creus, i al cap d’Oropesa. Es a dir que fins ara s’han registrat a les nostres aigües única ment tres espècies. Però probablement aquesta llista no és completa i en el futur s’anirà completant; la presència de P. muelleri als Països Catalans continua essent especialment enigmàtica, ja que, si bé es coneix la de la seva larva, que es va registrar amb el nom d’ Actinotrocha branchiata al plàncton de la regió de Banyuls de la Marenda (Vallespir), mai no s’ha trobat en la forma adulta.

Phoronis muelleri, que arriba a fer uns 12 cm de llargada, viu als fons fangosos situats entre 1 i 400 m de fondària, però amb una densitat màxima (de fins 3000 individus/m2) entre els 15 i els 50 m, als fons de fangs terrígens costaners. P. psammophila, que fa fins 19 cm, viu enfonsada verticalment als fons de sorres i fang costaners; bé que s’ha trobat en un àmbit que va de 0 a 35 m, la densitat màxima (18 000 individus/m2) es dóna en les sorres fines i ben calibrades dels 6 primers metres. P. ovalis és petitíssim (fa menys de 15 mm) i perfora les conquilles buides de mol·luscs per formar agregats d’una gran densitat (fins a 150 individus/cm2) en els fons coral·lígens i detrítics, preferentment entre els 20 i els 50 m. P. hippocrepia pot fer uns 10 cm de longitud màxima, i pot viure perforant roques, algues calcàries, conquilles de mol·luscs i coralls o bé incrustant diferents substrats durs situats entre els 0 i els 55 m; ateny la densitat màxima (fins a 60 000 individus/m2) entre els 0 i els 10 m, sovint en ambients portuaris i d’aigües contaminades. P. australis fa fins 20 cm i viu perforant els tubs del ceriantari Cerianthus, entre la zona intermareal i els 55 m; la seva densitat màxima en un tub és de prop de 100 individus.

Els gastròtrics

Gastròtric de l’espècie Chaetonotus laroides, vist al microscopi (a dalt), i detall de les espines i escames dorsals d’una espècie germana, Ch. chuni (a baix). Ambdós exemplars, de menys d’1 mm de llargada, procedeixen de les sorres i llims del riu Daro, on s’alimenten de bacteris, protozous i algues unicel·lulars.
David Masalles.
Els gastròtrics (Gastrotricha) són organismes microscòpics, molt comuns en les aigües dolces i a la sorra de la platja, i molt característics per la seva forma de locomoció i de fixació al substrat: generalment s’hi desplacen lliscant gràcies als cilis ventrals (el nom del grup s’inspira en aquests), però s’hi poden fixar momentàniament per mitjà d’uns tubs adhesius posteriors, i separar-se’n ràpidament i enrotllar-se com uns eriçons diminuts. Externament són semblants als rotífers, encara que no tenen màstax ni corona. Dins aquest grup, però, es defineixen dos ordres força diferents: els macrodasioïdeus (Macrodasyoidea), hermafrodites, proveïts d’un nombre elevat de cèl·lules i mancats de protonefridis, i els quetonotoïdeus (Chaetonotoided), amb protonefridis i amb el cos format per poques cèl·lules, partenogenètics. Fins fa poc, els gastròtrics es consideraven inclosos, amb la categoria de classe, dins el fílum dels asquihelmints, però darrerament es tendeix més a considerar-los com un fílum independent.

En el cos dels gastròtrics, pla, es diferencien un cap i un tronc, no gaire delimitats en algunes espècies, però que en general es poden identificar per la presència d’ulls, fossetes sensorials ciliades, flocs de cilis i setes. Les espècies de dimensions més grans no sobrepassen la llargada d’1,5 mm i són incolores i transparents; de vegades el tub digestiu és acolorit, gràcies a una alimentació a base de substàncies diversament pigmentades. El tronc presenta la cara ventral plana recoberta de cilis, que, distribuïts uniformement o bé agrupats en feixos longitudinals o transversals a l’eix principal del cos, són els responsables de la locomoció. La resta del cos té una cutícula prima, sovint recoberta d’escates, setes o espines, que, en algunes espècies, són excepcionalment desenvolupades. Els tubs adhesius són estructures cuticulars que caracteritzen les diferents espècies: o són molt nombrosos per tota la superfície del cos o bé només n’hi ha uns quants de reunits a l’extrem posterior. Aquests tubs cilíndrics, que sobresurten de la superfície, tenen musculatura pròpia i connecten amb una cèl·lula glandular que secreta una substància viscosa, mitjançant la qual l’animal s’adhereix al substrat.

