i zoologia | enciclopèdia.cat

OBRES

OBRES

Divulgació científica
Estadístiques

zoologia

Mostrant 991 - 1000 de 3005

Els grups de crustacis exòtics

Els cefalocàrides

Aspecte del cefalocàride Hutchinsoniella macracantha, l’espècie que motivà la creació d’aquest nou grup de crustacis. Noteu la llargada dels filaments caudals, l’elevat nombre de segments del cos, la forma de l’escut toràcic i la natura fil·lopodial dels pereiopodis.
Eduardo Saiz.
Els cefalocàrides es consideren els crustacis més primitius de tots els actuals i mostren clares afinitats morfològiques amb grups fòssils ancestrals i amb d’altres formes actuals poc evolucionades. Per aquest motiu, constitueixen un grup d’un gran interès per a comprendre la filogènia de tots els crustacis. La descripció d’aquest grup és recent, ja que es feu l’any 1955, arran de la troballa de Hutchinsoniella macracantha. Actualment se’n coneixen quatre gèneres (Hutchinsoniella, Sandersiella, Lightiella i Chiltoniella) que reuneixen el total de nou espècies que forma aquesta subclasse de crustacis.

La distribució d’aquestes espècies comprèn punts localitzats de les costes d’Amèrica, de l’Àfrica occidental, de Nova Zelanda i del Japó. Totes viuen en els sediments marins, a fondàries compreses entre els 10 i els 1500 m, on es mouen en el material detrític floculant que alhora els serveix de font d’aliment.

Els cefalocàrides tenen el cos petit (de 2 a 3,5 mm de llargada), allargat i dividit en tres regions: el cèfalon, el perèion i el plèon. El cèfalon és recobert d’un escut cefàlic, i porta a la cara ventral tots els apèndixs cefàlics, bé que no hi ha ulls. Les antènules i les antenes són curtes però gruixudes, multiarticulades i de funció locomotora. La boca porta un labre ben desenvolupat i, a cada costat, les mandíbules, mancades de palps, i les maxíl·lules, amb les endites molt desenvolupades. Les maxil·les són d’estructura molt semblant a la dels apèndixs del perèion. Aquest és format per 7 o 8 metàmers (segons les espècies), i porta apèndixs de tipus fil·lopodi, amb endopodi, exopodi i un pseudoepipodi molt desenvolupat, que fa que aparentment semblin trirramis. Tots els apèndixs porten endites relacionades amb el transport d’aliment cap a la boca. El plèon consta d’onze metàmers cilíndrics, tots sense apèndixs, tret del primer, que en porta uns de petits, destinats a subjectar el sac ovíger. Són hermafrodites. Els conductes són comuns als dos aparells reproductors, i desemboquen al sisè pereiopodi. A cada període reproductor es produeixen un o dos ous, dels quals neixen larves en fase de metanaupli. En el gènere Hutchinsoniella, l’estat adult no s’assoleix fins al cap de 19 mudes, a través de les quals es van desenvolupant els metàmers i els apèndixs.

Els remipedis

Aspecte del remipedi Morlockia ondinae, crustaci que viu, com l’altra espècie del seu mateix grup (Speleonectes lucagensis), a les coves submarines. Noteu l’estructura de l’escut cefàlic i l’absència de tagmatització a la resta del cos, que es presenta com un seguit de segments iguals fins arribar al tèlson, trets que caracteritzen el grup.
Eduardo Saiz.
Els remipedis són crustacis petits i molt escassos, que viuen en coves submarines. El seu descobriment és molt recent, ja que la primera espècie fou trobada l’any 1981 en una cova pròxima a les Bahames, i la segona, encara més recentment, a la cova submarina de Los Jameos del Agua, a l’illa de Lanzarote. Aquestes dues espècies, Speleonectes lucagensis i Morlockia ondinae, respectivament, són les úniques conegudes fins ara d’aquest grup de crustacis al qual s’ha donat la categoria taxonòmica de subclasse. Els coneixements sobre aquests animals són escassos, atesa la dificultat que presenta el mostratge de les coves submarines i la poca abundància d’aquestes espècies, i pràcticament no permet més que fer una descripció general de llur morfologia externa.

Són de dimensions petites (de 15,5 a 24 mm), de cos allargat, subcilíndric, i dividit en dues regions: el cèfalon, clarament diferent de la resta del cos, i cobert dorsalment per un escut cefàlic, que es projecta cap endavant a l’alçada de les antènules; i el tronc, que sorprèn per la seva absència total d’indicis de tagmatització, format per un nombre elevat de metàmers (31-32 a Speleonectes i 21 a Morlockia), tots d’estructura molt semblant, bé que de diàmetre cada vegada més petit, fins arribar al tèlson, que és proveït d’una furca caudal.

Al cèfalon i a la part anterior de la base de les antènules hi ha uns petits processos sense articulació muscular, que constitueixen, ara com ara, tot un enigma, atesa la possibilitat que es tracti d’apèndixs preantenulars. Les antènules i les antenes són birràmies, les primeres grosses i multiarticulades, i les segones més reduïdes i amb l’endopodi format per un sol artell. Les mandíbules són curtes, robustes i proveïdes d’un nombre petit i variable de processos incisius. La resta dels apèndixs bucals (maxíl·lules, maxil·les i maxil·lípedes) són unirramis i ben desenvolupats, tots d’estructura i funció molt uniforme: fets de set artells i amb estructura prènsil. Al tronc, cada metàmer, tret del tèlson, porta un parell d’apèndixs birramis, amb l’exopodi triarticulat i l’endopodi tetrarticulat. Aquests apèndixs s’implanten lateralment a cada metàmer, i es van fent més petits com més a prop són del tèlson. El tèlson és l’únic tram del cos que és més llarg que no pas ample i porta al final dues furques ben desenvolupades.

La informació que tenim dels remipedis encara és insuficient per a poder valorar d’una manera precisa la relació d’aquest grup amb la resta de crustacis. D’una banda, mostren característiques comunes a diversos grups de crustacis primitius, però, de l’altra, la combinació de tots aquests caràcters és peculiar i això els fa ésser diferents: l’escut cefàlic i la furca els acosten als cefalocàrides, mentre que l’elevat nombre de metàmers del tronc els aproxima més aviat als branquiòpodes. Fins i tot s’hi podrien trobar afinitats amb els copèpodes si es considera l’estructura dels apèndixs nedadors. No obstant això, sembla més sòlida la relació amb els dos primers grups esmentats i, especialment, amb els seus representants fòssils com, per exemple, el cefalocàride Tesnusocaris i el branquiòpode Lepidocaris.

Els grups de ctenòfors

Característiques generals dels ctenòfors

Els ctenòfors són animals bastant similars als cnidaris; de fet, durant molt de temps ambdós han estat agrupats dins un tipus comú: el dels celenterats. Uns i altres presenten un eix principal oral-aboral al voltant del qual es disposen totes les estructures del cos; una simetria bilateral que ja es manifestava en els cnidaris més evolucionats, i que és una característica molt notable dels ctenòfors; només dos teixits ben definits: l’ectodèrmic i l’exodèrmic; un mesènquima gelatinós (mesoglea) i manca de cap altre espai intern que no sigui la cavitat gastrovascular única; i una manca d’òrgans capaços de formar sistemes vertaders, i l’existència d’un sistema nerviós bàsicament format per plexes, sense indicis de centralització. Les diferències entre uns i altres són, però, també notables: els ctenòfors tenen la cavitat gastrovascular més desenvolupada, presenten una regió aboral sensorial, manquen de nematocists i presenten una musculatura mesenquimàtica originada en la pròpia mesoglea; finalment, el desenvolupament embrionari dels ctenòfors és de tipus mosaic i produeix una larva similar a la forma general dels ctenòfors més primitius.

Els ctenòfors són pelàgics i monomòrfics, sense cap indici de formes sèssils. Tots els seus sistemes es mantenen en l’estadi de teixit, excepte pel que fa a les gònades, en alguns casos. El sistema digestiu és, com hom ha esmentat, similar al dels cnidaris, és a dir, un sac epitelial que presenta, però, un llarg estomodeu o faringe i llargues ramificacions que penetren la mesoglea. La musculatura és formada per fibres independents que es poden agrupar en feixos. El sistema nerviós és constituït per un plexe subepidèrmic.

Morfologia

Morfologia general d’un ctenòfor tentaculat (A Pleurobrachia) i un atentaculat (B Beroe ovata) 1 Sac excretor, 2 boca, 3 cavitat gàstrica, 4 tentacle, 5 estatocist, 6 canal aboral, 7 canal tentacular, 8 receptacle tentacular, 9 canal meridional, 10 faringe, 11 canal faringi (cavitat gastrovascular), 12 banda de cilis, 13 ramificacions dels canals faringis.
Jordi Corbera, a partir de fonts diverses
L’epidermis pot ésser sincítica o bé formada per cèl·lules epitelials columnars, que poden presentar cilis en certes parts del cos. També pot haver-hi cèl·lules amb funció glandular. De vegades les cèl·lules epitelials típiques apareixen barrejades amb cèl·lules glandulars i cèl·lules pigmentàries molt ramificades (melanòfors) per tota la superfície del cos. Les cèl·lules sensorials són abundants, i responen a dos tipus bàsics: les que presenten diverses cilis i les que presenten una projecció única. Els ctenòfors no tenen cnidocists, sinó unes cèl·lules adhesives anomenades col·loblats. La forma externa dels ctenòfors és molt variable. En general, les formes més primitives són esfèriques o ovoides, i les més evolucionades tendeixen a presentar una compressió lateral o dorso-ventral; la forma primitiva es manté, però, en la larva.

En el cos dels ctenòfors es poden diferenciar dos pols, l’oral, on s’obre la boca, i l’aboral o sensorial, que està dotat d’un òrgan de l’equilibri complex, l’estatocist, format per una cúpula còncava, excavada en la mesoglea, i revestida de cèl·lules ciliades epidèrmiques. De quatre punts interradials surten quatre grups de cilis molt llargs anomenats balancins, que suporten un estatòlit; aquest, de forma arrodonida, és format per un grup d’esfèrules calcàries. De la base de la cúpula surten uns cilis molt llargs i soldats en forma de campana. A la superfície del cos es poden veure vuit fileres de paletes o pintes ciliades, que comencen a la vora del pol oral i acaben a la vora de l’aboral. Cada pinta ciliada és composta d’una sèrie de bandes transversals de cilis fusionats, d’on prové el nom de ctenòfors (ctena, pintes). Els tentacles són situats entre dues files de pintes, a banda i banda del cos, oposadament. Són llargs i sòlids, i es retreuen dins una invaginació, dirigida obliquament cap amunt i cega, anomenada beina tentacular. Al voltant d’aquesta beina hi ha una capa de fibres musculars o múscul constrictor i, al seu interior, la rel tentacular o la implantació del tentacle, per on aquest creix, sembla que d’una manera contínua. El tentacle presenta unes ramificacions o tentícules, proveïdes de nombrosos col·loblasts. Aquestes cèl·lules tenen un cap hemisfèric amb grànuls que contenen una secreció enganxosa, utilitzada per a capturar les preses; aquest cap s’uneix al nucli del tentacle o la tentícula per un filament espiral, molt contràctil, que encercla un filament recte. Cada col·loblast es forma a partir d’una cèl·lula, el nucli de la qual s’allarga i esdevé el filament recte.

La boca, allargada en el pla sagital, continua per un esòfag llarg que, malgrat llur origen (ectodèrmic; per tant, es tracta d’un estomodeu o faringe), sembla que és el responsable d’una gran part de la digestió. La faringe desemboca al vertader estómac, conegut com a embut o infundíbul. D’aquest surten els canals del sistema gastrovascular, que presenten una disposició molt precisa: de la part alta de l’estómac surt un canal aboral o infundibular que arriba fins a l’estatocist, on es ramifica en quatre canals excretors, anomenats canals anals, que desemboquen en quatre petits sacs situats al voltant de l’estatocist. Dos d’aquests sacs, oposats en diagonal, s’obren a l’exterior formant els porus excretors o anals, que serveixen, segons sembla, per a expulsar els residus sòlids indigeribles. De la superfície oral de l’estómac surten dos canals faringis o paragàstrics que s’estenen lateralment, seguint la faringe, i acaben, cecs, a la vora de la boca. A més, del pla tentacular de l’estómac surten dos grans canals tentaculars que acaben en dos cecs tentaculars; a part aquests, surten quatre canals adradials que es bifurquen en dos canals interradials; aquests es ramifiquen una vegada més en quatre a cada banda tentacular del cos, formant uns llargs tubs, o canals meridionals, que es disposen resseguint les files de pintes ciliades per dins de la mesoglea. A l’interior dels canals hi ha les denominades cèl·lules en roseta, que són endodèrmiques, ciliades, i que envolten unes petites obertures al celènquima. Sembla que actuen com a excretores i com a reguladores de la quantitat de líquid de l’interior de la mesoglea.

El sistema nerviós consisteix en un plexe de neurites i cèl·lules ganglionars multipolars similars a les dels cnidaris, que formen unes agrupacions denses per sota de les files de pintes, sense formar, però, nervis vertaders. El plexe nerviós també forma un anell al voltant de la boca. Les gònades es troben a les parets dels canals meridionals com a bandes contínues o discontínues, l’ovari en una banda i el testicle en l’altra, ordenats de tal manera que, en canals adjacents, les gònades s’encaren l’una amb l’altra. Les cèl·lules sexuals són d’origen endodèrmic.

Biologia i ecologia

Els ctenòfors formen una part important de l’anomenat zooplàncton carnívor: són devoradors eficients de preses del plàncton, i alhora constitueixen l’aliment de molts organismes zooplanctòfags. Leucothea multicornis, que veiem en la fotografia, forma grans eixams a alta mar, on viu durant tota la seva vida.
Claude Carré
Tots els ctenòfors són hermafrodites. Poden presentar dues fases de maduració sexual, una de larval i una altra de final en la forma adulta, entre les quals les gònades degeneren completament. Aquest curiós procés s’anomena dissogènia. Generalment, posen els ous cap al principi de la primavera. Són ous de tipus telolecític, en els quals es produeix una segmentació desigual fins a arribar a formar-se l’embrió. Aquest té una forma molt semblant a l’adult, i en el seu desenvolupament passa per una forma larval anomenada larva cidípida, de fet molt similar a la forma general dels ctenòfors adults més primitius.

Són organismes majoritàriament planctònics, que constitueixen un component molt important de l’anomenat plàncton gelatinós, on es troben fent grans eixams tant en mar oberta com prop de la costa. Encara que ocupen grans superfícies a molts metres de fondària, generalment es concentren a les capes superficials, on sovint són arrossegats pels corrents superficials formats pels vents locals; és ben coneguda l’arribada a les platges de gran quantitat de plàncton gelatinós al començament de la primavera, entre el qual abunden els ctenòfors.

Gairebé totes les espècies són carnívores. Les espècies tentaculades cacen per mitjà dels tentacles i altres estructures, com els lòbuls. Per a fer-ho, normalment situen els tentacles fent com una mena de xarxa, on les preses es queden adherides gràcies als col·loblasts; d’altres, especialment els lobats, se situen en llocs on hi ha corrents i capturen organismes com si fossin filtradors, i fins i tot arriben a engolir preses bastant grans, com peixos i eufausiacis. Les espècies que no disposen de tentacles capturen especialment altres ctenòfors englobant-los completament amb el seu cos. Els tentaculats són més selectius a l’hora d’escollir les preses; en general prefereixen copèpodes, i fins i tot els arriben a triar. El grau de selecció més elevat correspon a les espècies que s’alimenten gairebé exclusivament d’altres ctenòfors, com per exemple alguns dels anomenats didals (Beroe). La capacitat d’ingestió dels ctenòfors és molt variable i és en relació amb la concentració d’aliment i amb l’eficàcia de la captura. La majoria poden passar llargues temporades sense alimentar-se, gràcies a la seva petita massa corporal i a la baixa taxa de respiració. Però quan hi ha aliment abundant poden arribar a ingerir una quantitat de carboni equivalent al 70% del total que conté el seu cos. L’eficiència en la ingestió d’aliment baixa en relació directa amb la concentració de preses disponibles. De tota manera, el temps que triguen a assimilar els organismes capturats oscil·la entre una i quatre hores. L’expulsió de les restes (egestió) es fa per la boca; l’excreció pròpiament dita es compon d’un 45% de nitrogen dissolt i un 50% d’amoni, a més de petites quantitats d’altres substàncies nitrogenades (urea, nitrats). Els ctenòfors tenen una taxa de respiració baixa si tenim en compte la seva alta capacitat de natació i de desplaçament. Hom pensa que quan no s’alimenten potser es mantenen en suspensió sense fer gairebé cap activitat i també que la majoria dels seus desplaçaments no es fan per contracció muscular sinó per una vibració rítmica del conjunt de cilis.

El creixement dels ctenòfors, gràcies a la poca massa corporal que tenen, pot arribar a ésser molt ràpid: algunes espècies arriben a duplicar la seva biomassa en un sol dia. Però en general es pot dir que en un període d’uns 40 dies tenen tres fases de creixement, progressivament més lentes, i que en relació amb d’altres celenterats (o fins i tot amb d’altres animals) creixen molt més ràpid.

Moltes de les espècies conegudes a la Mediterrània hi són presents durant tot l’any, siguien la forma adulta o en la de larva cidípida. Les espècies més conegudes a la costa catalana són els anomenats didals, concretament el didal blanc (Beroe ovata) i el didal rosat (B. forskali). El didal blanc es troba en aigües superficials, prop de la costa, tot l’any, mentre que el rosat únicament s’hi pot veure a l’hivern i la primavera. Tampoc no hi és a l’estiu el cinyell de Venus (Cestus veneris), amb una característica forma de cinta, que pot arribar a fer 5 m de llargària. La resta de les espècies són comunes en el plàncton. Cap a l’hivern i la primavera, podem veure Euchlora rubra, arrodonida i d’uns 10 cm de diàmetre, i Lampetia pancerina, de llargs tentacles i que no arriba als 5 cm; es veuen tot l’any Eucharis multicornis, de color bru i cos comprimit, que pot atènyer uns 25 cm, o espècies més petites, de menys de 10 cm, com Bolina hydatina, Hormiphora plumosa, i Pleurobrachia rhodopis. Aquestes espècies anuals acostumen a presentar formes larvals i juvenils a l’estiu i la tardor, mentre que a la primavera i l’hivern es troben les adultes.

Els grups de ctenòfors

Segons que posseeixin o no tentacles prènsils i segons la forma de la faringe, hom considera el fílum dels ctenòfors dividit en dues classes: la dels tentaculats (Tentaculata) o microfaringis, i la dels no tentaculats (Atentaculata) o nus (Nuda).

Els ctenòfors tentaculars

Els ctenòfors tentaculats o microfaringis posseeixen dos tentacles i una faringe estreta. Són planctòfags o sedimentívors. Comprenen els ordres dels cidípides (Cydippida), els lobats (Lobato), els cèstides (Cestida) i els platictenis (Platyctenea).

