Els grans clades

El domini dels arqueus

Els arqueus (Archaea) constitueixen, com els bacteris, un domini d’organismes d’estructura cel·lular procariota, és a dir, desproveïda de nucli envoltat de membrana, molt divers quant a morfologia i fisiologia. També poden presentar coloració grampositiva i gramnegativa a la tinció de Gram, i diverses morfologies externes, com per exemple esfèrica, lobulada, en bastonet, espiral, etc. Es poden trobar aïllats o bé en agregats o en filaments. El seu diàmetre varia entre 0,1 µm i 15 µm, en funció de l’espècie. Fisiològicament poden tenir metabolisme aeròbic, anaeròbic facultatiu o anaeròbic estricte. Aquests darrers inclouen organismes metanogènics, que produeixen gas; halobacteris, que viuen en ambients salins, i termoacidòfils, que viuen en ambients termals o molt àcids.

Malgrat que els arqueus hagin estat tradicionalment considerats com un tipus de bacteri, les dades moleculars els situen filogenèticament més a prop dels eucaris que dels bacteris, per exemple pel que fa a la constitució dels ribosomes, els orgànuls cel·lulars encarregats de descodificar el missatge contingut als gens i sintetitzar les proteïnes corresponents. A més, el DNA s’empaqueta de forma similar a la dels eucariotes, en nucleosomes estructurats al voltant de proteïnes semblants a les histones eucariotes (les proteïnes encarregades d’empaquetar el DNA en tots els organismes eucariotes), i alguns dels seus gens posseeixen introns (zones no codificants intercalades entre les zones codificants), com passa també en els gens dels eucariotes. A més, com a característica distintiva, la major part d’espècies (llevat d’algunes del gènere Thermoplasma) presenten una paret cel·lular que, a diferència de la paret cel·lular dels eubacteris, no conté el peptidoglicà mureïna (àcid muràmic). Tanmateix, com en els eubacteris, el DNA generalment és organitzat en forma d’un únic cromosoma circular.

Els arqueus van ser identificats originalment en ambients extrems, però des de llavors se n’han trobat en tota mena d’hàbitats; són molt freqüents en les aigües oceàniques, on poden arribar a constituir fins a un 20% de la biomassa microbiana. Respecte als ambients extrems que ocupen, hom sol distingir, sense validesa taxonòmica i sense que coincideixin estrictament amb els grups que genera la filogènia molecular, entre halòfils, termoacidòfils, metanogènics i psicrofílics. Els halòfils només viuen en ambients extremament salins; Halococcus i Halobacterium, per exemple, que només viuen en medis aquosos amb més d’un 12% de sal i poden sobreviure a concentracions de fins el 32% de sal. Els termoacidòfils viuen en ambients aquosos i a temperatures superiors als 60 °C, o bé en ambients molt àcids, amb un grau d’acidesa de pH 1 a 3; així, n’hi ha que es troben en fonts termals, d’on obtenen energia mitjançant l’oxidació del sofre, mentre que d’altres viuen en el compost en combustió; l’arqueu més termòfil que es coneix és Pyrolobus fumarii, que creix a 113 ºC, mentre que el més acidòfil és el gènere Picrophilus, que pot créixer en un pH de -0,06. Els metanogènics viuen en ambients anaeròbics, com per exemple en determinats tipus de sediments i al tracte digestiu d’alguns animals, com els rumiants, i produeixen metà; s’han trobat arqueus metanogènics vius en mostres de gel extretes a tres quilòmetres de fondària en glaceres de Grenlàndia. Finalment, els psicrofílics viuen en ambients extremament freds; per exemple, es calcula que els arqueus constitueixen el 34% de la biomassa de la superfície de les costes antàrtiques.

En l’àmbit dels Països Catalans s’han detectat espècies pertanyents a diversos grups d’arqueus, una de les quals, del gènere Haloarcula, és halòfila, és a dir, viu en ambients salins extrems, com ara en salines i estanys naturals salats. La resta, que pertanyen als gèneres Methanobacterium, Methanobrevibacter, Methanococcus, Methanogenium, Methanoplanus, Methanosarcina, Methanospirillum i Methanothrix són metanogènics i habiten en ambients anòxics, com ara embassaments, zones entollades i dins l’aparell digestiu de remugants. També se’n poden trobar als sòls de boscos, prats i camps d’arròs, en ambients aquàtics i termofílics com les fonts termals, en ambients hipersalins com els tapissos microbians, a l’intestí gros dels humans, a l’intestí d’insectes que mengen fusta, com els tèrmits, i a la cavitat bucal, associats a la placa dental.

