Els rotífers

Els rotífers comprenen unes 2000 espècies de petites dimensions (de 100 a 500 µm, tot i que excepcionalment poden ésser més petits, d’uns 50 µm, o més grans, fins a 2500 µm). Viuen gairebé exclusivament en les aigües continentals, on han assolit la seva màxima diversificació, però algunes espècies són marines, bé que sempre transiten en aigües pròximes al litoral o relativament estancades, com les badies i els estuaris. D’altres (bdel·loïdeus) viuen a l’aigua capil·lar que hi ha entre les molses, els líquens i el sòl; en aquest darrer cas són elements molt importants de la fauna del sòl. La seva característica més notable és la banda de cilis o corona que presenten a la part anterior del cos. El moviment metacrònic d’aquests cilis produeix la impressió d’una roda en moviment, i d’aquí prové el nom que hom ha donat al grup, rotífers, que vol dir «portadors de roda».

Morfologia

Els rotífers tenen el cos asegmentat o pseudosegmentat, bé que la seva morfologia és molt diversificada: en general predominen les formes cilíndriques o globoses, però alguns tenen el cos pla (Lecane), i d’altres han perdut la simetria (Trichocerca). Hom hi pot distingir tres regions: el cap, el tronc i el peu. Aquesta última regió, però, pot ésser molt reduïda o fins i tot pot arribar a no distingir-se.

Morfologia general dels rotífers: A femella de monogonont (A1 cara dorsal, A2 tall sagital, A’2 detall de l’estructura del màstax); B mascle en visió sagital. 1 Òrgans sensorials apicals, 2 òrgan rotatori, 3 palp lateral, 4 palp dorsal, 5 cua o peu, 6 dits, 7 boca, 8 faringe mastegadora o màstax (8a fulcre, 8b rames, 8c manubri, 8d unces), 9 glàndula salival, 10 glàndula gàstrica, 11 estómac, 12 cloaca, 13 encèfal, 14 gangli podial, 15 nervis tentaculars, 16 òrgan retrocerebral, 17 engruiximent epidèrmic, 18 ovari, 19 segment de l’ovari productor del vitel, 20 testicle, 21 penis, 22 glàndula annexa, 23 orifici del canal deferent, 24 músculs retractors del penis, 25 protonefridi, 26 bufeta urinària, 27 vesícula pulsàtil, 28 glàndula adhesiva, 29 orifici de la glàndula podial, 30 canal excretor.

Biopunt, a partir de fonts diverses

El cap és format per una part anterior desproveïda de cilis (regió apical) i una banda posterior ciliada (corona). L’evolució conjunta d’ambdues zones ha donat lloc a una gran diversitat de formes per tal d’adequar-se a diferents estratègies alimentàries i de natació. En els casos més simples, la corona forma una banda circumapical que envolta alhora la boca, que es troba en posició ventral. Una de les modificacions més freqüents és la pèrdua dels cilis centrals de la corona, amb la qual cosa aparentment es produeix un desdoblament en dues membranel·les, al mig de les quals hi ha la boca (Hexarthra). Altres vegades, es desenvolupen a partir de la corona unes expansions lobulars (aurícules), als extrems de les quals la ciliació és més llarga i densa; aquestes expansions tenen una gran importància com a òrgans de locomoció (Synchaeta). En els casos més extrems, tota la regió apical s’enfonsa cap a l’interior del cos formant un embut que es dirigeix cap a la boca, als marges de la qual hi ha uns lòbuls proveïts de llargs cirrus per a capturar l’aliment (Collotheca). La tendència del camp apical a constrenyir-se cap a la zona mitjana provoca altres modificacions de la regió cefálica: inicialment el camp apical és circular (Asplanchna), però en espècies més modificades passa a ésser bilobat (Floscularia) i, en els casos extrems, es divideix totalment en dues zones circulars separades per la part ciliada de la corona (Philodina). El cap és, alhora, el lloc on s’assenten tota una sèrie de projeccions, generalment de funció sensorial: una antena dorsal, prolongacions dels òrgans retrocerebrals, setes sensorials, ulls simples (ocels) i, en els bdel·loïdeus, una expansió cefálica anomenada rostre.