Els representants de l’ordre dels cidípides responen a les característiques primitives del tipus. Presenten dos llargs tentacles molt retràctils dins les beines, i una forma globulosa esfèrica o ovoide. Aquest grup respon bàsicament a les característiques esmentades per a tot el grup de ctenòfors. Llur representant més abundant a la Mediterrània és l’espècie Hormiphora plumosa, especialment nombrosa al plàncton gelatinós de la primavera.

Els lobats presenten el cos comprimit pels costats; el pol oral s’expandeix a cada banda de la boca en dos lòbuls contràctils, proveïts de fibres musculars a la superfície interna. Els tentacles, curts i ramificats, no presenten beina i se situen a cada banda de la boca. A més, poden presentar curts tentacles secundaris, situats en uns solcs ciliats que surten de la base de cadascun dels tentacles principals, i s’estenen a la base dels lòbuls o aurícules.

Els cèstides tenen el cos extremament allargat i en forma de cinta, amb els tentacles molt reduïts, i molts tentacles secundaris situats a la part inferior del cos. Les files de pintes són només quatre i es veuen molt reduïdes, ja que l’animal es desplaça mitjançant vigorosos moviments ondulatoris. El cinturó de Venus, (Cestus veneris), l’espècie més coneguda del grup, pot arribar a fer més d’un metre de llargada.

Els platictenis són de forma oval, amb la cara bucal aplanada, que pot descansar sobre el fons i, fins i tot, com en el cas de Coeloplana, desplaçar-s’hi reptant. En general, les files de pintes ciliades es veuen molt reduïdes o poden ésser absents. Els tentacles són dos pinnats, i poden contreure’s o no en beines tentaculars.

Els ctenòfors nus

Els nus, també dits nudictenis o atentaculats, són ctenòfors sense tentacles, proveïts d’una faringe àmplia, pròpia de macròfags i depredadors. Inclouen un sol ordre, el dels beroides (Beroida).

De cos cònic, els beroides tenen una boca enorme que dóna a una cavitat faríngea que ocupa la quasi totalitat de l’interior de l’animal. Aquestes característiques són les pròpies d’animals extraordinàriament voraços i capaços de capturar i empasar-se grans preses. Presenten vuit files de paletes o pintes ciliades, i les gònades es troben als canals meridians. L’espècie més coneguda és el didal de mar blanc (Beroe ovata), relativament abundant al plàncton primaverenc que arriba a les nostres costes.

Els grups d’aràcnids exòtics

Els uropigis

Els uropigis constitueixen un grup d’aràcnids típicament  tropical,   de  bones  dimensions (d’1,8 a 6,5 cm de llargada) i d’hàbits nocturns, que, malgrat el seu aspecte agressiu, es poden considerar inofensius. Es distribueixen pel continent americà, des de Califòrnia fins al Brasil, i pel continent asiàtic (l’índia, SE de la Xina, Malàisia i el Japó). No tenen cap representant europeu ni africà, encara que s’ha citat la presència de dues espècies del gènere Hypoctonus a Gàmbia (continent africà), probablement arribats allà accidentalment, a través del comerç d’importació.

Es caracteritzen per l’ampla cintura que separa la part anterior del cos, i pel fet de tenir uns pedipalps curts i forts i un primer parell de potes llargues i de funció tàctil, acabades en un flagel curt.

Morfologia

Aspecte general d’un uropigi (Mastigoproctus, × 1,5). Noteu l’estructura segmentada de l’opistosoma, el flagel caudal, la forma allargada que prenen les primeres potes, de funció tàctil, i l’estructura quelada dels robusts pedipalps. Els uropigis, de distribució típicament tropical, viuen sota les pedres i són d’hàbits nocturns. Malgrat el seu aspecte ferotge estan desproveïts de glàndules de verí.
Servei de Fotografia/Román Montull.
Els uropigis tenen el cos dividit en dues regions, prosoma i opistosoma, separades per una ampla cintura.

El prosoma és insegmentat i, al davant, porta un parell d’ulls mitjans i un grup de tres ulls, laterals, a cada costat. A la cara dorsal porta un escut rectangular, lleugerament acuminat per davant, que representa la fusió dels sis primers segments del cos. La cara ventral és ocupada en bona part per les coxes dels pedipalps i de les potes; l’estèrnum és reduït i format per tres plaques, una d’anterior o tritotetrastèrnum, triangular i situada entre les coxes del primer parell de potes, una de central, o pentastèrnum, reduïda i situada entre les coxes del tercer parell de potes, i la darrera o metastèrnum, situada entre les coxes del quart parell de potes.

L’opistosoma és ovalat i format per 12 segments, dels quals el primer i els tres darrers són molts reduïts. Dorsalment s’hi distingeixen 9 tergites, totes semblants, que corresponen als 9 primers segments de l’opistosoma; els tres darrers són reduïts i formats per anells quitinosos continus, als quals no s’hi diferencien pleures i esternites. Al darrer, s’hi obren l’anus i els orificis de les glàndules anals, i porta un tèlson constituït per un flagel llarg i multiarticulat, que és homòleg del fibló dels escorpins o del flagel dels palpígrads. Ventralment, s’observen quatre esternites, la primera de les quals, reduïda i pràcticament inapreciable, serveix d’unió entre el prosoma i l’opistosoma. La segona és molt desenvolupada i constitueix la placa genital perquè al seu marge posterior s’obren l’orifici genital i els estigmes del primer parell de fil·lotràquees. Les dues esternites següents  (tercera i quarta) són més estretes, i entre elles s’obren els estigmes del segon parell de fil·lotràquees. Les quatre esternites següents són ben desenvolupades i totes semblants, i la darrera, que correspon al novè segment opistosòmic, és reduïda.

Els apèndixs dels uropigis corresponen als sis parells característics dels aràcnids: un parell de quelícers, un parell de pedipalps i quatre parells de potes. Els quelícers són fets de dos artells, un de basal, lleugerament mòbil i articulat, i un d’apical, ganxut i articulat al basal; encara que morfològicament s’assemblen als dels aranèids, no tenen, en canvi, glàndules de verí. Els pedipalps són molt robusts, i constitueixen uns òrgans defensius i d’atac que l’animal utilitza per a capturar les preses i triturar-Íes, i també com a òrgans excavadors; són formats per 7 artells (coxa, trocànter, fèmur, tíbia, basitars i tars) amb les característiques següents: les coxes són fusionades formant la base de la cavitat bucal i no intervenen en la trituració de l’aliment; el trocànter presenta una apòfisi interna proveïda de dents nombroses que, juntament amb els quelícers, s’encarrega de la masticació; el fèmur i la tíbia porten fortes apòfisis internes molt esmolades; i els dos darrers artells, el basitars i el tars, formen pinça. La resta dels apèndixs dels uropigis corresponen als quatre parells de potes caminadores, formades per set artells (coxa, trocànter, fèmur, patel·la, tíbia, basitars i tars), però amb un caràcter peculiar: el primer parell és molt més llarg que els altres perquè té els artells més llargs i estilitzats, porta el tars format per nou artells i no té ungles terminals, i constitueix el parell de potes anteniformes que caracteritzen aquest grup i que té funció tàctil; els tres parells darrers de potes sí que són caminadores, i tenen les coxes soldades a les pleures del prosoma i els tarsos formats per tres artells, el darrer dels quals porta dues ungles.

El dimorfisme sexual, en els uropigis, és molt poc marcat. Generalment és impossible diferenciar ambdós sexes a cop d’ull. En alguns casos, però, les femelles porten alguns dels artells dels tarsos de les potes anteniformes torçats i proveïts d’apèndixs i fossetes, on segurament es localitzen els òrgans sensorials (quimioceptors) que els permet identificar el mascle de la seva mateixa espècie i mitigar els seus instints agressius.

Biologia i ecologia

L’aparellament va precedit d’una curiosa dansa nupcial, semblant a la dels escorpins. El mascle, amb els quelícers, pren els darrers artells de les potes anteniformes de la femella i, enganxats així, fan un llarg i entretingut passeig nupcial, durant el qual s’acaricien mútuament; al cap d’unes hores, i fins i tot d’alguns dies, té lloc l’aparellament.

Abans de la posta, la femella cava un niu d’uns 40 cm de fondària, proveït d’una petita cambra final, i en camufla perfectament l’entrada amb terra i restes vegetals. Després hi deixa la posta, que consisteix en un grup d’ous grossos, reunits dins d’un sac o membrana transparent, que es queda adherida a la placa genital de la femella. La femella es manté unes quantes setmanes immòbil al fons del niu mentre dura el desenvolupament embrionari. No s’ha pogut conèixer la durada d’aquest desenvolupament, ja que les femelles en captivitat es mengen la posta.

Els petits que surten dels ous són d’aspecte ben diferent als adults. Són blancs o blanquinosos i, en lloc d’ungles tarsals, porten petits discs adhesius amb els quals s’enfilen pel cos de la mare, on resten fins que han passat les dues primeres mudes. Després d’això, el seu aspecte ja és com el dels adults, bé que són molt més petits, i abandonen la mare i es dispersen. La mare en surt en un estat deplorable, després del llarg període de dejuni, i es mor poc temps després. El creixement dels joves és lent. En general muden una vegada a l’any i triguen tres anys a arribar a adults.

Els uropigis són animals nocturns i, de dia, s’amaguen a dins d’un niu que ells mateixos caven amb els pedipalps. Al capvespre surten dels seus amagatalls i es desplacen lentament, amb el primer parell de potes esteses cap endavant i les pinces dels pedipalps obertes, cercant aliment. En cas d’algun perill, són capaços de desplaçar-se ràpidament.

La seva conducta probablement es regeix per la informació tàctil, atès que els ulls els serveixen exclusivament com a òrgans sensibles a les variacions de la intensitat de llum. Col·locant un objecte mòbil al seu davant, no modifiquen la conducta habitual, mentre que reaccionen enèrgicament a la més mínima sensació tàctil. Com a òrgans sensorials, fora dels ulls, únicament se’ls coneixen pèls tàctils i òrgans liriformes.

La dieta dels uropigis consisteix generalment en diferents artròpodes (llagosts, miriàpodes, blàtids, etc.) que atrapen amb les pinces dels pedipalps. Els pedipalps no només agafen les preses, sinó que els produeixen ferides i, quan la presa deixa de defensar-se, els quelícers s’encarreguen de triturar-la. La massa resultant d’aquesta trituració no se la mengen, sinó que la passen a la cavitat preoral, des d’on la xucla la faringe suctora. Al final de la cavitat bucal hi ha un replec quefiltra el líquid aspirat i en separa les partícules d’aliment massa grans per a ser engolides.

En general, els uropigis són animals tímids, que fugen espantats quan es troben amb animals de les seves mateixes dimensions. D’altra banda, són molt poc sociables i es mostren molt agressius amb la resta d’individus de la pròpia espècie; generalment aquests enfrontaments acaben amb una baralla que sol comportar la mutilació d’un dels dos combatents. Quan es veuen atacats per un depredador, aixequen l’abdomen i, gràcies a les glàndules anals, expulsen un líquid vaporitzat d’olor picant, fet d’àcid acètic i àcid fòrmic, amb un abast de més de 30 cm de distància. Encara que no porta verí, aquest líquid pot irritar fortament les mucoses, i és per això que a l’Amèrica llatina se’ls ha donat el nom de "vinagreras".

Sistemàtica

Els uropigis (Uropygi) formen un ordre dels aràcnids, típicament tropical i adaptat a un clima calorós i humit. Actualment se’n coneix un total de 85 espècies, repartides en dues famílies, la dels hipoctònids (Hypoctonidae) i la dels telifònids (Thelyphonidae), totes dues majoritàriament asiàtiques.

Els hipoctònids es localitzen a Malàisia, mentre que els telifònids es troben a ambdós continents, i se separen en tres subfamílies: la dels uroproctínids (Uroproctinae), és pròpia del nou món, mentre que les dels telifònids (Thelyphoninae) i tipopeltínids (Typopeltinae), es localitzen a l’índia i Oceania i a la Xina i Tailàndia, respectivament.

Els esquizòmids

Aspecte general d’un esquizòmid (Schizomus portoricensis, × 20). Noteu la semblança d’aquests aràcnids amb els uropigis, dels quals els diferencia, principalment, la presència de tres plaques dorsals al prosoma, ben visibles al dibuix, la manca d’ulls i l’estructura dels pedipalps. Els esquizòmids, de distribució tropical, viuen sota les pedres, entre la fullaraca i, sovint, a les cavitats subterrànies.
Eduardo Saiz.
Els esquizòmids constitueixen un grup d’aràcnids de petites dimensions, nocturns i higròfils, que es distribueixen per totes les regions tropicals del planeta.

Morfològicament, es tracta d’un grup pròxim al dels uropigis. Tenen els pedipalps curts i robusts i el primer parell de potes anteniforme, que actua d’òrgan tàctil; l’opistosoma acaba en un flagel curt.

Morfologia

El cos dels esquizòmids, de petites dimensions (de 2 a 7 mm de llargada), és clarament dividit en dues regions, l’anterior o prosoma, i la posterior o opistosoma, separades per una estreta zona d’unió o cintura.

El prosoma porta, dorsalment, una closca formada per tres plaques tergals. L’anterior, molt desenvolupada, és el propeltidi, que s’estén des del marge frontal, on es prolonga entre els quelícers i forma l’epistoma, fins el segon parell de potes. Les dues tergites restants, el mesopeltidi i el metapeltidi, són molt més petites i cobreixen la regió posterior del prosoma; el mesopeltidi és format per dues petites peces triangulars, posades transversalment; el metapeltidi pot dividir-se en dues peces rectangulars. La part ventral del prosoma és ocupada en bona part per les coxes de les potes i, com en els uropigis, porta un estèrnum segmentat format per tres peces, el tritotetrastèrnum (anterior), el pentastèrnum (la central, molt més petita) i el metastèrnum (la posterior).

L’opistosoma és oval i fet de dotze segments: el primer és reduït a un pedicel que uneix l’opistosoma al prosoma; els vuit segments següents porten les tergites i les esternites unides per una membrana pleural; els tres darrers són reduïts i formats per la fusió de les plaques tergals i esternais, sense membranes pleurals; al darrer s’obre l’anus i els orificis de les glàndules anals, i presenta un tèlson constituït per un flagel curt i de forma variable, fet de quatre artells o menys. A la cara ventral s’obre l’orifici genital i un parell de fíllotràquees, situats entre la segona i la tercera esternites.

Els sis parells d’apèndixs dels esquizòmids són força semblants als dels uropigis. Els quelícers són fets de dues peces: una basal, grossa i amb una apòfisi multidentada, i una d’apical, mòbil i en forma de ganxo; no porten glàndules de verí, ja que la seva funció principal és triturar l’aliment. Els pedipalps són semblants a les potes caminadores, bé que més robusts i acabats en una ungla forta; són formats per sis artells (coxa, trocànter, fèmur, tíbia, basitars i tars). Els quatre parells de potes són formats per set artells (coxa, trocànter, fèmur, patel·la, tíbia, basitars i tars); el primer parell és anteniforme de funció tàctil, i es caracteritza per tenir els artells llargs i per no portar ungles terminals; la resta són apèndixs caminadors, i porten tres ungles terminals al tars.

Els esquizòmids no tenen ulls, de manera que són les informacions tàctils les que regulen bàsicament la seva conducta. No obstant això, el seu sistema sensorial no es coneix gaire bé, i únicament s’ha indicat la presència de pèls sensorials i òrgans liriformes.

Biologia i ecologia

Els esquizòmids són nocturs i higròfils i, per això, apareixen característicament en gran abundància després de les pluges, mentre que es mantenen enterrats al sòl durant els períodes secs. Viuen sota les pedres, entre la fullaraca, enterrats o, alguns, a l’interior de cavitats subterrànies. No tenen un refugi fix i, generalment, cerquen un lloc segur on passar el dia i l’abandonen a la nit. En general són de moviments lents, però són ràpids a fugir quan senten el perill. Són de comportament agressiu entre ells, però mai no arriben a agredir-se. Els esquizòmids són predadors de petits miniàpodes i col·lèmbols del sòl.

La parada nupcial és semblant a la dels uropigis: el mascle, amb els quelícers, agafa la femella per les potes anteniformes i, en aquesta posició, fan un llarg passeig amorós que culmina amb l’aparellament. Després, la femella cava un petit niu, d’uns 15 cm de fondària, que té, al final, una cambra on diposita la posta. Schizomus crassicaudatus hi diposita set ous, aglutinats fent una massa esfèrica, que queden enganxats a la seva regió genital, a l’abdomen. Mentre dura el desenvolupament embrionari, la femella es manté immòbil dins del refugi, amb l’opistosoma aixecat, fent un angle de 90°. Quan els ous eclosionen, els petits s’enfilen al dors de la mare, i s’hi queden fins que han passat les dues primeres mudes.

Sistemàtica

Els esquizòmids (Schizomida), també anomenats esquizopeltidis (Schizopeltidia), constitueixen un ordre d’aràcnids que reuneix una sola família, la dels esquizòmids (Schizomidae), formada per tres gèneres (Schizomus, Trithyreus i Stenochrus). En conjunt, se’n coneixen una trentena d’espècies. Els gèneres Schizomus i Trithyreus, els més abundants, són de distribució tròpico-equatorial, mentre que Stenochrus consta d’una sola espècie, trobada únicament a Puerto Rico.

Els amblipigis

Aspecte general d’un amblipigi (Acanthophrynus, × 1), que mostra les característiques principals d’aquest grup, especialment la forma flagel·lada del primer parell de potes, de funció sensorial, i les espines dels pedipalps,    especialment   desenvolupats í molt útils per a la captura de les preses. Malgrat el seu aspecte agressiu són totalment inofensius per a l’home. Són animals nocturns i higròfils, i viuen sovint dins de cavitats subterrànies, a les zones tropicals humides.
Eduardo Saiz.
Els amblipigis són aràcnids típics de zones tropicals plujoses, dels continents americà, asiàtic i africà. Tot i que el color fosc, el cos pla i la llargada dels apèndixs els dóna un aspecte agressiu, són totalment inofensius, atès que els quelícers i els pedipalps, llargs i espinosos, van desproveïts de glàndules de verí.

Són de mida variable entre 0,4 i 4,5 cm, i tenen l’opistosoma i el prosoma separats per una estreta cintura. Potser el seu caràcter més peculiar és la morfologia del primer parell de potes, que és molt més llarg que els altres i multiarticulat, i té funció tàctil.

Morfologia

El prosoma és ample, pla i gairebé circular, escotat pel darrere. Dorsalment va cobert d’un escut insegmentat, on se situen els ulls, dos de centrals pròxims al marge anterior, i tres de laterals situats a ambdós costats del marge frontal. A la cara ventral es reuneixen les coxes dels pedipalps i les potes caminadores, tot al voltant d’un epistèrnum resultant de la fusió d’uns trito-, tetra-, penta- i metasternites, que encara es poden identificar per la presència de plaques quitinoses, més o menys desenvolupades segons els gèneres. El tritostèrnum es perllonga entre les coxes dels pedipalps on forma el llavi inferior de la cavitat preoral.