El domini dels eucaris

Arbre filogenètic simplificat del domini dels eucaris. Les línies ratllades assenyalen grups la monofília dels quals encara resta dubtosa.

A partir de fonts diverses.

Els organismes del domini dels eucaris (Eukarya) es caracteritzen per ser formats per cèl·lules eucariotes, és a dir, amb un nucli envoltat per una membrana específica que conté el material genètic. A més, el citoplasma és molt estructurat, i presenta diversos orgànuls que compartimenten les activitats metabòliques de la cèl·lula: reticle endoplasmàtic, aparell de Golgi, lisosomes, vacúols, mitocondris, cloroplasts, etc. Tenen una gran diversitat morfològica, des d’organismes unicel·lulars a pluricel·lulars amb teixits veritables. La mida de la cèl·lula eucariota és compresa entre 10 i 100 µm, mentre que la talla dels organismes varia des d’uns pocs µm en els organismes unicel·lulars fins a més de 100 m (algues marines) en alguns pluricel·lulars. Comprenen els organismes més vistosos i per aquest motiu són els que omplen més pàgines en qualsevol història natural, malgrat ser quantitativament els que es troben en menor nombre a qualsevol ecosistema.

Els organismes del domini dels eucaris són presents a tots els hàbitats terrestres, des de les altures a les profunditats marines, i a totes les latituds. Són fonamentalment aerobis i representen una biomassa considerable en tots els ecosistemes. N’hi ha d’autòtrofs fotosintetitzadors, com les plantes, les algues i alguns protists, i d’heteròtrofs, com els fongs i els animals.

En general, els éssers vius que són més familiars per als humans són els eucariotes, atès que són els únics éssers vius que es distingeixen a ull nu de forma individual, especialment els pluricel·lulars. Certament, la major part d’organismes eucariotes que hom coneix sense necessitat de ser un especialista són els pluricel·lulars macroscòpics, formats per milers, milions i àdhuc milers de milions de cèl·lules, però tanmateix també n’hi ha molts, tant d’unicel·lulars com de pluricel·lulars, que passen desapercebuts, atesa la seva mida. No obstant això, si es fan servir els òrgans dels sentits sense cap ajut tècnic, hom ja s’adona que els eucariotes macroscòpics representen una enorme diversitat. Però l’autèntica diversitat dels eucariotes és molt més gran del que a simple vista es pot apreciar. De fet, bona part del 1.200.000 espècies d’eucariotes, aproximadament, que es coneixen resten amagades de la nostra vista, ja que la majoria són organismes microscòpics.

Com en molts altres aspectes de l’arbre de la vida, la utilització de la filogènia molecular ha alterat la concepció clàssica de la filogènia i la taxonomia dels eucariotes, per exemple en demostrar que els fongs i els animals són grups germans amb relació a tots els altres éssers vius. Un altre dels canvis conceptuals respecte a l’arbre de la vida tal com era concebut tradicionalment és la constatació que els protists, considerats per Whittaker un regne, són clarament un grup polifilètic, amb representants a gairebé totes les subdivisions que es fan del domini dels eucaris. Per aquests motius, en la discussió dels principals dades i grups del domini dels eucaris que es farà a continuació, no se seguirà la classificació tradicional en regnes (protists, plantes, fongs i animals), sinó en els grups que actualment es consideren combinant dades morfològiques i sobretot moleculars, seguint un ordre decreixent de magnitud taxonòmica. Tanmateix, i per a una millor situació dels grups que s’esmentaran, s’anirà indicant en quin dels regnes clàssics quedarien englobats.

També cal assenyalar que les filogènies de què es parla aquí no tenen vocació d’exhaustivitat, sinó que es transcriuen únicament per presentar els grans grups d’organismes del domini dels eucaris, amb definicions breus i concises, especialment en aquells grups que ja tenen una clara representació en els anteriors volums d’aquesta obra. A més, per tractar-se precisament d’una història natural, es farà més èmfasi en aquells grups que tenen una major representació en una obra d’aquestes característiques.

