Els diplurs

Característiques de grup

Els diplurs són insectes despigmentats que viuen sota terra, entre la molsa i la fullaraca, en hàbitats molt variats però sempre hipogeus, i requereixen un cert grau d’humitat. Són àmpliament distribuïts per tot el món. Tenen el cos allargat, proveït a la part terminal de dos cercs, i de mides compreses entre els 3 mm i els 5 cm, si bé generalment no ultrapassen els 6 mm.

Durant molt de temps foren considerats com a tisanurs, però el fet de tenir les peces bucals amagades (entognàtia) i la manca de paracerc terminal al cos, ha portat a considerar-los com un grup a part.

Morfologia

Aspecte general extern d’un diplur campodèid (×30), en visió lateral (A), i detalls del cap, en visió ventral (A’), i de la part terminal de l’abdomen (A"), en visió ventral. 1 antenes, 2 línia d’exuviació, 3 labre, 4 mandíbula, 5 maxil·la, 6 lòbul anterior extern de la regió distal del llavi, 7 palp labial, 8 placa admental o àrea triangular laterodistal del llavi, 9 submentó, 10 plecs orals que cobreixen la major part de les peces bucals, 11 estigma respiratori, 12 coxa, 13 trocànter, 14 fèmur, 15 tíbia, 16 tars (fet d’un sol tarsòmer), 17 pretars (constituït per dues ungles), 18 i 19 vesícula exèrtil i estil (presents, per parelles, de la segona a la setena esternites), 20 gonopor, 21 cerc, 22 plec que separa el submentó dels plecs orals, 23 palp maxil·lar, 24 lacinia, 25 papil·la genital, 26 làmina infraanal (considerada per alguns autors com un vestigi de l’onzena esternita).

Amadeu Blasco, del natural.

Els diplurs són el grup que, de tots els entògnats, tenen un nombre més gran de caràcters peculiars i alhora propis dels insectes. Són despigmentats i el seu cos és cobert d’un tegument fi de color blanc groguenc, que de vegades és llis però pot tenir unes fines granulacions escampades pertot, sense fer dibuixos especials. De vegades, aquesta cutícula porta sedes transformades en esquames, però que no obstant això, mai no arriben a cobrir-la totalment. El cap és prògnat, oval o quadrangular, i la part dorsal mostra vestigis de la línia d’exuviació. No tenen ulls compostos, ni ocel·les, i les antenes, de llargada inferior a la del cos, són moniliformes, fetes de molts artells, cadascun proveït de la seva musculatura, tret del darrer. No tenen òrgans de Tömösvary. Les peces bucals són mastegadores i queden amagades dins d’un replec, constituït pels costats de la càpsula cefàlica, que queda unit a les vores del llavi. Les mandíbules, l’extrem de les quals és visible, posseeixen una sola articulació amb la càpsula cefàlica, manquen de placa molar i tenen prosteca. Les maxil·les, la punta de les quals també és visible des de fora, tenen un palp maxil·lar fet d’un o dos artells, mentre que el palp corresponent al llavi consisteix en dues petites papil·les.

El tòrax consta dels tres metàmers habituals, tots amb les tergites i esternites ben desenvolupades. Lateralment porten de dos a quatre espiracles respiratoris en una distribució atípica, que varia a cada família. Els tres parells de potes són molt semblants i generalment curts. Els tarsos són fets d’un sol artell (tarsòmer) i els pretarsos consten de dues ungles iguals, de vegades proveïdes de sedes, i en alguns casos amb una altra ungla en posició intermèdia.

L’abdomen és constituït per deu metàmers o urites, amb tergites i esternites ben desenvolupades. Les esternites dels segments segon fins al setè generalment porten estils, mentre que un nombre variable porten vesícules exèrtils. La primera esternita abdominal té variacions a cada família. Al final de l’abdomen hi ha dos cercs iguals, que també varien de llargada a cada família: de vegades són llargs, filiformes i multisegmentats, d’aspecte semblant a les antenes, com passa en els campodèids; d’altres són curts, anellats i porten conductes de glàndules de seda interiors, com en els projapígids i els anajapígids; finalment, d’altres els tenen en forma de pinces dures i pigmentades, com els japígids i els parajapígids. L’abdomen pot portar espiracles respiratoris o no però, quan n’hi ha, sempre se situen a les pleures, en un nombre màxim de set parells. Generalment no tenen armadura genital sinó només unes petites papil·les; com a excepció, alguns mascles de japígids porten un parell d’apèndixs curts. El gonopor s’obre, tant en mascles com en femelles, en una bossa que se situa darrere de la vuitena esternita. L’anus és terminal.

Biologia i ecologia

Els diplurs són gonocòrics, i la seva reproducció, sexual, no ha estat gaire estudiada. No obstant això, pel que sembla la transmissió de l’esperma del mascle a la femella sempre és indirecta i molt poc evolucionada. Hom ha comprovat que el mascle deixa un espermatòfor pedunculat a terra i la femella, quan se’l troba, el recull amb la seva obertura genital, sense que hi hagi festeig ni cap contacte entre els dos elements de la parella.