El tronc constitueix la part més gran del cos. En algunes espècies, la cutícula d’aquesta regió és rígida, fortament engruixída, dividida en plaques i en forma de lloriga, una mena de closca rígida —fins i tot pot portar espines—, dins la qual l’animal es retreu en els moments de perill. En moltes espècies planctòniques la paret del cos es replega i forma unes expansions en forma de pala, més o menys desenvolupades, les quals, gràcies a bandes musculars potents, impulsen l’animal a l’aigua, a salts.

El peu és una prolongació del tronc, sovint retràctil, que acaba en dos processos cònics anomenats dits. A l’interior del peu hi ha la glàndula del peu, que secreta una substància gelatinosa capaç de fixar les espècies de vida sèssil al substrat (Floscularia) o de constituir un embolcall per a les espècies de vida planctónica (Conochilus). El peu és reduït en algunes espècies planctòniques, i en casos extrems arriba a desaparèixer totalment (Polyarthra).

El màstax dels rotífers és la part anterior del tub digestiu (faríngia), fortament musculada i internament recoberta d’una cutícula engruixída per a formar les peces mastegadores. La seva estructura és en relació amb el règim alimentari de cada rotífer, i per aquesta raó és un element important en la determinació de les espècies la forma exacta d’algunes de les set peces mastegadores que el formen (trofes): un fulcre (1). dos manubris (2), dues rames (3) i dues unces (4). Hom ha representat els principals tipus de màstax dels rotífers: A forcipat, B ramat (beloïdeus), C fulcrat (Seison), D uncinat, E incodat, F cardat (Liudia), G maleat (Brachionus) H submaleat (Euchlanis). En el cas A hom hi ha representat les principals bandes musculars (en marró): la branca abductora de la rama (6), la del manubri (7), el flexos (8) i l’adductor general (9).

Biopunt, a partir de fonts diverses

La paret del cos dels rotífers és formada exclusivament per teixit epidèrmic envoltat externament d’una cutícula desenvolupada desigualment a cada regió i en cada espècie. Mai no hi ha una paret muscular interna; hi ha, en canvi, unes bandes de teixit muscular estriat que creuen el cos transversalment i longitudinalment. A partir de la boca s’inicia una faringe muscular molt desenvolupada (màstax), proveïda interiorment d’una sèrie de peces cuticulars, de funció mastegadora, anomenades trofes (trophi) i que en general són set: un fulcre (fulcrum), dues unces (unci), dues rames (rami) i dos manubris (manubrium); algunes d’aquestes peces poden faltar o poden unir-se entre elles per formar noves estructures, ja que tot el conjunt mostra una gran variabilitat com a adequació als règims alimentaris. Mentre que el màstax i els trofes constitueixen en conjunt un dels elements característics dels rotífers, els detalls de les trofes són un element diferenciador de cada espècie i, per això, hom els dona un gran valor sistèmatic. A continuació de la faringe s’inicia l’estómac i un intestí recte i curt, que en alguns casos és cec. El sistema nerviós és molt reduït, ja que solament és format per un gangli cerebral, del qual parteixen alguns nervis motors i sensorials, i dues masses ganglionars menors. Immediatament per darrere del cervell se situa l’òrgan retrocerebral, que s’obre per dos orificis a la regió apical, i pels quals s’aboca a l’exterior una secreció enganxosa. El sistema excretor és format per un parell de protonefridis proveïts d’acumulacions de cèl·lules flamiformes que desemboquen en una vesícula contràctil o en la cloaca.