Respecte als criteris filogenètics de les agrupacions, cal dir que en molts casos són diversos, principalment moleculars amb participació de diverses molècules però també morfològics. En alguns grups es comentaran explícitament, però en la majoria, atesa la diversitat de criteris, no se’n farà esment. Finalment, un darrer advertiment: constantment es van acumulant dades filogenètiques noves tant sobre l’arbre de la vida com sobre les relacions filogenètiques de grups concrets d’organismes, la qual cosa fa que tots els arbres filogenètics i cladogrames que hom pugui presentar tinguin un cert component intrínsec de provisionalitat, en el sentit de coneixements en creixement i refinament constants. Aquest fet es posarà de manifest en alguns grups en què la relació filogenètica amb els seus possibles grups germans és encara incerta, cosa que es farà clarament explícita quan es discuteixi el grup en qüestió.

Cladograma simplificat on es mostra la ramificació dels uniconts i els biconts dins el llinatge dels eucaris, i la seva relació amb els altres dos dominis, arqueus i bacteris. També hi figuren les principals ramificacions dins els grups dels uniconts i dels biconts. Les línies vermelles indiquen la incorporació de cloroplasts específics per endosimbiosi en determinats llinatges dels biconts i les fletxes vermelles indiquen la procedència d’aquests cloroplasts segons dades moleculars.

Barreras & Creixell, a partir de fonts diverses.

Dins el domini dels eucaris, el primer node que hom ha establert ramifica els eucariotes en dos grans grups, els uniconts (Unikonta) i els biconts (Bikonta), els quals van ser proposats inicialment per Thomas Cavalier-Smith. A nivell morfològic, els uniconts es caracteritzen per tenir, en la seva forma ancestral, un únic flagel, que després molts dels seus descendents van perdre de forma secundària. Dins el grup dels uniconts hom troba els animals, els fongs i les amebes, entre d’altres. Els biconts, d’altra banda, es caracteritzen per tenir dos flagels, si més no en la seva forma ancestral, que molts grups descendents també han perdut de forma secundària. Dins els biconts hom inclou les plantes, les algues i tota la resta de protists. Tanmateix alguns uniconts presenten dos flagels, però aquest és un caràcter secundari d’alguns llinatges concrets.

Des del punt de vista genètic, la distinció entre uniconts i biconts és molt més clara. Així, els uniconts presenten la fusió de tres gens concrets que es troben separats en els biconts i en els organismes procariotes, una característica compartida per tots els uniconts que dóna consistència a aquest grup filogenètic. Els gens que es troben fusionats codifiquen tres enzims implicats en la síntesi de pirimidines (citosina, timina i uracil), uns nucleòtids presents als àcids nucleics (DNA i/o RNA): la carbamoïl fosfat-sintasa, la dihidroorotasa i l’aspartat carbamiltransferasa. Respecte als biconts, a nivell genètic presenten la fusió distintiva d’uns altres dos gens, la timidilat-sintasa (implicada en la síntesi de timidina monofosfat, després de noves fosforilacions en la síntesi de DNA) i la dihidrofolatreductasa (implicada en el metabolisme de l’àcid fòlic), que es troben separats en tots els uniconts i que en conseqüència donen consistència filogenètica al grup dels biconts. Tanmateix, les relacions filogenètiques dins els biconts encara no han estat del tot clarificades.

Malgrat que el grup dels uniconts és acceptat en la confecció general de l’arbre de la vida, no tothom inclou el biconts com a tals, atès que les relacions filogenètiques dins aquest grup encara no han estat del tot clarificades. En els arbres filogenètics en els quals no es considera el grup dels biconts, hom considera llavors uns altres tres grups germans dels uniconts: els arqueplasts, els cromalveolats i els excavats.