L’opistosoma és format per dotze segments, amb les respectives tergites i esternites unides per pleures laterals. La primera tergita és molt reduïda i, amagada sota el marge posterior de l’escut prosòmic, forma la part superior del pedicel·le. La primera esternita, també molt reduïda, engloba la part ventral del pedicel·le, mentre que la segona, més ampla, forma la placa genital que recobreix l’orifici genital i el primer parell de fil·lotràquees. El segon parell d’estigmes fil·lotraqueals se situa al marge posterior de la tercera esternita. Els tres darrers segments de l’opistosoma són més petits i al dotzè s’obre l’anus.

Els apèndixs dels amblipigis es caracteritzen, exceptuant el cas dels quelícers, per la gran llargada dels seus artells, alguns dels quals són pluriarticulats. Els quelícers són semblants als dels aranèids, però sempre desproveïts de glàndules de verí, mentre que a la cara interna porten unes estructures quitinoses i rígides, com uns bastonets, que constitueixen un òrgan estridulador; són fets de dos artells: un de basal, gros i amb dos marges dentats entre els quals encaixa l’artell apical, que és més petit i ganxut. Els pedipalps són llargs i espinosos, molt aparents, especialment en els mascles i, encara que desproveïts de verí, constitueixen una arma eficaç de defensa o d’atac, capaç de travessar amb les seves espines el cos de les víctimes. Són fets de sis segments (coxa, trocànter, fèmur, tíbia, basitars i tars) amb les característiques següents: el fèmur i la tíbia són molt desenvolupats i porten, a la cara interna, espines llargues i fortes; el tars és transformat en un ganxo molt mòbil, agut i robust, capaç de formar una pinça amb les espines apicals de la tíbia, que l’animal utilitza per a capturar les preses. El primer parell de potes, extremament allargat i transformat en un òrgan tàctil, constitueix el caràcter més peculiar del grup. Aquestes potes, anomenades potes anteniformes, sempre dirigides cap endavant i cap als costats, van temptejant contínuament el terreny; de vegades fan fins a 30 cm de llargada, i són fetes, com els tres parells de potes caminadores, de set artells (coxa, trocànter, fèmur, patel·la, tíbia, basitars i tars), però amb la tíbia, el basitars i el tars extraordinàriament allargats i formats per nombrosos artells (fins a 20) que els donen una gran flexibilitat. Els tres parells de potes caminadores no són tan llargues, tot i que són força desenvolupades. Se situen en posició lateral, amb les tíbies formades per un, dos o tres artells, i el tars plurisegmentat i proveït de dues ungles i, de vegades (a la família dels caròntids), d’un òrgan tarsal adhesiu, l’anomenat pulvil·le, que els serveix per a enfilar-se per superfícies molt llises i córrer pels sostres de les cavitats subterrànies.

El dimorfisme sexual és molt poc accentuat. Mascles i femelles són de la mateixa grandària i del mateix color, i les diferències de forma són subtils: els mascles tenen els fèmurs i les tíbies dels pedipalps més llargs que les femelles, i hi ha també algunes diferències referents a l’ornamentació de la placa genital. Únicament es pot assegurar el sexe en el cas de les femelles gràvides, a les quals, per transparència, es poden observar els ous col·locats a l’interior de la cara ventral de l’opistosoma.

Biologia i ecologia

Es desconeix la conducta prenupcial i la de còpula. Les femelles expulsen un nombre variable d’ous (entre 6 i 60), juntament amb un líquid espès que coagula en contacte amb l’aire i forma un sac ovíger que queda adherit a la part ventral de l’opistosoma de la mare. La mare transporta la posta en aquesta posició fins que eclosionen els ous. Les cries, blanquinoses i petites, s’enfilen a l’opistosoma de la mare i viuen de les seves pròpies reserves fins que fan la primera muda. Després es dispersen i segueixen el seu creixement, generalment molt lent, durant tres anys, fins a convertir-se en adults.

Els amblipigis són animals lucífugs que, de dia, viuen sota les pedres o dins de petits amagatalls de les roques. A la nit surten a cercar aliment, desplaçant-se lentament cap endavant o de costat, tot explorant contínuament el terreny amb les llargues potes anteniformes. Davant de qualsevol indici de perill s’immobilitzen i resten quiets i plans sobre el terra. Generalment no fugen, però quan ho fan demostren una capacitat de córrer extraordinària. N’hi ha que viuen a les coves, preferentment a les parets i a la volta, i quan se’ls agafa, miren de defensar-se amb els pedipalps espinosos. Tot i que són totalment inofensius, les espècies més grosses poden produir una petita ferida si aconsegueixen travessar la pell dels dits amb una espina.

Tots són depredadors. S’alimenten principalment d’insectes petits (blàtids, ortòpters, tèrmits, etc.), als quals encalcen amb els pedipalps. Moltes vegades, abans d’acostar la presa als quelícers, la foraden amb el tars punxegut dels pedipalps. Els quelícers trituren les preses abans que la faringe n’absorbeixi els líquids interns, parcialment digerits.

Colonitzen les regions humides de les zones tropicals. Tret d’algunes excepcions, són animals condicionats per la humitat; sovint necessiten la presència d’aigua líquida, i se la beuen directament, submergint-hi els quelícers i la boca, o bé la recullen en forma de gotes amb els pedipalps i se les posen a la boca. Poques són les espècies capaces de resistir un temps en medis relativament secs. Possiblement estan capacitats per percebre la presència d’aigua i el grau d’humitat per mitjà d’algun tipus de seda sensorial.

Sistemàtica

Els amblipigis (Amblypygi) constitueixen un ordre de la classe dels aràcnids, que recull una seixantena d’espècies, reunides en dues famílies: la dels caròntids (Charontidae) i la dels tarantúlids (Tarantulidae).

La família dels caròntids comprèn espècies principalment cavernícoles i de petites dimensions (de 2,5 a 4 mm de llargada), que viuen a les zones tropicals d’Àsia i Àfrica. Un cas particular són les del gènere Paracharon, que són cegues i termitòfiles. La família dels tarantúlids reuneix tres subfamílies: la dels frinicins (Phrynicinae), formada per espècies del continent africà i l’índia; la dels damonins (Damoninae), de distribució típicament africana però amb un gènere al Brasil (Trichodamon); i la dels tarantulins (Tarantulinae), pròpia del continent americà.

Els ricinulis

Aspecte general d’un ricinuli (Cryptocellus osorioi, × 10), al qual s’aprecia la manca de cintura entre les parts anterior i posterior del cos, la visera anterior o cúculus, que cobreix els quelícers i el gran desenvolupament dels quatre primers segments de l’opistosoma, coberts d’uns curiosos escuts dorsals. L’exemplar del dibuix, un mascle, mostra els dos últims artells del tercer parell de potes transformats en òrgans copuladors.
Servei de Fotografia/Román Montull.
Els ricinulis constitueixen el grup més curiós i enigmàtic de tots els aràcnids. De fet, la seva biologia és poc coneguda, però la peculiaritat dels seus trets morfològics els dóna un atractiu especial. Es tracta d’organismes poc freqüents, dels quals se’n descobriren abans espècies fòssils que vivents. Es distribueixen per la zona tropical equatorial africana i americana, on troben condicions de temperatura i humitat favorables. Són animals de petites dimensions (de 5 a 10 mm de llargada) i de moviments lents, que es desplacen explorant el terreny amb el seu primer parell de potes, i al mínim senyal de perill s’immobilitzen durant molt temps. Són d’aspecte massís, de color marró fosc o vermellós i amb granulacions i relleus quitinosos als teguments, que els donen un aspecte peculiar. Tenen el prosoma i l’opistosoma units, sense presentar cintura.

L’escut del prosoma es prolonga per damunt dels quelícers fent com una mena de visera característica.

Morfologia

El prosoma és recobert dorsalment per un escut continu que es prolonga cap endavant fent una visera mòbil anomenada cúculus, que quan es tanca, tapa i protegeix els quelícers i l’orifici bucal. Aquesta estructura, mancada d’ulls, ha estat interpretada com un caràcter ancestral i homologada al camerostoma d’alguns opilions. La cara ventral del prosoma és ocupada per les coxes dels pedipalps i de les potes. L’estèrnum, que generalment no és visible perquè queda recobert per les coxes del tercer parell de potes, és format per una petita peça quitinosa allargada.

L’opistosoma és format originalment per deu segments, dels quals n’ha desaparegut el primer, com passa en els escorpins; els segments segon i tercer es troben molt reduïts i únicament es poden apreciar per la seva cara dorsal; entre ells se situa l’orifici genital. Els quatre segments següents són grossos i constitueixen pràcticament ells sols tot l’opistosoma. Finalment, els quatre darrers formen un tubercle caudal rudimentari, constituït per quatre esclerites anul·lars telescopitzades, a la darrera de les quals s’obre l’orifici anal. Les quatre tergites opistosòmiques estan dividides longitudinalment, i cadascuna presenta una placa central ampla i dues plaques laterals més petites, separades per una membrana; cada placa porta uns relleus quitinosos característics, que van augmentant de gruixària amb l’edat de l’individu.

Els apèndixs dels ricinulis són característics. Els quelícers, situats per davant de la cavitat bucal, són fets de dos artells, un de basal, robust i proveït d’una apòfisi dentada, i un d’apical, més petit i ganxut, que forma pinça amb el primer; els quelícers queden protegits pel cúculus, que cobreix la part anterior del prosoma. Els pedipalps són fets de sis artells (coxa, primer trocànter, segon trocànter, fèmur, tíbia i tars), amb les coxes soldades pel mig i la tíbia molt llarga i proveïda d’una apòfisi apical espinosa, que forma pinça amb el tars; allò més remarcable dels pedipalps és la gran mobilitat que els dóna la presència de dos trocànters, el primer per al moviment vertical i el segon per a la rotació de fins a 180°. Les potes són fetes de set artells, homòlegs als dels aranèids (coxa, trocànter, fèmur, patel·la, tíbia, basitars i tars), però poden tenir alguns dels artells plurisegmentats: per exemple, el tars dels tres darrers parells de potes té quatre artells (a la tercera pota) o cinc artells (a les potes segona i quarta), i els trocànters d’aquestes dues últimes potes són dobles; les coxes dels tres primers parells de potes són soldades, mentre que les del darrer parell són lleugerament mòbils.

El dimorfisme sexual es manifesta en lleugeres variacions de la forma dels apèndixs o de la concavitat del cúculus. No obstant això, la característica que permet distingir clarament els mascles és la presència del tercer parell de potes transformat en òrgan copulador, amb el basitars i els dos primers artells tarsals allargats i proveïts d’excavacions i apòfisis, i de membranes i peces mòbils; aquest curiós aparell copulador, característic del grup, no sembla capacitat per allotjar el líquid seminal (com fa el bulb copulador dels arenèids), de manera que hom pensa que té la funció de transportar els espermatòfors.

Sistemàtica

Els ricinulis (Ricinulei), amb la categoria taxonòmica d’ordre, constitueixen un grup d’aràcnids fet d’una sola família, la dels ricinòidids (Ricinoididae), dins de la qual s’inclouen els dos únics gèneres vivents: Ricinoides, propi del continent africà, i Gryptocellus, que colonitza les terres del nou món. En conjunt se’n coneixen una trentena d’espècies a tot el món.

Hi ha, però, l’existència d’uns fòssils trobats en terrenys carbonífers dels Estats Units i d’Anglaterra. Es tracta d’exemplars més grossos que els seus representants actuals, que porten un petit estèrnum triangular entre les coxes del tercer parell de potes. Aquests fòssils constitueixen dos gèneres diferents, que se separen per la segmentació de l’opistosoma: el gènere Poliochera porta l’opistosoma netament segmentat, mentre que a Curculioides, l’opistosoma queda cobert per un escut continu, mancat de restes de segmentació. La resta dels caràcters d’aquests gèneres fòssils coincideixen amb els dels gèneres actuals.

Els hexacoralls o zoantaris

Aspecte general extern dels hexacoral·laris i detalls de l’esquelet. A Exemplar d’actiniari i detalls de la base d’un mesenteri ( A’), de la part apical de la columna que conté l’esfínter (A") i de la disposició dels septes del seu esquelet (A"’); B exemplar de ceriantari i disposició dels septes ( B’) ; C colònia de zoantaris i disposició dels septes ( C’) ; D colònia de madreporari i disposició dels septes ( D’) . 1 Tentacle , 2 boca , 3 disc oral , 4 faringe , 5 gònades , 6 musculatura longitudinal , 7 sifonòglifs , 8 esfínter , 9 musculatura basilar , 10 septe o mesenteri , 11 disc basal , 12 columna , 13 cavitat gastrovascular , 14 mesenteris directrius , 15 mesenteris parells , 16 endocel , 17 exocel , 18 columel·la , 19 tentacles marginals , 20 tentacles centrals o labials .
Jordi Corbera, a partir de fonts diverses
Els hexacoralls o zoantaris, antozous exclusivament marins, es troben àmpliament repartits per totes les mars del món, però abunden sobretot a les aigües sornes i calentes de les mars tropicals on són els responsables màxims de la formació dels esculls coral·lins. Poden ésser solitaris o colonials, i la gran majoria són sèssils, enganxats al substrat per un disc o peu, clavats al sediment, o sòlidament ancorats per un esquelet calcari propi del grup, el políper. En contraposició a la gran homogeneïtat que hom ha observat en la morfologia i l’anatomia dels pòlips dels alcionaris, els zoantaris són un grup molt heterogeni i, per tant, difícil de definir en termes generals. Els septes, normalment en nombres múltiples de sis, poden ésser complets o perfectes (que, com en el cas dels vuit dels alcionaris, arriben fins a la faringe), o incomplets o imperfectes, (que no arriben a connectar amb la faringe).

El cos dels pòlips dels hexacoralls és cilíndric i curt. Un ample disc oral porta els tentacles, sia en un cercle que voreja el marge, sia en dos o més clercles concèntrics a la boca, o bé arrenglerats radialment, o recobrint la totalitat del disc oral en un nombre tan gran que fa difícil d’endevinar-ne la disposició. Aquests tentacles són normalment senzills, tot i que en certs casos poden ésser ramificats i, excepcionalment, pinnats (en aquest cas són superiors a vuit, amb una excepció). En qualsevol cas, el nombre de tentacles és sempre el mateix que el de cambres en què es troba dividida la cavitat gàstrica. La boca, allargada o oval, s’obre al cim d’una petita prominència o presenta uns marges lleugerament protuberants. Continua amb un tub, la faringe, que s’obre a la cavitat gàstrica i que pot presentar cap, un o dos sifonòglifs. La cavitat gàstrica és dividida pels septes, complets o incomplets. De vegades la diferència de mides dels septes és prou notable; en tot cas, són sempre aparellats. Els septes delimiten uns espais interns, que si es troben entre una parella de septes s’anomenen cambres o endocels, i, si ho fan entre septes no aparellats intercambres o exocels. Al cantó lliure de tots o d’alguns septes s’observa el filament septal o mesentèric trilobulat. El lòbul central és constituït per cèl·lules glandulars i cnidocists, amb funcions digestives; els laterals són ciliats. El primer, que arriba sovint fins a la part inferior del septe, sembla correspronde’s amb els filaments dels septes sulcals dels alcionaris. Els lòbuls ciliats laterals s’assemblen bastant als filaments dels septes asulcals, d’origen ectodèrmic.

Hom ha subdividit la subclasse dels hexacoralls en els sis ordres següents: els antipataris (Antipatharia), els ceriantaris (Ceriantharia), els actiniaris (Actiniaria), els coral·limorfaris (Corallimorpharia), els zoantaris (Zoantharia) i els escleractiniaris (Scleractiniaria) o madreporaris (Madreporaria).

Els grups de zoantaris

Els antipataris: coralls negres o coralls espinosos

Aspecte general extern d’una colònia d’antipataris (A) i detalls dels pòlips, portadors de sis tentacles (A’), i d’un tall transversal de l’eix corni central ( A"). Noteu en aquest darrer detall la disposició en cercles concèntrics, corresponents als diferents períodes de desenvolupament. Aquesta disposició es troba també en les gorgònies
Jordi Corbera, a partir de fonts diverses
Els antipataris, anomenats comunament coralls negres o coralls espinosos, són zoantaris colonials que s’assemblen en la seva majoria a les gorgònies. Com aquestes, presenten un esquelet axial corni, tot i que l’escleroproteïna que el forma és diferent, de color marronós o negre, que en certs casos es preuat en joieria. Es tracta d’un grup d’àmplia repartició batimètrica i abundant en mars tropicals, tot i que també es pot trobar en les fredes mars polars, i té algunes espècies mediterrànies.

Els pòlips, curts i cilíndrics, presenten normalment sis tentacles senzills i no retràctils, tot i que en el cas de Dendrobranchia, excepcionalment, els tentacles són vuit, pinnats i retràctils. La boca és allargada i es disposa al cim d’una elevació cònica que recorda l’hipostoma dels hidraris. Continua vers la cavitat gàstrica per una faringe que presenta dos sifonòglifs; el corresponent a la cara «dorsal» és el que continua per sota la faringe i forma l’hiposolc o hiposulculus. La cavitat gàstrica és dividida per sis, deu, o dotze septes complets (excepcionalment vuit), dels quals només els sis primers es consideren primaris; la resta són secundaris. En la majoria de casos presenten una musculatura longitudinal poc desenvolupada i que no es fa evident a les parets dels septes. De vegades, el pòlip es disposa al llarg de la branca, formant tres bonys, cadascun dels quals porta un parell de tentacles (cas de Schizopathes i Bathypathes) i hom pensa que potser aquests bonys corresponen a tres pòlips diferents, dos gonozooides laterals, i un gastrozooide central: el central té boca però no gònades i els laterals tenen gònades però no boca, de manera que es podria tractar d’un cas de polimorfisme; de fet, el cert és que només es tracta d’un allargament del cos del pòlip.

Els pòlips poden repartir-se uniformement per tota la colònia o trobar-se només en un sector restringit de les branques. La forma predominant de les colònies és típicament arborescent, però no hi falten formes de fuet (Cirripathes) o de raspall. L’esquelet forma espines més o menys llargues que deuen ésser branques poc desenvolupades. L’esquelet axial és recobert per un cenènquima (molt similar al de les gorgònies), en el qual es troben els pòlips, units per conductes gàstrics els uns amb els altres.

Algunes espècies d’antipataris tropicals són aprofitades en joieria amb el nom de corall negre, tot i que no arriben mai a igualar els preus del seu parent el corall vermell mediterrani.

