Els microbis "intraterrestres" de la biosfera profunda

La biosfera profunda o "vida intraterrestre" és la part de la biosfera que resideix sota la superfície terrestre. S'estén com a mínim fins a una profunditat d'uns 3 a 5 km, tant als continents en roques sedimentàries i aqüífers de roques ígnies, com a l'escorça oceànica (Lloyd, 2025).

La vida microbiana és omnipresent en els ambients enormement variats de la Terra. Els microorganismes s'han adaptat per créixer en salines, deserts, fonts àcides i alcalines, ambients amb temperatures extremes superiors a 122 °C o inferiors a -20 °C, i des de pressions ambientals fins a les de les fosses oceàniques abissals. Els microbis que viuen dins la terra —els "intraterrestres"— han de suportar una pressió que als materials rocosos de l'escorça, tant l'oceànica com la continental, augmenta unes 300 atm cada km —dada comprovada en les perforacions de combustibles fòssils—, o sigui que a 3 km sota el subsol hi ha unes 900 atm de pressió (Petroleum Service Company, 2015).

Figura 1. Representació dels microorganismes del subsol profund (Imatge generada per ChatGPT).

A prop de la superfície, els organismes vius consumeixen principalment matèria orgànica i respiren oxigen (heteròtrofs) o fotosintetitzen energia de la llum solar (fotoautòtrofs). Més avall, aquests recursos no estan disponibles, de manera que els organismes fan ús de compostos inorgànics (donadors d'electrons) com l'hidrogen, el metà, compostos de sofre reduïts i l'amoni, entre d'altres. Aquests microbis, en lloc d'oxigen, "respiren" acceptors d'electrons com ara nitrats i nitrits, òxids de manganès i ferro, compostos de sofre oxidats i diòxid de carboni. Hi ha molt poca energia a més profunditat, de manera que els metabolismes són molt més lents que a la superfície.

Els primers indicis de vida profunda van provenir d'estudis de camps petrolífers a la dècada de 1920, però no s'estava segur que els organismes fossin autòctons fins que als anys 1980 es van desenvolupar mètodes per prevenir la contaminació des de la superfície. Actualment es recullen mostres en mines profundes i en programes de perforació a l'oceà i a terra.

Estimació de la quantitat de microbis de la biosfera profunda

Hi ha estimacions que la biomassa total a la Terra en carboni són unes 550 Gt (gigatones), o sigui 10⁹ tones, de la qual un 84% és d'eucariotes i el 16% de procariotes, dels quals un 1,9% són arqueus i un 14,1% són bacteris. Com veiem (Taula 1), el grup majoritari en biomassa són les plantes, amb una majoria de terrestres. Pel que fa a la biosfera profunda, basant-se en diversos estudis del Deep Carbon Observatory, Bar-On et al. (2018) van concloure que la biosfera profunda representa un 14% de tota la biomassa del planeta (Taula 2), i que està formada sobretot per procariotes (un 93%), amb una petita fracció d'eucariotes, amb fauna subterrània, fongs profunds i altres eucariotes del subsol. Amb això, queda palès que hi ha molts més bacteris i arqueus al subsol profund (un 80%) que en ambients terrestres o marins.

Taula 1. Biomassa total dels principals grups d'organismes de la Terra. Dins dels animals només s'assenyalen els grups majoritaris. Dades adaptades de Bar-On et al. (2018).

Taula 2. Distribució de la biomassa en els dos ambients considerats de superfície (sòls, oceans i sediments superficials) i de la biosfera profunda (escorça continental i sediments marins profunds). Dades adaptades de Bar-On et al. (2018).

Primeres evidències de l'abundància dels "intraterrestres" del subsol

Després de les prospeccions dels anys 1980, cap al canvi de segle es van anar realitzant molts estudis de la presència microbiana al subsol, i en el cas dels sediments marins se'n van obtenir evidències, sobretot amb l'"Ocean Drilling Program" (ODP, projecte internacional d'estudi dels fons marins dins l'International Ocean Discovery Program) (Parkes et al., 2000).