Els arqueplasts

Els arqueplasts (Archaeplastida) constitueixen un dels clades principals del domini dels eucaris. Comprenen les plantes terrestres i les algues verdes o clorobionts, les vermelles o rodòfits i un grup petit d’algues microscòpiques d’aigua dolça anomenades glaucòfits. És un grup clarament monofilètic els membres del qual es caracteritzen, entre altres factors, per tenir cloroplasts envoltats de dues membranes, la qual cosa suggereix que procedeixen directament de cianobacteris endosimbionts (els cianobacteris actuals constitueixen un fílum d’eubacteris que es caracteritza per fer fotosíntesi oxigènica). En tots els altres grups d’organismes les cèl·lules dels quals estan proveïdes de cloroplasts, com els cromalveolats, els rizaris i els excavats, es tracta de cloroplasts envoltats de tres o quatre membranes, la qual cosa suggereix que els devien adquirir secundàriament a partir d’algues verdes o roges.

Altres característiques morfològiques distintives del grup dels arqueplasts és que a la major part els manquen els centríols i que els mitocondris tenen una estructura molt característica, amb les crestes mitocondrials planes. A més, la majoria d’arqueplasts també tenen les cèl·lules protegides per una paret de cel·lulosa i emmagatzemen energia en forma de midó, uns caràcters que tanmateix són compartits amb altres grups del domini dels eucaris.

Dins els arqueplasts hom pot distingir dues línies filogenètiques principals. D’una banda, les algues verdes i les plantes terrestres (clorobionts), que es caracteritzen per tenir clorofil·la dels tipus a i b en els cloroplasts. De l’altra, les algues roges (rodòfits), els cloroplasts de les quals contenen clorofil·la a però no clorofil·la b, i que també contenen un altre tipus de pigments, les ficobiliproteïnes, entre els quals cal destacar les ficoeritrines i les ficocianines, que els donen el seu color característic. Els pigments fotosintetitzadors de les algues roges són presents també en la majoria de cianobacteris. Dins aquest esquema filogenètic, la posició dels glaucòfits no és encara prou clara, atès que també presenten els pigments fotosintetitzadors típics de les algues roges (i dels cianobacteris), però en canvi tenen una inusual paret cel·lular dins els cloroplasts, semblant també a la dels cianobacteris.

Les plantes verdes

El grup de les plantes verdes, més pròpiament dit dels clorobionts (Chlorobionta) o viridòfits (Viridophytae), inclou un ampli ventall d’organismes fotosintetitzadors que es caracteritzen per tenir clorofil·les a i b com a pigments fotosintetitzadors, emmagatzemar els productes de la fotosíntesi en forma de midó dins de cloroplasts envoltats d’una doble membrana i tenir cel·lulosa a les parets cel·lulars. Dins d’aquest grup hom ha identificat diversos milers d’espècies d’algues verdes i diversos centenars de milers de plantes terrestres.

Les falgueres pertanyen al clade dels embriòfits, que reuneix totes les plantes terrestres.

Fototeca / MC.

Arbre filogenètic de les plantes verdes o clorobionts i, a baix, característiques principals dels diferents grups.

A partir de fonts diverses / Miquel Alonso.

Així, hom distingeix tres llinatges essencials de plantes verdes d’acord amb la taxonomia molecular: el dels prasinòfits, format íntegrament per algues verdes; el que inclou les clorofícies, les trebouxiofícies i les ulvofícies, també format íntegrament per algues verdes, i el dels estreptòfits, que inclou algues verdes fortament emparentades amb les plantes terrestres i les mateixes plantes terrestres o embriòfits (plantes vasculars).

Arbre filogenètic dels embriòfits (plantes terrestres) i característiques principals dels diferents grups. Els noms assignats als clades encara no són noms científics establerts formalment.

a partir de fonts diverses.

Dins els clorobionts, els organismes tradicionalment més representats en una història natural són els embriòfits (Embryophyta), per la qual cosa s’aprofundirà una mica més en la filogènia concreta d’aquest grup. Els embriòfits són el clade format pels descendents de certes algues verdes, i es caracteritzen per posseir una sèrie d’adaptacions per a la vida fora de l’aigua. Aquest clade comprèn totes les plantes terrestres: les hepàtiques (marcantiòfits), les antocerotes, les molses, els licòfits (licopodis, isòets i selaginel·les), les falgueres i les plantes amb llavor, entre les quals hi ha les gimnospermes i les angiospermes. La monofília dels embriòfits és àmpliament demostrada tant per dades morfològiques com moleculars.