Els sexes són separats i el dimorfísme sexual és molt acusat. Els mascles són d’aparició periòdica i fins i tot en alguns grups encara es desconeixen (per exemple, en els bdel·loïdeus). En general, els mascles, que son haploides, tenen unes dimensions força mes petites que les femelles, i la seva estructura interna es reduïda, especialment pel que fa a l’aparell digestiu i el sistema excretor. L’apa-rell reproductor de les femelles es format per un sol ovari (en els monogononts) o per dos (en els digononts) i per un nombre similar de glandules de vitel (vitel·lari). Ambdos organs son embolicats en una membrana que es prolonga fins a la cloaca i que fa d’oviducte. En els mascles el sistema es similar però format per un o dos testicles, que desemboquen en un gonòpors.

Biologia i ecologia

A causa de l’aparició només ocasional dels mascles, una gran part del cicle reproductor el duen a terme les femelles partenogenètiques o amíctiques, que van produint rèpliques exactes del seu genotip. D’una manera més o menys periòdica, i coincidint amb els períodes desfavorables de cada espècie, apareixen femelles míctiques, poc diferentes de les anteriors, que en una primera generació produeixen ous haploides, els quals, si no són fecundats, donen lloc a mascles; quan aquests mascles fecunden posteriorment les femelles, en resulten ous d’origen sexual, que es diferencien per la closca, més gruixuda i resistent, i que no eclosionaran fins que no hagin passat les condicions desfavorables. Segons aquest esquema, la reproducció sexual implica dos processos independents que s’han unit secundàriament: la recombinació del material genètic i la resistència a les condicions desfavorables. Una prova d’aquesta independència del dos fenòmens és que els bdel·loïdeus produeixen igualment ous resistents sense que hi hagi reproducció sexual. Dels ous, en surten femelles totalment desenvolupades i, el que és més important, amb totes les cèl·lules que conformen l’individu adult. En els pocs casos en què hom ha determinat el nombre de cèl·lules, s’han obtingut resultats que oscil·len entre els 900 i els 1000 nuclis cel·lulars. Cal destacar el fet que siguin nuclis, ja que una gran part del cos és formada per teixit sincitial. Aquesta característica, el fet d’ésser alhora oligocitaris i tenir ja totes les cèl·lules del cos en néixer, planteja en aquests organismes aspectes interessants de la biologia del creixement o dels canvis de forma que s’esdevenen al llarg de l’any (ciclomorfosi), atès que només pot canviar la mida de les cèl·lules, però no augmentar-ne el nombre.

Els rotífers són animals aquàtics que viuen d’una manera gairebé exclusiva en les aigües continentals, on s’han adequat a tota mena de condicions. Tot i que el nombre d’espècies del grup no és gaire gran, moltes són cosmopolites, bé que mostren un cert grau d’especificitat pel que fa a les condicions ambientals on viuen. Bona part són bentòniques o epibionts d’algues filamentoses i macròfits, unes quantes són paràsites i d’altres han passat a fer vida planctònica. Són precisament les espècies planctòniques les que han aconseguit un èxit evolutiu més gran, no tant per la diversitat com per la importància numèrica que tenen com a productors secundaris en les comunitats planctòniques. Encara que són tan petits, sovint formen poblacions molt denses, de fins 200 a 500 individus per litre en llacs oligotròfics, i de 1000 a 2000 en els eutròfics, on s’alimenten d’algues. Aquest caràcter intermedi entre el fitoplàncton i el zooplàncton carnívor els dona una gran importància en el primer pas de transformació de la producció primària cap a nivells tròfics més elevats. Alguns gèneres (Asplanchna i Synchaeta) són carnívors i s’alimenten tant de protozous com de rotífers i crustacis, sense menysprear els de la seva pròpia espècie.

A causa del curt cicle de vida (viuen entre una i dues setmanes) i de la seva escassa mobilitat, els rotífers constitueixen un objecte d’estudi excel·lent per a conèixer la dinàmica de poblacions en condicions naturals, i la seva distribució espacial. En aquest sentit cal distingir la substitució d’espècies que s’esdevé al llarg de l’any dels mers canvis morfològics que una mateixa espècie pot experimentar en generacions successives responent als canvis ambientals; finalment, els fenòmens de distribució espacial són també una altra cosa.

