La vida en rius i llacs a la sabana

Les aigües de les sabanes

Malgrat que el clima de les sabanes és definit, a banda l’estacionalitat de les pluges, per unes precipitacions relativament escasses, les sabanes disposen d’aigües superficials de les més variades característiques. Aquestes aigües són menys abundants en termes absoluts que en altres biomes més ben irrigats, però així i tot hi són relativament abundants: estacionalment, amb relació a les pluges, poden desenvolupar-se grans extensions d’aigua dolça o salabrosa, mentre que també hi ha aiguamolls que poden mantenir-se durant els períodes de sequera. I alhora poden córrer per la sabana grans rius procedents d’àrees més humides.

Així, a les sabanes, es troben alguns dels llacs més grans del món. N’hi ha que cobreixen àrees de més de 500 km2, alguns —com el Victòria, el Tanganyika, el Malawi o el Txad, a l’Àfrica— superen fins i tot els 10 000 km2. A més, la construcció d’embassaments ha fet incrementar el nombre de grans masses d’aigua, ja que alguns són d’una grandària extraordinària; per exemple, el llac Kariba, un embassament africà en el curs del Zambezi, amb una àrea de més de 5 000 km2, una de les masses d’aigües continentals més gran del món, a la frontera entre Zàmbia i Zimbabwe. De la mateixa manera, alguns dels rius més grans del món creuen les sabanes sense haver-hi nascut ni haver-s’hi engruixit: a més del ja esmentat riu Zambezi, és el cas del Nil, del Níger o del Vaal-Orange a l’Àfrica meridional, de l’Indus a Àsia, de l’Orinoco a l’Amèrica del Sud, i del Murray-Darling a Austràlia. Alguns d’aquests rius desemboquen en conques internes, per exemple el Chari i el Komadugu, que desemboquen al llac Txad.

Els tipus de masses d’aigua

Independentment de l’abundància d’aigua a les sabanes, la varietat de tipus de masses d’aigua és molt més gran que en zones temperades o tropicals més humides. Això és degut a dos trets que determinen la natura fonamental de les masses d’aigua, a més del volum de precipitacions real que normalment caracteritza les sabanes: una més gran variació en el temps de les precipitacions (com també d’altres paràmetres climàtics), i un nombre considerable de conques endorreiques, és a dir de conques els rius i els torrents de les quals desemboquen terra endins. Això fa que, a la sabana, molts cursos d’aigua o aiguamolls siguin estacionals i tinguin aigua tan sols en certes èpoques de l’any, com també que moltes masses d’aigua estancada puguin tenir concentracions de sals dissoltes significativament altes.

Els termes descriptius del grau de permanència de l’aigua a les sabanes (i a qualsevol lloc) han originat grans problemes d’interpretació, tant en la seva expressió en les diferents llengües com en les equivalències d’una llengua a una altra. Les principals dificultats afecten termes com temporal, intermitent, estacional, periòdic, episòdic, efímer i permanent. S’entén que són masses d’aigua permanentsaquelles que presenten aigua tot l’any la majoria dels anys, s’assequen molt rarament i tan sols ho fan en el cas de sequeres molt severes. Per masses d’aigua temporalss’entén aquelles que s’assequen amb freqüència i que, quan ho fan, no queda gens d’aigua superficial, o com a molt, se’n manté una mínima quantitat en bassals residuals; les aigües temporals poden ser temporals intermitentsi temporals episòdiques: els sistemes intermitents tenen aigua o s’assequen en èpoques més o menys predicibles dins d’un cicle anual, mentre que els episòdics tenen aigua de forma més o menys impredicible. El terme ‘efímer’ s’usa de vegades com a sinònim d’episòdic o bé per a descriure determinats tipus de sistemes intermitents, cosa que pot donar lloc fàcilment a confusions, de manera que és preferible no emprar-lo; de la mateixa manera, és desaconsellable utilitzar els termes ‘temporal’ i ‘periòdic’ com a sinònims d’intermitent; i, finalment, l’ús del terme ‘intermitent’ per a referir-se a sistemes parcialment subterranis (com és el cas d’alguns torrents) hauria de ser deixat de banda.

Quant a la salinitat, hom parla d’aigües dolces, saladesi salabroses. Actualment s’admet que són dolces les aigües que tenen una concentració de sals inferior als 3 g/l, són salades aquelles que la tenen superior a aquest valor, i són salabroses les mescles d’aigües marines i dolces (amb salinitats que normalment poden anar de menys d’1 g/l fins a 35 g/l). La salinitat és la suma total de totes les concentracions d’ions, o la concentració total d’ions, i es pot expressar com a massa per unitat de massa (per exemple grams per quilo, o tant per mil) o com a massa per volum (per exemple grams per litre). Es pot determinar directament i amb gran precisió mitjançant l’anàlisi de tots els ions i la suma dels resultats, o bé per mètodes indirectes, més senzills, però menys acurats. Entre aquests darrers figuren la determinació de la conductivitat, la de la densitat i l’evaporació d’un volum conegut de mostra.

En el cas de les conques exorreiqueso obertes, amb rius que desemboquen a la mar, existeixen llacs d’aigua dolça i rius i corrents triburaris permanents. En el cas de les conques endorreiqueso tancades, rius i tributaris desemboquen terra endins (generalment en un llac salí); es caracteritzen per la presència de cursos d’aigua temporals i llacs salins, mentre que els rius permanents normalment es formen fora del sistema, de manera que es troben restringits a regions àrides i semiàrides (incloent les sabanes). Les conques arreiques, mancades de models coordinats de drenatge, es caracteritzen per la manca d’aigües superficials. A les sabanes es troben conques exorreiques i endorreiques; en canvi, les arreiques només es troben als deserts.

A la sabana es produeixen fluctuacions temporals molt marcades en els règims hidrològics, com també en determinades característiques físiques i químiques de les aigües. Com a conseqüència, hi ha també moltes fluctuacions en els paràmetres biològics de la biota que hi habita, tals com la biomassa, el nombre d’individus de cada espècie, la composició i la producció. Altrament, la diversitat de les espècies i l’endemisme són sovint més alts del que hom pensa, de manera que moltes masses d’aigua de les sabanes contenen una alta diversitat d’espècies i uns graus significatius d’endemisme local. En tot cas, l’ecologia de les aigües de les sabanes és significativament diferent de la de les aigües de regions temperades, és a dir, de les aigües que es coneixen millor.

Les aigües dolces estancades permanents

A la sabana es troben diferents tipus de masses d’aigua dolça permanent estancada. Hi ha des de petits bassals en clots de la roca prou ombrejats perquè l’evaporació no els assequi, passant per bassals que s’alimenten de surgències artesianes, aiguamolls que representen la sortida a la superfície d’una gran conca subsuperficial, extensos aiguals de feble profunditat (per exemple el delta de l’Okavango a Botswana) i grans llacs d’àrees superiors als 500 km2 (com els ja esmentats o també el Chilwa, a Malawi, o el Turkana, a la frontera de Kenya i Etiòpia). Els llacs en planes d’inundació associades a rius permanents que travessen sabanes són masses d’aigua importants, que també es prendran en consideració. Tot i que les baixes precipitacions poden limitar el nombre i l’extensió de les masses d’aigua dolça permanents, no en disminueixen pas la varietat.