Tradicionalment, els embriòfits han estat classificats en dos grans grups: els briòfits en sentit ampli, que inclourien les hepàtiques, les antocerotes i les molses; i les plantes vasculars, que inclourien les falgueres, les gimnospermes i les angiospermes. Tanmateix, les anàlisis de filogènia molecular han demostrat que les molses són un grup parafilètic pel que fa a les plantes vasculars, si bé les seves relacions filogenètiques precises encara estan en discussió.

Els rodòfits

Els rodòfits (Rhodophyta), o algues roges, constitueixen un llinatge específic dins els arqueoplasts que es caracteritza per la presència de pigments fotosintetitzadors accessoris, concretament ficoeritrina, ficocianina i al·loncocianines, els quals s’agrupen en complexos proteics anomenats ficobilisomes que s’ancoren a la membrana til·lacoidal dels cloroplasts; l’absència de flagels i centríols, i la presència de midó com a biomolècula de reserva. Habiten totes les mars i els oceans, preferentment en àrees costaneres i de plataforma continental, incloses les costes dels Països Catalans. Són uns importants productors primaris, i proporcionen l’hàbitat estructural per a moltes altres espècies marines.

Els glaucòfits

Finalment, els glaucòfits (Glaucophyta) comprenen un grup d’algues d’aigua dolça que es caracteritzen per la presència de cloroplasts que mantenen moltes de les característiques típiques dels cianobacteris, dels quals procedeixen per endosimbiosi, com per exemple, una paret residual amb peptidoglicans i la presència de carboxisomes, uns compartiments típicament bacterians que contenen enzims implicats en la fixació de carboni, la qual cosa permet fer la hipòtesi que els glaucòfits representen el grup d’organismes més semblant a l’ancestral que originàriament va establir una endosimbiosi amb un cianobacteri.

Una altra característica pròpia d’aquest clade és la presència de betacarotens, zeaxantines i B-criptoxantina com a pigments fotosintetitzadors accessoris, a més a més de la clorofil·la a. Tots els glaucòfits són unicel·lulars; tanmateix n’hi ha de mòbils flagel·lats, els quals són mancats de paret cel·lular; d’immòbils que conserven flagels vestigials molt curts i que tenen una paret cel·lular de cel·lulosa; i d’altres que durant el cicle vital passen per fases mòbils i immòbils i que presenten una paret cel·lular no cel·lulòsica.

Els uniconts

Els uniconts (Unikonta) constitueixen un altre dels quatre grans llinatges en què es divideix el domini dels eucaris. Es caracteritzen pel fet que presenten tres gens específics fusionats (els corresponents a tres enzims implicats en la síntesi de nucleòtids pirimidínics: la carbamoïl fosfat-sintasa, la dihidroorotasa i l’aspartat carbamiltransferasa). Dins els grup dels uniconts resten inclosos els metazous (animals), els coanoflagel·lats, els fongs i els amebozous, entre d’altres. La monofília dels uniconts encara no està completament demostrada.

Es reconeixen dos grans grups dins els uniconts: els amebozous (Amoebozoa) i els opistoconts (Opisthokonta), uns grups clarament monofilètics el darrer dels quals inclou els animals i els fongs, juntament amb alguns protists filogenèticament molt emparentats amb els animals. La principal característica dels opistoconts és que presenten, com a mínim en algun moment del cicle biològic, cèl·lules flagel·lades, com per exemple, els espermatozous dels animals o les espores dels quitridiomicots o quítrids (Chytridiomycota), un tipus de fongs, o durant tota la seva vida, com en els coanoflagel·lats.

Els metazous

Els loricífers de les cubetes anòxiques hiperhalines de les profunditats de la Mediterrània (a la fotografia, Spinoloricus, amb tinció) són els primers metazous coneguts que viuen en condicions del tot anòxiques. Estudis de traçadors radioactius, anàlisis bioquímiques, microanàlisis de raig X i espectroscòpia d’infrarojos, microscòpia electrònica de transmissió i d’escombratge en ultraseccions, han permès demostrar adaptacions específiques, com la falta de mitocondris i un gran nombre d’orgànuls associats a procariotes endosimbiòtics.