Morfologia general interna i externa dels gastròtrics i diferències principals que separen els quetonotoïdeus dels macrodasioïdeus. A dalt: morfologia externa dels gastròtrics quetonotoïdeus (A Chaetonotus) i macrodasioïdeus (Macrodasys); a baix, morfologia interna dels quetonotoïdeus (A’) i els macrodasioïdeus (B’). Hom ha indicat en el dibuix: 1 càpsula bucal, 2 faringe, 3 orifici faringi, 4 intestí, 5 recte, 6 anus, 7 ovaris, 8 testicles, 9 espermiducte, 10 glàndules adhesives, 11 tubs adhesius, 12 protonefridis, 13 orificis excretors, 14 ganglis nerviosos, 15 cilis vibràtils sensorials, 16 espina cuticular, 17 furca caudal.
Biopunt, a partir de fonts diverses
Sota la cutícula es desenvolupa una epidermis sincítica, amb nuclis dispersos. Els músculs circulars es troben dispersos en aquesta epidermis i són fibril·les no diferenciades; són, doncs, cèl·lules mioepitelials, com les que tenen els rotífers. Contràriament, els músculs longitudinals subjacents són mioblasts nucleats; formen una capa regular sobre la superfície dorsal i es troben condensats a la regió ventral en dos fascicles. Entre el tegument i els òrgans interns hi ha una cavitat primària o cavitat blastocèlica, que pot ésser dividida (en els macrodasioïdeus), per membranes d’origen epidèrmic, en tres cambres longitudinals: una de central, que conté el tub digestiu, i dues de laterals, que contenen les gònades. El sistema nerviós és constituït per dos grans ganglis cerebrals, situats a tots dos costats de l’extrem anterior de la faringe i connectats per una comissura dorsal (sense formar un collar periesofàgic); d’aquests dos ganglis surten dos nervis que corren al llarg de tot el cos, en posició lateral. Els òrgans sensorials són distribuïts per setes i llargs cilis de funció tàctil, situats en diferents parts del cos, pels òrgans sensorials laterals i pels ocels. Els òrgans laterals són dues fossetes ciliades, situades a la regió anterior del cos, i sembla que corresponen als amfidis dels nematodes; es tracta d’estructures quimioceptores que, en determinats macrodasioïdeus, poden ésser substituïdes per tentacles o palps. L’aparell digestiu comença a la boca, situada a l’extrem anterior del cos; segueix la faringe, d’origen ectodèrmic (igual que l’anus o proctodeu) i rica en fibres musculars i cèl·lules glandulars. En els macrodasioïdeus, la secció de la faringe és en forma de lletra Y invertida, i hi ha dos porus laterals (invaginacions ectodèrmiques que la comuniquen amb l’exterior) pels quals s’expulsa l’aigua empassada amb els aliments. En els quetonotoïdeus, la faringe no presenta aquests porus i la seva secció és en forma de lletra Y (no invertida). El tracte digestiu mitjà desemboca a l’anus proveït d’un esfínter en posició dorsal o ventral. En aquests organismes triploblàstics, la cavitat general blastocèlica té el valor morfològic i funcional d’un vas únic; la funció de transport és desenvolupada, doncs, per la mateixa cavitat primària. La respiració es fa a través de la paret del cos. L’aparell excretor és constituït per un parell de protonefridis situats lateralment i cap a la meitat del cos, que s’obren a l’exterior pels corresponents porus nefridials. Pel que fa a l’aparell reproductor, hi ha grans diferències entre els dos ordres.

Els macrodasioïdeus són hermafrodites, i n’hi ha alguns tan extremament proteràndrics que gairebé es pot considerar que tenen els sexes separats. L’aparell reproductor masculí és format per un o dos testicles amb els respectius espermiductes, que s’obren pas a través d’un gonòpor masculí comú o a través de l’anus. Els dos ovaris són situats als espais laterals, més enrere que els testicles, encara que els òvuls maduren en l’espai central ventral o úter. Com que l’anàlisi cariològica no ha permès d’observar mitosis en les cèl·lules contingudes als ovaris, es creu que el nombre d’ovòcits es fixa definitivament durant el desenvolupament embrionari. Entre l’úter i l’oviducte se situa un receptacle seminal, en el qual sovint hi ha grans quantitats d’espermatozoides filiformes. El tracte terminal de l’oviducte, que fa de vagina, desemboca a la regió ventral, davant l’anus, o fins i tot a la mateixa cavitat anal.