Alguns rotífers no llorigats (sense closca) de la nostra fauna: 1 Asplanchna priodonta, 2 Polyarthra vulgaris, 3 Synchaeta pectinata, 4 Conochilus unicornis i 5 Hexarthra fennica.

Biopunt, a partir de fonts diverses

En embassaments de mineralització elevada i relativament eutròfics, el cicle anual dels rotífers s’inicia cap al final de l’hivern, és a dir, amb l’increment de la producció primària. Al llarg d’aquest període és bastant freqüent la substitució d’espècies per altres espècies d’un mateix gènere, que presenten períodes de reproducció una mica separats en el temps, la qual cosa no exclou que es produeixin casos d’introgressió, amb aparició de formes híbrides. Això passa per exemple, en els gèneres Polyarthra (P. major, P. dolichoptera i P. vulgaris), Keratella (K. cochlearis, K. quadrata i K. tecta) i Filinia (F. longiseta, F. terminalis i F. opoliensis). A l’estiu, el nombre d’espècies és més gran i és quan n’apareixen també d’altres géneres (com ara Hexarthra, Asplanchna, Synchaeta). Tot i que moites espècies presenten la seva densitat màxima de població prop de la superfície de l’aigua, hi ha tota una gradació de poblacions amb adequacions diferents, és a dir que, com més avall, cada vegada són més resistents a les baixes concentrations d’oxigen, i aprofiten la gran concentració d’aliment, especialment de bacteris i protozous.

Les aigües amb una concentració salina elevada són ambients on els rotífers també es desenvolupen perfectament, tant si es tracta de llacunes salabroses pròximes a la costa com d’aigües atalassohalines de l’interior. El gènere Brachionus és, sens dubte, el que mostra una diversificació més gran en aquests ambients, on poden arribar a coexistir tres espècies; a la llacuna de la Massona (Alt Empordà) hom hi ha registrat alhora B. plicatilis, B. calyciflorus i B. quadridentatus; un cas semblant s’ha observat en el gènere Synchaeta, d’ambients similars.

En la mar els rotífers són molt menys importants, en part perquè hi ha moltes larves d’animals bentònics que s’alimenten també de microplàncton. Malgrat això, no són infreqüents en zones pròximes al litoral, especialment si són relativament arrecerades (badies, ports i estuaris). De tots els gèneres monogononts, Synchaeta és el que presenta més espècies estrictament marines, tot i que d’altres, com Lecane, Notholca i Colurella, també tenen representants marins.

Els rotífers terrestres viuen principalment en l’aigua capil·lar del sòl, o entre les molses i en petites cavitats on s’acumula aigua d’una manera aleatòria. Solament els bdel·loïdeus han estat capaços de colonitzar aquests ambients, gràcies, en part, a la seva capacitat d’encistar-se per a sobreviure durant períodes més desfavorables. Malgrat que són relativament abundants, han estat poc estudiats fins a l’actualitat.

Sistemàtica

Els rotífers han estat considerats successivament com a ciliats, anèl·lids i fins i tot mol·luscs molt modificats (per la semblança amb algunes larves d’aquest grup). Igualment, la teoria segons la qual són formes derivades de la larva trocòfora també sembla actualment descartada. Es tracta, doncs, d’un grup amb les característiques pròpies dels pseudocelomats i força més afins als gastròtrics que a cap dels altres, fins al punt que hom pensa que potser tenen un origen comú.

Hom considera el grup dels rotífers (Rotifera) subdividit en tres classes, seisonoïdeus (Seisonoidea), bdel·loïdeus (Bdelloidea) i monogononts (Monogononta), que se separen segons l’estructura de la corona, la morfologia general del cos i, especialment, el nombre de gònades.

