Els priàpuls

Els priàpuls o priapuloïdeus són organismes vermiformes, de simetria bilateral fonamental, però externament radial. Marins, habiten tant les zones costaneres com les grans profunditats. Viuen enterrats als fons sorrencs o fangosos, on construeixen galeries mitjançant contraccions de la seva trompa, i només deixen sortir a l’aigua el plomall caudal per a la respiració. Es nodreixen de partícules detrítiques i dels microorganismes que viuen al llot. No presenten òrgans locomotors i per això es mouen únicament gràcies a les contraccions del cos i, sobretot, a la contractilitat de la trompa. En el seu desenvolupament passen per una fase larval. Actualment se’n coneixen molt poques espècies. Priapulus, Priapuloides i Halicryptus són els gèneres més importants.

Bé que el registre faunístic dels Països Catalans no conté fins ara cap priàpul, la seva presència a la veïna mar francesa permet de suposar que també en fa part.

Morfologia i biologia

Morfologia general dels priàpuls: A aspecte extern del cos (Priapuloides bicaudatus) i B organització interna, amb un detall del tegument i les formacions subcutànies (B’) i de la formació de l’aparell urogenital, en visió lateral (B"). Hom hi ha indicat: 1 trompa, 2 espines, 3 plomall caudal, 4 apèndixs branquials, 5 boca, 6 intestí, 7 anus, 8 nervi medioventral, 9 cutícula, 10 papil·les epidèrmiques, 11 musculatura circular, 12 musculatura longitudinal, 13 òrgans urogenitals, 14 zona genital, 15 zona excretora, 16 canal evacuador, 17 orifici urogenital, 18 làmina pseudomesentèrica.

Biopunt, a partir de fonts diverses

El cos és format per dues parts: el tronc i la trompa o introvert. La llargada varia segons les espècies; oscil·la entre els 8 cm (Priapulus caudatus i Priapuloides bicaudatus) i els 6 mm d’espècies minúscules (Priapulus horridus). La trompa es distingeix exteriorment del tronc per l’estriació longitudinal (a diferència de l’estriació circular toràcica), i presenta papil·les cutànies disposades en línies meridianes regulars que, amb ganxos potents, constitueixen una forta armadura peribucal amb disposició pentaradiada. Aquesta trompa s’invagina cap a l’interior del tronc per mitjà d’uns potents músculs retractors que la fixen a la paret de la regió toràcica, i s’evagina cap enfora per l’acció de la pressió del fluid de la cavitat general del cos com també per la contracció de la musculatura subtegumentària.

Al final del tronc hi ha generalment un plomall caudal (en Priapuloides bicaudatus dos), a la base del qual s’obre l’anus, amb una disposició gairebé dorsal. A més de l’anus, el tronc presenta a tots dos costats i en una posició més aviat ventral els dos orificis de l’aparell urogenital.

Morfologia de la trompa dels priàpuls: A extrem anterior de Priapulus, amb l’àrea espinosa circumoral evertida, i detalls de la disposició pentaradiada dels ganxos de la regió anterior (A’) i del cap vist per davant, amb la boca central i els ganxos peribucals distribuïts segons un ordre pentamèric (A").

Biopunt, a partir d’originals d’Hyman i Grassé.