A això cal afegir moltes represes artificials, la majoria d’escassa fondària, que contenen de manera permament aigua dolça procedent de les escorrenties locals, de deus d’aigua subterrànies o de rius permanents que travessen la sabana. En aquest darrer cas, tal i com s’ha indicat, els embassaments poden ser molt grans; s’ha esmentat el llac Kariba, al Zambezi, però aigües avall d’aquest mateix riu, ja en territori de Moçambic hi el de Cabora Bassa i a l’Índia hi ha nombrosos projectes hidroelèctrics. També molts llacs que eren inicialment temporals en condicions naturals han vist augmentar els seus nivells per la construcció de preses i estructures similars al llarg de les seves sortides, de manera que actualment són veritables embassaments artificials que emmagatzemen aigua embassada o desviada de manera permanent. A les sabanes, el volum de reserves d’aigua, atesa una mitjana anual de precipitacions donada, ha de ser relativament més gran del que caldria en una regió menys variable hidrològicament, a causa de la variabilitat hidrològica associada amb un augment de l’aridesa.

A les sabanes, al contrari del que succeeix a la majoria de les regions temperades, l’acció glacial ha tingut poca importància en l’origen de les masses naturals permanents d’aigua dolça. L’acció del vent, en canvi, ha estat sovint important i també hi ha molts llacs que s’han format per moviments tectònics, per l’acció volcànica i per la dels rius. La morfologia de les conques i diverses característiques limnològiques reflecteixen aquesta diversitat d’orígens. Així, a la sabana, molts llacs són superficials, i per tant molt sensibles a l’acció del vent, la qual cosa comporta importants conseqüències per als patrons de circulació de l’aigua, la dinàmica dels nutrients i els processos de producció. No és sorprenent que els termes anemotròfia(presència a la massa d’aigua de matèria orgànica arrossegada pel vent) i argil·lotròfia(presència d’abundant material sòlid fi suspès a la columna d’aigua del qual s’alimenta la fauna aquàtica) fossin inicialment establerts per descriure alguns dels fenòmens limnològics més evidents i típics de les masses d’aigua al bioma de les sabanes. L’acció del vent no representa de cap manera l’únic factor ambiental que afecta fàcilment els llacs poc profunds, de manera que aquests tenen una escassa capacitat d’amortir els efectes ambientals que hi actuen. Per exemple, les fluctuacions marcades de temperatura es poden produir al llarg d’intervals relativament curts de temps.

A part aquestes aigües que connecten amb conques subterrànies, la natura superficial de les masses d’aigua dolça permanents a les sabanes, en combinació amb la variabilitat d’entrada d’aigua de pluja i d’escorrentia superficial, l’evaporació alta i una pèrdua per filtració freqüentment significativa, implica que el volum, l’àrea i la profunditat d’aquestes aigües pot variar considerablement. La poca profunditat, associada als sovint molt elevats nivells d’erosió i a una acció prou efectiva del vent, ocasiona amb freqüència una elevada terbolesa. Les partícules suspeses són arrossegades des dels sediments del fons, de manera que hi ha una efectiva interacció entre els sediments i la columna d’aigua.

Independentment de la fondària del cos d’aigua, els patrons de circulació tèrmica anual són normalment polimíctics(la columna d’aigua es mescla diverses vegades l’any) o monomíctics(un cop l’any, habitualment, però no sempre, a l’hivern). Els patrons dimíctics(dos cops l’any, situació típica de la majoria de llacs temperats) són escassos o absents per la manca d’una coberta de gel a l’hivern. Les diferències intenses en la temperatura ambiental diària impliquen sovint que a les aigües superficials també hi hagi com a mínim diferències diürnes en la mescla (tant vertical com horitzontal), amb una estratificació tèrmica ben definida i persistent al llarg de les hores de llum del dia, però absent a la nit, quan la pèrdua per evaporació i la radiació reflectida refreden les capes superficials. També pot succeir l’acció inversa. La pèrdua de calor pel refredament de l’evaporació també afecta el balanç anual de calor, amb unes temperatures mitjanes de l’aigua que comencen a disminuir en moltes masses d’aigua abans que la calor estacional deixi de ser efectiva. Això no succeeix a les masses d’aigua en àrees temperades o tropicals humides. El gradient tèrmic real sovint sembla ser més pronunciat que el que es troba a qualsevol altre lloc. Això és degut en part al fet que les aigües d’alta terbolesa absorbeixen la major part de la llum en les seves capes més superficials.

La química de les aigües dolces permanents a les sabanes també és en general més variable que en qualsevol altre lloc. Les aigües dolces permanents es donen tan sols en casos d’hidrologia oberta, és a dir, quan formen part d’un sistema exorreic; en canvi, si les sortides superficials d’aigua o la filtració es troben restringides, les salinitats poden augmentar periòdicament fins a nivells que tinguin rellevància biològica. Les salinitats acostumen a oscil·lar conjuntament amb els nivells d’aigüa: quan els nivells són alts, la salinitat és baixa, i viceversa. Moltes grans masses d’aigua dolça permanents de les sabanes no tenen flux de sortida superficial i en conseqüència semblen el final d’un sistema de drenatge endorreic; de fet, hidrològicament estan oberts i tota l’aigua es perd per filtració (i evaporació). El llac Txad, a l’Àfrica, n’és un exemple.

Els nutrients dissolts normalment es troben en abundància, perquè les aigües dolces permanents de les sabanes atreuen nombroses poblacions locals de mamífers i d’ocells que defequen a prop i a dins de l’aigua. Els alts nivells de nutrients comporten una alta producció de plantes. Una conseqüència físico-química d’aquest fet és que les concentracions d’oxigen dissolt sovint mostren marcades fluctuacions diürnes, amb condicions que de vegades passen d’oxigenades a anòxiques en un sol dia. Les característiques físico-químiques variables tenen altres efectes ecològics remarcables. Els nivells d’aigua inestables (astàtics) restringeixen el creixement i el desenvolupament dels macròfits arran dels marges de les massses d’aigua, i la dessecació completa, per bé que infreqüent, té unes conseqüències importants per a qualsevol animal o planta que no tingui formes de resistència o que la seva capacitat de dispersió sigui escassa. No obstant això, la producció biològica, la diversitat d’espècies i l’endemisme, si més no a les masses d’aigua naturals, són sovint tan alts com els d’aigües dolces permanents en àrees més humides. Altrament, les espècies cosmopolites amb bona capacitat de dispersió no són gens rares, com tampoc les que es troben normalment a les aigües temporals de les mateixes sabanes.

Les aigües dolces estancades temporals

Tots els biomes, des dels deserts fins als boscos tropicals, presenten masses d’aigua dolça temporals d’una o altra mena després de la pluja. Tanmateix, d’entre tots els diferents tipus de masses d’aigua, les aigües dolces temporals són potser les més comunes i típiques a les sabanes, i de fet, en algunes representen la característica més palesa del paisatge en determinades estacions: per exemple, les grans extensions cobertes d’arbustos i maleses de Sud-àfrica es caracteritzen per una gran quantitat de masses d’aigua temporals d’aigua dolça (i també algunes de salines) en determinades estacions.