Els ceriantaris

El ceriantari Cerianthus membranaceus viu generalment solitari en fons de fang, des de pocs metres de profunditat fins a més de 50. Presenta, a diferència d’altres hexacoralls, dos cercles ben diferenciats de tentacles (els més petits, al voltant de la boca) i forma, a base de fang, sorra, restes inorgàniques i una secreció mucosa de l’epidermis, un tub que li serveix per anclar-se al substrat i per protegir-se, ja que l’animal pot retreure’s completament al seu interior quan se sent amenaçat.
Josep M. Gili/Antoni Garcia
Els ceriantaris són hexacoralls solitaris que no presenten mai disc basal, sinó que el seu cos, cilíndric i molt allargat, es fixa al sediment tou clavant-s’hi i no pas enganxant-s’hi com la majoria d’hexacoralls. La part aboral del cos és més o menys arrodonida i té un porus terminal. Sovint viuen inclosos en un tub que ells mateixos secreten. El disc oral porta dos cercles de tentacles: un de proximal a la boca (tentacles orals o labials), i un de marginal al voltant del marge del disc oral (tentacles marginals, normalment més llargs que els orals). Els tentacles d’un i altre grup es veuen inclosos en dos, tres o quatre cercles, anomenats pseudo-cercles per la manera tan particular que tenen de formar-se, molt relacionada amb la formació de noves cambres interseptals, ja que el nombre de septes s’incrementa per addició de noves parelles en l’espai entre els septes ventrals. Així, els primers septes que es formen són els tres o quatre parells dorsals (anomenats protomesenteris), entre els quals destaquen per les seves petites dimensions els directrius; la resta de septes, o metamesenteris, es formen per parelles i, per tant, decreixen de talla vers la cara ventral.

La faringe porta un sol sifonòglif, la particularitat del qual és que es troba a la banda contrària a la dels alcionaris, és a dir, és homòleg al súlculus (solquet) dels altres hexacoralls (en posició dorsal), però no al solc (ventral) dels que en presenten un de sol. Com en el cas dels antipataris, els ceriantaris presenten una projecció inferior del sifonòglif, al llarg dels extrems dels septes directrius, que forma l’anomenat hiposolc. La musculatura retractora longitudinal és molt reduïda, i no forma el característic inflament en una de les parets dels septes, tot i que es troba més desenvolupada a la cara ventral del cos. La coberta o beina que envolta el cos, formada per la secreció de cèl·lules epitelio-glandulars ectodèrmiques, és composta de galactosamina i dinou amminoàcids, i té una consistència gelatinosa.

Els ceriantaris són típicament sèssils, però això no impedeix que ocasionalment puguin desprendre’s del tub que els envolta i desplaçar-se, mitjançant moviments imperceptibles, per instal·lar-se en un altre lloc i formar una altra beina. Es tracta d’organismes hermafrodites sense excepció, que fan les gònades als mateixos mesenteris, mai en els septes directrius ni en la parella tercera. Es tracta d’un grup poc diversificat, que té només tres espècies a la Mediterrània (Cerianthus).

Els actiniaris: anemones de mar

Els anomenats fideus de mar (Anemonia sulcata) corresponen a l’anemone més comuna de les comunitats infralitorals de la Mediterrània, just per sota del nivell del mar. Disposa d’un peu adherent molt potent, que li permet de fixar-se fortament a la roca, i de tentacles nombrosos, llargs i fins, carregats de cèl·lules urticants, que es desprenen amb facilitat de l’animal i que aquest pot regenerar fàcilment. Això fa que quan es defensa dels depredadors pugui arribar a perdre una gran part del seu cos. És curiosa l’associació d’aquesta espècie amb petits crancs decàpodes, els quals protegeix a canvi d’un autèntic servei de neteja.
Antonio Cruz
Aquest ordre és format per les anomenades genèricament anemones de mar, nom que posa de manifest la semblança amb les flors que l’ample disc oral envoltat per tentacles els confereix. Es tracta d’hexacoralls solitaris, tot i que, resultat de la reproducció asexual, de vegades poden haver-hi alguns individus units.

El nombre i la disposició dels tentacles pot ésser molt variable en aquest grup. Així, poden ésser poc nombrosos i formar un cercle senzill al marge del disc oral, o bé ésser nombrosos i recobrir tot el disc oral, sia en cercles concèntrics, sia arrenglerats radialment des de la boca fins al marge, o sia en una combinació de totes dues coses; no falten d’altra banda, els casos en què els tentacles són tan nombrosos que llur disposició no és gens evident. Els tentacles dels actiniaris són generalment cònics i senzills, però en certs casos poden presentar un engrossiment distal, l’acrosfera o nematosfera, sembla que de funcions defensives més que per a la captura de preses; de vegades també poden ésser ramificats o reduïts a papil·les (esferomes). Si el nombre de tentacles és fix i aquests formen corones concèntriques, aquest nombre es dobla a cada cercle successiu, i normalment els d’un mateix cercle són de la mateixa talla i disminueixen vers els cercles més exteriors, ja que els centrals són els més vells. En qualsevol cas, el nombre de tentacles és determinat pel nombre de cambres interseptals de la cavitat gàstrica. Els tentacles externs són exocèlics i els interns, endocèlics. Quan es formen septes nous i, per tant, noves cambres, els nous tentacles són exocèlics i els que abans ocupaven la seva posició passen a ésser endocèlics.

¡

És per això que el primer cercle de tentacles correspon sempre als septes primaris, els sis següents als secundaris, etc; com que els cercles de septes són alterns, també ho són els de tentacles. A més, el nombre de septes s’incrementa amb l’edat i també el nombre de tentacles, que, eventualment, poden arribar a ésser centenars. Només en un cas, el de Limnactinia, els tentacles són completament absents.

L’actínia Actinia cari viu exclusivament en les petites cavitats que l’onatge forma en les roques de la costa, fora de l’aigua. La fotografia en presenta un exemplar actiu i un altre amb els tentacles completament retrets. Té una gran capacitat per a suportar la dessecació, ja que pot retenir aigua en la cavitat gastrovascular durant molt de temps. A diferència d’altres actínies, incuba els ous dins la seva cavitat gastrovascular; els joves en surten gairebé tots de cop i ja estan capacitats per a afrontar les dificultats del medi.
Josep M. Gili / Antoni Garcia
El cos de les anemones és cilíndric. El disc oral presenta un marge que limita amb la columna i sovint un solc més o menys marcat. L’extrem inferior de la columna s’anomena limbe. La columna pot presentar un aspecte homogeni, però de vegades té tres regions més o menys ben identificades, molt importants per a diferenciar les espècies. Així, el marge pot presentar una forta musculatura circular formant l’anomenat esfínter marginal, que es fa palès en un engrossiment de la columna, el parapet, i en un solc pregon al voltant de la corona més externa de tentacles, la fossa. Aleshores, la columna es veu dividida en dues parts: el scapus, des del parapet fins al limbe, i el capítol, part superior, petita i delicada, entre el parapet i el marge. Finalment, en certes ocasions, la columna pot presentar un engrossiment o una cutícula basal. En aquest cas, hom manté per a la part inferior la denominació de scapus, i s’anomena la superior scapulus. A més, certes espècies d’anemones poden presentar a la paret de la columna unes formacions més o menys desenvolupades, sembla que amb funcions adhesives. Aquestes formacions poden ésser a penes visibles (Aiptasia) o formar evaginacions importants, anomenades berrugues, no sols de l’epidermis sinó fins i tot de la mesoglea i l’endoderma (Tealia, Budonactis). També s’hi poden veure aglomeracions de nematocists, de funció defensiva, recobrint unes formacions arrodonides anomenades acorhagi; es presenten, formant un cercle, al marge o al parapet de certs gèneres (Anemonia, Actinia). També en certes anemones de la família dels actínids es poden veure unes expansions anomenades frondes que no contenen nematocists, però sí zooxantel·les que viuen en simbiosi amb l’animal (Phyllactis). Moltes anemones presenten la paret del cos foradada per minúsculs porus anomenats cinclidis, que permeten, en un moment donat, i quan l’animal es contrau, la sortida ràpida de l’aigua i, ocasionalment, dels aconcis des de l’interior de la cavitat gàstrica.

La boca de les anemones, també anomenada actinostoma, és envoltada normalment per un espai del disc oral desproveït de tentacles, el peristoma. La boca és continua vers l’interior en la faringe o actinofaringe, revestida per un epiteli de cèl·lules flagel·lades i glandulars.

Una actínia típica dels anomenats fons coral·lígens mediterranis, que viu a més de 20 m de profunditat, és Cribrinopsis crassa, que es troba generalment solitària i s’adapta molt bé als forats de la roca. Pot atènyer dimensions superiors als 35 cm, i pot tenir quasi un centenar de tentacles.
Josep M. Gili / Antoni Garcia
Normalment, les anemones presenten dos sifonòglifs, tot i que algunes no en presenten cap i d’altres més de dos. La cavitat gàstrica és dividida per un gran nombre de septes que segueixen una pauta hexàmera (caràcter considerat primitiu), però també pot ésser octàmera, en els edwàrdsids (Edwardsia) i altres, o, fins i tot, decàmera. Els septes poden ésser perfectes (complets) o imperfectes (incomplets), segons si arriben o no a la faringe. De vegades, la diferència entre uns i altres es fa prou palesa com perquè els primers s’anomenin macrocnemes i els segons, microcnemes. Els extrems lliures dels mesenteris perfectes i tota la llargada dels imperfectes tenen els filaments gàstrics o enteroïdes, que poden ésser d’estructura clàssica trilobulada o bé unilobulada. El lòbul central és constituït per cèl·lules glandulars i els laterals són formats per cèl·lules monoflagel·lades. Els filaments d’un únic lòbul, que es troben sobre els septes imperfectes, són una banda cnidoglandular similar, però més gran, al lòbul central dels mesenteris trilobulats. A la base dels filaments hi ha unes prolongacions en forma de cordons cnidoglandulars que recorden l’únic lòbul dels mesenteris imperfectes, anomenats aconcis. Aquests filaments, amb funcions ofensives o defensives, poden projectar-se a l’exterior per la boca o bé a través dels cinclidis. Els septes perfectes presenten un forat vora la faringe (estoma intern o obertura oral) i sovint un altre vora la columna (estoma marginal o extern), que permeten un intercanvi d’aigua entre les cambres interseptals.

Els sistema muscular és altament desenvolupat en les anemones. Així, a part els músculs retractors típics, existeix la musculatura de la paret basal, que forma un triangle entre la columna i la base, i la musculatura basal, que forma dues bandes paral·leles a la base. En algunes anemones sense disc basal (Halcampoides), aquests dos darrers tipus de musculatura son substituïts per una musculatura parietal, simètrica a banda i banda dels septes, que permet a l’animal retreure’s ràpidament. Les gònades es desenvolupen a la mesoglea dels mesenteris.

Els coral·limorfaris

L’únic coral·limorfari conegut a la Mediterrània és Corynactis viridis, que viu en grans poblacions compactes, en llocs moderadament foscos, com els sostres de cavitats o coves submarines. Les seves colònies són d’una bellesa espectacular, i els pòlips són peculiars pel fet que presenten els tentacles acabats en una punta esfèrica; en general, però, presenten una morfologia bastant més simple que els actiniaris, bé que a cop d’ull puguin semblar petites actínies. El diàmetre del pòlip en estat natural és d’uns 5 mm.
Josep M. Gili / Antoni Garcia
Els coral·limorfaris, que només tenen un representant a la Mediterrània catalana (Corynactis viridis), presenten unes característiques que els aproximen molt als escleractiniaris, tot i que no presenten esquelet calcari, la qual cosa els confereix una aparença similar a la de les anemones. Són de petites dimensions, amb un extens disc adhesiu i una columna sense diferenciacions. La musculatura parietal és difosa i la musculatura basal, absent. Els tentacles, curts i no retràctils, es disposen en cercles alterns o arrenglerats radialment. En el cas de Corynactis, els tentacles exteriors (exocèlics), són els més llargs; la resta (endocèlics), que es presenten en cercles de 3 a 6 tentacles, són lleugerament més curts. En tot cas, els tentacles acaben en una acrosfera grossa. Ocasionalment (Rhodactis), els tentacles interns poden ésser ramificats. Els sifonòglifs són poc desenvolupats o inexistents (Corynactis). Els septes segueixen una distribució general hexàmera, sovint difícil de veure, tot i que els macroseptes són abundants. Els microseptes es desenvolupen en els espais exocèlics definits pels primers. Els filaments mesentèrics no presenten l’estructura trilobulada característica, sinó una única banda cnidoglandular.

Els zoantaris

El zoantari Parazoanthus axinellae és molt comú sobre substrat rocós, en els fons coral·lígens i en les entrades de coves submarines, on constitueix poblacions monospecífiques que donen nom a una fàcies característica. Sol trobar-se associat amb una esponja del gènere Axinella, fenomen que ha quedat reflectit en el seu nom científic. Els diferents pòlips de la colònia es connecten entre ells per una làmina basal, que al mateix temps delimita les dimensions de la colònia.
Josep M. Gili / Antoni Garcia
Els zoantaris semblen a primera vista petites anemones i, de fet, sembla que hi estan emparentats, ja que presenten un sol sifonòglif ventral i els seus septes primerencs tenen una manera similar d’aparèixer. Contràriament, no tenen disc basal i formen els septes nous d’una manera diferent. A més, els zoantaris són gairebé tots colonials, i les colònies són formades normalment per pocs pòlips (en algun cas excepcional, per molts). En aquestes colònies els pòlips són units per estolons o bé per un cenènquima, fortament enganxat al substrat. La columna dels pòlips es divideix, com en algunes anemones, en dues parts: scapus i capitulum. El disc oral és envoltat per un únic cercle visible de tentacles alterns; de fet, es tracta de dos cercles superposats, ja que els tentacles corresponen als espais exocèlics i endocèlics. La boca, aplanada, continua amb una faringe portadora d’un sifonòglif ventral únic. Els septes es disposen per parelles: una parella directiva dorsal formada per microseptes no complets (cosa que és peculiar del grup), i una parella de directrius ventrals formada per macroseptes. La disposició dels septes pot ésser de dos tipus: branquicnèmica o macrocnèmica. La primera es caracteritza pel fet que les parelles de septes són formades per un macrosepte i un microsepte, amb els músculs retractors encarats vers els endocels; aquestes formes només presenten un parell de macroseptes, formats pels directrius ventrals. La disposició macrocnèmica, que correspon a una minoria de zoantaris, es caracteritza perquè té els septes quart i cinquè de cada costat dels directrius del tipus macrosepte; així, aquestes espècies tenen tres parells de macroseptes. La formació de septes nous es produeix als exocels, a cada costat dels directrius ventrals, mentre que en les anemones i els escleractiniaris es produeix a tot el voltant de la circumferència. Els filaments mesentèrics es presenten només en els macroseptes i són formats per tres lòbuls: el central (cnidoglandular) i dues expansions laterals. Les gònades es desenvolupen sovint només als macroseptes; hi ha però, excepcions. Palaeozoanthus té tots els septes fèrtils, i Thoracactis pot presentar gònades per tota la paret interna del cos. En general, els zoantaris són de sexes separats, tot i que es coneixen formes hermafrodites.

Els zoantaris no tenen esquelet, però normalment guarneixen llur ectoderma amb nombroses incrustacions (granets de sorra, foraminífers, espícules d’esponges, etc.), la composició de les quals depèn més de llur disponibilitat que d’algun tipus d’especificitat. D’altra banda, acostumen a ésser organismes epizoics (Epizoanthus, Parazoanthus, Zoanthus), de vegades molt específics. Menció a part mereix l’espècie Gerardia savaglia, que forma un esquelet axial similar al dels antipataris, i adopta un característic i vistós aspecte arborescent que contrasta amb la resta de zoantaris.

Els escleractiniaris: madrèpores

El madreporari Polycyathus muellerae és característic de coves i cavitats submarines. Forma colònies laminars, on els pòlips ocupen les parts perifèriques, i competeix amb èxit pel substrat, de manera que pot arribar a formar poblacions grans i denses, que cobreixen el sostre sencer d’una cova. És un bon exemple dels madreporaris que creixen en sostres o substrats elevats per evitar la pluja de sediments, que sol representar per a ells el principal factor limitador.
Josep M. Gili / Antoni Garcia
Els escleractinis o madreporaris són hexacoralls que presenten un exosquelet calcari secretat per l’epidermis. Moltes espècies són colonials i llur associació simbiòtica amb algues unicel·lulars (zooxantel·les) fa que el seu grup sigui el responsable principal de la formació d’esculls coral·lins. Aquests coralls amb capacitat de formar esculls són anomenats hermatípics per oposició als que no en formen, anomenats ahermatípics.

De fet, el pòlip dels escleractiniaris o madreporaris no difereixen gaire del del actiniaris. La diferència principal és que els primers tenen un esquelet calcari extern (o políper) que engloba tot el pòlip, que, per tant, no presenta disc basal; el fet que la majoria d’espècies siguin colonials també és una diferència important. Contràriament, la part oral dels pòlips és comparable a la dels actiniaris: la boca, envoltada per un peristoma, es troba al mig del disc oral, i continua vers la cavitat gàstrica per una curta faringe, que pot faltar en molts casos. El disc és envoltat per tentacles que segueixen la típica disposició hexàmera i que, com sempre, estan relacionats amb el nombre de cambres interseptals. En general, hom pot veure dues distribucions diferents dels tentacles: un cercle únic de sis o de dotze, o diversos cercles alterns que segueixen la disposició hexàmera, és a dir, 6, 12, 24, 48, etc. Aquests tentacles no són mai gaire llargs i normalment són senzills, amb alguna excepció, en què es bifurquen (Siderastraea). Normalment són molt contràctils i tenen, a l’extrem distal, un inflament densament ocupat per nematocists, que també es poden trobar, en diverses disposicions al llarg dels tentacles.

Esquelet calcari d’un dels coralls blancs mediterranis, Dendrophyllia cornigera. El nom d’aquests coralls fa al·lusió al color general de la colònia, encara que els pòlips són grocs. Aquesta espècie viu a més de 100 m de fondària, on creix en substrats rocosos mig ocupats pel fang. Antigament es pescava sovint amb les xarxes de ròssec, i vivia moltes vegades associada als bancs d’antipataris o coralls negres, però avui dia és bastant rara, ja que ha sofert una destrucció important, i és més corrent de trobar-la en estat de subfòssil.
Josep M. Gili
Els septes o mesenteris segueixen, com en el cas dels tentacles, dues disposicions típiques. La primera, més senzilla, presenta sis parells de mesenteris dels quals dos de bilaterals són incomplets, i s’anomena estadi d’edwàrdsia, ja que és el que presenta aquesta anemone; tots els escleractiniaris passen per aquesta fase en el curs del seu desenvolupament. La segona fase, més complexa, es compon de més de dotze parells de septes, disposats en un nombre d’ordres que va de dos a més de set. De vegades la disposició hexàmera pura es perd en el curs del desenvolupament, i es converteix en pentàmera, octàmera o decàmera. Els septes presenten filaments mesentèrics molt enrotllats i que només tenen la banda central cnidoglandular. En certs casos, poden sortir fora del pòlip a través de la boca o de forats temporals fets a la paret del cos. Les gònades es troben als mesenteris, darrere els filaments mesentèrics. Els sexes poden ésser separats, però moltes formes són hermafrodites. La posta acostuma a estar regulada per les fases de la lluna: en determinades nits de l’any es produeixen postes espectaculars en els esculls. La musculatura és poc desenvolupada: hi ha fibres longitudinals als tentacles; fibres epidèrmiques al disc oral; una musculatura gastrodèrmica als tentacles, el disc oral, la faringe i la columna; i, finalment, una musculatura longitudinal (retractors) i una de transversal a banda i banda dels septes.

