El nanoplàncton calcari

Morfologia d’una coccosfera recoberta de coccòlits (A) i detall d’un coccòlit (A’) en visió proximal. 1 disc distal, 2 disc proximal, 3 àrea central.

Amadeu Blasco, a partir de fonts diverses

Els coccolitoforis, els discoàsters i els nanoconus constitueixen un grup d’organismes informalment anomenat pels micropaleontòlegs nanoplàncton calcari, fent referència a les seves petites dimensions, la seva forma de vida i el seu tipus d’esquelet.

Els coccolitoforis són organismes constituïts per una única cèl·lula que té la superfície externa recoberta de petitíssimes (d’1 a 30 µ) plaques calcàries anomenades coccòlits. Els coccòlits tenen formes molt diverses, però predominen les ovoides i les discoidals. Quan l’organisme mor, els coccòlits queden lliures i cauen al fons, i passen així a formar part del sediment. Bé que hi ha citacions del Paleozoic de corpuscles semblants als coccòlits, és comunament acceptat que els primers coccòlits trobats en el registre fòssil corresponen al Triàsic superior. Això no obstant, és al Juràssic que hi ha una important diversificació, que continua i s’incrementa fins al Cretaci superior; a la fi d’aquest període hi ha l’extinció de molts tipus de coccòlits, i és durant l’Eocè que hi ha una nova explosió del grup.

Els discoàsters són corpuscles en forma de roseta o d’estel, amb un nombre variable de braços. Apareixen en el registre fòssil al Paleocè i desapareixen al final del Pliocè. Sempre es troben aïllats, per la qual cosa no se sap com era l’organisme que els produïa, tot i que hom el considera semblant a la cèl·lula que segrega els coccòlits.

Sota el nom de nanoconus (Nannoconus) hom designa uns corpuscles en forma d’ostra allargada amb una cavitat central. Apareixen en el registre fòssil al límit Juràssic-Cretaci, i perduren, encara que de forma poc abundant, fins al Maastrichtià. El seu origen és desconegut, però hi ha la tendència a considerar-los plaques d’un organisme planctònic.

El valor biostratigràfic del nanoplàncton calcari s’ha reconegut d’ençà que el microscopi electrònic d’escandallatge ha permès de conèixer-ne les característiques morfològiques i estructurals en detall. El coneixement de la distribució dels diferents gèneres i les diferents espècies de coccòlits ha fet possible la descripció de zones biostratigràfiques per mitjà d’aquest grup. També, després de diversos estudis, s’ha reconegut la utilitat dels coccòlits com a indicadors paleoecològics. La relació existent entre coccòlits d’aigües càlides i els d’aigües fredes és utilitzada per a determinar els canvis de temperatura, però això tan sols es pot aplicar al Terciari, ja que és difícilment quantificable en els temps més antics.

Els coccolitoforis

Els coccolitoforis són actualment organismes cosmopolites, marins i oceànics, i tan sols algunes espècies viuen prop de les costes. En certes mars arriben fins i tot a ser molt abundants. Coccolithus fragilis viu a la Mediterrània occidental i a l’Atlàntic central i oriental, amb una mitjana de 3000 a 3 milions d’individus per litre d’aigua. La quantitat més gran d’aquesta espècie ha estat documentada davant de la costa del Senegal, amb 30 milions d’organismes per litre d’aigua. Després de la mort de la cèl·lula i en algun dels seus estadis de reproducció, la cèl·lula i el seu revestiment de coccòlits es diposita sobre el fons marí. En aquesta caiguda, alguns coccòlits es dissolen, però la resta arriben a constituir en algunes zones fins un 30% del pes total del sediment. Atès que la seva reproducció és molt ràpida, la quantitat de carbonat càlcic produït anualment per aquests organismes és superior a la produïda pels foraminífers o per qualsevol dels altres grups d’organismes carbonatats. Normalment, es troben en aigües superficials, calmes, amb poc material terrigen en suspensió i molt oxigenades. Necessiten una temperatura temperada o càlida; poden viure entre els 5 i els 25 graus, però la seva temperatura òptima és d’uns 20 graus. Això no obstant, algunes espècies poden viure en aigües fredes (per exemple, Coccolithus huxleyi). Una salinitat del 35 per mil assegura un creixement regular. El pH ha de ser superior a 3,5. Són molt sensibles a la fertilitat del medi (la concentració de fosfats i de nitrats, principalment), als corrents marins que remouen el fang i modifiquen el percentatge d’oxigen, etc. Hom pot dir que el nombre i la varietat d’espècies que habiten una zona determinada depèn de la latitud, per la qual cosa els coccolitoforis són utilitzats com a indicadors biogeogràfics i paleobiogeogràfics.