Danovaro i altres, 2010.

Els metazous (Metazoa) constitueixen un grup monofilètic d’organismes pluricel·lulars les cèl·lules dels quals es troben diferenciades en teixits i òrgans amb funcions específiques, i que generalment tenen una cavitat digestiva i un sistema nerviós. Les filogènies moleculars permeten dividir aquest clade en diversos grups, la major part dels quals són també, sense cap mena de dubte, monofilètics.

Els animals bilaterals (Bilateria) es classifiquen, segons dades combinades de filogènia clàssica i filogènia molecular, en dos grans grups: protostomats i deuterostomats.

Els metazous protostomats

Els protostomats (Protostomata) es caracteritzen pel fet que la boca de l’adult deriva del blastòpor embrionari (el blastòpor és l’obertura que s’origina durant la fase embrionària de gastrulació, en la qual es forma un cavitat interna que prefigura la futura llum del sistema digestiu), i inclouen tots els invertebrats bilaterals, llevat dels equinoderms, els hemicordats, els urocordats i els cordats. Els animals deuterostomats (Deuterostomata), en canvi, es caracteritzen per tenir una boca de nova formació, que no es correspon amb el blastòpor embrionari, el qual genera l’anus de l’adult. Es reconeix un tercer grup de bilaterals, els mesozous (Mesozoa), uns animals petits, de forma de vida paràsita (parasiten animals marins), d’assignació i classificació encara incerta. Així, es discuteix si els mesozous són bilaterals molt primitius o, en canvi, platihelmints morfològicament reduïts i simplificats. Tanmateix sí que és clar, atenent a la filogènia molecular, que són polifilètics, formats per dos grups filogenèticament no emparentats.

Arbre filogenètic dels protostomats i les característiques principals dels clades destacats amb un requadre. Els dibuixos no són a escala.

A partir de fonts diverses / Jordi Corbera, Lluís Centelles, Biopunt, Amadeu Blasco, Ray Gibson i Sedgwick.

Arbre filogenètic dels metazous i característiques principals dels diferents grups.

A partir de fonts diverses / Josep L. Ferrer, Jordi Corbera i Biopunt.

Els protostomats, al seu torn, es classifiquen, segons les dades de la filogènia molecular, en dos grans grups, els lofotrocozous (Lophotrocozoa) i els ecdisozous (Ecdysozoa), dins els quals queden agrupats tots els protostomats, llevat dels quetògnats, cucs marins depredadors que són un dels principals components del plàncton en totes les mars i oceans, de classificació encara incerta. Els lofotrocozous constitueixen un tàxon monofilètic introduït el 1995 a partir de dades moleculars, i comprèn dos grans grups: els lofoforats (Lophophorata), que es caracteritzen per la presència de lofòfor, un òrgan anular format per tentacles ciliats que envolten la boca; i els trocozous (Trochozoa), que es caracteritzen per presentar una larva trocòfora durant el desenvolupament embrionari, una larva marina plantònica nedadora. Els ecdisozous són també un grup monofilètic, definit el 1997 basant-se en dades de filogènia molecular. Aquest grup se sosté igualment per caràcters morfològics, i es pot considerar que inclou tots els animals que muden l’exosquelet.

Tanmateix, el 1998 Thomas Cavalier-Smith (1942-) va proposar un nou grup de protostomats, els platizous (Platyzoa), que inclou alguns dels grups prèviament classificats com a lofotrocozous, un grup concret d’ecdisozous, i els quetògnats, un grup que les dades de filogènia molecular també situen com a monofilètic, la qual cosa genera una aparent incongruència filogenètica que encara s’està debatent.

Els metazous deuterostomats

Finalment, l’altre gran grup d’animals bilaterals és el dels deuterostomats (Deuterostomata), els quals tenen com a característica morfològica comuna el fet de tenir una boca de nova formació, i que el blastòpor esdevé l’anus. Tanmateix, la filogènia molecular ha establert també el seu origen monofilètic, la qual cosa dóna consistència a aquest grup des del punt de vista de llinatges evolutius. Els deuterostomats representen també els animals morfològicament més complexos.