L’estacionalitat, la predicibilitat, la freqüència, la grandària i la durada de les aigües dolces temporals a les sabanes, com també la seva composició, varien àmpliament d’acord amb el clima i la topografia. Així, es troben exemples des dels bassals de pluja petits i de vida curta fins a extenses àrees d’aiguamolls que s’inunden anualment de manera regular i predicible i que es mantenen inundades una part considerable de l’any: com en el cas de les aigües dolces permanents, malgrat la relativa escassesa d’aigua, a les sabanes es troba una gran varietat de tipus de masses d’aigua temporals tal com reflecteix la diversitat de noms que se’ls aplica. Alguns es refereixen específicament a les aigües salines, però la majoria no distingeixen les masses d’aigua temporals dolces o salines. A banda denominacions genèriques, com estany o llac temporal, a Sud-amèrica hom anomena “playa” les ribes de les masses d’aigua temporals que, en dessecar-se, deixen un abundant residu salí. Més localment, hom anomena “vleis”, a Sud-àfrica, els aiguamolls regularment inundats, o “claypans”, a Austràlia, les depressions poc profundes de fons argilós que s’inunden després d’una pluja forta.

Totes les aigües dolces temporals de la sabana són superficials, independentment del seu origen i la majoria són més superficials que no pas les masses d’aigua dolça permanents en la mateixa regió. Això significa que la variabilitat hidrològica és molt més gran, l’acció del vent fins i tot més significativa, la terbolesa respon més ràpidament a la velocitat del vent, els intercanvis sediment/aigua estan més potenciats, i fins i tot l’amortiment ambiental és menor (de manera que, per exemple, les temperatures de l’aigua segueixen més de prop les temperatures de l’aire). No es desenvolupa estratificació tèrmica, excepte de manera transitòria durant el dia; els nutrients no semblen limitar la producció de plantes, les concentracions d’oxigen a la columna d’aigua es troben normalment properes al punt de saturació o en el mateix punt de saturació, però poden presentar àmplies oscil·lacions diürnes sota determinades condicions, i l’anemotròfia i l’argil·lotròfia són encara més significatives com a fenòmens limnològics que a les aigües permanents. La variabilitat dels trets hidrològics es reflecteix sovint també en variabilitat química, de manera que la salinitat pot presentar unes marcades fluctuacions estacionals, des de valors molt baixos (menors de 3 g/l) fins a valors significativament més alts. Com a regla general, això no obstant, les aigües dolces temporals esdevenen marcadament salines en els estadis més tardans de la seva dessecació només en escasses ocasions; en general s’assequen molt abans que la salinitat hagi assolit valors significatius.

En resum, a les aigües dolces temporals de les sabanes, els models de circulació de l’aigua, la dinàmica dels nutrients, els processos de producció i l’ecologia són encara més variables i més íntimament vinculats a les condicions ambientals generals que els de les permanents. Aquesta variabilitat, juntament amb altres factors ambientals, imposa a la biota situacions de considerable estrès. Cal destacar la dessecació, les altes temperatures i de vegades les terboleses, la llum excessiva, l’aïllament accentuat, la inestabilitat ambiental i uns nivells d’aigua inconstants. Les adaptacions enfront d’aquest estrès poden ser comportaments d’evitació (protecció en fangars, sota la vegetació, en refugis propers), desenvolupament d’estadis de resistència (ous, cists, criptobiosi, diapausa), el desenvolupament d’estratègies apropiades de cicle vital i d’uns mecanismes de dispersió efectius i la formació de pigments respiratoris i carotenoids (en resposta a baixes concentracions d’oxigen i a altes intensitats de llum). Això no obstant, caldria remarcar que un cop s’ha donat en l’evolució una adaptació adequada, les característiques ambientals que van impulsar aquesta evolució ja no produeixen cap estrès en el sentit usual de la paraula, i per tant, les espècies que s’han adaptat amb èxit poden beneficiar-se de la major disponibilitat dels recursos, del baix grau de competència i de l’escàs nombre de depredadors.

Pel que fa a la natura de la biota, s’hi troba també una gran diversitat; la biota de les aigües dolces temporals a les sabanes no és de cap manera pobra. La fauna inclou molts grups, a més dels anostracis, notostracis (tortuguetes) i concostracis, que antigament es creia que eren particularment característics de les aigües dolces temporals. De fet, pràcticament s’hi troben tants grups com a les aigües dolces permanents, bé que en són absents aquelles espècies que no tenen un estadi del cicle vital resistent a la dessecació o que manquen de bons mecanismes de dispersió (per exemple amfípodes, isòpodes i decàpodes). Fins i tot poden arribar a trobar-se representants d’aquests grups si hi ha refugis adequats o si són transportats per les inundacions (per exemple molts peixos). Una característica addicional d’aquesta diversitat és que poden donar-se diferències considerables entre les diferents localitats a totes les escales espacials. Això suggereix que els mecanismes de dispersió poden no ser tan efectius com es pensava en un principi, o que la millor estratègia és evitar la dispersió, la qual cosa dóna lloc a una menor reserva de gens (i per tant una més gran especiació local) del que s’havia pensat.

Pel que fa a la flora no es pot dir gran cosa. Les masses d’aigua que s’omplen tan sols per períodes de temps curts no tenen macròfits aquàtics; es mantenen sense vegetació (normalment) o bé són poblats per una vegetació terrestre, capaç de resistir una inundació de curta durada. Les masses d’aigua que s’omplen de forma predicible i que no s’assequen durant uns quants mesos, tenen normalment una comunitat de macròfits aquàtics ben desenvolupada, de considerable diversitat. De la mateixa manera que en el cas de la fauna, es poden donar diferències considerables en aquestes comunitats entre localitats relativament poc allunyades.

Els llacs salins

L’ecologia dels llacs salins (és a dir, amb una salinitat superior als 3 g/l), tant temporals com permanents, és prou similar perquè es puguin considerar conjuntament. Abans de continuar, cal fer, però, dues consideracions bàsiques: el llac ha de representar el final d’una conca de drenatge tancada i endorreica, i s’han d’equilibrar les entrades (fluxos superficials i precipitacions que rep el llac) i les sortides (evaporació de l’aigua del llac i filtració). És a dir, es requereix una topografia i un clima adequats. Aquestes condicions es donen normalment a les sabanes i és per aquest motiu que els llacs salins són més habituals a les sabanes que no pas en cap altre bioma.

A la sabana es troben diferents tipus de llacs salins amb tota la gamma imaginable de mides, permanència (o inestabilitat), fondària i distància al mar: es poden trobar des de petites conques de poca profunditat que contenen tan sols aigua en funció de l’estació, fins a llacs immensos, permanents i profunds. Aquesta varietat reflecteix la mateixa varietat topogràfica de la sabana, els orígens diferents de les conques (per l’acció del vent, per vulcanisme, etc.) i la sensibilitat dels equilibris hidrològics als canvis climàtics estacionals i a llarg termini. No és sorprenent que hagi sorgit un gran nombre de denominacions per tal de designar les classes particulars de llacs salins. Aquests noms han estat, però, en algun cas causa de confusió, especialment pel que fa referència als llacs salins situats prop de la costa. Per tal d’evitar aquesta confusió, s’ha creat el terme atalàssic per a distingir les aigües terrestres que no connecten directament amb la mar. A partir d’aquest terme s’ha derivat el nom atalassohalí, que descriu les aigües salines atalàssiques. Al marge d’altres noms tant del llenguatge comú com del científic, el menys confús és aplicar el nom de llac salí a tota massa d’aigua atalassohalina, i els graus de permanència es resolen millor mitjançant l’ús de permanent, temporal, intermitent i episòdic.

