Tan bon punt el gra de pol·len arriba a l’estigma (o bé al primordi seminal, en les gimnospermes) s’inicia un seguit d’esdeveniments que, centrats en el gineceu, comporten una reproducció sexual i culminen en la transformació dels primordis seminals en llavors. Comentarem d’ací endavant les successives etapes d’aquest procés, sens dubte la conquesta evolutiva més notable dels espermatòfits. Abans, però, ens caldrà explicar el seu cicle biològic, ara que ja coneixem els trets principals de l’estructura floral.
L’alternança de generacions en els espermatòfits
Els espermatòfits tenen un cicle biològic amb alternança de generacions heteromorfa que recorda el dels pteridòfits heterosporis.
L’esporòfit
La planta d’organització cormofítica (amb tija, fulles i rels) que tots coneixem correspon a l’esporòfit, els esporangis del qual es troben a les flors. Com que hi ha heterospòria, es produeixen dues menes d’espores, les micròspores i les megàspores; hi ha també dos tipus d’esporangis, que són les estructures on es formen les espores, i encara d’esporofil·les, que són les fulles portadores d’esporangis. Les micròspores, anomenades grans de pol·len, provenen dels sacs pol·línics (que són els microsporangis) situats en els estams o microsporofil·les. Els carpels o megasporofil·les són les fulles portadores dels megasporangis (les nucel·les dels primordis seminals), a l’interior de cadascuna de les quals es forma una megàspora que rep el nom de cèl·lula del sac embrional. Mentre que les micròspores són viatgeres, les megàspores resten tancades dins de l’esporangi (i aquest dins del primordi seminal, encara unit al carpel) que les ha formades.
Els gametòfits
La germinació de les espores produeix dues menes de gametòfits, anomenats també protal·lus, ací molt reduïts i en principi tancats dins de la coberta esporal. El gra de pol·len origina el microprotal·lus, que consta bàsicament d’una o poques cèl·lules estèrils i de dos gàmetes masculins. La cèl·lula del sac embrional es transforma, sense moure’s del primordi seminal, en el megaprotal·lus o sac embrional, dins del qual apareixen una o més ovocèl·lules. De la fusió dels gàmetes masculí i femení, en resulta un zigot que es desenvolupa, tancat dins del primordi seminal en transformació, i origina l’embrió. El primordi seminal transformat, amb l’embrió dins seu, és la llavor, que germinarà després d’un període de repòs i tancarà el cicle quan doni lloc novament a l’esporòfit.
La germinació del gra de pol·len i la formació del sac embrional
Esquema dels primordis seminals i sacs embrionals d’una cicadata (gimnosperma primitiva) en curs de fecundació (A) i d’una angiosperma (B); hom ha representat, també, sengles detalls de la zona apical del sac embrional (A’) i de l’espermatozoide (A") de la gimnosperma. 1 sac embrional, 2 arquegonis, 3 ovocèl·lula (fecundada a 3’) 4 tub pol·línic, 5 nucel·la, 6 cèl·lules sinèrgides, 7 nuclis polars, 8 cèl·lules antípodes.
Mercè Cartañá, a partir de fonts diverses
La maduració dels grans de pol·len dins del sac pol·línic consisteix bàsicament en la seva nutrició i en la constitució de les parets, però comporta també una o més divisions cel·lulars, inici de la formació del microprotal·lus, de manera que els agents pol·linitzadors transporten habitualment grans de pol·len bicel·lulars o tricel·lulars. Una vegada acomplerta la pol·linització, s’inicia la germinació, que consisteix en la formació d’un tub pol·línic que travessa l’exina per algun dels seus punts germinatius. El gra de pol·len germinat és un microprotal·lus que avança vers el sac embrional envoltat per la intina, i que presenta un nombre variable de cèl·lules; al final produirà dos (rarament més de dos) gàmetes masculins. El microprotal·lus de les gimnospermes més primitives és pluricel·lular i produeix gàmetes flagel·lats sense que els anteridis estiguin mínimament diferenciats. A les angiospermes i a certes gimnospermes, en canvi, el tub pol·línic consta només de tres (o quatre) cèl·lules, i els gàmetes masculins, anomenats cèl·lules espermàtiques, ja no tenen flagels.