Els quetonotoïdeus, petits gastròtrics de les aigües dolces, formen part de la meiofauna enterrada en els sediments. L’exemplar de la fotografia, de l’espècie Lepidoderma squamatum, procedeix del pantà de can Borrell, a Collserola.
David Masalles.
En l’altre ordre de gastròtrics, els quetonotoïdeus, els individus són femelles partenogenètiques, però segurament deriven d’espècies hermafrodites, ja que tenen restes del sexe masculí. En Chaetonotus hermaphroditus dues vesícules laterals, pròximes a l’intestí i sense conductes visibles, representen els testicles. L’aparell reproductor femení, encara força desconegut, consta d’un o dos ovaris; quan l’òvul madura es mou en un espai anomenat úter. Els ous madurs passen a un sac, l’òrgan X, i finalment surten a través d’un gonòpor ventral. Aquests gastròtrics produeixen dos tipus d’ous, tots dos partenogenèticament: els ous d’estiu, de paret prima, produïts pels individus joves sota condicions favorables, i els ous d’hivern, de paret gruixuda, produïts per les femelles més velles i en condicions menys favorables. La segmentació de l’ou és holoblàstica, i el desenvolupament sempré és directe, sense estadis larvals; els joves, que semblen adults diminuts des que surten de l’ou, maduren en uns dos o tres dies.

Els hàbitats que ocupen són diferents en els dos ordres. Els gastròtrics macrodasioïdeus són exclusivament marins i viuen gairebé tots sobre fons de sorra a uns quants metres de profunditat (sorra d’Amphioxus), entre els grans més gruixuts, sobre els quals s’arrosseguen amb l’ajut dels cilis ventrals. Són coneguts a la mar del Nord, la mar Bàltica i la Mediterrània (Macrodasys, Lepidodasys, Thaumastoderma i Tetranchyrodermd), i alguns habiten al Japó, el SW d’Àfrica, Amèrica del Nord i del Sud (Atlàntic i Pacífic). Els quetonotoïdeus, al contrari, són preferentment d’aigües dolces i viuen a la vegetació i al llot. Excepte Lepidoderma, que prefereix la vegetació, tenen predilecció pels medis rics de bacteris sulfurosos, desproveïts d’oxigen i carregats d’àcid sulfhídric, i sovintegen també en les aigües àcides de les torberes. Són pràcticament cosmopolites. L’alimentació dels gastròtrics és a base de protozous, algues unicel·lulars, bacteris i detrits de diferent mena.

Els gnatostòmuls

Morfologia general dels gnatostòmuls: A Austrognathia (A’ detalls de la placa basal d’A. kirsteueuri i de les mandíbules d’A. boadeni); B Gnathostomula (B’ detall de les mandíbules i B" detall de la placa basal i de les mandíbukes de G. mediterránea); i C. Haplognathia simplex (C’ detall de la placa basal i les mandíbules). Hom ha indicat en el dibuix: 1 cilis sensorials, 2 boca, 3 faringe, 4 ovari, 5 vagina, 6 òrgan de la bossa o bursa, 7 testicles, 8 aparell copulador, 9 estilet.
Biopunt, a partir de fonts diverses
Els gnatostòmuls (Gnathostomula) o gnatostomúlids són un fílum de petits organismes en forma de cuc, que viuen entre els intersticis de les sorres marines. Tenen el cos recobert de cilis, com el platihelmints, però amb la particularitat que cada cèl·lula disposa d’un sol cili. La primera descripció d’un gnatostòmul fou publicada l’any 1956, per Ax, i actualment se’n coneixen més de 80 espècies, pertanyents a 18 gèneres. La tardança en el descobriment d’aquests organismes es pot atribuir fonamentalment a la poca atenció que havien rebut les sorres riques en detrits orgànics i a les seves petites dimensions. Originalment classificats com a platihelmints turbel·laris pel fet de presentar una epidermis ciliada i un intestí sense anus, els gnatostòmuls han estat considerats posteriorment com un fílum independent, perquè s’ha vist que tenen diferències prou importants des del punt de vista zoològic, com per exemple, l’epiteli monociliat, la faringe especialitzada (amb placa basal i mandíbules), el parènquima poc desenvolupat i estructures espermàtiques úniques.