Si bé els llacs salins profunds no són infreqüents a les sabanes, la majoria són superficials. En aquest darrer cas, la poca fondària té les mateixes conseqüències limnològiques que en el cas de les aigües dolces de les sabanes: les característiques físico-químiques fluctuen àmpliament al llarg del dia, de les estacions i a llarg termini. Torna a ser important l’acció del vent —amb conseqüències significatives per als patrons de circulació de l’aigua, les dinàmiques dels nutrients i la producció biològica—, la terbolesa és sovint alta, i la temperatura és propera a la de l’aire al llarg de tota la columna d’aigua. Al mateix temps, la natura tancada de la conca de drenatge implica que, a les sabanes, els llacs salins responguin més que les aigües dolces als canvis hidrològics; fins i tot els petits canvis temporals dels balanços hidrològics poden produir canvis marcats en els nivells d’aigua, en la salinitat i en les comunitats biològiques. Aquests canvis són més grans en els llacs salins de petit volum i poc profunds i en canvi són mínims en els llacs salins grans i profunds.

Els patrons temporals reals de fluctuació dels nivells d’aigua i de salinitat (a grans trets, relacionats inversament) depenen principalment d’escales morfomètriques, climàtiques i temporals. Els canvis anuals de fondària i salinitat dels llacs salins permanents són sovint petits i disminueixen a mesura que augmenta la profunditat; els únics canvis significatius són els canvis a llarg termini. En els llacs salins intermitents, els canvis anuals de fondària i salinitat poden ser molt més grans (la salinitat, per exemple, pot variar entre menys de 50 i més de 300g/l). Els canvis a llarg termini són més difícils de controlar. Els patrons temporals i les magnituds de les fluctuacions en les característiques físico-químiques dels llacs salins tenen un paper decisiu en l’estructuració de les comunitats biològiques d’aquests ecosistemes. Les distribucions espacials de la salinitat poden ser importants ocasionalment en alguns llacs profunds, per exemple, quan les capes superiors de l’aigua són molt menys salines que les més baixes (llacs meromíctics), o quan es produeixen diferències longitudinals significatives (normalment amb salinitats més baixes prop dels fluxos d’entrada) en els llacs grans. Generalment la salinitat és més o menys la mateixa al llarg de tota la columna d’aigua, ja que la majoria de llacs salins són superficials, però fins i tot ho sol ser en el cas dels llacs profunds.

La composició iònica dels llacs salins és més significativa que en el cas de les aigües dolces. En la majoria de llacs salins predominen els ions sodi i clorur, però en alguns casos, altres ions són molt més importants. De totes maneres, la composició iònica és quasi sempre molt diferent de la que es troba a les aigües dolces (en les quals els ions predominants són normalment els cations divalents i el bicarbonat). Potser en contra del que caldria esperar, no acostuma a haver-hi un canvi important en les proporcions iòniques relatives al llarg de la major part del temps en què els llacs salins temporals contenen aigua, i els canvis són fins i tot menors en els llacs permanents. Pocs llacs salins tenen pH molt baixos (la majoria es troben a Austràlia, i els seus valors poden ser inferiors a 4, és a dir força àcids); ben al contrari molts tenen valors de pH força elevats (com en el cas de molts llacs a l’Àfrica oriental amb valors superiors a 9, o sigui prou bàsics). Les concentracions de nutrients varien, però normalment són altes. El nutrient limitador pot ser en alguns casos el nitrat i no el fosfat, com és més habitual. Les concentracions d’oxigen poden variar àmpliament, tant en el temps com en l’espai, si bé és normal que les concentracions d’oxigen al si de la columna d’aigua en els llacs superficials assoleixin el punt de saturació o en siguin properes. És important recordar en aquest context que les concentracions absolutes d’oxigen decreixen quan la salinitat augmenta (per exemple, a una temperaura de 20°C i amb salinitats d’entre 100 i 200 g/l, les concentracions d’equilibri de l’oxigen en els llacs salins on el sodi i el clorur són els ions predominants són tan sols aproximadament d’entre 5 i 2,5 mg/l, mentre que les d’unes aigües dolces a la mateixa temperatura serien de 8,8 mg/l).

La biota dels llacs salins generalment esdevé menys diversa a mesura que augmenta la salinitat. Tanmateix, la relació entre la diversitat d’espècies i la salinitat no és gaire estreta, i per tant, aquesta relació pot no ser significativa en un interval de salinitats ampli, per exemple entre 100 i 200 g/l. Això vol dir que hi ha altres factors, a banda de la salinitat, implicats en la determinació de l’estructura de la comunitat; així, per exemple, entre els factors biològics més evidents, es poden esmentar la competència, la predació i el parasitisme. De tota manera, la salinitat té importància, i pot servir per a distingir tres tipus de comunitats principals: les formes halotolerants d’aigua dolça (aquesta comunitat comprèn essencialment les espècies d’aigua dolça que són capaces de tolerar concentracions de sal relativament baixes), les espècies que toleren les salinitats moderades, anomenades halòfiles, i les espècies que són extremament halotolerants, conegudes com halobionts. Aquesta darrera comunitat inclou les espècies més ben conegudes dels llacs salins com per exemple l’artèmia (Artemia), les mosques de les salines (Ephydra) i les volvocals del gènere Dunaliella.

Els peixos i els macròfits són pràcticament absents dels llacs d’alta salinitat i alguns altres grups (per exemple granotes) tampoc no es troben ni tan sols als llacs lleugerament salats; a banda aquestes excepcions, s’hi troba una àmplia varietat d’espècies. Així doncs, contràriament a antigues idees, als llacs salins hi ha una alta diversitat d’organismes. A més a més, es dóna un grau significatiu d’endemisme local, especialment entre continents, de manera que no és vàlida la idea altament estesa que hi ha una fauna cosmopolita, composta per Artemia salina, Ephydra, el rotífer Brachionus plicatilisi unes altres —poques— espècies amb bons mecanismes de dispersió. De fet, les plantes i els animals dels llacs salins han evolucionat i han produït noves adaptacions que els permeten resistir salinitats altes i variables. Entre aquestes adaptacions es troba l’halotolerància cel·lular, mecanismes osmoreguladors efectius, i el desenvolupament d’osmòlits interns (aminoàcids, glicerol, sals de potassi, etc). La majoria d’aquests organismes han evolucionat a partir dels seus avantpassats d’aigua dolça. La biota dels llacs salins s’ha d’adaptar també a tots els altres processos associats amb la vida en aquestes zones, particularment a l’alta intensitat de llum, a les baixes concentracions d’oxigen, a la dessecació i a la fluctuació dels nivells d’aigua.