Els coanoflagel·lats

Arbre filogenètic dels deuterostomats i característiques principals dels diferents grups.

A partir de fonts diverses.

Els coanoflagel·lats (Choanoflagellata) són organismes de vida lliure, unicel·lulars o colonials, que es troben en tots els ambients aquàtics, tant marins com d’aigua dolça. Tenen forma ovoide o esfèrica, amb un únic flagel apical envoltat per una corona de 30-40 microvil·lis (prolongacions microscòpiques de la membrana cel·lular). El moviment del flagel els permet desplaçar-se i, alhora, atrapar aliment amb la corona de microvil·li, bàsicament bacteris i detritus.

Una altra característica pròpia d’aquest grup és que la distribució dels orgànuls cel·lulars al seu interior és constant, i sovint la seva membrana cel·lular és envoltada per una matriu cel·lular o periplast.

N’hi ha de nedadors i de sèssils, els quals s’uneixen al substrat pel periplast o bé per una prolongació específica anomenada pedicel. La filogènia basada en l’RNA 18S i la comparació de gens nuclears i mitocondrials situa els coanoflagel·lats com a grup germà dels metazous.

Els filasteris

Els filasteris (Filasterea) són un grup d’eucariotes unicel·lulars de difícil assignació filogenètica. Comprèn dos grups molt concrets d’organismes opistoconts emparentats, uns que s’alimenten de bacteris i els altres que són paràsits i viuen a l’hemolimfa del cargol Biomphalaria glabrata. Les anàlisis filogenètiques els emparenten amb els animals i els coanoflagel·lats, però no els situen pas dins de cap d’aquests grups, per la qual cosa se situen dins un tàxon propi.

Els ictiosporis

Els ictiosporis (Ichthyosporia), anomenats també mesomicetozous, són un petit clade monofilètic de protists majoritàriament paràsits de peixos i altres animals. Clàssicament eren agrupats dins el grup de les algues, els fongs o els protozous, però les anàlisis filogenètiques han demostrat la seva monofília i el seu parentesc amb els animals i els coanoflagel·lats, dels quals serien un grup germà, i també dels fongs.

Els fongs

Els fongs (Fungi), que formen un llinatge monofilètic d’organismes heteròtrofs amb representantsunicel·lulars i pluricel·lulars, han estat situats per la filogènia molecular (utilitzant entre altres molècules la subunitat petita de l’RNA ribosòmic) com a grup germà dels animals i dels coanoflagel·lats. Comparteixen amb els animals la facultat d’exportar enzims hidrolítics des de l’interior de les cèllules per a degradar els biopolímers, els quals són absorbits com a elements nutritius. Tanmateix, a diferència dels animals, els fongs no degraden l’aliment al seu interior, sinó que en fan una digestió externa.

També comparteixen amb els animals el fet de tenir estructures quitinoses, emmagatzemar l’energia en forma de glicogen i tenir un triplet especial al seu RNA missatger per codificar el triptòfan mitocondrial (UGA). Tanmateix, algunes de les relacions filogenètiques concretes dins el clade dels fongs encara estan en discussió, atesa la gran diversitat morfològica que presenten, des dels anomenats fongs superiors (o més pròpiament anomenats dicaris, Dikarya) fins a les floridures i els diversos tipus de fongs unicel·lulars, com els llevats o els quítrids, entre d’altres.

Els amebozous

Els amebozous (Amoebozoa) són el principal grup de protozous ameboides, la major part dels quals presenten mobilitat deguda a fluxos interns de citoplasma. Els pseudopodis (o lobopodis) són roms i digitats. La majoria són unicel·lulars, i habiten principalment al sòl i als hàbitats aquàtics, malgrat que se’n coneixen també de paràsits. També n’hi ha de pluricel·lulars i de sincicials (una sola massa citoplasmàtica amb diversos nuclis), els quals tenen l’aspecte d’una massa mucilaginosa.

Els cromalveolats

Els cromalveolats (Chromalveolata) formen un grup d’organismes la posició filogenètica dels quals ha canviat diverses vegades en el decurs de la història de les filogènies, a mesura que s’anaven refinant i ampliant els sistemes taxonòmics i filogenètics. Així, històricament, quan els éssers vius es classificaven únicament de forma binària en animals o plantes, els cromalveolats coneguts eren considerats plantes, atesa la paret cel·lular que tenen les seves cèl·lules i els sistemes fotosintètics dels seus cloroplasts.