Els priàpuls muden la cutícula periòdicament, per la qual cosa en el seu tegument es diferencia clarament, sota la cutícula, una altra capa cuticular nova, a punt per a substituir la vella. L’epidermis és unistratificada i té una gran quantitat de cèl·lules glandulars. El teixit conjuntiu és molt rudimentari i constitueix una membrana basal. La musculatura forma una capa circular externa i una capa longitudinal interna. Aquest recobriment és entapissat interiorment per una membrana cel·lular, que és, segons alguns zoòlegs, un veritable endoteli celomàtic. El sistema nerviós és compost per un collar periesofàgic, un cordó medioventral i un plexe perifèric. El collar presenta ganglis cerebroides, bé que no es poden reconèixer anatòmicament si no és per un lleuger engruiximent dorsal. Del collar parteixen cinc cordons nerviosos, dels quals el ventral mitjà és el més desenvolupat; els altres quatre formen dos parells de nervis laterals curts. El cordó ventral mitjà presenta signes de metamerització, però, en canvi, té unes branques laterals que surten a intervals regulars i que formen, per parelles, anells intracutanis incomplets; no lluny de l’anus forma un veritable gangli anal. Els anells incomplets formen un plexe nerviós intracutani a la superfície dorsal de l’animal. Els òrgans sensorials són poc desenvolupats, segurament en relació amb el seu mode de vida; presenten papil·les com a òrgans receptors, innervades pel plexe perifèric. La cavitat general del cos és entapissada per un endoteli no ciliat (contràriament al que passa en els celomats) que recobreix les vísceres i els músculs retractors de la trompa. El tub digestiu és complet i recte, sense làmines mesentèriques. S’hi poden diferenciar tres regions: la faringe (estomodeica), l’intestí mitjà (endodèrmic) i el recte (proctodeic o ectodèrmic). Quan la trompa s’invagina, la faringe s’amaga a l’interior del tronc. L’intestí és recte, compost d’un epiteli ciliat i separat del recte per un estrenyiment circular. No tenen aparell circulatori, per la qual cosa el líquid de la cavitat general del cos fa aquesta funció i envia sacs cecs als plomalls caudals i fins i tot a la capa cuticular, a través del tegument. El plomall caudal, que fa, doncs, d’òrgan respiratori, i l’aparell urogenital donen als priàpuls les seves característiques més originals. L’aparell urogenital és constituït per dues estructures en forma de sac, col·locades a banda i banda de l’intestí posterior i que s’obren a cada costat de l’anus, a la regió ventral. És format per un canal evacuador o uroducte, constituït per una part excretora situada a la regió dorsal de l’uroducte, i una part genital situada a la superfície ventral d’aquest canal evacuador. Presenten protonefridis veritables, cèl·lules excretores del tipus solenòcit típic. La part genital és formada per una doble sèrie de nombrosos diverticles ventrolaterals que s’obren al canal independentment. Aquest aparell urogenital només té una funció excretora en els individus joves i no adquireix la doble funció fins que no esdevenen adults. El conducte, doncs, actua de conducte excretor i de gonoducte en les formes adultes.

Els sexes són separats, és a dir, hi ha individus masculins i individus femenins. La fecundació es fa externament, en l’aigua de mar, i la segmentació de l’ou és total, regular, i no espiral sinó bilateral, cosa que els separa clarament dels sipúnculs. La segmentació origina una celoblàstula, que, mitjançant la invaginació, es transforma en una gàstrula. El desenvolupament condueix a la formació d’una larva molt especial, que, per a alguns zoòlegs, és una larva secundària. La larva dels priàpuls té almenys tres caràcters adults antics, és a dir, palingenètics: plaques cuticulars, un peu a la part posterior i determinats tubs adhesius; la larva d’Halicryptus, descoberta el 1915 per Hammarst a Suècia, fa entre 1,5 i 1,7 mm i presenta l’estructura de l’adult, però amb dues grans diferències: absència de plomall caudal i presència d’una cuirassa composta de quatre plaques (una de dorsal i una de ventral rígides, i dues de laterals flexibles).

Els priàpuls es troben fonamentalment en les fredes mars àrtiques (de Grenlàndia fins a l’estret de Bering) i antàrtiques, encara que algunes espècies viuen en les mars subàrtiques i fins i tot en les temperades: l’Atlàntic europeu i americà, la mar del Nord i la mar Bàltica occidental (Priapulus caudatus i Halicryptus). P. caudatus és una espècie bipolar, ja que es troba tant en les aigües subpolars de l’hemisferi nord (Grenlàndia) com en les mars de l’hemisferi sud, fins a l’Antàrtic.

Cal tenir presents dos fets fonamentals a l’hora d’interpretar la morfologia dels priàpuls: d’una banda, l’absència de vasos circulatoris o de qualsevol resta del blastocel; de l’altra, l’origen de les gònades, que en els priàpuls se situen en els cecs posteriors urogenitals. Si és certa la teoria segons la qual les gònades són sempre diferenciacions de la paret mesodèrmica del celoma, aquests cecs no són sinó un parell de cavitats celomàtiques, amb els corresponents celomòpors reduïts a la mínima expressió. La cavitat general no és una cavitat primària o blastocèlica, atès el desenvolupament de la musculatura parietal i visceral; per tant, ha d’ésser una cavitat general secundària esquizocèlica, lacunar, és a dir, un exemple típic de pseudoceloma. D’acord amb aquesta interpretació sembla que cal descartar qualsevol possible vinculació dels priàpuls amb els equiürs i els sipúnculs. Per contra, si la cavitat general dels priàpuls és un celoma autèntic, com indica la seva estructura histològica, es tracta d’un fílum força diferent i sense parentiu estret amb la resta dels metazous.