La característica més notòria del grup és, però, el seu esquelet calcari fet d’aragonita. S’hi poden distingir diferents parts, molt importants des d’un punt de vista sistemàtic. El pòlip, individual o integrat en una colònia, es troba dins una copa anomenada coral·lit o políper. El conjunt esquelètic d’una colònia s’anomena pròpiament corall. El políper és dividit radialment per crestes, els escleroseptes. La part externa de cada políper s’anomena teca si és independent, i pseudoteca si és formada per la fusió dels extrems externs dels escleroseptes. Al bell mig del políper hom pot observar una formació columnar que sorgeix de la base, la columneta, que si és formada per la fusió dels extrems externs dels escleroseptes, s’anomena pseudocolumneta. Algunes espècies poden presentar per fora de la teca una segona paret, l’epiteca, i els escleroseptes poden continuar per entre la teca i l’epiteca, formant les costelles. Entre la columneta i la part central dels escleroseptes es formen, de vegades, unes petites crestes, anomenades pal·lis. Finalment, poden haver-hi unes plaques horitzontals que posen en contacte uns septes amb els altres; es tracta de les tàbules, que poden trobar-se fins i tot a través de tot el políper. La disposició dels escleroseptes depèn de la dels septes o mesenteris i segueix, per tant, la mateixa simetria hexàmera. Els escleroseptes primaris es formen en els espais endocèlics. Cas d’haver-hi més d’un cercle, el segon és exocèlic, i aquesta situació es manté en les successives bifurcacions. Els escleroseptes determinen que la base dels pòlips sigui solcada i s’hi defineixin entremig unes cambres anomenades lòculs. L’esquelet és contínuament secretat per la base dels pòlips o el cenènquima i, per tant, els polípers i el corall pròpiament dit creixen tant d’alçada com de gruixària. La formació de tàbules empeny contínuament els pòlips cap amunt durant el creixement.

A part la reproducció sexual, en aquest grup té una gran importància la reproducció asexual, tant en les formes colonials com en les individuals. En aquestes darreres, es pot produir la fissió longitudinal i la gemmació. En les colonials, la fissió no es produeix mai, i la reproducció (que dóna lloc a la colònia) es fa estrictament per gemmació, seguint dues modalitats: l’extratentacular i la intratentacular. La primera, típica d’aquelles espècies que presenten els pòlips ben individualitzats, amb teques independents, es produeix quan la boca i la faringe dels nous pòlips surt fora del disc oral dels ja existents. En la gemmació intertentacular, les boques i les faringes dels nous pòlips apareixen de dues en dues, o més, en el disc oral, a una banda o ambdues bandes de la boca del pòlip mare. En el primer cas es produeix una ramificació. En segon cas, els pòlips fills romanen envoltats per la corona de tentacles del seu progenitor. Aquest tipus de reproducció té com a resultat la formació de colònies on els pòlips s’arrangen en línies contínues separades per carenes formades per les teques comunitàries, tan cacterístiques de les meandrines (Meandrina) o coralls cerebriformes, típiques de les mars tropicals. Pertanyen a la nostra fauna els gèneres Caryophyllia, Hoplangia, Desmophyllum, Balanophyllia, Dendrophyllia, Leptopsammia, Madrepora, etc.

Els hoplocàrides: galeres i afins

Els hoplocàrides són crustacis bentònics marins, d’una àmplia distribució geogràfica, freqüents a les mars càlides i temperades com la Mediterrània. Algunes de les espècies que viuen a les nostres costes, conegudes amb el nom de galeres (Squilla), són comestibles. Això fa que siguin, al costat dels decàpodes, uns dels crustacis més ben coneguts que hi ha.

Els hoplocàrides reuneixen una curiosa combinació de caràcters primitius i especialitzats que, en conjunt, els dóna una morfologia força peculiar. Són de dimensions mitjanes o grosses (de 20 a 30 cm de llargada) i tenen una closca curta i estreta, seguida d’un abdomen llarg. D’entre els cinc parells d’apèndixs de la primera meitat del cos, que són excavadors, destaquen els del segon parell, perquè són molt més llargs i acabats en una ungla prensora, gruixuda i dentada.

Se’n coneixen algunes espècies fòssils, del Juràssic i el Cretaci (els paleostomatòpodes), però tota la resta de les espècies conegudes, unes 350, són vivents i, en conjunt, constitueixen el grup dels estomatòpodes, inclòs a dins dels hoplocàrides.

Morfologia

Aspecte extern d’un hoplocàride, la galera (Squilla mantis, × 1), amb indicació dels elements morfològics següents: 1 antènula, 2 antena, 3 escafocerita, 4 endopodi, 5 primer parell de pereiopodis, 6 vuitè parell de pereiopodis, 7 primer parell de pleopodis, 8 cinquè parell de pleopodis, 9 uropodis, 10 tèlson.
Amadeu Blasco, a partir d’originals diversos.
Al cos dels hoplocàrides hom distingeix el cèfalon (que correspon a cinc segments i un segment ocular), el perèion, format per vuit segments, el plèon, amb sis, i, al final, el tèlson. La closca cobreix el cèfalon i la meitat del perèion. Al cèfalon hi ha un parell d’ulls pedunculats, generalment compostos i ben desenvolupats, amb el peduncle format per tres segments i tres flagels. Les antenes tenen el peduncle amb l’exopodi eixamplat formant una escafocerita i l’endopodi amb un flagel. Les mandíbules, amb els processos molars i els incisius ben desenvolupats, poden no tenir palp. Les maxíl·lules porten endites en els segments basal i coxal, tenen l’endopodi reduït i no tenen exopodis. Les maxil·les tenen quatre segments, el primer i el segon amb una endita.

Dels vuit parells d’apèndixs del perèion, els cinc primers són curts i forts, acabats amb una ungla corbada, i són excavadors. El segon, però, és molt més llarg que els altres i l’ungla terminal, prensora, és dentada. Aquests apèndixs moltes vegades s’anomenen maxil·lípedes, però no són homòlegs dels maxil·lípedes de la resta de grups de crustacis. Els tres parells de pereiopodis toràcics restants són bífids i locomotors.

El plèon porta cinc parells de pleopodis bífids, els endopodis i exopodis dels quals serveixen per a nedar. Generalment tenen brànquies a la base. El tèlson és ben desenvolupat i, de vegades, es fusiona amb el sisè segment terminal del plèon i forma un pleotèlson. Tant l’armadura del tèlson com l’armadura i l’espinació del segon maxil·lípede, estan subjectes a dimorfisme sexual. Els gonopors se situen en el sisè segment del perèion a les femelles, i al vuitè als mascles. Els apèndixs masculins són ben desenvolupats i es troben a l’últim segment del perèion.

Biologia i ecologia

En els hoplocàrides els sexes són separats i la fecundació és interna. Els ous queden aglutinats per una secreció viscosa produïda per unes glàndules especials, situades als darrers segments del perèion de la femella, i que es mantenen entre els apèndixs locomotors d’aquesta mentre dura el desenvolupament embrionari.

La fase larvària té una durada variable: entre un i tres mesos. No hi ha fase de naupli i, a la majoria de les espècies, les larves neixen en fase de pseudozoea, que inicialment pot ser bentònica però de seguida passa a la vida pelàgica. Aquesta fase es caracteritza per la presència de 4 o 5 pleopodis funcionals, antènules bífides i dos pereiopodis toràcics unirramis. En alguns grups (els lisiosquíl·lids), aquest estadi correspon a una larva antizoea, de característiques diferents. La fase pseudozoea, tret d’algunes excepcions (els esquíl·lids, els lisiosquíl·lids i d’altres), és seguida per la megalopa, que inclou de 5 a 12 estadis, segons els grups.

Són crustacis marins bentònics, generalment d’aigües poc profundes, bé que alguns grups (els bentisquíl·lids) tenen espècies que viuen a fondàries superiors als 600 m. Viuen dins de galeries naturals de les roques i els coralls, o excavades als fons sorrencs i fangosos, per les quals l’aigua circula lliurement. Aquestes galeries els donen protecció i alhora els serveixen per a amagar-hi les preses, i ells s’hi col·loquen tapant-ne la porta d’entrada amb el cap o també amb el tèlson. Són animals carnívors, que s’alimenten d’altres crustacis i de peixos.

Sistemàtica

Estomatòpodes. 1 galereta, Rissoides desmaresti (× 1,5). 2 galera, Squilla mantis (× 0,8), 3 Platysquilla eusebia (× 1).
Jordi Corbera/Mikel Zabala.
Els hoplocàrides (Hoplocarida), considerats com un superordre dels malacostracis, inclouen un únic ordre vivent, el dels estomatòpodes (Stomatopoda), distribuït per tots els oceans, però especialment abundants a l’àrea indopacífica. L’ordre dels estomatòpodes agrupa 12 famílies, separades principalment per la forma i l’espinulació del tèlson i per la forma del segon parell de maxil·lípedes. D’aquestes, únicament tres són representades a la Mediterrània: la dels lisiosquíl·lids (Lysiosquillidae), la dels pseudosquíl·lids (Pseudosquillidae) i la dels esquíl·lids (Squillidae). En conjunt reuneixen vuit espècies que, malgrat el seu interès econòmic, resten encara poc estudiades.

Els grups d’estomatòpodes

Els lisiosquíl·lids

Els lisiosquíl·lids es caracteritzen per tenir el tèlson sense carena mitjana i per la gran amplada del propodi del tercer maxil·lípede. N’hi ha dos representants a la Mediterrània: Nannosquilloides occulta, que es distingeix per la forma i les espines del tèlson, viu entre els 10 i els 200 m de fondària, a tota la Mediterrània i a les costes de l’Àfrica occidental; i Platysquilla eusebia, que és pròpia de la Mediterrània occidental i de les costes de Portugal, de l’W de França i d’Irlanda.

Els pseudosquíl·lids

Els pseudosquíl·lids tenen el tèlson amb una carena mitjana i amb 1 o 2 dents marginals intermèdies, i el propodi del tercer maxil·lípede prim. Les espècies que els representen a la Mediterrània, Parasquilla (Parasquilla) ferussaci i Pseudosquillopsis cerisii, són poc freqüents i es distribueixen també per les costes de Portugal i de l’W del continent africà, a fondàries compreses entre els 100 i els 500 m.

Els esquíl·lids

La galera (Squilla mantis) és l’única espècie de bones dimensions del seu grup i és explotada comercialment. Noteu el gran desenvolupament del segon parell de pereiopodis, transformat en un potent òrgan prensor, els quals, en obrir-se, mostren unes taques molt ostensibles que, en la seva positura normal resten amagades, i que espanten o desorienten els depredadors.
Enric Curto.
Els esquíl·lids tenen carena mitjana i el propodi del tercer maxil·lípede prim, com en el grup anterior, però porten quatre o més dents marginals intermèdies al tèlson. La galera (Squilla mantis) és l’espècie més abundant a les nostres costes, on es troba a fondàries compreses entre els 10 i els 250 m; es distribueix també per les costes atlàntiques del N d’Àfrica. Oratosquilla massavensis es troba a la Mediterrània oriental, on probablement fou introduïda a través del canal de Suez. Meiosquilla pallida és una espècie poc freqüent que, tot i que va ésser descrita a la Mediterrània occidental, es troba a les costes d’Àfrica fins a la Costa d’Ivori, entre els 100 i els 400 m. La galereta (Rissoides desmaresti), hi és més comuna, i s’estén per les costes atlàntiques europees.

Els lofoforats i afins

El briozou colonial Schizobrachiella sanguinea, que colonitza els fons de roca permanentment submergits.
Jean-Georges Harmelin
Els lofoforats tenen en comú la possessió d’un plomall de tentacles, especial per a retenir les partícules d’aliment que duu l’aigua, i també per a fer la funció respiratòria. Aquesta estructura, el lofòfor, aparegué en organismes marins molt antics. Dels grups que hom inclou dins aquest gran col·lectiu destaquen, per la seva abundància actual, els briozous, però els braquiòpodes, que actualment tenen un nombre relativament baix d’espècies, foren molt abundants en èpoques geològiques remotes i han deixat un registre fòssil molt ric.

Efectivament, briozous, braquiòpodes i foronis són tres petits grups d’animals emparentats pel fet de posseir una sèrie de caràcters comuns, com una organització trímera del cos (és a dir, que està dividit en tres regions, cadascuna amb la seva cavitat celomàtica) i un òrgan tentaculat per a capturar l’aliment anomenat lofòfor (de lophos, cresta, i phoreus, posseïdor de); a més, tenen en comú la segmentació total i radial dels ous, l’absència de cefalització i la possessió d’una larva assimilable al tipus diplèurula.

Aspecte general del lofòfor (en blau) i de l’organització interna en diferents grups de lofoforats: A foroni, B briozou gimnolèmat, C briozou filactolèmat, D braquiòpode E entoprocte. Hom ha indicat en el dibuix: 1 lofòfor, 2 tentacles lofoforats 3 peduncle, 4 tubs, valves o parets del cos, 5 epistoma, 6 boca, 7 esòfag, 8 pílor, 9 estómac, 10 cec, 11 intestí, 12 anus, 13 nefridi, 14 gònada femenina, 15 gònada masculina, 16 estatoblasts, 17 cordó funicular o funicle, 18 músculs retractors, 19 gangli nerviós.
Jordi Corbera, a partir de fonts diverses
El lofòfor és una estructura en forma de ferradura o de corona, composta de molts tentacles ciliats que envolten la boca —però no l’anus—. El moviment de batuda dels cilis crea petits corrents d’aigua que atreuen les partícules vers els tentacles, on són retingudes i portades fins a la boca, situada al centre de la ferradura. El lofòfor també té funcions respiratòries. És comprensible que un sistema d’alimentació tan definit impliqui altres similituds associades dels seus posseïdors, tant morfològiques com ecològiques. Efectivament, tots són organismes aquàtics i, excepte alguns briozous, tots són marins. La dependència que tenen d’una aigua relativament rica en materials en suspensió limita la seva distribució, en línies generals, a les aigües costaneres o a les plataformes continentals, bé que el desenvolupament de lofòfors extremament eficients ha permès a alguns braquiòpodes i alguns foronis de colonitzar els fons batials. Els lofoforats (briozous, foronis i braquiòpodes) són tots bentònics i han adoptat un mode de vida completament sèssil, per la qual cosa han calgut adaptacions regressives, que han comportat la pèrdua dels òrgans de locomoció. Tots tres grups han arribat, bé que d’una manera molt diferent, a protegir-se amb un exosquelet generalment calcari, bé que també pot ésser exclusivament orgànic. En general són dioics, però n’hi ha moltes espècies que són hermafrodites. La majoria alliberen els embrions directament a l’aigua, i en aquest cas en resulta una larva nedadora i adaptada a menar una llarga vida planctònica, que la transportarà lluny del seu punt d’origen; en altres casos, però, els embrions són incubats i llavors donen lloc a una larva de vida curta, pelágica o bé limitada només a arrossegar-se pel fons.

Diferents larves de lofoforats: A larva actinotroca de foroni (Phoronis), B larva d’entoprocte (Loxosomella) C larva d’entoprocte (Barentsia) D larva de braquiòpode (Argyrotheca), E larva de briozou (Bugula), F larva cifonauta de briozou (Membranipora).
Jordi Corbera, a partir de fonts diverses
L’entitat d’aquest grup ha estat molt controvertida, ja que reuneix una mescla heterogènica d’organismes. Recentment s’ha proposat de considerar els lofoforats com un únic fílum, en el qual els briozous, els braquiòpodes i els foronis constitueixen classes; però són pocs els zoòlegs que comparteixen aquesta opinió, en part perquè encara no són gens clares les relacions que hi ha entre els briozous i els altres, i en part per les afinitats que hi ha amb un altre grup, el dels entoproctes, de posició encara més incerta. De fet, el lofòfor és l’únic caràcter evident que comparteixen les formes d’aquestes tres classes i que alhora les diferencia d’altres grups d’organismes semblants externament. La corona tentacular dels entoproctes no s’ajusta a les característiques d’un autèntic lofòfor, i, a més, la divisió en espiral de l’ou i el seu desenvolupament allunyen encara més els entoproctes dels lofoforats. Així, doncs, el fet que hom presenti en aquesta obra els entoproctes al costat de les tres classes de lofoforats obeeix únicament a raons de conveniència.

Els lofoforats es troben entre els grups animals d’origen més remot: els braquiòpodes existeixen, pel que se sap, des del Cambrià, els briozous des de l’Ordovocià i els foronis des del Devonià. Els braquiòpodes i els briozous figuren entre els animals marins que han contribuït més al registre fòssil del Paleozoic. No obstant això, la filogènia dels lofoforats encara és incerta i continua essent discutida. Els zoòlegs antics pretenien que derivaven dels anèl·lids, per la morfologia de la larva, que suposaven que era pròxima a la trocòfora; però, de fet, resulta difícil explicar-se per què cap de les tres classes no ha conservat el vestigi més mínim de la segmentació metamèrica que caracteritza els ànel·lids. Els autors moderns en general sostenen que l’avantpassat comú dels lofoforats, que designen amb el nom de protolofoforat, podria haver evolucionat directament a partir d’un celomat amb aspecte de turbel·lari, al qual la formació d’un espai mesodèrmic devia permetre la reordenació dels òrgans del cos segons uns altres plans de simetria. Se suposa que aquest protolofoforat devia ésser un animal suspensívor, amb aspecte de cuc i de vida sedentària, que probablement excavava galeries al sediment i hi vivia enterrat. Hom creu que va evolucionar sense passar per estadis metamèrics i que la seva larva no va derivar d’un avantpassat amb larva trocòfora. Els lofoforats s’emparenten amb altres fílums de simetria trímera, com els equinoderms, i sobretot els hemicordats, que són considerats el grup actual que els és més pròxim.

Però, més enllà de les similituds que acabem d’esmentar, les modificacions que s’han operat en els briozous, els braquiòpodes i els foronis, i especialment en els entoproctes, els diferencien en tants aspectes que és millor abordar-ne l’estudi per separat.

Els merostomats

Aspecte general d’alguns merostomats, en visió dorsal: A aglàspid (1:8). B euriptèrid (1:25), C xifosur (1:8).
Amadeu Blasco, a partir d’originals diversos.
Els merostomats són artròpodes quelicerats, és a dir, proveïts de quelícers, com els aràcnids, però amb característiques peculiars i força aparents que els distingeixen d’aquests. D’una banda, la forma del cos, en el qual generalment es distingeixen segments diferents, recorda la dels extingits trilobits, però en aquest cas acaba en un característic agulló terminal o espina, de vegades molt llarg. D’altra banda, són animals de vida marina i de respiració branquial, i les seves dimensions i la duresa de les capes que formen els seus teguments els són també característiques. Hi ha, encara, altres aspectes a destacar: la presència d’ulls compostos, la diferenciació d’un parell d’apèndixs reduïts (quilaris) o modificats en el setè segment del cos, el qual resta unit parcialment al prosoma, sense que hi hagi fusió de les tergites; la reducció de les exites dels apèndixs prosòmics i dels telopodis dels apèndixs opistosòmics, els quals diferencien laminetes de funció respiratòria.