Són organismes allargats, fins al punt que alguns semblen un petit fil, de 0,5 a 1 mm de llargada, i de cos transparent, més o menys cilíndric, en el qual es distingeix una regió anterior i una de posterior, més prima, que forma una petita cua. El rostre correspon a la regió preoral, una zona anterior a la boca. La boca té una posició ventral. L’epidermis és composta d’una sola capa de cèl·lules, portadores d’un sol cili. Aquests faciliten la locomoció, igual que les estructures musculars longitudinals i una petita musculatura circular. Hi ha parènquima solament en unes regions del cos molt determinades. En tots els gèneres, excepte en Pterognathia i Haplognathia, hi ha estructures sensorials en forma d’un o dos parells de setes simples, i de tres a cinc parells de setes compostes, que es disposen al davant i als costats de la regió del rostre. La boca s’associa a una placa basal i a un parell de mandíbules, proveïdes (excepte en Haplognathia simplex) d’una o dues fileres de dents; tant la placa basal (on també hi ha dents) com les mandíbules s’associen a una musculatura. La faringe continua cap a un intestí cec (per tant, no tenen anus). Tampoc no tenen òrgans respiratoris especials, per la qual cosa cal pensar que la respiració es fa per difusió a través de la superfície del cos. L’excreció es fa per uns grups parells de dos o tres protonefridis, que se situen en el parènquima lateral de la bossa i el penis. Són hermafrodites, i poden presentar un parell de testicles laterals o un sol testicle dorsal. L’òrgan copulador pot ésser simple (glandular) o bé complex (constituït per un penis musculós); algunes espècies, com Gnathostomula jenneri, presenten un estilet. Pel que fa a l’aparell genital femení, tenen un ovari dorsal, i solament en Onychognathia, Austrognathia i Austrognatharia hi ha una vagina permanent.

Pel que fa a la reproducció sexual, sembla que la fecundació interna per còpula (a vegades, per injecció hipodèrmica) es dóna en la majoria de les espècies; l’esperma és emmagatzemat a l’epiteli intestinal fins que els ous maduren i estan disponibles per a la fecundació. Hi ha tres tipus diferents d’espermatozoides: uns de llargs i filiformes, uns d’arrodonits o piriformes i uns altres en forma de con, els dos darrers dels quals no són mòbils. El desenvolupament és directe. Després de la posta, els ous romanen fixats en un substrat i es divideixen per segmentació espiral. Pel que fa a la reproducció asexual, s’ha observat sovint una fragmentació anterior.

Formen part de la meiofauna de les sorres marines, especialment de les sorres negres, en les quals no hi ha oxigen, i són capaços, per tant, de fer respiració anaeròbica. Es desplacen mitjançant els cilis que recobreixen la totalitat del cos, que condicionen un tipus de natació lent i ondulant, i poden contraure’s gràcies a tres o quatre parells de fibres longitudinals que constitueixen la musculatura de la paret. A diferència dels platihelmints, aquesta propulsió ciliar els permet de nedar cap enrere (Labidognathia longicollis). Pel que fa a l’alimentació, que cal relacionar amb la presència de mandíbules dentades, sembla que rasquen la pel·lícula orgànica que recobreix els grans de sorra; en els estudis fets fins ara, solament s’han trobat estructures clares en un 1% dels exemplars, corresponents a diatomees, cianofícies i hifes de fongs. S’ha observat un comportament gregari en Gnathostomula jenneri i encistament en Austrognatharia boadeni. Algunes espècies són capaces de viure en biò tops diferents, com Gnathostomula paradoxa; sembla que d’altres es limiten a sorres amb grans d’una mida determinada (com Austrognathia, Pterognathia, Mesognatharia i altres gèneres de la costa oriental de l’Àfrica del Nord). Gnathostomula mediterranea constitueix un cas especial, ja que viu a uns 30 m de profunditat, mentre que la majoria de les espècies es troben en sorres litorals. L’espècie Gnathostomaria lutheri s’ha trobat al fons d’un estany d’aigües salabroses pròxim a Banyuls de la Marenda (Vallespir).