La femella fecundada deixa la posta a terra, fent petits grups d’ous que sovint fixa al substrat per mitjà d’un peduncle i, a més, els amaga en petits forats, escletxes, arrels petites, etc. Els ous, que es troben en nombre variable a cada posta (quaranta o més), són esfèrics. En algunes espècies les femelles els protegeixen i posteriorment també vigilen les cries. La seva segmentació és meroblàstica i l’embrió porta un òrgan dorsal que li facilita la sortida, semblant al que tenen els símfils (miriàpodes) i també la resta dels grups d’entògnats.

El desenvolupament postembrionari és epimòrfic, amb pocs canvis entre les formes que surten de l’ou i els adults (ametàbols). Els principals canvis que s’esdevenen són un augment del nombre d’artells antenals; en algunes espècies, l’increment progressiu de la quetotàxia; i, de vegades, determinats canvis en els cercs terminals. El desenvolupament és lent, i no s’arriba a la maduresa sexual fins al cap de vuit o onze mudes (campodèids). Els adults continuen mudant tota la vida, que dura de dos a tres anys, i les mudes s’efectuen només durant els períodes actius, i en intervals d’uns vint dies aproximadament.

Els diplurs viuen preferentment a terra, entre la fullaraca i sota les pedres, de manera que els seus hàbitats són semblants als dels proturs. De vegades formen petits grups o colònies, i se n’han trobat dins dels nius de formigues o tèrmits, encara que aquesta associació podria molt bé ésser casual. Algunes espècies són cavernícoles i, en general, allò que és comú a tots els seus hàbitats és un cert grau d’humitat. Són estenohigrobis.

El seu règim alimentari varia a cada família. Així, per exemple, els campodèids s’alimenten de vegetals, micelis de fongs, detritus de plantes i, en alguns casos, organismes morts. Tot i que podrien qualificar-se d’omnívors, són fonamentalment fitòfags. Els japígids, en canvi, són carnívors i depredadors, i cacen, per mitjà dels fòrceps en què tenen transformats els cercs caudals, d’una manera ben curiosa: s’enterren tot deixant sortir només les pinces caudals i fan presa de qualsevol animalet que passi. En condicions de captivitat, és a dir, en experiments fets al laboratori, arriben al canibalisme.

Habitualment, el sistema de defensa dels diplurs consisteix a desaparèixer enterrant-se en el substrat. La conducta dels Japyx quan hom els descobreix sota una pedra és característica: al principi resten immòbils, ben plans contra el terra, i després es comencen a moure lentament, caminant mentre palpen el substrat, amb les antenes dirigides cap endavant i els cercs lleugerament aixecats; si intentem tocar-los, s’enfonsen ràpidament al sòl. És curiós que els Japyx efectuïn regularment tota una sèrie d’operacions de neteja, concretament de les potes i les antenes, que fan amb les peces bucals, i també del darrer metàmer abdominal, que fan amb els ceres.

Sistemàtica i filogènia

Els diplurs han rebut diferents noms i valors taxonòmics fins arribar a la seva actual denominació i classificació. Grassi (1888) els anomenà entòtrofs (Entotrophi), i Escherich (1914), entògnats (Entognatha), ambdós amb la qualificació de subordre, dins dels tisanurs. Tanmateix, per les seves particularitats, Bòrner (1904) els conferí la denominació actual i definitiva de diplurs (Diplura), de diplos, doble, i ura, cua, en clara al·lusió als ceres caudals.

L’ordre dels diplurs (Diplura) reuneix un total d’unes 800 espècies, repartides en dos subordres: el dels rabdurs (Rhabdura), caracteritzat pels ceres plurisegmentats, i el dels dicel·lurats (Dicellurata), al qual els ceres són unisegmentats i tenen aspecte de fòrceps. El primer comprèn quatre famílies: la dels anajapígids (Anajapygidae), els projapígids (Projapygidae), els procampodèids (Procampodeidae) i els campodèids (Campodeidae). Aquesta darrera és la que té més espècies (un total de 400), i la que reuneix unes característiques més generalitzades i, alhora, la que representa l’estat evolutiu més primitiu dels diplurs. Els dicel·lurats comprenen dues famílies, la dels japígids (Japygidae) i la dels parajapígids (Parajapygidae), la primera de les quals és la més especialitzada de tots els diplurs i reuneix unes 300 espècies.