Els cursos d’aigua permanents

Molts grans rius permanents travessen les sabanes. La majoria són al·logènics, és a dir, sorgeixen en àrees humides exteriors a les sabanes i hi corren sense rebre cap altra entrada addicional d’aigua, fins que desemboquen a la mar o, ocasionalment, en llacs salins o (potser encara més rarament) en llacs d’aigua dolça, com passa per exemple amb el delta de l’Okavango, a l’Àfrica. Només uns pocs rius i uns quants torrents permanents s’originen realment a les sabanes.

Independentment del seu origen i la seva destinació, una sola característica distingeix els rius i els torrents permanents a les sabanes: la seva gran variabilitat hidrològica. Aquesta variabilitat depèn de les fluctuacions estacionals i interanuals, que reflecteixen la gran estacionalitat de les entrades d’aigua de la majoria d’àrees i la gran variabilitat climàtica de les sabanes. Així, a més dels marcats processos hidrològics estacionals, es donen processos a llarg termini: les inundacions i les secades. L’escorrentia local pot ser important per a alguns sistemes, però a les sabanes és menys important que a les àrees més humides (a les sabanes pot representar tan sols el 10% de la mitjana anual de precipitacions, enfront del 50% en àrees més humides).

Els rius i els torrents permanents de les sabanes porten de vegades uns continguts molt alts de sediments, deguts en part a les riuades ocasionals. També són importants en aquest context les altes taxes d’erosió. Els efectes combinats d’altes càrregues de sediments i de distribució irregular de les pluges resulten sovint en la producció de morfologies compostes dels llits del riu, amb llit inferior permanent per a les condicions de flux normal i un llit més ampli i complex per a les revingudes. El fort nexe entre l’aigua i el transport de sediments com a components dels rius és molt evident a les sabanes.

Al contrari del que succeeix amb la seva natura hidrològica, la natura química dels rius i els torrents permanents a les sabanes té poques característiques distintives. La salinitat natural generalment és superior a la de l’aigua de riu mitjana del món (177 mg/l), però encara relativament baixa (per sota dels 500 mg/l), i la composició iònica no és marcadament diferent de la d’altres rius en altres parts del món. En canvi, captacions, embassaments, elevació dels nivells freàtics, disminució de la vegetació de les àrees de captació, i altres canvis produïts pels humans han alterat fins a tal punt la situació natural dels rius que, en molts d’ells, la salinitat ha pujat fins a valors que sí que ultrapassen els 500 mg/l, i també s’hi han donat canvis en les proporcions relatives de la major part d’ions presents. En moltes situacions, la salinitat pot augmentar gradualment riu avall; en d’altres casos pot succeir la situació inversa.

Totes aquestes característiques físico-químiques són importants en la mesura que influeixen en la determinació de les condicions biològiques dels rius i els torrents permanents en les sabanes. Això no obstant, pocs conceptes ecològics proporcionen una explicació general dels esdeveniments. Un concepte que recentment ha atret l’atenció dels estudiosos és el de les anomenades pulsacions d’inundació. Si bé inicialment s’aplicava als rius de terra baixa en regions humides amb inundacions regulars, resulta particularment aplicable als rius permanents de les sabanes. Les crescudes serien els principals factors ecològics que regirien l’ecosistema fluvial, fins i tot encara que les crescudes es produeixin irregularment. La plana d’inundació ha de ser considerada com una part integrant de l’ecosistema del riu, i com una extensió lateral i temporal d’aquest, que proporciona zones d’aparellament, refugis durant les inundacions, fonts de nutrients, moderació hidrològica, etc, tan important com les característiques pròpies de la pulsació de crescuda(durada, moment en el qual succeeix, magnitud i taxes de pujada i baixada) per a establir el seu significat ecològic exacte. També és important la naturalesa física de la plana d’inundació (la seva topografia, gradient, amplada, morfologia, etc). Encara queda molt per conèixer de com exactament les comunitats biològiques de les planes d’inundació i els seus rius associats responen a les crescudes. Tanmateix, sí que se sap que responen de forma oportunista i que tenen una gran tolerància a les condicions ambientals que es donen entre dues crescudes. Aquestes característiques són de gran importància pel que fa al nombre, la varietat i la magnitud dels canvis dels rius a les sabanes produïts pels humans.

Els cursos d’aigua temporals

Hi ha diferents menes d’aigua corrent que circula tan sols en determinades èpoques de l’any a les sabanes. La característica físico-química més evident és una variabilitat més gran en l’espai i en el temps dels patrons hidrològics que la que s’observa en els rius i els torrents permanents en aquest bioma. Com que la majoria són al·logènics, aquesta gran variabilitat reflecteix la seva dependència més immediata dels esdeveniments climàtics i hidrològics locals. Pel que fa a pautes temporals, se’n troba una gran variació, des dels torrents secs durant menys d’un mes a l’any i fluxos fàcilment predicibles durant una estació humida ben definida, fins a torrents secs al llarg de períodes molt més llargs d’un mes. Pel que fa a pautes espacials sembla que les relacions laterals són menys importants que en el cas dels rius permanents, mentre que les relacions longitudinals i verticals en són més; les característiques hidrològiques poden diferir significativament al llarg de petits trams d’un torrent temporal, les condicions dels sediments del llit més permanent (zona hiporreica) són sovint importants en la determinació de la naturalesa química i biològica de les aigües superficials que hi circulen. Els cursos d’aigua poden sorgir a partir de surgències permanents però esdevenir temporals aigües avall, tenir cursos superiors temporals i cursos inferiors permanents, o bé mantenir-se temporals al llarg de tot el seu recorregut o, encara, conduir riu avall les aigües d’una pluja local a partir del punt on hagi caigut.

Les pautes hidrològiques afecten els processos ecològics i la biota de moltes maneres. A banda dels efectes directes que resulten de la distribució en el temps i de la quantitat d’aigua que circula, també són determinants per a la morfologia del curs d’aigua la natura dels sediments del fons i la quantitat i la composició del material suspès i dissolt. Cada un d’aquests factors té els seus propis impactes ecològics. També les pautes espacials i temporals es troben associades amb combinacions complexes de valors de descàrrega, velocitat del corrent, temperatura, oxigen dissolt, matèria orgànica, salinitat, i altres paràmetres físico-químics, de manera que els efectes totals sobre l’ecologia del curs d’aigua en general i de la biota en particular condueixen a moltes diferències entre uns cursos d’aigua i uns altres, com també a una varietat de condicions, recursos i microhàbitats dins de cada un.

Tot i aquestes diferències, es poden considerar dos punts generals sobre l’ecologia dels torrents temporals de les sabanes. En primer lloc tots tenen estructures i funcions ecològiques ben definides: s’hi troben tots els cicles biogeoquímics, els processos relacionats amb la transferència d’energia i els components biològics que caracteritzen la majoria d’aigües corrents permanents. En segon lloc es donen diferències regionals considerables en el detall de la composició de la seva biota. Com a norma general, tanmateix, la vegetació ripària està distribuïda de manera poc uniforme i sovint es redueix a una línia marginal d’arbres, limitant així l’entrada de materia orgànica al·lòctona. En algunes àrees l’escolament superficial pot aportar força matèria orgànica. Tot això té implicacions importants per a l’estructura de les comunitats de macroinvertebrats. Els macròfits aquàtics es troben també distribuïts de manera poc uniforme. Quan a les riberes no hi gaire ombra pot donar-se una proliferació d’algues, procés afavorit per la forta insolació i les elevades temperatures. Els cursos d’aigua temporals de les sabanes constitueixen problablement un sistema autotròfic pel que fa a les seves aigües superficials, és a dir la producció hi excedeix la descomposició, en canvi, si es consideren alhora els processos de les aigües superficials i subterrànies es tindrà probablement un sistema heterotròfic, és a dir, la descomposició supera la producció.

