La seva tasca docent i de recerca estigué vinculada sobretot a les universitats d’Edimburg (1938-45) i de Glasgow (1945-68), el departament de genètica de la qual dirigí. Estudià els sistemes d’anàlisi genètica i els processos de recombinació genètica, i fou el primer a establir (1952) que el gen és constituït per unitats mutacionals separables per recombinació, però indestriables funcionalment, ja que actuen de manera unitària.