Els graptòlits

Colònia de graptòlits monogràptides conservada excepcionalment en volum, en una llicorella siluro-devoniana de Cervelló (Baix Llobregat). La colònia, que fa uns 16 mm d’amplada, ha conservat el seu volum gràcies a la substitució, durant el procés de fossilització, del seu periderm o esquelet per minerals de ferro (als quals cal atribuir el to grogós que pren la mostra). La disposició radial dels rabdosomes suggereix l’existència d’un pneumatòfor o aparell surador, al qual devien anar units els individus vius (zooides).
Jordi Vidal / MGB.
Els graptòlits constitueixen un grup d’organismes exclusivament fòssils, que apareixen en les llicorelles negres i, no tan correntment, en altres roques argiloses del Paleozoic inferior.

Es tracta, en la majoria dels casos, d’exemplars preservats en forma de pel·lícules carbonitzades primes, bé que gràcies a la troballa d’uns exemplars, relativament rars, conservats excepcionalment en les tres dimensions, hom n’ha pogut estudiar l’anatomia. Tenen una importància extraordinària, ja que l’estudi de les diferents successions de poblacions ha permès d’establir biozones d’ús extensiu pel que fa al Paleozoic inferior. Històricament, han estat atribuïts als celenterats, als briozous i als hemicordats. Després dels treballs de Kozlowski de la primera meitat d’aquest segle, l’opinió que es tractava d’hemicordats ha anat guanyant força en els darrers anys. Les similituds més importants entre uns i altres inclouen el sistema estolònic d’elevada densitat, i els tubs zooïdals de creixement anul·lar; els pterobranquis actuals i fòssils i els graptòlits són els dos únics grups animals que presenten aquesta combinació de caràcters. Tot i així, mentre que els graptòlits tenen una ultrastructura del periderm basada en fibril·les de col·lagen, la natura de les fibril·les dels pterobranquis encara ens és desconeguda.

Sèries morfològiques que il·lustren diferents adaptacions a l’automobilitat en els graptòlits. Les colònies arborescents dendroïdes ancorades del Cambrià, com ara Dendrograptus (A, × 0,6), foren succeïdes ràpidament a l’Ordovicià per formes més senzilles i simètriques, com Clonograptus (B, × 0,3), o Dictyonema (C, × 0,5), probablement nectòniques i coetànies de formes biseriades de tipus ascendent i molt hidrodinàmiques, com Climacograptus (D, × 1), o no (com Didymograptus, E), proveïdes de nema, que comporta una despesa estructural mínima. L’adaptació a fons profunds i tranquils de formes com Nemagraptus gracilis (F, × 0,7) sembla demostrar un tipus de vida en suspensió per mitjà d’activitat ciliar. Altres grups semblen haver assolit un grau de mobilitat més elevat i alhora una gran capacitat per a pujar a les capes més superficials (Dicellograptus caduceus, G, × 1,5). Durant el Silurià inferior aparegué la condició uniseiada que resolgué els problemes d’interferència entre els corrents ciliars. Aquesta adoptà progressivament una configuració espiral (H Pristiograptus bohemicus, × 1,3), cada cop més accentuada (I Rastrites longispinus, × 1,5; J Monograptus turriculatus, × 2), que desembocà en colònies espirals, com les de Cyrtograptus (K, × 2), que permeteren l’ocupació d’hàbitats profunds i tranquils. Els darrers canvis evolutius es donaren en formes probablement adaptades a nivells marins més soms, que fins i tot arribaren a viure en suspensió gairebé estàtica, com la que s’atribueix a les formes que, com Linograptus posthumus (L, × 4) eren proveïdes d’un virgel·lari o pneumatòfor que actuava de boia.
Amadeu Blasco, a partir de fonts diverses
La morfologia bàsica dels graptòlits és relativament simple. El periderm de la colònia és format per fragments anul·lars semicirculars amb encastos en ziga-zaga que es van afegint al llarg de sutures ventrals i dorsals o solament ventrals. Una escorça, normalment externa i formada bàsicament per una coberta en forma d’embenat de fibril·les de col·lagen al llarg de cada bena, recobreix aquest nivell fuselar; els propis embenats són correntment associats a obertures particulars de la teca. Els anells semicirculars del nivell fuselar presenten un nucli esponjós de fibril·les anastomosades de col·lagen i una membrana externa de fibril·les més ordenades; a aquests dos components bàsics s’associen d’altres membranes menys estudiades i estructures denses als electrons.