El conjunt dels merostomes, que rep la categoria de classe, contraposada a la classe dels aràcnids, es considera repartit en tres grups o ordres, que són els aglàspides (Aglaspida), els xifosurs (Xifosura) i els euriptèrides (Eurypterida, també anomenats gigancostracis o Gigancostraca). D’aquests tres, únicament els xifosurs tenen espècies vivents i són absents de les nostres latituds. No obstant això, curiosament, hom ha pogut veure algunes vegades xifosurs a les nostres costes, on arriben adherits als vaixells.

Consideracions filogenètiques

Dins dels merostomes, hem distingit tres grups diferents, amb categoria de subclasse: els aglàspides, els xifosurs i els euriptèrides.

Els aglàspides, probablement, representen una línia independent de formes molt primitives, que cal situar a la base de la diferenciació de les formes posseïdores de quelícers, per la qual cosa actualment hom tendeix a conferir-los categoria de classe. N’hi ha poques restes fòssils, però d’elles destaca l’elevat grau d’homomeria de l’opistosoma, el nombre de segments dels quelícers, aparentment de quatre, la incorporació del segment pregenital al prosoma i la igualtat de tots els apèndixs posteriors als quelícers, de morfologia trilobítica. La mineralització del tegument també és un caràcter exclusiu d’aquest grup, que recolza la seva interpretació com a grup primitiu i molt aïllat de la resta de merostomes.

Els xifosurs i euriptèrides, contraposats als aglàspides, són un conjunt molt més homogeni, en el qual conflueixen la diferenciació dels apèndixs de l’opistosoma en estructures branquials, exclusivament respiratòries, amb la incorporació parcial, a la part ventral, del setè segment al prosoma. Aquests caràcters són testimoni d’una relació més estreta entre ambdós grups. Els xifosurs, que han aconseguit sobreviure fins a l’actualitat, constitueixen una línia d’especialització progressiva envers una vida bentònica i cavadora, i també cap a la coalescència de l’opistosoma i la diferenciació d’una espina caudal de secció triangular. Els euriptèrides, per contra, constitueixen un complex de línies evolutives amb diferents graus d’especialització pel que fa als apèndixs del prosoma, i amb una progressiva involució dels apèndixs de l’opistosoma, de naturalesa respiratòria, mentre que es manté la individualitat dels metàmers de l’opistosoma, i aquest es desdobla en una part anterior o mesosoma i una de posterior o metasoma. En aquest grup, malgrat la no diferenciació de les pintes que caracteritzen el grup dels escorpins, hom pot pensar en un parentiu filètic entre escorpins i algunes formes d’euriptèrides.

La pròpia heterogeneïtat del grup dels euriptèrides i, en un grau menor, dels xifosurs, contra la individualitat dels aglàspides, i la posició incerta d’algunes altres formes paleozoiques proveïdes de quelícers, tot plegat fa pensar que el conjunt dels quelicerats és més complex i antic d’allò que pot suggerir la simple subdivisió en aràcnids i merostomes, ja que ni l’un ni l’altre no són grups homogenis.

Els merostomats extingits

La majoria de les espècies de merostomats s’extingiren durant el Paleozoic i pertanyien als grups dels euriptèrides i els aglàspides, considerats un de sol per alguns autors.

Els euriptèrides

Els euriptèrides eren animals aquàtics, marins o d’aigua dolça, que aparegueren durant el Cambrià i desaparegueren a final del Paleozoic. Podien atènyer fins a 2 m de llargada, motiu pel qual també es coneixen amb el nom de gigancostracis.

Per la seva morfologia tenen caràcters molt pròxims als merostomats vivents, però alguns recorden força els escorpins. La constitució del prosoma o part anterior del cos és similar a la dels xifosurs: porta, igualment, a la part dorsal, un parell d’ocel·les mitjans i dos ulls grossos, facetats, a banda i banda. A la cara ventral, els apèndixs s’apinyen, molt junts, a l’entorn de la boca, i els quelícers, triarticulats, són els únics de posició preoral. No hi ha pedipalps diferenciats, de manera que hom pot parlar de cinc parells de potes caminadores, de grandària creixent cap endarrere, i amb diferenciacions especialitzades per a la natació en el darrer parell, notablement més desenvolupat que els altres. En algunes formes, els dos primers parells d’apèndixs són molt desenvolupats i tenen adaptacions prènsils, per la qual cosa tot l’animal pren l’aspecte d’un escorpí. Diferentment dels xifosurs, els euriptèrides no tenien quilaris, bé que hom pot relacionar amb aquests un replec existent a l’endostoma, que representaria els apèndixs del setè segment incorporats al tagma anterior.

L’opistosoma, al contrari d’allò que trobem en els merostomes vivents, és segmentat externament i diferenciat en dues zones: una zona anterior o mesosoma i una de posterior, més estreta, el metasoma. Només els primers segments opistosòmics porten vestigis d’apèndixs. La primera tergita visible correspon al segment pregenital, els apèndixs del qual són incorporats al prosoma en forma de làmina (metastoma); a continuació hi ha l’opercle genital, dotat de laminetes respiratòries a la cara posterior, i de quatre parells d’apèndixs branquials, laminars, sense cap traç de podòmers externs. L’opistosoma consta, en conjunt, de 12 segments diferenciats; del primer al setè formen el mesosoma, i del vuitè al dotzè constitueixen el metasoma, que s’acaba en un tèlson morfològic que pot adoptar forma de sabre o d’espina, paleta natatòria o agulló corbat, semblant al dels escorpins.

Els extingits euriptèrides mostren, al llarg del registre fòssil, una progressió adaptativa cap als medis salabrosos, marjals enllotats del litoral (fòssils del període Devonià) i, posteriorment, cap a medis d’aigua dolça (períodes Carbonífer i Permià), de tipus lacustre, bé que aquestes formes constitueixen els darrers vestigis d’aquest grup animal.

Els aglàspides

Els aglàspides foren merostomats paleozoics tots d’aspecte molt semblant als trilobits, però amb la diferència que posseïen quelícers i agulló terminal al cos. Són pocs els fòssils d’aglàspides que han estat trobats, però, en conjunt, mostren caràcters molt menys diferenciats que els euriptèrides.

El cos té forma de trilobit, amb un prosoma coalescent semicircular i pla, en el qual, dorsalment, destaquen un parell d’ulls compostos laterals i, ventralment, els apèndixs següents: un parell de quelícers tetrarticulats i cinc parells de potes, totes semblants, de funció caminadora i amb caràcters trilobítics o bé indiferenciades. L’opistosoma és constituït per 11 segments individualitzats externament, tret dels tres darrers, que són coalescents. Tots els metàmers de l’opistosoma porten un parell d’apèndixs de constitució semblant als dels trilobits, com ho eren també els cinc parells de potes caminadores del prosoma. El cos acaba en un agulló terminal de secció circular.

En la morfologia dels aglàspides, destaca la mineralització del tegument, caràcter exclusiu del grup que fa pensar en la hipòtesi que sigui un grup molt primitiu.

Els merostomats actuals: xifosurs

Tot i que els xifosurs són artròpodes de latituds llunyanes a les nostres, constitueixen un cas tan peculiar que poden resultar coneguts, si més no, de nom i d’imatge. Es tracta de les curioses cassoles de les Moluques o límuls, animals marins propis del litoral atlàntic de l’Amèrica del Nord, la costa indopacífica i les mars que voregen Indonèsia, les Filipines i Nova Guinea.

El nom del grup, format per les partícules xifos, espasa, i ura, cua, reflecteix el caràcter morfològic més notable d’aquests animals, que és la llarga espina mòbil que ostenten al final del cos. Així, hom podria reconèixer-los per les seves grans dimensions (alguns atenyen 60 cm de llargada) i per la forma del cos, donada per la closca o carcassa arrodonida i feta de dues parts, al final de la qual emergeix la llarga espina caudal.

Morfologia

Límul o cassola de les moluques (Limulus polyphemus) fotografiat en posició dorsal (a dalt) i ventral (a baix) en una platja de la costa atlàntica americana, on a l’època de la reproducció es reuneixen en grans grups. Les fotografies reflecteixen bé l’envergadura de la closca (de quasi mig metre) i de la cua d’aquests animals.
Xavier Palaus.
El cos dels xifosurs és aixafat, pla, i consta de tres parts ben diferenciades, dues d’anteriors separades per un solc transversal, que formen en conjunt la closca quitinosa, i una d’allargassada terminal, que forma l’espina o agulló.

La carcassa que recobreix el cos no és més que la cutícula quitinosa engruixida (de gairebé 1 mm de gruix), però no calcificada, de color verd olivaci. La part anterior, anomenada prosoma, és convexa dorsalment, i té forma d’escut. Porta tres crestes longitudinals, una de central i dues de laterals, i no mostra cap vestigi de segmentació. A banda i banda de les crestes laterals hi ha els ulls compostos, mentre que a l’inici de la cresta central hi ha un parell d’ocel·les diminuts. La part posterior d’aquest escut forma, a cada costat, unes punxes gruixudes i dures anomenades puntes genals, que encaixen amb la forma de la part posterior de l’escut o opistosoma, que queda separat per un solc profund. Aquesta part posterior de la carcassa tampoc no mostra segmentació i, en canvi, presenta dues files de fossetes; els seus marges laterals porten espines mòbils, en nombre de sis parells. L’agulló terminal és de secció triangular, i hom considera que forma part també de l’opistosoma.

Vistos per la cara ventral, els xifosurs mostren la part convexa de la carcassa farcida d’apèndixs i d’estructures diferents. Els marges de la closca són gruixuts i formen com una carena, que a la part anterior s’eixampla i fa una àrea triangular, anomenada hipostoma, on es localitzen diversos òrgans sensorials (l’òrgan frontal i els ocel·les ventrals). El primer parell d’apèndixs són els quelícers, situats per davant de la boca; són petits i formats per tres artells. A continuació vénen els cinc parells de potes caminadores, el segment basal de les quals forma, en conjunt, un solc longitudinal (l’endostoma), que canalitza l’aliment vers la boca; aquests segments basals de les potes, les coxes, tenen funció masticatòria, de manera que les potes dels xifosurs tenen, alhora, funció caminadora i també mastegadora, a la seva part basal; a la punta acaben en una queia, totes tret del darrer parell; aquest porta, a la base, una mena d’espàtula (el flabel). Hi ha, en els xifosurs, unes estructures anomenades quilaris, situades al final de l’endostoma, els quals representen els apèndixs vestigials d’un setè segment del cos, indistingible en les formes actuals, i té molta importància a l’hora de qualificar l’origen i la relació d’aquest grup amb d’altres. A continuació de les potes, que s’insereixen a la part anterior del cos, trobem uns altres cinc parells d’apèndixs birramis, és a dir fets de dues branques (exopodi i endopodi), i convertits en estructures laminars, que constitueixen les brànquies.

Pel que fa a l’anatomia interna, els xifosurs són semblants als altres artròpodes quelicerats. El sistema nerviós, de caràcter neuromèric, presenta un grau elevat de condensació. L’encèfal queda reduït als ganglis del protocervell, atès que els lòbuls del deuterocervell són vestigials, pràcticament inexistents. Els ganglis del tritocervell, que innerven els quelícers, s’associen al cervell, tot i que tenen una posició lleugerament endarrerida. Una comissura periesofàgica relaciona el cervell amb la massa infraesofàgica, completament banyada per Phemolimfa, i constituïda per la coalescència dels nou parells de neuròmers següents. La cadena nerviosa continua fins a l’opistosoma, on es diferencien cinc parells de ganglis que innerven, respectivament, els cinc parells de potes branquials. Com en altres artròpodes, hi ha també un sistema estomatogàstric.

Els òrgans dels sentits són representats per l’òrgan frontal, de funció probablement olfactòria, i pels elements fotoceptors: ulls ventrals (degenerats en l’adult), ocel·les dorsals, i ulls laterals, també anomenats ulls compostos. Aquests ulls consten d’una còrnia gruixuda i llisa, derivada de la cutícula, que porta per sota una sèrie de capes fotoreceptores, diferenciades a partir de la hipodermis, cadascuna de les quals es pot considerar com un ommatidi. Cada ommatidi va separat dels seus veïns per cel·lules hipodèrmiques pigmentàries que envolten un conjunt de 10 a 15 cèl·lules retinianes que diferencien, cap al centre, un rabdòmer, formant un rabdoma central. No hi ha cristal·lí diferenciat.

El tub digestiu té l’estomodeu considerablement desenvolupat. L’orifici bucal se situa darrera dels quelícers, per sota d’un plec labial, i dóna accés a un llarg esòfag quitinós que es dilata i fa una cambra o pap triturador, on els replecs i formacions cuticulars i les parets musculoses disgreguen i trituren l’aliment, i en filtren el pas a la porció endodèrmica. Les parts dures de l’aliment (closques de mol·lusc, principalment) són regurgitades a l’exterior. L’aliment passa a través d’una vàlvula pilòrica al mesodeu, que presenta dues regions: un estómac anterior, dilatat, que és en relació amb dos parells de cecs hepàtics ramificats al prosoma i I’opistosoma, que asseguren la digestió i l’absorció de l’aliment, i un intestí allargat que s’obre al recte (ectodèrmic), el qual, curt i entapissat de cutícula, s’obre a l’exterior a través de l’anus.

L’aparell excretor és constituït fonamentalment per quatre parells de glàndules coxals, distribuïdes en relació amb els quatre primers parells de potes. Els quelícers i el cinquè parell de potes mostren esbossos d’aquestes estructures en els primers estadis de desenvolupament, però desapareixen en l’estat adult. Cada glàndula consta d’un sac (que representa un vestigi celomàtic) i d’un conducte excretor o tub urinari, d’origen ectodèrmic. Tots conflueixen al final en un parell únic de bufetes urinàries, que s’obren a l’exterior per un por excretor, situat a la base del darrer parell de potes caminadores.

La respiració és branquial, com a la resta dels artròpodes aquàtics, i s’exercita per mitjà del moviment dels cinc parells de potes branquials situades a l’opistosoma.

L’aparell circulatori, tot i que és obert com a la resta dels artròpodes, és relativament complex. El seu òrgan principal és un cor dorsal, sagital, voltat del pericardi i proveït de vuit parells d’ostíols laterals; d’ell emergeixen quatre parells d’arterioles metamèriques, a més d’una aorta anterior. Dues artèries col·laterals recullen l’hemolimfa que flueix per les arterioles metamèriques i es fusionen per darrere del cor formant una aorta dorsal. L’aorta anterior, en canvi, forma tres branques: una branca anterior i dues de laterals, que porten l’hemolimfa a una posició ventral, fins a confluir en un si perineural que banya la cadena nerviosa. El sistema de retorn és constituït per una sèrie d’espais lacunars, dels quals són especialment importants els dos ventrals de l’opistosoma, situats per sobre les potes branquials, els quals canalitzen I’hemolimfa fins als sins branquials on, després d’ésser oxigenada, retorna a l’espai pericàrdic a través de cinc parells d’artèries branquials.

Els sexes són separats. Les gònades formen una massa única per sobre el tub digestiu, i se situen majoritàriament a l’espai intern de l’opistosoma. Aquesta gònada única és formada per un complex de tubets ramificats (tubs ovàrics o sacs espermàtics, en cada cas) que conflueixen en dos gonoductes curts, els quals s’obren pels dos porus genitals a la base posterior de l’opercle genital.

Biologia i ecologia

Cicle vital d’un xifosur. Els ous (A), que són enterrats a la sorra de la platja, contenen un embrió en desenvolupament que es metameritza i diferencia dues parts: un prosoma i un opistosoma (A’). Eclosionen en un estadi anomenat de larva trilobítica (B), que posseeix únicament dos parells de potes branquials, l’adquisició de les quals suposa el pas a l’estadi de larva prestwiquianel·la (C). A través de mudes successives arriben a atènyer un estat de subadult (D) que desemboca a la maduració de les gònades, en l’estat adult (E).
Servei de Fotografia/Román Montull, a partir d’originals diversos.
Els xifosurs són unisexuals i els mascles són diferents de les femelles. Es reprodueixen sexualment amb fecundació externa i són de desenvolupament indirecte, a través d’una forma larvària que morfològicament recorda els trilobits adults.

Quan s’acosta el període reproductor, els xifosurs s’apropen a les platges, particularment a les zones estuàriques, on es reuneixen una gran quantitat d’individus. Per a l’aparellament, el mascle s’enfila al damunt de la femella, subjectant-se al seu dors amb les ungles terminals de les queies del seu primer parell de potes (únic caràcter sexual secundari, a més de les dimensions del cos, lleugerament inferiors en el mascle). Un cop fora de l’aigua, a la mateixa platja, i en la mateixa posició, la femella excava un forat a la sorra i hi deixa els ous, que seguidament el mascle rega amb la seva esperma. El nombre d’ous de la posta oscil·la entre 200 i 300, i resten amagats a la sorra pel moviment intermareal.

Els ous són centrolecítics, grossos de 2 a 3 mm, ovoides o esfèrics. La seva divisió és total (holoblàstica), però aviat les divisions se centren a la zona perifèrica i s’esdevé la formació d’un blastoderm, que envolta el conjunt de macròmers carregats de vitel·lus; aquest blastoderm perifèric segrega una cutícula protectora. Les divisions s’accentuen a la zona ventral, la qual diferencia un disc germinatiu anterior, associat a una segona zona de proliferació de blastòcers formada darrere la primera. Els blastòmers d’aquesta zona ventral ovalada es divideixen activament i donen origen a una invaginació ectoblàstica estomodeal, i un solc mitjà que s’anirà tancant de davant cap endarrere, i que origina els engruiximents mesodèrmics que es fragmenten transversalment i donen origen a una metamerització incipient. Els elements endoblàstics que originaran el mesodeu són representats pels macròmers interns; els que es desenvolupen primer són els de la part anterior del cos (prosoma), mentre que els de la part posterior (opistosòmics) van creixent pels costats cap enrere, en forma d’arc, de manera que presenten un aspecte anul·lar concèntric. La diferenciació dels metàmers és més gran com més endavant del cos es troben, de manera que alhora que s’està produint la fragmentació mesodèrmica de l’opistosoma ja s’estan diferenciant els esbossos dels apèndixs en els somites de la part anterior del cos o prosoma.

Quan s’inicia la diferenciació dels esbossos dels apèndixs a l’opistosoma, els dels apèndixs del prosoma s’allarguen i es diferencien, mentre que els antímers corresponents creixen a banda i banda de l’embrió i es fusionen dorsalment.

En aquesta etapa del desenvolupament s’alliberen els embrions de la coberta cuticular blastodèrmica i inicien la seva vida lliure en forma de larva, anomenada larva trilobítica.

La zona dorsal de contacte dels somites dóna origen al vas dorsal, que forma els seus ostíols a les zones laterals intersegmentàries. El procés dorsal de contacte és invers al de la formació dels somites, de manera que el vas es diferencia de darrere cap endavant. La major part del mesoderma es consumeix en la diferenciació de musculatura segmentària o esplàcnica, i també en la diferenciació del pericardi. A la part anterior del cos, algunes restes mesodèrmiques originen, a la part ventral, les glàndules coxals, proveïdes d’uns conductes d’excreció formats per invaginació de l’ectoderma. El proctodeu s’invagina molt tardanament a la part posterior de l’embrió, fins que entra en contacte amb el mesodeu, format a expenses de la massa interna de cèl·lules vitel·lines.

