Les falgueres o filicates

Consideracions generals

Detalls morfològics i anatòmics del protal·lus de les filicates: a aspecte general dels protal·lus, amb els arquegonis enclavats a la part superior de la làmina i els anteridis a la inferior (a partir d’un arquegoni fecundat comença a desenvolupar-se l’esporòfit, o sigui la falguera comunament visible); b detall dels anteridis madurs, alliberant espermatozoides; c detall dels arquegonis l’arquegoni més augmentat, amb una ovocèl·lulal; d espermatozoide pluriflagel·lat i espiralat fecundant una ovocèl·lula.

Mikel Zabala/Jordi Corbera.

La classe de les filicates, també anomenada filicòpsides (noms que deriven del llatí filices, falguera), es caracteritzen per la presència de megafil·les, formats per la soldadura de tot un sistema de branquetes assimiladores (telomes) fins a formar una mena de fulla, anomenada fronda, que pot ser entera, però que més sovint és més o menys dividida, i en forma de ploma d’ocell. Presenta nombrosos nervis, ben diferenciats i, quan és jove, és molt característic el seu àpex típicament enrotllat en forma de bàcul de bisbe, que es va descargolant progressivament. Els esporangis apareixen a les fulles fèrtils. Sovint, aquestes (esporofil·les) són iguals a les fulles exclusivament assimiladores (trofofil·les) però en algunes espècies les unes i les altres poden tenir un aspecte diferent.

L’estructura de l’aparell vegetatiu i del reproductor ens mostra unes plantes més ben adaptades a la colonització del medi terrestre i menys dependents de l’aigua i de la humitat atmosfèrica que els grups anteriors, però que encara necessiten aigua en el moment de la fecundació i prefereixen un microclima ombrejat i humit per tal de mantenir inalterables les frondes, que sovint són delicades i perden fàcilment aigua. Es tracta d’un grup antic i ben diferenciat, que ha perdurat des del Devonià mitjà fins a l’actualitat, tot jugant un paper de primer ordre a les formacions boscoses de les selves del Carbonífer i del Mesozoic. Actualment són encara prou importants a les selves humides i en tota mena d’ambients amb alta humitat atmosfèrica.

Les primofílices: falgueres fòssils

Hom inclou a la classe de les filicates tres grans grups. El primer, el de les primofílices, només és conegut en forma fòssil.

Les filicates actualment vivents es reparteixen en els dos grups restants, atenent principalment als seus tipus d’esporangi. Així, les filicates eusporangiades tenen eusporangis, amb la paret pluristratificada, mentre que les filicates leptosporangiades, que formen un grup molt més nombrós, tenen leptosporangis, més petits i amb la paret monostratificada.

Les falgueres o filicates del Paleozoic mostren una gran diversificació de les frondes: des de les més primitives, pràcticament reduïdes al raquis ramificat, fins a formes d’amples «limbes foliars». Aparegudes al Devonià, tingueren un gran desenvolupament durant el Carbonífer i el Permià i començaren a decaure en iniciar-se el Mesozoic. És comuna la troballa en jaciments paleozoics de restes fòssils com la de la fotografia (procedent d’Ogassa), on es reuneixen fragments de diverses falgueres (× 0,3).

Jordi Vidal / MGB.

Es caracteritzen perquè són totes isospòries, amb la paret de l’esporangi pluristratificada i la fronda primitiva i poc desenvolupada. Totes fòssils, són els avantpassats de les filicates, i representen el nexe d’unió entre les psilofitates i les filicates més recents. Per una banda, mostren una certa afinitat amb les psilofitates, però per l’altra presenten caràcters més evolucionats. Un aspecte general de totes les primofílices és el fet de tenir els esporangis terminals. Així mateix, els eixos o làmines que formen part dels òrgans assimiladors no es troben sempre situats en un sol pla (presència defrondes tridimensionals).

El gènere Protopteridium, que s’ha trobat a la part oriental d’Amèrica del Nord, a Europa i a la Xina, té la tija amb ramificació simpòdica i les branques terminals dividides dicotòmicament. Les branques laterals presenten apèndixs plans, que recorden una fronda molt senzilla. L’apèndix de l’extrem de les branques porta a la punta esporangis ovals. A Cladoxylon, del Devonià i el Carbonífer, les frondes són més desenvolupades: les vegetatives tenen forma de falca i són irregularment dicotòmiques, i les fèrtils, són agrupades com en un ventall, amb els esporangis marginals. A Botryopteris (i en altres representants inclosos a l’ordre de les cenopteridals), l’organització és més semblant a la de les falgueres: les frondes, inserides helicoidalment sobre la tija, presenten les làmines disposades en un sol pla i els esporangis porten un anell molt senzill per a la dehiscència.

En general, les primofílices són isospòriques, però en algun cas poden ser heterospòriques (Archaeopteris). Totes les formes tenen esporangis amb la paret formada per dos o més estrats cel·lulars. Per això els esporangis es consideren primitius. La distribució de les primofílices en el temps es correspon també amb el seu primitivisme, ja que aparegueren al Devonià mitjà i s’extingiren al Permià inferior.