Si bé es coneix l’existència de peixos als cursos d’aigua temporals en algunes sabanes, la distribució mundial dels peixos en aquest hàbitat ha estat tan poc estudiada que és poc prudent fer cap generalització. En canvi sí que es poden fer algunes generalitzacions sobre els macroinvertebrats. Els insectes són generalment dominants, la majoria s’alimenten de partícules fines (s’anomenen detritívors col·lectors) i les formes més comunes són coleòpters (escarabats), tricòpters (frigànies), hemípters (xinxes d’aigua, sabaters) i odonats (libèl·lules i espiadimonis). En alguns casos també són importants altres grups. Alguns membres d’aquesta comunitat són habitants obligats dels cursos d’aigua temporals però la majoria semblen ser colonitzadors oportunistes dels cursos permanents. La riquesa d’espècies és generalment més baixa que en el cas d’aquests, si bé de vegades pot ser també molt elevada. S’ha inventariat un gran nombre d’espècies als cursos d’aigua temporals de les sabanes i sovint s’hi han trobat més de 50 espècies de macroinvertebrats. El nombre d’espècies sovint creix a mesura que augmenta el temps que perdura l’aigua.

Quan el torrent està sec les adaptacions dels macroinvertebrats per a la supervivència són diverses i variades. Les més importants són el desenvolupament d’ous resistents a la sequera (com en el cas d’algunes efímeres), la diapausa en un estadi avançat del desenvolupament (com en el cas d’alguns tàvecs), la resistència dels adults (com en el cas d’alguns cargols, que tenen un opercle que permet tancar l’obertura de la seva closca) i les respostes de comportament (quan l’adult o la larva sobreviuen en refugis humits, ja sigui a la zona hiporreica, en bassals residuals, entre la vegetació de zones humides, o sota roques on hi ha una alta humitat). Les adaptacions a les crescudes són també de gran importància. La principal adaptació és la resposta de comportament —eviten les crescudes excavant en la zona hiporreica o bé s’escapen cap a altres llocs protegits—. Això no obstant, l’adaptació a les crescudes és molt poc efectiva, raó per la qual, després d’una crescuda, una reproducció ràpida i el desenvolupament de la fillada representen una adaptació tan important com ho és la supervivència dels individus. Cal, però, encara estudiar completament el paper de la zona hiporreica com a factor d’estructuració i manteniment de la comunitat de macroinvertebrats —o realment de l’ecosistema total— dels cursos d’aigua a les sabanes.

Les sabanes inundades

A les regions del bioma de les sabanes amb substrats de baixa permeabilitat, en les quals la intensitat de la precipitació és més gran que la capacitat d’escorriment superficial i de drenatge, les aigües que provenen de les pluges i del desbordament dels rius poden negar grans extensions amb una làmina d’aigua de gruix variable segons la topografia. Aquesta situació és característica dels vertisòls i d’altres ordres de sòls amb un contingut d’argiles elevat que impermeabilitza el subsòl i permet l’acumulació d’un gruix d’aigua determinat. El negament de les sabanes també és facilitat per l’augment del cabal de la xarxa fluvial o pel rebliment de les lleres, circumstàncies que originen sistemes inundables sobre sòls amb drenatge molt lent. La durada i la importància de la inundació és determinant per a la vegetació.

Les sabanes neotropicals de bancs, aiguamolls i sorramolls són rares o inexistents fora de l’Amèrica del Sud. En canvi, estan àmpliament distribuïdes als “llanos” de l’Orinoco, tant a Colòmbia com a Veneçuela, i als de Mojos, a Bolívia. En tot cas, la presència d’aigua a prop o a la superfície del sòl en un paisatge de sabana o de bosc clar a l’Àfrica, Austràlia o l’Amèrica tropical, sempre va associada amb un canvi en la composició i l’estructura de la vegetació.

Les sabanes inundables africanes

Tanmateix, a l’Àfrica oriental s’han descrit també sabanes inundables, com les anomenades “dambo”, que tenen una dinàmica fluvial associada a la xarxa de drenatge de la divisòria entre l’Atlàntic i l’Índic, i les depressions anomenades “mbuga”, amb sòls sòdics argilosos de naturalesa expansiva, molt tous i fangosos en l’estació de pluges mentre que durant la seca es clivellen profundament. Les espècies llenyoses que s’hi fan són la zigofil·làcia espinosa Balanites aegyptiacai l’acàcia de flauta (Acacia drepanalobium).

Escampades per tota la geografia del tròpic africà, en efecte, apareixen un conjunt d’àrees deprimides i fàcilment inundables poc o molt homòlogues del Gran Pantanal o d’alguns “llanos” inundables sud-americans. Les més importants per la seva extensió són la Macina o delta interior del Níger, les zones inundables de la perifèria del llac Txad, el Sudd sudanès i el delta interior de l’Okavango, a Botswana.

Ke Macina és una regió lacustre que s’estén a l’W de l’altiplà de Bandiagara, a Mali, en una depressió d’enfonsament reblerta pels sediments de l’alt Níger i del Bani. En una certa mesura, la regió és homologable al Gran Pantanal del Mato Grosso brasiler. De la terra ferma cap a l’interior de les zones inundades se succeeixen cinyells de vegetació cada cop més higròfils, sempre dominats per gramínies: el primer per Vetiveria nigritana, el segon per Oryza barthii, un dels arrossos silvestres africans, i el més interior per Echinochloa stagnina; els acompanyen ciperàcies com Scirpus articulatuso diferents Eleocharis, nimfeàcies com Nimphaea lotuso N. micrantha, o la mimosàcia flotant Neptunia oleracea.

Les àrees inundables de la regió del llac Txad presenten una vegetació amb grans analogies amb la del delta interior del Níger. Les zones d’inundació superficial desenvolupen el seu estrat herbaci així que comença l’estació de les pluges, amb Echinochloa colonao Oryza barthiicom a espècie dominant, segons la durada de la inundació, però tenen també diferents espècies arbòries, principalment acàcies (Acacia seyal, A. nilotica, A. sieberiana), Anogeissus leiocarpuso Balanites aegyptiaca. A les zones d’inundació més important (entre 1 i 2 m) ja no hi creixen arbres i tota la vegetació és herbàcia, amb una zonació que reprodueix essencialment l’assenyalada per a la Macina.

Al SE del Sudan, prop de la frontera amb Etiòpia, entre el Bahr al Djebel i el Bahr el Ghazal s’estén una immensa regió d’aiguamolls: el Sudd. Les àrees només temporalment inundades són ocupades per sabanes herboses d’Hyparrhenia rufai Setaria incrassa, amb presència escadussera d’arbres, com la mimosàcia Acacia seyali la zigofil·làcia Balanites aegyptiaca. Els aiguamolls permanentment inundats són ocupats fonamentalment per poblaments de papir (Cyperus papyrus), amb bandes d’una vegetació helofítica dominada per les gramínies Vossia cuspidata, Echinochloa pyramidalisi E. stagnina, arran de les ribes.