A les mostres del subsol de 500 m sota les planes abissals al fons del Pacífic meridional, corresponents a sediments de 15 milions d'anys, es van detectar uns 10⁵ bacteris/mL mitjançant l'anàlisi de rRNA, que és molt làbil i no es trobaria si no estiguessin vius. A partir del flux de C van calcular un temps de generació molt lent, de desenes a centenars d'anys (Schippers et al., 2005). Tots els estudis van anar confirmant que l'energia disponible per al manteniment i el creixement cel·lular disminueix ràpidament amb la profunditat i l'edat del sediment. Tanmateix, fins i tot a centenars de metres sota el fons marí, els sediments estan poblats per microbis que recanvien activament la seva biomassa, però molt lentament (Jørgensen & Marshall, 2016).

Quins són els microbis més abundants al subsol profund ?

Sembla que no hi ha una predominança de microbis específics del subsol i en alguns casos la diversitat present és semblant a la dels de la superfície. Malgrat això, alguns grups microbians són estadísticament més freqüents al subsol, com els arqueus metanògens, i dels bacteris ho són els firmicutes, els reductors de sulfats i alguns dels proteobacteris. Cal assenyalar que molts d'aquells dels quals es detecta el DNA —pel 16S rRNA— corresponen a tàxons no cultivables, i molts d'aquests tenen l'estatus provisional de "Candidatus" perquè s'ha proposat la pertinença a una espècie nova determinada, però no es poden descriure amb prou detall per no haver estat aïllats i obtinguts en cultiu pur (Ruff et al., 2024).

Precisament, un dels bacteris més referenciats en diferents estudis de la biosfera profunda és Candidatus Desulforudis audaxviator, un dels Firmicutes (ara anomenats Bacillota), amb forma de bacil allargat i reductor de sulfats, que viu en aigües subterrànies a profunditats d'1,5-3 km sota la superfície terrestre. El curiós nom d'"audaxviator" prové de la novel·la "Viatge al centre de la Terra" de Jules Verne, on l'heroi, el professor Lidenbrock, troba una inscripció secreta en llatí: Descende, audax viator, et terrestre centrum attinges ("Descendeix, agosarat viatger, i el centre de la terra atenyeràs").

Aquests Ca. D. audaxviator (CaDa) es van descobrir originalment en fluids aquosos de fractures profundes, obtinguts a 2,8 km sota terra a una mina d'or de Mponeng, a Sud-àfrica, com a espècie predominant en un ecosistema quimiolitòtrof amb sulfats i hidrogen (Chivian et al., 2008). Aquests bacteris viuen en absència de compostos orgànics, llum i oxigen, a temperatures superiors a 60 °C i a un pH de 9,3.  A diferència dels reductors de sulfats més coneguts, que són proteobacteris que normalment utilitzen matèria orgànica com a donadors d'electrons, aquests CaDa fan servir H₂ i, per tant, són quimiolitòtrofs. L'hidrogen també pot ser usat per altres reductors de sulfats minoritaris d'aquest ecosistema (Figura 2), com Desulfobacterota o Thermodesulfovibrionales, que són proteobacteris. En qualsevol cas, l'H₂ és produït o bé per arqueus (com Ca. Hadarchaeota) o bé per processos abiòtics.

Figura 2. Esquema de l'ecosistema del subsol profund d'alguns llocs on domina Candidatus Desulforudis audaxviator, junt amb altres menys abundants (adaptat de Lindsay et al., 2024).

Des del descobriment de CaDa s'ha trobat la mateixa espècie en altres mines de Sud-àfrica i també en altres continents, com a Nevada i Califòrnia als EUA o a Sibèria, en aqüífers o pous de perforació, totes a fondàries entre 1 i 3 km, en jaciments paleolítics anteriors a la separació de Pangea fa més de 200 milions d'anys. S'ha vist que tots ells comparteixen una identitat genètica superior al 99,2%, deguda a una taxa d'evolució molt lenta amb una evolució mínima des que es van separar físicament (Becraft et al., 2021).