De l’ou emergeix una larva trilobítica proveïda d’una closca quitinosa al prosoma, amb dos solcs que delimiten una glabel·la i dues zones genals laterals; porta, també, apèndixs al prosoma i vuit somites opistosòmics, a més d’un agulló terminal incipient, format a expenses de la resta dels metàmers terminals. D’altra banda, ja mostra els esbossos apendiculars dels quilaris, l’opercle genital i dos parells d’apèndixs branquials. L’inici del desenvolupament postembrionari implica el creixement a base de mudes. La primera muda porta a un estadi més avançat, en el qual ja s’han format tots els apèndixs de l’opistosoma, i que rep el nom de larva prestwiquianel·la. El creixement i la diferenciació a través de diferents estadis i mudes desemboca a l’estadi d’adult.

Els xifosurs actuals són espècies del litoral marí, excavadores, que viuen en fons de llims i sorres, generalment entre els 3 i els 9 m de fondària. Amb el marge lateral de la cuirassa dorsal excaven a la sorra, ajudant-se d’una manera molt curiosa amb els apèndixs: claven l’agulló al substrat i van movent ràpidament les potes, mentre que amb el flabel del cinquè parell es van netejant les brànquies. De fet, aquesta capacitat excavadora és ben clara en la pròpia morfologia dels apèndixs. Els límuls neden en posició invertida, de cap per avall, i s’ajuden amb l’agulló per a girar-se quan volen caminar pel fons. Són depredadors que es nodreixen d’altres invertebrats, anèl·lids i fonamentalment mol·luscs, els quals descobreixen en les seves excavacions a la sorra; els ingereixen sencers i després en regurgiten les closques i altres parts dures no digeribles. No obstant això, la seva gamma d’aliments també pot incloure algues, que tallen amb l’ajuda de les queies dels apèndixs.

Els merostomats fòssils

Són artròpodes quelicerats de vida aquàtica, originalment marins i molts d’ells adaptats progressivament (els actuals encara són marins) al règim d’aigua dolça. El seu cos és de llargada molt variada i és format per un escut cefalotoràcic (prosoma) i per un abdomen (opistosoma) acabat en un tèlson punxegut, generalment en forma d’agulló.

Quant a la sistemàtica, hom els assigna la categoria de classe, contraposada a la classe dels aràcnids o quelicerats terrestres, i els subdivideix en tres grups ben definits: els aglàspides, els euriptèrides i els xifosurs. Els euriptèrides i els xifosurs són grups representats als Països Catalans, i per això els tractarem més detalladament.

El grup dels aglàspides és integrat per formes marines molt primitives caracteritzades per llur tegument fosfatat i per alguns trets que recorden els trilobits i alguns merostomoides (Sydneya, Emeraldella). El seu cos fusiforme ateny una llargada que oscil·la entre 2 i 21 cm. Les primeres restes d’aglàspides apareixen al Cambrià (Paleomerus), però el grup no s’extingeix fins a l’Ordovicià superior (Neostrabops). Llevat de Paleomerus i Kodymirus, del Cambrià de Suècia i de Bohèmia respectivament, els altres gèneres descrits (una desena) són tots nord-americans.

Els euriptèrides

Morfologia externa d’un euriptèrid en visió ventral (A) i d’un xifosur en visió dorsal (B) i ventral (C), i detall dels quelícers i les peces bucals (C’). 1 quelícer, 2 potes ambulatòries, 3 pota nedadora, 4 apèndix genital, 5 esternita, 6 metastoma, 7 prosoma, 8 regió interoftàlmica, 9 ocel, 10 carena axial, 11 lòbul cardíac, 12 carena oftàlmica, 13 ull compost, 14 segment pregenital (VII), 15 lòbul extrapleural (VI), 16 segment genital (VIII), 17 carena axial (raquis), 18 opistosoma, 19 espina mòbil, 20 dent lateral, 21 tèlson, 22 primera pota, 23 replec ventral, 24 cinquena pota 25 opercle, 26 abdomen, 27 òrgan olfactiu, 28 quelícer, 29 labre, 30 boca, 31 endostoma, 32 quilari.
Maria Rieradevall.
Els euriptèrides tenen una llargària que oscil·la entre els 10 i els 20 cm, encara que alguns gèneres poden arribar a 100 cm (Eurypterus), i altres a 180 cm (Pterygotus, el més gran de tots els artròpodes coneguts); això justifica el sobrenom de gigantostracis que antigament hom els havia donat. Les restes més antigues daten de l’Ordovicià (Caradocià inferior) i les més recents (Lepidoderma) són del Permià mitjà. Al principi tots eren marins i, per això, els més antics es troben en fàcies litorals, amb graptòlits. Al final del Silurià passen a les aigües dolces i salabroses a través de llacunes litorals, on conviuen amb xifosurs i amb els primers escorpins. Gràcies a les seves brànquies, ben protegides, és possible que alternessin la vida aquàtica amb curts intervals de vida aèria.

Euriptèrides: A Eurypterus remipes del Silurià superior de Waterville (Nova York). B Lepidoderma mansfieldi del Carbonífer de Pennsilvània (EUA). C Pterigotus buffaloensis del Silurià superior de Buffalo (Nova York).
Maria Rieradevall, a partir de fonts diverses
Hom n’ha descrit una trentena de gèneres, dels quals n’esmentem només els tres que han estat trobats dins l’àmbit de la península Ibèrica: Eurypterus, el més freqüent, que es troba des del Silurià fins al Permià en nombroses localitats de l’Amèrica del Nord, Anglaterra, els Països Bàltics, l’Europa central, l’URSS i Portugal (E. douvillèi, del Permià de prop de Coïmbra); Lepidoderma, que es troba també a l’Amèrica del Nord, Anglaterra, Bèlgica, França, la Xina, i del qual recentment (1974) hom ha descrit una espècie al jaciment westfalià de la conca central d’Astúries, L. asturica; el tercer gènere, Pterygotus, localitzat en terrenys de l’Ordovicià al Devonià a l’Amèrica del Nord, Spitzberg, Anglaterra, els Països Bàltics, l’Europa central i Austràlia, és el que ha estat trobat a Catalunya, als jaciments devonians del Papiol (Baix Llobregat) i al Silurià-Devonià dels Pirineus de Lleida. Es tracta de referències publicades els anys 1892 i 1930 respectivament. La primera la féu C. Barrois basant-se en material (unes espines) que Almera havia recollit al Devonià de can Amigonet, al terme del Papiol (Baix Llobregat); del mateix jaciment, Barrois donà una llista d’altres fòssils associats (trilobits, braquiòpodes, tentaculits) que corresponen tant al nivell de les llicoreres roges i negres com al de les margues argiloses amb tentaculits i que continuen apareixent a l’aflorament actual en el qual no s’ha trobat mai més cap resta atribuïble a Pterygotus. L’altra referència és de M. Dalloni, el qual assenyala la presència d’un gigantostraci Pterygotus al S del coll del Cantó (Pallars Sobirà), en diferents punts del Ludlow (capes de Pterygotus) i remarca que és la primera vegada que es reconeixen restes d’euriptèride als Pirineus; aquesta segona referència fou confirmada per G. Schmidt (1931) el qual precisa que aquest nivell de Pterygotus es troba en el límit entre el Silurià i el Devonià. Ni Dalloni ni Schmidt donen cap dada concreta sobre les restes reconegudes i una exploració recent de la localitat indicada per Dalloni no ens ha donat cap resultat positiu.

La presència de Pterygotus al Silurià-Devonià de Catalunya significa l’ampliació vers el S d’Europa de la seva àrea de dispersió precedint els altres dos gèneres, Eurypterus i Lepidoderma, abans esmentats, del Permià i del Carbonífer de Portugal i Astúries, respectivament.

Els xifosurs

Segments genitals (en groc) d’un euproopoïdeu (A) del Carbonífer superior (Euproops rotundatus) i d’un limuloïdeu (B) actual (Limulus polyphemus). Noteu, a Euproops, la prolongació espinosa posterior de les línies oftàlmiques (1) (que es devien deseixir del prosoma, adherint-se a l’opistosoma), i, a Limulus, el lòbul extrapleural (2) estrany a l’opistosoma, que s’hi adhereix fortament.
Maria Rieradevall, original de Bergstrom, reelaborat per l’autor.
Són merostomats amb l’exosquelet trilobat dorsalment, de contorn subcircular més o menys ovalat i amb una llarga espina mòbil al final del cos, caràcter que sense que sigui exclusiu del grup, li dóna nom. Les dimensions del cos de l’adult oscil·len entre els 2 i els 75 cm de llargària. El prosoma té forma d’ample escut semicircular, amb puntes genals més o menys accentuades, el lòbul cardíac, en general, ben marcat, la regió oftàlmica determinada per dues carenes longitudinals i els quelícers triarticulats. L’opistosoma, en general més reduït que el prosoma, és format per deu o menys segments que en les formes paleozoiques són lliures o en part coalescents, però a partir del Triàsic formen un escut dorsal únic, només amb vestigis de segmentació. La resta dels apèndixs, posteriors a l’opercle, són birramis i porten brànquies laminars ben visibles.

Els primers xifosurs apareixen al Cambrià inferior (Eolimulus) i, actualment, són representats pels limúlids que pul·lulen pel litoral atlàntic de l’Amèrica del Nord i per moltes costes indopacífiques. Són les cassoles o paelles de les Moluques o de les Filipines, anomenats crancs baioneta o crancs ferradura a Amèrica. La supervivència d’aquests curiosos «fòssils vivents» ens forneix una base sòlida per a interpretar les restes fòssils, sempre incompletes, dels aglàspides i els euriptèrides, extingits de molts milions d’anys enrere. Hom ha establert l’existència de dos grups de xifosurs: els sinzifosurins (Synziphosurina) i els limulins (Limulina). Els sinzifosurins reuneixen diverses famílies exclusivament fòssils representades des del Silurià fins al Devonià inferior de l’Amèrica del Nord, Spitzberg, Anglaterra, els Països Bàltics i Alemanya. No es troben representats, doncs, als Països Catalans. Es tracta de formes petites, d’uns 5 cm de llargària total, amb el prosoma relativament gran i l’opistosoma generalment diferenciat en preabdomen i postabdomen de nou segments, lliurement articulats excepte el sisè i el setè, que poden ser coalescents. Alguns convivien amb els euriptèrides i amb vertebrats primitius en règim d’aigua dolça o salabrosa.

Els limulins comprenen tres superfamílies: els belinuroïdeus (Belinuroidea), els euproopoïdeus (Euproopoidea) i els limuloïdeus (Limuloidea), que són els únics representats al nostre país. Els belinuroïdeus consten d’uns quants gèneres (Belinurus, Archeolimulus, Neobelinuropsis, Protolimulus, entre altres) localitzats en terrenys de l’Ordovicià al Carbonífer de l’Amèrica del Nord, d’Anglaterra, Alemanya i l’URSS. Es caracteritzen per les seves petites dimensions, ja que no ultrapassen els 15 cm de llargària, i perquè tenen l’opistosoma amb els segments lliurement articulats, tret dels dos o tres posteriors, que són coalescents. Els euproopoïdeus, amb els gèneres Euproops, Pringlia, Prolimulus, Liomesaspis i altres, s’han reconegut en terrenys del Devonià al Permià de l’Amèrica del Nord, Anglaterra, Bèlgica, França, Alemanya, Noruega, Txecoslovàquia, i també al S d’Orà (Algèria); són de talla petita i tenen la regió càrdio-oftàlmica molt marcada, les carenes oftàlmiques convergents cap enrere a partir dels ulls, l’opistosoma ample i de contorn arrodonit, format per sis o set segments coalescents però netament diferenciats.

Els limuloïdeus

La superfamília dels limuloïdeus comprèn cinc famílies que reuneixen formes de talla variada, amb la regió càrdio-oftàlmica ben definida, trajectes posteriors de les carenes oftàlmiques més o menys paral·lels i opistosoma coalescent de contorn subtrapezial; la xarnera transversal que separa el prosoma de l’opistosoma no s’articula entre el sisè i el setè segment sinó que ho fa entre el setè o pregenital i el vuitè o genital, els quals són molt reduïts, quasi obliterats, i incorporats l’un al prosoma i l’altre a l’opistosoma. Lateralment, la xarnera s’estén al llarg del sisè segment; aquest queda longitudinalment i desigualment dividit en dues parts separades, de les quals l’anterior s’integra a la vora posterior del prosoma i la posterior es va soldant progressivament a la vora anterior de l’opistosoma on quedarà sòlidament adherida en els individus adults formant dos lòbuls extrapleurals clarament diferenciats.

Hom ha descrit cinc famílies de limuloïdeus: els paleolimúlids (Paleolimulidae), del Permià de l’Amèrica del Nord i el Carbonífer de l’URSS; els austrolimúlids (Austrolimulidae), representats exclusivament al Triàsic mitjà d’Austràlia; els heterolimúlids (Heterolimulidae), del Muschelkalk superior del Principat de Catalunya; els dubbolimúlids (Dubbolimulidae), representats també unicament al Triàsic d’Austràlia; i la família dels limúlids (Limulidae), representada per sis gèneres exclusivament fòssils i per tres gèneres actuals:

Limulus, amb una sola espècie (L. polyphemus) del litoral atlàntic de l’Amèrica del Nord; Tachypleus, amb dues espècies (T. gigas i T. tridentatus) i Carcinoscopius, amb una sola espècie (C. rotundicauda), localitzats tots dos a les costes indopacífiques. Cal remarcar que el gènere Limulus també té algunes espècies fòssils mesozoiques, i de Tachypleus s’ha descrit una espècie miocena de grans dimensions.

L’hàbitat del grup dels limulins ha anat canviant des del Devonià fins a l’actualitat. Les espècies devonianes vivien en aigües marines en el veïnatge de dipòsits deltaics. Algunes, però, comencen a envair les aigües dolces i salabroses i així continuen vivint quasi totes les del Carbonífer i el Permià. Durant el Triàsic, el Juràssic i el Cretaci, existeixen formes marines i formes d’aigua dolça o salabrosa fins arribar als limúlids actuals, tots de vida marina, encara que alguns, com Carcinoscopius, són capaços de suportar l’aigua dolça o salabrosa dels rius i els estuaris. En tot cas, són animals bentònics, reptadors, excavadors, molts amb possibilitat de nedar en posició dorsal, impulsats pel moviment dels apèndixs abdominals.

La línia evolutiva dels xifosurs és molt simple i fàcilment verificable partint del gènere Neolimulus (Synziphosurina) del Silurià superior d’Escòcia, passant pels gèneres Belinurus (Devonià-Carbonífer), Euproops (Carbonífer-Permià) i Paleolimulus (Permià), fins arribar als representants mesozoics, cenozoics i actuals de la superfamília dels limuloïdeus, els quals a partir del Triàsic es pot dir que no han evolucionat més. Ultra el canvi sobtat que haurien experimentat els gèneres Belinurus i Euproops que segons Bergstrom, referint-se concretament a Euproops, significaria l’inici dels limuloïdeus, els pocs trets que varien en el desenvolupament d’aquest darrer grup afecten principalment l’augment progressiu de la talla dels adults, que oscil·la entre 3 i 5 cm de llargària en les formes paleozoiques i ateny la dels adults dels actuals limúlids (de 30 a 75 cm), durant els temps neògens. En canvi, els dimensions relatives de l’opistosoma es van reduint al llarg dels mateixos períodes i, alhora, els segments es van fusionant fins a formar un escut dorsal sencer, amb vestigis de segmentació només en el raquis i en les dents i espines de la regió pleural.

El jaciment del Muschelkalk d’Alcover i Mont-ral

Exemplars dels xifosurs fòssils de les espècies Heterolimulus gadeai (a l’esquerra, x 0,2) i Tarracolimulus rieki (a la dreta, x 1), del Ladinià d’Alcover i Mont-ral (Alt Camp).
Josep M. Moraleja / MGSB.
En el Muschelkalk d’Alcover i Mont-ral (Alt Camp) han estat reconegudes tres espècies: Heterolimulus gadeai, Tarracolimulus rieki i Mesolimulus crespelli.

Heterolimulus gadeai és un limúlid de grans dimensions, amb les carenes oftàlmiques netament divergents en el seu trajecte inicial; l’opistosoma és molt desenvolupat en amb relació al prosoma, de contorn arrodonit i amb nombroses espines al llarg del raquis. Són més de 50 els exemplars identificats, entre els quals n’hi ha tres de joves, que permeten precisar els trets diferencials invariables de l’espècie i forneixen una prova fefaent de la seva independència respecte de les altres formes triàsiques fins ara descrites, totes de mida petita (equiparables a la dels individus infantils ara esmentats), i entre les quals hi ha dues altres espècies dels mateixos jaciments d’Alcover i Mont-ral. Els trets d’aquests exemplars són tan singulars que és possible que siguin suficients per a considerar-los d’una altra família, heterotípica en relació amb el conjunt dels limúlids fòssils fins ara coneguts.

Xifosur fòssil de l’espècie Mesolimulus crespelli, del Ladinià d’Alcover i Mont-ral (Alt Camp).
Josep M. Moraleja / MGSB.
Tarracolimulus rieki és un limúlid de petites dimensions amb el prosoma semicircular, més aviat allargat, amb puntes genals relativament curtes, poc desenvolupades i finament espinoses; el cantell anterolateral no té voraviu. Les carenes oftàlmiques són indefinides i de secció roma; l’opistosoma és estret, de contorn quasi trapezial, amb dents laterals petites i amb espines mòbils, fines i allargades. El nombre d’exemplars no passa d’una dotzena. Hom ha procedit a comparar-los amb altres gèneres de limúlids fins ara descrits: Limulitella, del Triàsic de Centreuropa i de l’URSS; Psammolimulus, del Buntsandstein d’Alemanya; Mesolimulus, del Juràssic superior d’Alemanya i l’URSS i del Turonià del Líban; Victalimulus, del Cretaci inferior continental d’Austràlia; Casterolimulus, del Maastrichtià dels Estats Units; Tachypleus, del Miocè d’Alemanya i el litoral indopacífic actual; i Limulus, del Keuper de França, el Juràssic d’Alemanya i d’Anglaterra, el Campanià dels Estats Units i que actualment viu a les costes atlàntiques de l’Amèrica del Nord; les diferències observades han aconsellat l’establiment del nou gènere Tarracolimulus.

Mesolimulus crespelli és de petites dimensions, amb el prosoma perfectament semicircular més aviat curt, ample, poc bombat i de relleu dorsal suau; l’opistosoma té la part central de contorn trapezial, i el tèlson és eixamplat al seu origen. Hom n’ha estudiat una dotzena d’exemplars i l’ha comparat amb altres espècies descrites, com M. walchi, molt abundant als jaciments portlandians d’Alemanya; amb M. syriacus, del Turonià del Líban; i M. sibiricus del Juràssic superior de l’extrem oriental de Sibèria (URSS).