Els anells de creixement construeixen una o més sèries de tubs, anomenats teques, que formen en conjunt la colònia de graptòlits, la qual pot presentar des d’unes quantes teques fins a uns quants milers. Les fileres de teques poden ramificar-se fins a atènyer una gran llargada, fins d’un metre. Cada branca rep el nom d’estipa i la combinació d’estipes forma la colònia o rabdosoma. L’angle de divergència entre les estipes i la sícula és pràcticament constant per a cada espècie i, en la majoria de les formes amb més d’una estipa, el rabdosoma sol ser simètric. Si, al seu torn, les colònies s’associen, formen un sinrabdosoma. Els diferents tipus de teques, tampoc no gaire nombrosos, són característics dels diversos ordres d’aquesta classe. Les teques es distribueixen d’una manera característica i distintiva, i són en connexió amb el sistema estolònic negre, o un homòleg no esclerotitzat, que corre al llarg de tota la colònia.

El desenvolupament d’una estipa (A-D, × 70) en el rabdosoma (E) dels graptòlits passa per les fases següents: de la prosícula (A), que té una línia helicoïal i on posteriorment apareix el nema (A’), es passa a una metasícula (B). en la qual s’evidencia la posició de la vírgula (1); posteriorment (C) s’inicia la formació del foramen (2), a partir del qual (D) es desenvolupen les teques (3), que poden presentar (D’) modificacions de les obertures, com ara espines (4 proteca, 5 metateca). Segons quina sigui la tendència de creixement de les estipes amb relació a la sícuia o teca inicial de la colònia, el rabdosoma (E) pot ser ascendent (a), reclinat (b), reflex (c), horitzontal (d), deflex (e), declinat (f) o pendent (g). La curvatura de les estipes pot ser en la forma ventral (E’) o dorsal (E").
Amadeu Blasco, a partir de fonts diverses
El primer element que segrega un zooide (prosícula), forma la sícula, una estructura cònica de dimensions mil·limètriques, prolongada en un filament (nema) que en el seu extrem més ample presenta una obertura de la qual sobresurt l’anomenada vírgula. La primera teca, formada pels successius zooides mitjançant un procés de gemmació, apareix a partir del forat o solc primari; es tracta de tubs relativament curts que apareixen al llarg de tota l’estipa. Cadascuna de les teques s’obre a un canal comú que és compartit per la resta de les teques i pel qual corren l’estoló o els estolons de la colònia. Les teques són formades per una part proximal, la proteca, i una altra més distal, la metateca. Alguns gèneres poden presentar espines oberturals. A cada colònia o rabdosoma hi ha un sistema tubular intern que va des de la sícula fins a la base de cada autoteca o biteca, al llarg de tota l’estoloteca: és el sistema estolònic, que hom ha pogut estudiar en exemplars ben conservats i en seccions seriades. Aquest és un dels punts de proximitat respecte dels pterobranquis actuals, que posseeixen un estoló equivalent que inclou un sistema nerviós. En alguns ordres, com per exemple els graptoloïdeus, l’estoló no és esclerotitzat, mentre que en altres (els tuboïdeus) només ho és parcialment; normalment, però, és esclerotitzat i pot adquirir formes característiques i un desenvolupament irregular, com en el cas dels estolonoïdeus.

Sistemàtica

Bé que hom pot caracteritzar els graptòlits externament per la seva morfologia, la seva identificació precisa només és possible per mitjà de l’estructura fuselar de creixement formada per mitjos anells regulars amb sutura en ziga-zaga. Aquesta és la característica que permet destingir-los d’altres fílums i també dels altres hemicordats. Dendroïdeus (Dendroidea) i graptoloïdeus (Graptoloidea) conformen els ordres més importants de la classe dels graptòlits (Graptolithina), si bé n’hi ha d’altres, com els tuboïdeus (Tuboidea), que es desenvoluparen de l’Ordovicià al Silurià, i tenien rabdosomes sèssils, incrustants o dendroides; els camaroïdeus (Camaroidea) i els crustoïdeus (Crustoidea), tots dos de l’Ordovicià i incrustants; els estolonoïdeus (Stolonoidea), sèssils o incrustants; i els arqueodèndrides (Archaeodendrida) i els ditecoïdeus (Ditecoidea), també sèssils i limitats al Cambrià. Hom pensa que durant el Cambrià mitjà o cap a la fi del Cambrià inferior algun tipus d’avantpassat comú donà lloc als dendroïdeus i als hemicordats rabdopleures; els primers foren al seu torn l’origen de l’altre gran ordre de graptòlits, el dels graptoloïdeus, cap a la fi del Tremadocià (Ordovicià inferior). Mentre que els dendroïdeus s’extingiren cap a la fi del Carbonífer, els graptoloïdeus (planctònics i més diversificats) subsistiren fins a la fi del Devonià inferior o al començament del Devonià mitjà.