Altres microbis de la biosfera profunda, i l'hidrogen com a compost clau

Les perforacions oceàniques científiques de les expedicions dels darrers anys han revelat vida microbiana aparentment omnipresent i de creixement lent dins d'una sèrie d'hàbitats de la biosfera profunda. Per exemple, s'ha detectat activitat microbiana metilotròfica en jaciments de carbó i esquists del Miocè a 2,5 km per sota del fons marí, a la costa del Japó, a unes temperatures de 45 °C. Tot i que les densitats cel·lulars trobades foren baixes (menys de 10³ cèl·lules/mL), s'ha demostrat la metabolització de metilamina i metanol, tant d'heteròtrofs però també de metanògens, confirmats els diferents fílums per l'estudi del 16S rRNA. Com s'esperava, el creixement fou extremadament lent, amb temps de generació entre menys d'un any i quasi milers d'anys, que són algunes de les mesures directes més lentes de les taxes de biosíntesi microbiana ambiental (Trembath-Reichert et al., 2017).

Com a substrats de la biosfera profunda, a més dels compostos comentats, l'hidrogen gas H₂ és considerat el més important donador d'electrons de moltes d'aquestes comunitats microbianes tan poc conegudes, i sobretot en les de la roca mare de l'escorça, de materials magmàtics, com el basalt i la peridotita. La disponibilitat de l'H₂, al revés que l'O₂, augmenta amb la fondària, possibilitant metabolismes amb diversos acceptors d'electrons, que inclouen la metanogènesi, quimiolitotròfies i respiracions anaeròbiques (Boyd et al., 2024). L'H₂ es pot produir per altres processos microbians com la fermentació i la fixació del nitrogen, però en aquest subsol profund és més important la producció per processos abiòtics, com la radiòlisi (descomposició de l'aigua per la radioactivitat causada per la desintegració de l'urani i el tori), la catàclasi (fracturació associada a falles) de minerals de silicat, i la serpentinització o formació de la roca serpentinita, en la qual l'hidrogen i el metà es produeixen a  mesura que l'aigua entra en contacte amb el mineral comú olivina, a altes temperatures i pressions. La serpentinització es produeix en nombrosos entorns a la Terra actual, incloent-hi zones de subducció, dorsals oceàniques i ofiolites (Gregory et al., 2019).

Confirmació de l'ultralent creixement dels microbis del subsol profund

Com veiem, el creixement microbià en aquests ambients del subsol profund on els nutrients disponibles i la font d'energia són tan escassos, és molt i molt lent, ultralent. Com que pràcticament no hi ha divisió cel·lular, s'ha comprovat que la mínima energia que obtenen aquests microbis es dedica al seu manteniment. Les cèl·lules només reparen l'ADN trencat, les proteïnes, els lípids i els carbohidrats, però no es divideixen (Bradley et al., 2020). S'ha confirmat que la taxa de consum cel·lular de substrats marcats isotòpicament és inferior a 0,1 femtograms de C per dia, pràcticament nul·la comparada amb els quasi 30 femtograms detectats als sediments marins (Lloyd & Steen, 2025).

No obstant això, hi ha proves suficients que confirmen que aquests microbis ultralents són vius. En efecte, la matèria orgànica del subsol conté una proporció més gran de L-aminoàcids del que s'esperaria si fossin reaccions abiòtiques, cosa que implica una síntesi contínua de nous L-aminoàcids. Respecte als ARNm, que es descomponen en minuts i que serien absents en cèl·lules mortes durant molt de temps, són detectables en molts ambients subterranis, cosa que mostra una producció contínua d'aquestes molècules (Lloyd & Steen, 2025).