El “pantanal” del riu Paraguai

El cas més extrem de sabana inundada probablement deu ser el del “pantanal” del Mato Grosso. Al centre del continent sud-americà, als confins del Brasil amb Bolívia i Paraguai, hi ha una gran depressió, encaixada entre els Andes i els contraforts occidentals dels altiplans brasilers, on neix el complex sistema fluvial del riu Paraguai. Aquesta immensa regió, de més de 100 000 km2, coneguda com el Gran Pantanal, presenta una increïble riquesa d’hàbitats i de formacions vegetals i conserva, com pocs altres llocs a l’Amèrica del Sud, una riquesa faunística espectacular.

Hi abunden, en efecte, caimans o jacarés (Caiman crocodilus yacare, Paleosuchus palpebrosus), capibares (Hydrochaeris hydrochaeris), cérvols (Blastocerus dichotomus, Ozotocerus bezoarticus,Mazama americana, M. simplicicornis), coatís (Nasua nasua) i altres petits carnívors, com el “cachorro-do-mato” (Cerdocyon thous) o el “lobo-guará” (Chrysocyon brachyurus), simis (Alouatta caraya, Cebus apella), nyandús (Rhea americana), guacamais (Ara ararauna, A. chloroptera, A. nobilis, A. hyacintinus), tucans (Ramphastos toco, Pteroglossus castanotis), i un sens fi d’ocells aquàtics, des dels comuníssims “biguás” (Phalacrocorax olivaceus, Anhinga anhinga) fins als innombrables bernats i cigonyes d’aiguamoll (Ardea cocoi, Casmerodius albus, Egretta thula, Ciconia maguari, Jabiru mycteria, Mycteria americana). En els miralls d’aigua permanents es troba una rica representació de la fauna íctica sud-americana, amb moltes espècies apreciades gastronòmicament: “dourado” (Salminus maxillosus), “piraputanga” (Brycon hilarii), “pacu” (Milosoma), “piranha” (Pygocentrus, Serrasalmus), “surubim” (Pseudoplatystoma), etc; és remarcable la presència, als llocs temporalment dessecats, del peix pulmonat localment anomenat “pirambóia” (Lepidosiren paradoxus).

Si bé en el “pantanal” dominen naturalment les comunitats aquàtiques i semiaquàtiques de Pistia, Eichhornia, Pontederia, Anacharis, Elodea, Victoria, Nymphaea, etc, també existeixen grans extensions de sabanes herboses no inundables, de sabanes llenyoses i de boscos de diferents tipus ja que el “pantanal” no és tan sols una regió de gran diversificació ecològica, sinó també una cruïlla biogeogràfica en la qual conflueixen elements amazònics, dels “cerrados” i andino-txaquenys. Entre les formacions llenyoses obertes es poden trobar palmerars de “carandaí” (Copernicia alba), de “bocaiuva” (Acromia sclerocarpa), de “buriti” (Mauritia vinifera), d’“acuri” (Attalea) i de “tucum” (Batris glaucescens), o bé sabanes molt semblants a les dels “cerrados”, d’altres amb afinitats txaquenyes indubtables i també formacions peculiars i pròpies d’aquesta regió, com les sabanes llenyoses dominades pel “paratodal” (Tabebuia caribea, de la família de les bignoniàcies), que s’estenen uniformes sobre la planura inundable des del S del “pantanal” fins a l’extrem NW del Chaco argentí.

Els palmerars sabanoides

L’alternança d’inundació i sequera a l’àmbit neotropical del bioma de les sabanes sol comportar la presència dels palmerars sabanoides. A la zona de Los Llanos veneçolans i colombians, aquests palmerars són dominats per gramínies amb una alta capacitat productiva, com Leersia hexandra, Panicum laxum, Oryza rufipogoni Sorghastrum parviflorum, mentre que les espècies llenyoses es limiten a claps de la “palma llanera” (Copernicia tectorum), acompanyats d’exemplars esparsos de “roble” o “sapuru” (Platymiscium pinnatum, de la família de les papilionàcies), de l’annonàcia Annona jahniio de la rubiàcia Randia venezuelensis. A les regions on la llargada dels períodes d’inundació és més gran, no hi ha vegetació arbòria i es formen aiguamolls.

Al Brasil central, en àrees on el nivell freàtic és a prop de la superfície del sòl o per damunt d’aquesta, el “cerrado” dóna pas a un bosc en galeria i/o a un “campo” humit dels coneguts com a “veredas”, “esteros” o “morichales”. L’amplada i la complexitat d’aquestes faixes de vegetació depenen, en gran part, de la topografia i de les condicions edàfiques. La “vereda” és un sistema de vegetació que es dóna sobre gleisòls hidromorfs que resulten inundats periòdicament. Fins i tot quan no hi ha diferències estructurals en la vegetació, com en àrees cobertes per “campo limpo”, el canvi en la vegetació i el sòl és força evident. Els nius dels tèrmits, normalment vermellosos en les àrees del “cerrado”, es tornen grisos en àrees de gleisòl húmic. En aquestes àrees, la composició del sòl normalment arriba fins a un 85% de sorra i un 20% d’argila i sediment, el pH és aproximadament d’un 4,5 i la matèria orgànica del sòl és aproximadament d’un 5%. La “vereda” és característica d’àrees amb pendents suaus, on el curs d’aigua encara no té una llera ben definida. Progressivament, la capa freàtica es canalitza en un petit rierol i la vegetació es torna més arbòria, i riu avall el bosc en galeria ocupa els gleisòls húmics, estacionalment inundats. La transició entre “cerrado” i “vereda” és abrupta, el punt on el nivell freàtic arriba a la superfície durant l’estació humida marca el límit de l’existència de les espècies del “cerrado”.

L’estrès que imposa la inundació periòdica, en particular el provocat per les condicions anòxiques que han de suportar les arrels de les plantes que creixen en aquestes àrees, és el factor selectiu que determina el canvi sobtat de la composició florística. La gran diversitat de la vegetació herbàcia de les àrees ben drenades és reemplaçada per una vegetació amb només uns quants gèneres de gramínies (Paspalum, Axonopus, Andropogon), ciperàcies (Fimbristylis, Eleocharis, Rhynchospora), eriocaulàcies (Paepalanthusi Syngonanthus), xiridàcies (Xyris), melastomatàcies (Macairea, Microliciai Comolia), commelinàcies (Dichorisandra), labiades (Hyptis), ocnàcies (Sauvagesia), droseràcies (Drosera), licopodiàcies (Lycopodium) i equisetàcies (Equisetum). Però a les zones més baixes, normalment a prop del corrent d’aigua que drena l’àrea, les palmeres “buriti” (Mauritia flexuosa, M. vinifera), també anomenades “moriches” o “aguajes” a les zones castellanoparlants, de fins a 20 m d’alçada, acaben de donar la seva típica fisiognomia a les “veredas”. Sembla que la germinació i el creixement de les plàntules d’aquesta preciosa palmera no són possibles en condicions anòxiques, i per això només creix en àrees on el moviment de l’aigua és més ràpid i la manca d’oxigen és menys extrema. Malauradament no hi ha estudis florístics extensos d’aquestes àrees i se sap molt poc sobre l’ecofisiologia de les espècies d’aquesta vegetació única. En la majoria dels casos, la difusió de l’oxigen des de la part aèria fins al sistema radical seria el mecanisme principal que permet que aquestes plantes creixin en un sòl inundat.