La consideració dels diplurs com un ordre dins de la subclasse dels entògnats és relativament recent. En un principi foren considerats com a tisanurs, principalment per la seva semblança externa (la presència de cercs i d’estils abdominals i la situació del gonopor a la vuitena urita), però les característiques de les peces bucals, és a dir, la seva entognàtia, igual que la possessió d’apèndixs abdominals, d’òrgan dorsal a l’embrió i la reducció del palp labial, han fet que se’ls inclogués dins d’aquella. Coincideixen amb els proturs en la manca d’ulls i, amb els col·lèmbols (alguns dels quals tampoc no tenen ulls), en la presència de musculatura als artells de les antenes i als espermatòfors que produeixen els mascles. D’altra banda, tenen caràcters que recorden els miriàpodes del grup dels símfils, com són la musculatura antenal, els estils abdominals, les vesícules exèrtils i les glàndules que s’obren a l’extrem dels cercs. Aquest conjunt de característiques podria suggerir que deriven d’un estoc protohexàpode, com un graó elevat de la cadena evolutiva que va dels miriàpodes als insectes ectògnats.

L’evolució dels diplurs s’analitza en funció de la seva anatomia externa, a través dels paràmetres corresponents a la llargada i el nombre d’artells dels ceres, i al nombre i les característiques dels estils abdominals. D’aquesta manera, hom considera la família dels campodèids la més primitiva, i la dels japígids la més evolucionada, atès que els seus representants presenten els ceres unisegmentats i esclerotitzats, i els estils abdominals espiniformes.

Els grups de diplurs

Diplurs: representants de les famílies presents als Països Catalans. 1 Campodèid: 1a adult en visió dorsal, amb els ceres multiarticulats i tan llargs com les antenes; 1b visió ventral de la primera urosternita, amb els apèndixs lobiformes i els òrgans coxals o glandulars (al mig), la forma dels quals varia amb el sexe; 1c cinquena esternita, amb estils coxals més o menys cilíndrics i vesícules exèrtils, que fan la funció d’absorbir aigua i ions. 2 Anajapígid: 2a adult en visió dorsal, amb els ceres de pocs artells i més curts que les antenes; 1b visió ventral de la primera urosternita, on veiem el prestèrnum, l’estil coxal i uns apèndixs situats en relació amb aquests; 1c cinquena urosternita, amb estils coxals i vesícules exèrtils. 3 Japígid (Metajapyx codinai): 3a adult en visió dorsal, amb els ceres transformats en pinces; 3b primera urosternita en visió ventral, on veiem el prestèrnum, l’estil coxal, els òrgans coxals i un òrgan glandular imparell, central; 3c cinquena urosternita.

Amadeu Blasco, del natural.

La fauna de diplurs ha estat poc estudiada a la península Ibèrica. No obstant això, l’àrea dels Països Catalans és la que comprèn un nombre més gran d’espècies conegudes, les quals són totes d’àmplia distribució europea, mediterrània o pirinenca, malgrat haver-hi també alguns endemismes, especialment en hàbitats cavernícoles. Si hom compara les dades existents referents al conjunt de la península Ibèrica i les dels Països Catalans amb d’altres zones europees semblants es dedueix que la fauna de diplurs segurament és en realitat molt més abundant i estesa que no ens permeten de percebre els nostres coneixements.

Al nostre territori d’estudi en coneixem únicament dues famílies: la dels campodèids i la dels japígids. La família dels anajapígids té un representant, conegut d’una sola citació, al sud de la península (Sierra Morena central).

Els campodèids

Els campodèids són els diplurs més abundants als Països Catalans, amb el nombre màxim d’espècies, tant endogees com cavernícoles. Els caracteritza la presència de tricobòtries a partir del tercer artell antenal fins al sisè, els estils abdominals presents de la segona a la setena esternites i la manca d’espiracles abdominals; d’altra banda, el primer metàmer abdominal és portador d’un parell d’apèndixs lobulats i, a més, posseeixen dos cercs pluriarticulats al darrer metàmer abdominal.

Aquesta família es troba representada en cinc gèneres: Podocampa, Campodea, Plusiocampa, Litocampa i Paratachycampa, amb un total de 24 espècies respecte de les 33 citades a la península. D’aquestes, 12 són cavernícoles, 9 endèmiques, com Plusiocampa bonneti (de Barcelona, Lleida i Tarragona), Paratachycampa peynoensis (de València) i P. hispanica (de Tarragona i Castelló). Les illes de Mallorca i Menorca compten amb tres endemismes: Campodea (subgènere Campodea) majorica, Plusiocampa fagei i P. breuili. Dels quatre subgèneres que comprèn el gènere Campodea, tres (Paurocampa, Campodea i Dicampa) són presents als Països Catalans, mentre que el subgènere Monocampa, conegut a la península Ibèrica, no ha estat trobat ací fins a l’actualitat.

Els japígids

Caracteritza els japígids la presència de tricobòtries als segments quart, cinquè i sisè de les antenes i el pretars constituït de dues ungles, amb una tercera ungla mitjana, ultra la presència de dos cercs uniarticulats al darrer metàmer abdominal. Als Països Catalans hom en coneix sis gèneres (Metajapyx, Burmjapyx, Projapyx, Japyx, Monojapyx i Homojapyx), amb un total de set espècies, cinc de les quals han estat trobades en coves. Monojapyx españoli és una espècie cavernícola i endèmica de Mallorca. El gènere Ultrajapyx és conegut a d’altres punts de la península Ibèrica.