Professor de zoologia i paleontologia a la Universitat de Heidelberg (1878-1918). Publicà Studien über die ersten Entwicklungsvorgänge der Eizelle, die Zellteilung und die Konjugation der Infusorien (‘Estudis sobre les primeres etapes del desenvolupament de l’ou, la divisió cel·lular i la conjugació dels infusoris’, 1876) i diferents treballs sobre la seqüència de la mitosi, la meiosi i les primeres etapes del desenvolupament embrionari en les cèl·lules animals.