L’aportació que significa la troballa d’aquests limúlids en els jaciments d’Alcover i Mont-ral és molt important, ja que representen l’ampliació vers el S de l’àrea de distribució dels limuloïdeus durant el Triàsic. A més, Heterolimulus gadeai presenta alguns trets morfològics singulars que, en part, són compartits per formes d’Euproops, un gènere molt freqüent en el Carbonífer d’Europa central i també localitzat al N d’Algèria. Les coincidències entre Heterolimulus i Euproops afecten la divergència del trajecte inicial de les carenes oftàlmiques, el contorn arrodonit de l’opistosoma, amb la seva àmplia expansió extrapleural i postabdominal. Tant aquestes coincidències com la ubicació geogràfica d’aquests dos gèneres confirmen la hipòtesi de Bergstrom segons la qual els limuloïdeus es devien originar per un canvi sobtat a partir de formes del gènere Euproops. D’altra banda, la presència d’una espècie de Mesolimulus (M. crespelli) al Triàsic d’Alcover i Mont-ral, tot avançant notablement la longevitat d’aquest gènere, suggereix l’existència d’una línia filètica que, des de Mesolimulus, portaria a l’actual gènere Tachypleus. Una línia així podria ser la següent: Mesolimulus crespelli del Triàsic mitjà de Catalunya; M. walchi i M. sibiricus del Juràssic superior d’Alemanya i de l’extrem oriental de Sibèria; Victalimulus mecqueeni del Cretaci inferior d’Austràlia; Mesolimulus syriacus del Turonià del Líban; Tachypleus decheni del Miocè d’Alemanya; i T. gigas, T. tridentatus i Carcinoscopius rotundicauda, actuals, indopacífics. Es tracta d’una successió gradual que segueix la tendència cap a l’augment progressiu de la talla corporal dels adults i cap a la reducció relativa de la talla i l’amplada de l’opistosoma. Aquesta successió i evolució es fa·íntegrament en l’àmbit euroasiàtic, des del Principat fins al Pacífic, on avui es troben exclusivament els dos gèneres Tachypleus i Carcinoscopius, únics representants actuals de la subfamília dels taquipleïns (Tachypleinae). L’estudi comparatiu de Mesolimulus crespelli forneix, per tant, un valuós suport filogenètic a aquesta subfamília, establerta l’any 1902, quan només se’n coneixien espècies vivents i el fòssil gegant Tachypleus decheni del miocè d’Alemanya.

Paleoecologia

En el conjunt de jaciments d’Alcover i Mont-ral (Alt Camp), que consisteix en un gran dipòsit de dolmicrites (dolomies taulajades) de gruix variat, a més dels limuloïdeus hom hi ha reconegut restes de peixos, rèptils, holotúries, crinoïdeus, insectes, crustacis decàpodes, bivalves, gasteròpodes, cefalòpodes, braquiòpodes, briozous, meduses i impressions de cormòfits. L’actual dipòsit deu haver estat originat en una conca marina d’aigües obertes, relativament profundes, molt tranquil·les, de fons anoxibiòtic i hipersalí, que devien ocupar una sèrie de cubetes irregulars, delimitades per bioconstruccions esculloses inactives. Superficialment, aquestes aigües reunien condicions òptimes de vida, però eren letals a partir d’una certa profunditat. La regularitat de la laminació dels estrats i el gra fi de la pedra impliquen un ambient deposicional molt tranquil, cosa que és corroborada per les impressions dels fòssils que corresponen sempre al cos sencer de l’animal; això fa suposar un medi de transport i deposició de molt poca energia.

Una peculiaritat dels fòssils reconeguts és que les impressions de les parts toves, de les conquilles primes i dels exosquelets quitinosos amb més contingut proteïnic apareixen més definides i més ben conservades que no les de conquilles, exosquelets o esquelets més calcificats. El fet s’explicaria per l’acidesa de les aigües deguda a la descomposició de la matèria orgànica en medi reductor. Potser això també podria explicar l’absència de foraminífers, polípers, equínids, dasicladàcies i altres organismes incrustants.

L’estudi dels limuloïdeus forneix una comprovació de molts d’aquests condicionants: totes les impressions de les tres espècies descrites corresponen al cos sencer no esquarterat de l’animal. No s’ha comprovat l’existència de pistes, petjades o rastres, ni independents ni associades a la impressió del cos, i això significa que s’han fossilitzat un cop morts. Si comparem amb els crustacis decàpodes trobats en el mateix jaciment, les impressions de limúlids són molt més definides, perquè la seva carcassa és més quitinosa i menys calcària que la dels decàpodes. La majoria de les impressions corresponen al dors de l’animal, mentre que les de la cara ventral són molt rares i, o bé no hi apareixen les potes ambulatòries o bé només se’n veuen indicis, probablement perquè aquests apèndixs són més calcificats. La simultaneïtat de les tres espècies en el mateix jaciment s’explica més bé si se suposa que hi han estat transportades des de possibles punts d’origen (biocenosis) diferents.

Els mesozous

Els mesozous constitueixen un petit grup d’organismes pluricel·lulars i endoparàsits que viuen en els nefridis dels calamars i els pops, i en els teixits d’altres invertebrats marins.

Hom ha interpretat la seva morfologia de dues maneres diferents: hi ha qui considera que són formes molt modificades d’un altre grup d’invertebrats (concretament, de trematodes digenis), que s’han simplificat a causa de la seva vida parasitària; els altres, per contra, pensen que es van originar a partir d’algun tipus de protists ciliats. Durant molt de temps han estat considerats dins el fílum dels asquihelmints.

No tenen ni aparell digestiu, ni aparell excretor, ni aparell circulatori ni sistema nerviós. El cos és constituït per dues capes de cèl·lules que són comparables a l’epidermis (ectoderma) i a l’endodermis (endoderma) dels organismes diploblàstics; la capa externa (somatoderma) és la somàtica, constituïda bé per cèl·lules, bé per un síncit, i la capa interna és la germinal. Van Beneden, el zoòleg que va identificar per primera vegada aquest grup, pensant que es tractava d’un grup filogenèticament intermedi entre protozous i metazous, els anomenà mesozous (Mesozoa); hom els ha anomenat també moruloïdeus (Moruloidea) i planuloïdeus (Planuloidea), perquè en la seva ontogènia no ultrapassen l’estat de mòrula i també perquè recorden una larva plànula. Presenten una metagènesi típica, i alternança de generacions sexuades i asexuades. Actualment són considerats un fílum subdividit en dos ordres: els dicièmides (Dicyemida) i els ortonèctides (Orthonectida).

Els grups de mesozous

Els dicièmides

Mesozou dicièmide paràsit d’un pop, vist al microscopi.
Claude Carré / Jacana
Els dicièmides són paràsits dels cefalòpodes. Viuen, en estat adult, dins els nefridis d’aquests mol·luscs, on poden arribar a atènyer uns 7 cm de llargària. El seu cos és allargat i constituït per un somatoderma, ciliat en la família dels dicièmids i sense cilis en la dels heterocièmids. El somatoderma és format per un màxim de 25 cèl·lules somàtiques que envolten l’única cèl·lula axial o germinal. Les cèl·lules somàtiques poden ésser de cinc tipus: les que constitueixen la regió cefàlica (càpsula polar), que reben el nom de cèl·lules propolars i metapolars; les que formen el tronc o cèl·lules diapolars i parapolars; i les que comprenen l’extrem posterior o cèl·lules uropolars. Hom sap que l’orina dels cefalòpodes és anaeròbia, i per això és encertat pensar que els dicièmides que viuen als ronyons d’aquests mol·luscs són organismes anaeròbics, capaços de fer la fermentació làctica, com ho demostra el fet que els nematògens i els rombògens sobrevisquin més bé en atmosfera de nitrogen que no en oxigen. En canvi, les larves infusoriformes són aeròbies.

Hom ha descrit dues famílies de dicièmides. En primer lloc, els dicièmids (Dicyemidae), que comprenen els gèneres Dicyema, Pseudieyema i Dicyemennea; com a espècie representativa hom pot citar Pseudicyema truncatum, que és freqüent en els nefridis de la sípia (Sepia officinalis). En segon lloc, els heterocièmids (Heterocyemidae), que comprenen en els gèneres Conocyema i Microcyema.

Cicle biològic del mesozou dicièmide Pseudicyema truncatum, paràsit dels sacs urinaris dels cefalòpodes. S’indica en fons de color blau la fase marina de vida lliure, desconeguda, i en gris, la fase paràsita. Hom hi ha indicat: 1 larva fundadora, 2 nematogen fundador, 3 nematogen primari, 4 rombogen, 5 infusorigen, 6 larva infusoriforme.
Biopunt, a partir de fonts diverses
Hom ha estudiat a fons el cicle biològic de Pseudicyema truncatum. La forma jove és una larva ciliada, constituïda per una sola capa de cèl·lules somàtiques que envolten tres cèl·lules axials; aquesta larva, anomenada larva fundadora o nematogen, neda lliurement dins els ronyons de l’hoste. En aquesta larva, cada cèl·lula axial té dos nuclis, un de vegetatiu i un altre de reproductor, i aquest darrer ben aviat s’envolta de citoplasma i es transforma en agàmeta. El nematogen es transforma en adult, amb el mateix nombre de cèl·lules somatodermals, però al seu interior cada agàmeta es divideix i aparentment constitueix un agregat de cèl·lules. (La divisió dels agàmetes és sorprenentment semblant als processos de divisió primerenca que es presenten en els estats asexuals dels trematodes digenis; aquesta semblança, juntament amb l’existència d’un estat larval ciliat, ha induït a considerar els mesozous com a formes estretament relacionades amb els platihelmints, i concretament amb els digenis.) Els agàmetes donen lloc, així, a la forma comuna de l’animal, el nematogen primari, que se subjecta per la càpsula polar al teixit renal de l’hoste. El cos del nematogen primari és compost de 4 cèl·lules propolars, 4 de metapolars, 2 de parapolars i entre 10 i 15 de diapolars i uropolars combinades, i, a més, una cèl·lula axial; el seu desenvolupament a partir dels agàmetes a l’interior del nematogen fundador adult és un procés complex, ja que cada agàmeta pateix diverses divisions, que donen origen als dos tipus de cèl·lules (les petites cèl·lules somàtiques i la gran cèl·lula axial) que el constitueixen. El nematogen primari origina altres nematògens semblants per mitjà de la infecció en l’òrgan renal del cefalòpode. Durant la morfogènesi de cada membre de la primera generació de nematògens primaris, el nucli de l’única cèl·lula axial es divideix en dos nuclis; un d’ells continua essent el nucli de la cèl·lula axial, mentre que l’altre s’envolta de citoplasma i es transforma en un agàmeta. Aquest agàmeta es divideix tan ràpidament que quan el nematogen primari acaba el seu desenvolupament, la cèl·lula axial ja en conté un gran nombre. D’aquests agàmetes s’originen altres nematògens primaris, de la mateixa manera que apareix el nematogen fundador adult a partir dels agàmetes. Els nematògens primaris continuen apareixent fins que l’hoste arriba a la maduresa sexual. En aquest moment, els agàmetes de l’última generació de nematògens primaris es transformen en rombògens. Els rombògens són iguals que els nematògens primaris excepte en què les seves cèl·lules somàtiques s’omplen de lipoproteïnes i de glicogen. Alguns agàmetes dels rombògens degeneren i d’altres es divideixen i tornen els infusorígens. Hom pensa actualment que els infusorígens són hermafrodites, ja que produeixen gàmetes masculins i femenins que s’uneixen durant la reproducció sexual. Els gàmetes femenins o òvuls es diferencien de les cèl·lules superficials, mentre que els espermatozoides, que fecundaran els òvuls es diferencien per meiosi dels agàmetes de la cèl·lula axial. Els zigots diploides es divideixen i donen larves infusoriformes ciliades, que neden lliurement i abandonen el rombogen progenitor i l’hoste. La resta del cicle no es coneix amb exactitud, però hom pensa que aquestes larves de vida lliure cerquen un altre hoste en la mar per a completar el seu cicle. No se sap la manera com s’infecten els cefalòpodes joves.

Els ortonèctides

Cicle biològic del mesozou ortonèctide Rhopalura ophiocomae (A, A’ mascle, B femella), paràsit de l’ofiura Amphiura squamata. Hom ha indicat en fons blau la fase lliure marina, i en gris la fase paràsita. 1 Òvul madur, 2 òvul fecundat expulsant en segon glòbul polar, 3 estadi de pronucli vesiculós, 4-5 segmentació de l’ou, 6 larva ciliada eclosionant, 7 emissió de larves madures fora de la femella, 8-11 detall d’una fenedura genital de l’ofiura parasitada, on penetren les larves de l’ortonèctide i arriben a formar-hi un plasmodi; 12 plasmodi jove amb cèl·lules germinals, 13 plasmodi jove amb mòrules, 14 plasmodis masculí i femení madurs.
Biopunt, a partir de fonts diverses
Els ortonèctides són paràsits de les cavitats internes i teixits dels turbel·laris, els nemertins, els equinoderms, els anèl·lids, els gasteròpodes i els bivalves. Són de petites dimensions: rarament superen els 300 µm de llargària. Hom ha subdividit aquest ordre de mesozous en dues famílies.

La dels ropalúrids (Rhopaluridae) comprèn una dotzena d’espècies paràsites d’ofiuroïdeus, mol·luscs, poliquets i nemertins. Algunes són unisexuals, com Rhopalura ophiocomae, d’altres tenen tendència a l’hermafroditisme i d’altres són totalment hermafrodites. R. ophiocomae és paràsita de l’ofiura Amphiura squamata i el seu parasitisme determina la destrucció de les gònades i la castració parasitària de l’ofiura. El cicle biològic d’aquest ropalúrid es coneix força bé. La forma més grossa que es troba en les gònades de l’ofiura correspon a un plasmodi unisexual, per la qual cosa hi trobem plasmodis masculins i plasmodis femenins. En cada plasmodi, els nuclis, envoltats d’una certa quantitat de citoplasma, es transformen en agàmetes uninucleats, els quals es divideixen i formen un conjunt de cèl·lules embrionàries que es coneixen amb el nom de mòrules. En el desenvolupament de la mòrula, les cèl·lules externes passen a constituir el somatoderma, amb cilis; les internes (de 200 a 300) es converteixen en cèl·lules sexuals. El cos va augmentant de dimensions, i les femelles (250 (µm) s’arriben a fer tres o quatre vegades més grans que els mascles (uns 100 µm). Aquestes formes madures, dioiques, surten de l’hoste i neden lliurement en l’aigua marina; posteriorment es produeix la fecundació. La femella té un orifici genital per on entren els gàmetes masculins en el moment de la còpula. L’òvul fecundat es torna una larva lliure, nedadora, que cerca una ofiura i hi penetra pels orificis genitals. Llavors la larva perd les cèl·lules del somatoderma i les seves cèl·lules internes es dispersen per les gònades de l’ofiura on, per divisions repetides del nucli, originaran els plasmodis.

Hom ha descrit la família dels pelmatosfèrids (Pelmatosphaeridae) per a incloure-hi una única espècie, Pelmatosphaera polycirri, paràsita d’un poliquet.

Els mistacocàrides

Els mistacocàrides constitueixen un petit grup de crustacis que viuen a les aigües intersticials de les platges sorrenques del litoral marí. Han trigat a conèixer-se perquè, pel seu hàbitat especial, no es detectaven en els estudis del litoral marí. La millor manera de trobar-los és fer un clot a la sorra de la platja, en una zona pròxima a la línia de les onades, i filtrar l’aigua que l’omple amb un colador. Se’n coneixen únicament 9 espècies, totes del gènere Derocheilocaris. Les característiques que el defineixen més bé són les grans dimensions del cap i dels seus apèndixs, el poc desenvolupament dels apèndixs de la resta del cos, l’escassa separació entre el tòrax i l’abdomen i la presència d’un tèlson amb una furca gran, al final del cos.

Morfologia

Aspecte general d’un mistacocàride (Derocheilocharis remanei), vist per la cara dorsal (× 150). Noteu l’estructura del cap, dividit en dues parts i portador dels apèndixs més desenvolupats del cos, i l’escassa diferenciació dels segments entre el tòrax, portador d’apèndixs, i l’abdomen.
Eduardo Saiz.
Tenen el cos petit (de 0,5 a 1 mm de llargada, aproximadament) i allargat. El cap porta els apèndixs més desenvolupats del cos, i té una comissura que separa la part anterior, on hi ha les antènules, de la posterior, on hi ha la resta dels apèndixs cefàlies. Les antènules són unirràmies, multiarticulades i de funció locomotriu i sensorial. La resta dels apèndixs cefàlics són bífids (antenes i mandíbules) o unirramis (maxíl·lules i maxil·les), formats per nombrosos artells i de funció diversa, com a apèndixs locomotors o manipuladors de l’aliment. El tòrax va proveït de cinc metàmers semblants, dels quals el primer és l’únic que s’articula lliurement amb el del davant i permet la flexió del cos. Els apèndixs d’aquest primer segment toràcic són transformats en maxil·lípedes, i participen en la funció alimentària. Els quatre segments toràcics restants porten apèndixs unirramis i no segmentats, que acaben en un parell de sedes. L’abdomen és fet de cinc metàmers, desproveïts d’apèndixs, i acaba en un tèlson que porta una furca en forma de garra, que serveix per al desplaçament i per a la neteja de la resta del cos.

Biologia i ecologia

Ara com ara, es desconeix la manera com es fa la reproducció en els mistacocàrides, bé que s’han identificat de 7 a 10 estadis en les diferents espècies conegudes. Dels ous en surten individus en fases de naupli, que ja porten antènules, antenes, mandíbules, tres metàmers i el tèlson. En mudes successives es van afegint els metàmers i es van completant els apèndixs fins que, al setè estadi, el desenvolupament morfològic extern queda completat.

Els mistacocàrides viuen a l’aigua que amara la sorra de les platges, a la línia de les onades. Són animals filtradors, que s’alimenten de material detrític i de microorganismes que obtenen rascant els grans de sorra amb la base mastegadora dels seus apèndixs bucals.

Sistemàtica i filogènia

El grup dels mistacocàrides, considerat com una subclasse dels crustacis entomostracis, té un únic gènere, Derocheilocaris, amb espècies repartides per les costes de les dues bandes de l’Atlàntic, la Mediterrània i el Pacífic. A les costes europees, únicament es coneix D. ramanei, que també ha estat trobada a les platges de Canet (Rosselló) i de Sitges (Garraf), però probablement la seva distribució és molt més generalitzada, si jutgem pel ràpid avenç de coneixements que ha portat la introducció de tècniques de mostratge particulars del grup, adequades al seu hàbitat.

Per l’estructura dels apèndixs cefàlics, els mistacocàrides han estat considerats com un grup primitiu dins dels crustacis. També hi ha ajudat el fet de l’escassa diferenciació morfològica entre els estadis de naupli i adult, característica que suggereix una evolució per neotènia (fenomen pel qual els organismes retenen caràcters larvaris o juvenils a l’estat adult). Per aquests caràcters i per l’estructura general del cos, es consideren pròxims als grups dels copèpodes, branquiürs i cirrípedes.

Llegir més...