La comprensió del nanoplàncton calcari en el registre fòssil demana el coneixement dels coccolitoforis actuals. La cèl·lula única o coccosfera que forma un coccolitofori és globosa, ovoide o fusiforme. Té un embolcall elàstic, hialí i transparent, que presenta escates orgàniques a la superfície externa. És precisament en aquest embolcall on hi ha els coccòlits. Almenys en algun dels estadis del seu cicle biològic, la cèl·lula té dos flagels que surten d’un interval qualsevol entre dos coccòlits o d’un espai especialment diferenciat. A l’interior de la cèl·lula hi ha el nucli, dos plasts de color groc verdós, l’aparell de Golgi, un gran vacúol amb crisolaminarina i diverses inclusions lipídiques.

Els coccolitoforis es classifiquen de diferent manera segons que es tracti de formes actuals (de les quals es coneix l’organisme sencer) o bé de formes fòssils (de les quals tan sols es conserva la part calcària, és a dir, els coccòlits). A més, no hi ha gaire relació entre els organismes que viuen a les mars actuals i les formes fòssils, ja que les glaciacions quaternàries destruïren, en gran part, les formes terciàries i només algunes d’aquestes espècies arribaren a l’actualitat. En conseqüència, el micropaleontòleg utilitza una definició tipològica d’espècie. Evidentment, resulta difícil de fixar un límit de diferenciació morfològica que correspongui a un límit del domini específic i, per tant, assistim a una proliferació d’espècies i a una subvaloració d’aquest concepte. Pel que fa a les categories superiors, tampoc no hi ha acord entre botànics i paleontòlegs, car mentre que aquells consideren els coccolitoforis com a pertanyents a la classe de les haptofícies (Haptophyceae), aquests darrers els situen a la classe de les coccolitofícies (Coccolitophyceae).

Els coccòlits

Hi ha dos caràcters fonamentals que cal observar en els coccòlits: l’arquitectura i l’estructura. Hom defineix l’arquitectura d’un coccòlit com el conjunt de les diferents parts que formen el corpuscle i la seva posició relativa; això dona la forma general del coccòlit (roseta, penjoll, estrella, disc, etc.). L’estructura és la forma i la disposició que tenen els elements de calcita que formen el coccòlit. Aquests elements són minúsculs cristalls de forma i de mida variable i, segons que tots els elements siguin semblants (generalment es tracta de petits rombòedres de calcita units per una trama de matèria orgànica) o diferents, hom en diferencia dos grups: els holococcòlits i els heterococcòlits. Els primers són formes molt fràgils i que quasi mai no es troben en els sediments, mentre que els segons són, al contrari, molt abundants. Els discoàsters són monocristal·lins.

Sedimentació i bioestratigrafia

En els sediments fòssils els nanofòssils són molt abundants en fàcies marines calcàries i margoses. El 90% del carbonat càlcic d’algunes calcàries pot ser constituït per nanofòssils calcaris. Les fàcies argiloses tenen també una gran quantitat de nanofòssils, la qual cosa demostra que es tracta d’un medi de deposició favorable. Tot i així, el seu estudi és difícil atès que l’estructura dels coccòlits és emmascarada per elements argilosos que hi romanen en suspensió col·loidal. En fàcies arenoses o llimoses, els nanofòssils són escassos. Els nanoconus es troben principalment en calcàries de gra fi del Titonià, associats a ammonits, radiolaris, calpionèl·lids, etc.; en estrats més moderns, poden aparèixer en fàcies menys profundes i fins i tot litorals. Als Països Catalans, els nanofòssils són importants a tots els sediments que presenten les característiques anteriors, tot i que no han estat gaire estudiats.

Les zonacions més antigues fetes en el registre fòssil per mitjà dels coccòlits són del Juràssic, però se’n fa difícil la utilització. El límit Juràssic-Cretaci és marcat en la nanoflora per la desaparició de nombroses espècies juràssiques i l’aparició d’altres de noves. En aquest límit és interessant la zonació feta amb Nannoconus. Les zonacions del Cretaci inferior encara són poc clares, i cal arribar al Cretaci superior per a tenir unes zonacions distintives. A la fi del Maastrichtià, nombroses espècies típiques del Cretaci desapareixen. Poques espècies cretàciques subsisteixen en el Terciari, i durant el Paleocè i l’Eocè assistim al desenvolupament d’una nova nanoflora, amb característiques estructurals diferents. Els nanofòssils calcaris del Terciari són els més estudiats i la zonació, la més elaborada.