Així doncs, és probable que aquests microbis de la biosfera profunda hagin sobreviscut en complet aïllament de la biosfera superficial durant milers o milions d'anys, i són una comunitat subterrània diferent d'individus genèticament similars tot i viure en costats oposats del món. Aquesta similitud global d'una forma de vida tan aïllada fa que alguns científics hagin especulat que podrien haver evolucionat directament d'un avantpassat comú dels primers éssers vius a la Terra. Això aniria en la línia de la hipòtesi que la vida no es va originar a la "sopa primordial" dels llacs i mars superficials, sinó a les petites esquerdes de les roques subterrànies, vida alimentada per reaccions químiques relacionades amb l'hidrogen i metà que es poden produir a altes temperatures i pressions en aquests materials profunds (Connor, 2013).

Breu conclusió

Els microbis són a tot arreu del planeta Terra i, com era d'esperar, viuen sota terra i sota el subsol marí, i molts més dels que ens pensàvem.

El famós llibre de Jules Verne "Viatge al centre de la Terra" explica com el professor Lidenbrock i el seu nebot Axel van trobar vida avançada en coves i túnels naturals a les profunditats del subsol. En l'època en què es va escriure (1864), la història era autèntica ciència-ficció. Ara, més de 160 anys després, sembla que Jules Verne, en cert sentit, tenia raó perquè tant a les profunditats terrestres com a sota el fons marí la vida és molt abundant, tot i que en cavitats més petites que les que imaginava Verne (Pedersen, 2000).

Bibliografia

Bar-On YM et al. (2018) The biomass distribution on Earth. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 115 (25) 6506-6511

Becraft ED et al. (2021) Evolutionary stasis of a deep subsurface microbial lineage. The ISME Journal, 15, 10, 2830–2842

Boyd ES et al. (2024) Perspective: Microbial hydrogen metabolism in rock-hosted ecosystems. Front. Energy Res. 12:1340410

Bradley JA et al. (2020) Widespread energy limitation to life in global subseafloor sediments. Sci. Adv. 6, eaba0697

Chivian D et al. (2008) Environmental Genomics Reveals a Single-Species Ecosystem Deep Within Earth. Science 322, 275-278

Connor S (2013) Life on Earth may have developed below rather than above ground, reveal scientists. Independent, News Science, 9 dec 2013, 8991601

Gregory SP et al. (2019) Subsurface Microbial Hydrogen Cycling: Natural Occurrence and Implications for Industry. Microorganisms, 7(2), 53

Jørgensen BB, Marshall IP (2016) Slow microbial life in the seabed. Annu Rev Mar Sci 8: 311–332

Lindsay MR et al. (2024) Species-resolved, single-cell respiration rates reveal dominance of sulfate reduction in a deep continental subsurface ecosystem. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 121 (15) e2309636121

Lloyd KG (2025) Intraterrestrials: Discovering the Strangest Life on Earth. Princeton University Press, ISBN 9780691236117

Lloyd KG, Steen AD (2025) Defining ultra-slow-growing extremophilic microorganisms as aeonophiles. Nature Microbiology 10, 1555–1557

Parkes R et al. (2000) Recent studies on bacterial populations and processes in subseafloor sediments: A review. Hydrogeology Journal 8, 11–28

Pedersen K (2000) Exploration of deep intraterrestrial microbial life: current perspectives. FEMS Microbiology Letters, 185, 1, 9–16

Petroleum Service Company (2015) Oil and life in the deep biosphere. Blog Fuel for Thought, 4 feb 2015

Ruff SE et al. (2024) A global comparison of surface and subsurface microbiomes reveals large-scale biodiversity gradients, and a marine-terrestrial divide. Science Advances 10, eadq0645

Schippers, A., Neretin, L., Kallmeyer, J. et al. (2005) Prokaryotic cells of the deep sub-seafloor biosphere identified as living bacteria. Nature 433, 861–864.

Trembath-Reichert E et al. (2017) Methyl-compound use and slow growth characterize microbial life in 2-km-deep subseafloor coal and shale beds. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 114 (44) E9206-E9215

NOTA:

Adaptació de l'article "Els microbis "intraterrestres" de la biosfera profunda, vells i lents", publicat el 21 de juliol de 2026 al blog "Bios i altres" d'Albert Bordons.