En els representants de l’ordre dels dendroïdeus, les estipes es componen de diferents tipus de teques (les anomenades estoloteques, autoteques i biteques), que són produïdes per divisions regulars en tríades de l’estoló; d’aquestes, les biteques solen ser alternants al llarg de tota 1’estipa. Alguns rabdosomes eren sèssils i mostren una sícula transformada en arrel o lligada a una mena d’arrels; d’altres eren planctònics i tenen la sícula lligada al nema o a un aparell surador (pneumatòfor). Els dendroïdeus generalment són de grans dimensions i d’aparença dendroide. Mostren una ramificació dicotòmica o irregular de les estipes i connexions entre estipes per anastomosi o per dissepiments. Autoteques i biteques s’obren a intervals regulars i mentre que les autoteques presenten modificacions de les obertures, no n’hi sol haver en les biteques.

L’ordre dels graptoloïdeus és representat per rabdosomes planctònics amb poques estipes i un sol tipus de teca (que correspon a l’autoteca dels dendroïdeus), amb estolons no esclerotitzats i un canal comú. La sícula, també anomenada cauda, és descendent respecte del nema, en posició apical; les estipes van de descendents a ascendents, i són uniseriades biseriades, triseriades o quadriseriades. La modificació de les obertures i de les teques també pot ser important.

Paleoecologia

Els graptòlits dendroides formaven colònies còniques que, per efecte dels processos tafonòmics, presentaven una aparença arborescent i són poc freqüents en el nostre registre fòssil. Dictyonema, l’exemplar de la fotografia, procedeix dels nivells siluro-devonians de Bruguers (Baix Llobregat) i mesura uns 16 mm de longitud.
Jordi Vidal / MGB.
Els graptòlits han estat reconeguts dins l’àmbit d’aquesta obra en formacions paleozoiques que van des del Llandoverià (Silurià inferior) fins al Lochkovià (Devonià inferior). Es tracta de llicorelles negres que afloren des de la serra de Miramar fins als Pirineus. També s’han estudiat al Paleozoic de Menorca, on s’han trobat, entre altres, una forma pròxima a Monograptus hercynicus i Linograptus posthumus posthumus, del Lochkovià mitjà i superior dels voltants de cala Tirant. Al coll de la Botella-Pal i a d’altres jaciments d’Andorra s’han trobat Rastrites richteri i Monograptus lobiferus, que corresponen al Silurià inferior. Hom ha estudiat també una fauna de graptoloïdeus silurodevonians dels afloraments de la Serralada Costanera catalana: s’han reconegut Monograptus uniformis uniformis a la serra de Miramar, una espècie fins ara indeterminada de Glyptograptus i una altra pròxima a G. serratus, Monograptus convolutus, M. lobiferus, una espècie d’Orthograptus i una altra pròxima a Rastrites hibridus en els afloraments de les Guilleries, i una llarga llista d’espècies i de gèneres en afloraments nous del Baix Llobregat i en els clàssics: can Farrés (Molins de Rei), Santa Creu d’Olorda (Barcelonès) i Gavà (Baix Llobregat). S’hi han trobat, entre altres, Bohemograptus bohemicus, Climacograptus rectangularis, Cyrtograptus, Dimorphograptus epilongissimus, Diplograptus modestus, Linograptus posthumus, Monoclimacis flumendosae, Monograptus convolutus, M. fiexilis, M. hercynicus, Monograptus del grup priodon, M. uniformis angustidens, Pristiograptus dubius, Rastrites longispinus, Raphidograptus extenuatus i Saetograptus chimaera. És pendent de revisió i actualització la fauna graptolítica de jaciments com els de Gràcia i Horta (a Barcelona), Samalús (Vallès Oriental), Aiguafreda (Vallès Oriental), Pineda i Malgrat (Maresme), a més dels del vessant N de la serra del Cadí i els dels Pirineus.