Els grups de rotífers

Els seisonoïdeus i els bdel·loïdeus

La primera classe, els seisonoïdeus, reuneix espècies amb la corona molt reduïda, un cos llarg (2-3 mm) i més aviat estret, amb el cap i el tronc separats per un coll curt, i un disc adhesiu al peu; com els bdel·loïdeus, tenen dues gònades. Les dues úniques espècies conegudes, pertanyents al gènere Seison, són marines i epibionts (epizoiques) del crustaci Nebalia.

Els bdel·loïdeus són els únics rotífers terrestres, tot i que també tenen espècies aquàtiques nombroses. La seva morfologia és característica per la divisió de la regió apical en dos cercles voltats de cilis a la part anterior de la corona, cosa que els dona l’aparença de dues rodes en moviment. Tenen el cos allargat i fàcilment extensible. El peu és proveït de tres o quatre dits i d’un nombre igual d’esperons. Hom en coneix 21 gèneres, agrupats en quatre famílies diferents segons el grau de desenvolupament de la corona que presenten.

Els monogononts

Els monogononts (Monogononta) reuneixen la majoria dels rotífers i es caracteritzen principalment perquè tenen una sola gònada. Hom n’ha descrit 14 famílies, agrupades en tres ordres: els ploimes (Ploima), els flosculariacis (Flosculariacea) i els col·lotecacis (Collothecaceae). La classificació interna del grup es fonamenta en l’estructura de la corona, que pot arribar a ésser molt complexa, com també en el conjunt de màstax i trofes i en la morfologia externa del cos. Malgrat que la majoria de les espècies són sèssils, és dins aquest grup que s’inclouen les espècies que han adquirit capacitat de natació i han passat a fer vida planctònica. Esmentarem a continuació algunes de les famílies més representatives dels rotífers que viuen a les nostres aigües.

Els braquiònids (Brachionidae) són formats exclusivament per espècies proveïdes de lloriga; alguns dels seus gèneres es compten entre els més destacats dels rotífers planctònics (Brachionus, Keratella, Notholca, Kellicottia), si bé també n’hi ha que són d’aigües somes i del litoral (Lepadella, Mytilina o Colurella). Els lecànids (Lecanidae) i els tricocèrquids (Trichocercidae), tot i que són grups poc diversificats al nivell dels gèneres (dos per família), tenen nombroses espècies, com passa en Lecane i Trichocerca, que són principalment litorals. Els asplàncnids (Asplanchnidae) tenen una cutícula molt fina i transparent i el cos més o menys inflat i en forma de sac; tot i que és una família molt poc diversificada, només amb tres gèneres, un d’aquests (Asplanchna) és pràcticament cosmopolita i les seves espècies són carnívores. Els sinquètids (Synchaetidae) reuneixen les espècies dels rotífers planctònics per excel·lència; malgrat que morfològicament poden adoptar aspectes molt diversos, totes tenen en comú un mateix tipus de màstax i trofes. Al costat de gèneres estrictament continentals, com Polyarthra o Ploesoma, n’hi ha d’altres de majoritàriament marins, com Synchaeta, que, amb 32 espècies, en té 20 de marines. Els testudinèlids (Testudinelidae) són rotífers llorigats de cutícula transparent i de vida planctònica; el gènere més ben representat és Filinia, algunes de les espècies de la qual (F. terminalis i F. longiseta) poden coexistir en un mateix sistema aquàtic. Els hexàrtrids (Hexarthridae) reuneixen espècies pertanyents a un únic gènere, Hexarthra, que té forma cònica i mostra sis apèndixs molt robusts que es mouen característicament en el desplaçament. Els conoquílids (Conochilidae) tenen la corona en forma de ferradura, i enclouen els únics rotífers que formen colònies planctòniques (Conochilus). Els col·lotècids (Collothecidae) són majoritàriament sèssils, amb la zona apical en forma d’embut i amb la corona modificada fins a formar llargues quetes amb les quals capturen les preses; Collotheca n’és el gènere més ben distribuït i, alhora, l’únic amb representants planctònics, tot i que no gaire freqüents.