Encara al Brasil, però a la regió nord-oriental, a Maranhao, marcant el trànsit entre la selva plujosa amazònica de la baixa conca del Tocantins i la “caatinga” espinosa nord-oriental, apareixen sabanes i extensos palmerars de babaçus (Orbignya martiana, O. oleifera), espècies que es veuen secundàriament acompayades d’algunes altres palmeres, com Copernicia ceriferao Mauritia vinifera. Són els localment anomenats “babaçuais” o “cocaes” de gran utilitat local, laxos palmerars que prosperen en sòls a penes inundats o simplement humits, en una àrea on les precipitacions totals anuals permetrien de llarg la presència de la selva (hi arriben a caure més de 2 000 mm), si no fos per un rigorosament eixut període estival (de setembre a desembre només s’hi recullen uns 100 mm). Devers l’E, cap a la “caatinga”, els “babaçuais” esdevenen sabanes herboses sense estrat de palmeres.

Finalment, a les sabanes inundables de la regió del “cerrado”, sobretot a la regió sud-occidental de l’estat brasiler d’Amazones, es troben els anomenats “murundus”o illes arbòries; són túmuls de terra poblats de vegetació llenyosa, amb arbres i arbustos que normalment només apareixen en sòls profunds i ben drenats; els “murundus” són considerats relíquies d’una erosió diferencial de l’aigua sobre el material del sòl de l’entorn, i la majoria tenen termiters, una característica també comuna dels sòls de “cerrado” ben drenats.

A l’àmbit paleotropical apareixen escassos palmerars sabanoides, a penes alguns de palmera de Palmira i altres congèneres (Borassus) i de palmera dum (Hyphaene) que es troben àmpliament distribuïdes en sòls de les sabanes de Senegal, sotmeses a alternances de sequera i inundació. Els palmerars i els sorramolls es cremen durant l’estació eixuta, però les plantes llenyoses persisteixen per la seva resistència al foc.

Els boscos de ribera

A Austràlia, als marges dels rius hi ha grans bandes amb una vegetació que està força emparentada amb la de les selves plujoses australianes, grans arbres com la rubiàcia Nauclea orientalisi diferents espècies de Terminaliai altres de més reduïdes dimensions, com la barringtoniàcia Barringtonia acutangulai diferents espècies de Tristania acompanyades d’Eucalyptus camaldulensisi Casuarina cuninghmaniana. A les sabanes africanes les riberes són poblades més aviat de bosquines i boscos clars.

Però és en l’àmbit de les sabanes neotropicals on apareix el sistema arbori més complex associat amb els rius: el bosc en galeria pròpiament dit. Es tracta d’uns boscos molt heterogenis, on l’existència i la distribució de les espècies està estretament relacionada amb la microtopografia, el règim d’inundacions i l’estructura i la composició del sòl. La vorada, el límit entre el bosc en galeria i la sabana adjacent, és ocupada per espècies heliòfiles. En àrees estacionalment inundades poden ser la cecròpia Cecropia pachystachia(família de les cecropiàcies), el croton Croton urucurana(família de les euforbiàcies) o la melastomatàcia Miconia thaezans; en àrees ben drenades la tiliàcia Luehea divaricata, la lauràcia Ocotea pulchellao la voquisiàcia Vochysia tucanorum.

A la part més deprimida, entre la vorada i la riba, el nivell freàtic se situa a la mateixa superfície o ben arran gairebé tot l’any. El sòl és més àcid que a la vorada o a la riba, amb un tant per cent més elevat de sediments, d’argila i de matèria orgànica. L’estrès que imposen les condicions anòxiques del sòl, per altra banda, té una gran influència selectiva sobre la composició florística: l’índex de diversitat és molt baix, comparat amb el d’altres boscos tropicals, i la majoria d’espècies són molt típiques de la regió neotropical, però sempre associades a ambients aigualosos. Aquest és el cas de la genipa (Genipa americana, família de les rubiàcies), del guanipol (Hymenaea courbaril, família de les cesalpinàcies), de la tapirirà (Tapirira guianensis, família de les anacardiàcies), de la clusiàcia Calophyllum brasiliensei de la magnoliàcia Talauma ovata. L’estratègia desenvolupada per aquestes plantes per a ocupar zones inundades és una combinació d’adaptacions morfo-anatòmiques adreçades a permetre la difusió de l’oxigen des de les parts aèries fins a les arrels i d’adaptacions metabòliques d’aquestes.

La riba és el resultat de la deposició de sediments de les crescudes del riu. El sòl és sorrenc, ben drenat i amb un tant per cent baix de matèria orgànica, ja que la virosta s’elimina periòdicament cada cop que queda coberta per l’aigua corrent. Normalment, les inundacions són causades per crescudes del riu degudes a pluges fortes. Per tant, tot i que es concentren en l’estació de les pluges (estiu), la seva freqüència i la seva durada són imprevisibles. Com que l’aigua, que es mou molt de pressa, normalment està ben oxigenada, sembla que en aquestes àrees el desarrelament dels plançons i la disponibilitat de nutrients té una influència més forta en la composició de les espècies que els curts períodes de situacions hipòxiques o anòxiques. La copaiba (Copaifera langsdorffii, família de les cesalpiniàcies), les ingues o “guamos” (Inga, família de les mimosàcies) i euforbiàcies dels gèneres Crotoni Sebastianiasón característiques d’aquest medi. En el cas d’una de les espècies d’inga, I. affinis, per exemple, la germinació de les llavors i el desenvolupament dels plançons fins a 50 cm no resulten inhibides per la submersió completa, un esdeveniment prou freqüent en aquests llocs exposats a les inundacions.

El bosc en galeria actua com a barrera protectora entre les àrees de sabana que, en gran part, actualment s’utilitzen per a conreus i pastures, i el riu. Els fertilitzants i els pesticides, per exemple, poden ser retinguts pel bosc en galeria. Aquest ecotò també té la funció de reduir l’erosió, contribuint a l’estabilitat del sòl i del ribatge. Durant l’estació seca, el bosc en galeria és una font permanent d’aigua i d’aliment per a un gran nombre d’animals, no sols del mateix bosc, sinó també de la sabana o la formació llenyosa oberta que l’envolta. Fins i tot durant els principals canvis climàtics dels últims mil·lennis, el bosc en galeria sempre ha estat un corredor natural per a plantes i animals. És un hàbitat summament heterogeni, normalment amb tres medis diferents: la vorada, el centre i la riba. El nivell freàtic canvia; les característiques físiques i químiques del sòl, la composició florística, el predomini de les espècies i la diversitat dels estrats arboris són diferents en cadascuna d’aquestes tres àrees. Les investigacions portades a terme amb l’objectiu d’establir un model per a la rehabilitació d’aquest ecotò tan complet han demostrat que, tot i que és possible recuperar algunes de les seves funcions ecològiques, no sembla possible recuperar la seva biodiversitat original. El restabliment del cicle natural d’inundacions sembla un factor clau en aquest procés de rehabilitació.