Dos exemplars de Monograptus del grup de M. priodon del Silurià de coma de Burg (Pallars Sobirà), que atenyen 135 mm de longitud, una dimensió poc comuna entre aquests graptòlits. Mostren el rabdosoma amb les teques posades en una sola renglera, disposició que sembla que era la més avantatjosa entre les adoptades pels diferents grups dels graptoloïdeus.
Jordi Vidal / MGB.
Durant el Cambrià, es desenvoluparen grans colònies arborescents o dendroides formades sovint per milers de zooides i lligades al fons marí per un ancoratge, com en el cas de Dendrograptus. A l’inici de l’Ordovicià, algunes d’aquestes colònies donaren lloc a formes més senzilles i simètriques, amb branques bifurcades regularment, estructurades en forma de con (com a Dictyonema), que posseïen nema en lloc d’ancoratge; aquesta disposició suggereix que els zooides produïen corrents ciliars coordinats probablement per mitjà de lofòfors ciliats i retràctils. L’àmplia dispersió de colònies còniques de Dictyonema acumulades en condicions anaeròbies sembla indicar que el seu mode de vida era nectònic, és a dir, lliure, en la fase adulta, si bé en la fase juvenil el nema sembla apuntar cap a formes sèssils. Aquestes colònies ascendien (probablement de la mateixa manera que ho fa la resta del plàncton) de nit, quan l’activitat alimentària és més activa, i s’enfonsaven de dia, sempre dins d’un nivell de fondària òptim, per sota de la zona d’influència de les ones. Durant l’Ordovicià inferior, els nivells marins superiors eren relativament lliures de competidors i predadors importants, i això devia permetre una adaptació millor dels nous graptòlits planctònics al seu nou hàbitat. Els dendroïdeus que continuaren lligats als fons marins evolucionaren poc, i s’extingiren durant el Carbonífer.

Però les colònies planctòniques segurament foren sotmeses a una pressió selectiva diferent de la que operava en els fons. Els resultats d’aquesta pressió són evidents en l’àmplia varietat de rabdosomes de graptòlits i, molt especialment, en les seves parts més proximals (pensem, per exemple, en Clonograptus, Didymograptus, Dicellopgraptus, Nemagraptus o Diplograptus. Les formes biseriades ascendents (del tipus Diplograptus) produïren formes hidrodinàmiques amb una mínima despesa de material esquelètic. Sembla probable que les diferents formes de graptoloïdeus ocupessin la totalitat dels diferents nivells marins. Els graptoloïdeus de diverses branques de l’Ordovicià inferior s’havien originat també a partir dels dendroïdeus i probablement vivien en els nivells més profunds amb poc moviment vertical dins la seva zona d’alimentació. Però la reducció del nombre de branques i el seu canvi d’inclinació donà formes més hidrodinàmiques (com els dicranogràptids espirals), probablement més mòbils i amb una gran capacitat d’ascensió, cosa que els hauria permès d’ocupar els nivells més immediats als d’acció de les ones (Dicellograptus caduceus, per exemple).

Els nemagràptids (Nemagraptidae), com Nemagraptus gracilis semblen haver-se adaptat al consum d’aliments en forma de fines partícules disperses en els nivells marins més profunds i tranquils; probablement es mantenien en una suspensió gairebé immòbil per mitjà de l’activitat ciliar. Així, sembla probable que durant l’Ordovicià mitjà i superior els graptoloïdeus estiguessin ben adaptats a l’automobilitat i que hi haguessin hàbitats específics en nivells diferents, que explotaven partícules alimentàries diverses.

La condició biseriada, si bé comportà l’economia màxima de material esquelètic, devia presentar interferències inconvenients entre els corrents ciliars generats per dues sèries de zooides. En la condició uniseriada, que aparegué al Silurià inferior, aquests problemes s’eliminaren i la configuració espiral que s’anà adoptant progressivament (com en el cas de Pristiograptus bohemicus) devia acabar de configurar un avantatge definitiu sobre els zooides disposats en una sola renglera (Monograptus priodon). Així aparegué novament la possibilitat d’explotar els recursos alimentaris dels nivells inferiors de la zona fòtica. A partir de formes lleugerament corbes derivà una gamma completa de formes encara més corbes i espirals (Rastrites longispinus o Monograptus turriculatus), adaptades a hàbitats tranquils i profunds, amb una densitat de població baixa. Dins d’aquesta tendència evolutiva aparegueren posteriorment colònies espirals, com les de Cyrtograptus.

Durant el Silurià superior i el Devonià inferior es produïren canvis evolutius, bé que d’ordre menor, en les obertures de les colònies uniseriades, normalment petites i lleugerament corbades, adaptades probablement als nivells marins més soms. Alguns, com ara Linograptus posthumus, vivien en suspensió gairebé estàtica per mitjà d’un virgel·lari o pneumatòfor, que probablement actuava com una boia.

Llegir més...