Coincidint aproximadament amb l’acabament de la pol·linització, la cèl·lula del sac embrional es divideix i es transforma en un megaprotal·lus pluricel·lular, el sac embrional, que resta encara dins del primordi seminal. El sac embrional de les gimnospermes, multicel·lular, és força complex i permet de reconèixer encara un o més arquegonis que miren cap al micròpil del primordi. A les angiospermes, en canvi, és molt més reduït; consta típicament de vuit cèl·lules, una de les quals és el gàmeta femení immòbil o ovocèl·lula.
La fecundació
La fusió de l’ovocèl·lula amb un dels gàmetes masculins origina un zigot diploide que començarà una nova etapa en el cicle dels espermatòfits. Però mentre que a les angiospermes no sol transcórrer més d’un dia entre la pol·linització i la fecundació, a les gimnospermes el procés és més lent; en els pins, per exemple, la formació dels gàmetes no té lloc fins que ha passat un any, o més d’un any, d’ençà de la pol·linització, de manera que la fecundació s’endarrereix considerablement.
En les gimnospermes els grans de pol·len inicien la seva germinació poc després d’haver arribat al primordi seminal. A les espècies productores d’espermatozoides, el tub pol·línic es fixa al megasporangi i allibera els gàmetes a la proximitat dels arquegonis, dins d’un líquid produït pel primordi mateix; a la resta de les gimnospermes el tub pol·línic transporta les cèl·lules espermàtiques fins a l’arquegoni. Tant en un cas com en l’altre, un dels gàmetes masculins aconsegueix de fecundar l’ovocèl·lula i origina el zigot, que més tard esdevindrà embrió.
Cicle vital d’una angiosperma (to clar, fase haploide; to groguenc, fase diploide); to rosat, teixit triploide). A planta amb una flor hermafrodita i detalls d’una cèl·lula mare del pol·len situada a l’interior d’un estam (A’) i d’un primordi seminal (A"), M divisió meiòtica, B tètrade de grans de pol·len haploides en formació, C gra de pol·len bicel·lular, D formació del tub pol·línic, E primordi seminal amb quatre megàspores, F sac embrional dins el primordi seminal, G tub pol·línic que arriba fins al primordi seminal, G’ fecundació doble, H inici de la divisió del zigot, I formació de l’embrió i de l’endosperma secundari, J llavor, K plàntula. 1 cèl·lules espermàtiques, 2 ovocèl·lula, 3 nucli secundari (diploide), 4 zigot en divisió, 5 embrió en formació, 6 endosperma secundari.
Mercè Cartañá, a partir de fonts diverses
Cicle vital d’una gimnosperma del gènere Pinus (to clar, fase haploide; to groguenc, fase diploide). A rama amb flors masculines (A’), B rama amb una inflorescència femenina, C estam, M divisió meiòtica, D flor femenina en visió frontal i en secció longitudinal idealitzada, on s’aprecia la formació de les megàspores, E gra de pol·len pluricel·lular (microprotal·lus en formació), F germinació de gra de pol·len i formació del tub pol·línic (F), G flor femenina amb el sac embrional madur, G’ detall de l’àpex del primordi seminal on s’ha format el tub pol·línic que porta les cèl·lules espermàtiques fins als arquegonis del sac embrional, H llavor amb un embrió en el seu interior, I plàntula. 1 cèl·lula espermàtica, 2 ovocèl·lula, 3 nucel·la, 4 endosperma primari.
Mercè Cartañá, a partir de fonts diverses
En les angiospermes els tubs pol·línics es formen mentre el pol·len és sobre l’estigma, avancen estil avall fins a arribar a l’ovari i, una vegada allí, penetren dins dels primordis seminals a través del micròpil o bé de la calaza. Mentrestant, s’ha format dins del sac embrional el nucli secundari, diploide, per fusió de dos dels vuit nuclis del sac. El tub pol·línic es desfà tan bon punt entra en contacte amb el megaprotal·lus i, de les dues cèl·lules espermàtiques, una es fusiona amb l’ovocèl·lula i l’altra amb el nucli secundari. A les angiospermes hi ha, doncs, una doble fecundació: la unió entre l’ovocèl·lula i una de les cèl·lules espermàtiques origina el zigot, diploide; la fusió del nucli secundari amb el de la segona cèl·lula espermàtica dona lloc a un nucli triploide (amb tres dotacions cromosòmiques) anomenat nucli endospèrmic. Mentre el zigot es transforma en embrió mitjançant successives divisions cel·lulars, els teguments es reforcen i el nucli endospèrmic origina, en multiplicar-se, un teixit anomenat endosperma secundari.