Posteriorment, amb la proposta de cinc regnes de Robert Whittaker, molts cromalveolats van ser englobats dins el regne dels protists, mentre que d’altres van ser inclosos dins el regne dels fongs, com els oomicets (Oomycetes) (organismes semblants als fongs, entre els quals s’inclou el míldiu) i els labirintulomicets (Labyrinthulomycetes) (organismes majoritàriament marins paràsits o descomponedors que formen xarxes de tubs filamentosos que fan servir de pistes per les quals les cèl·lules es desplacen per absorbir els nutrients). Més recentment, Cavalier-Smith va proposar la creació d’un nou regne per a aquests organismes, que s’hauria d’afegir als cinc regnes clàssics de Whittaker.

Tanmateix, encara es debat avui dia si els cromalveolats són monofilètics o polifilètics, una distinció important per a les anàlisis cladístiques. El motiu d’aquest debat és que els diversos grups de cromalveolats no tenen gaires característiques morfològiques comunes entre ells, llevat que els seus cloroplasts comparteixen el mateix origen i que la majoria de les cèl·lules tenen parets cel·lulars amb cel·lulosa. No obstant això, com ja s’ha dit, cada subgrup essencial de cromalveolats té certs trets únics. Hom en distingeix cinc llinatges: els cercozous, els foraminífers, els radiolaris, els alveolats i els heteroconts o estraminòpils.

Els cercozous

Els cercozous (Cercozoa) són un grup monofilètic de protozous principalment heteròtrofs, especialment abundants al sòl de terra ferma, on són els eucariotes més nombrosos, però que també es troben en ambients aquàtics d’aigua dolça i marina. També n’hi ha de paràsits, sobretot de plantes, d’animals invertebrats i d’altres protists. Els cercozous de vida lliure s’alimenten de bacteris, de fongs, d’algues, d’altres protozous i fins i tot d’animals microscòpics. Probablement es tracta dels depredadors més nombrosos de terra ferma. Morfològicament n’hi ha d’ameboides, de flagel·lats i d’ameboflagel·lats.

Els foraminífers

Els foraminífers (Foraminifera) són organismes gairebé exclusivament marins i generalment ben tònics, bé que també hi ha formes planctòniques. Són proveïts d’una closca calcària, que pot ésser formada per una o per diverses cambres, i pot presentar una sola obertura o nombrosos foradets, pels quals surten uns rizopodis molt delicats (estructures filamentoses que s’encreuen formant una xarxa).

Els radiolaris

Els radiolaris (Radiolaria) constitueixen un grup de protozous ameboides que es caracteritzen per estar proveïts d’una intricada càpsula central perforada, que divideix la cèl·lula en seccions externes i internes, anomenades ectoplasma i endoplasma, al centre del qual hi ha el nucli cel·lular. Llevat de casos excepcionals, tenen un exosquelet, generalment de sílice, el qual s’acumula en les malles de la xarxa ectoplasmàtica que els envolta. Entre els forats de l’exosquelet surten pseudopodis rectes, anomenats reticulopodis. Viuen aïllats o en colònies i constitueixen un important element del plàncton marí. La seva alimentació consisteix en flagel·lats, diatomees i petits crustacis vius.

Els alveolats

Els alveolats (Alveolata) són un grup monofilètic d’organismes eucariotes unicel·lulars que han adoptat tipus extremament diversos de nutrició, tant autòtrofa per fotosíntesi com heteròtrofa per depredació i parasitisme intracel·lular. Les principals sinapomorfies dels alveolats són la presència de sacs membranosos anomenats alvèols, situats sota la membrana plasmàtica, i la presència de microporus a la superfície cel·lular, amb funció pinocítica (incorporació de líquids orgànics de l’exterior com a font d’aliment). Els alveolats es classifiquen en apicomplexos, dinoflagel·lats i ciliats.

Els apicomplexos (Apicomplexa) són paràsits obligats, i presenten un orgànul específic que els facilita l’acoblament al seu hoste. Aquest orgànul, una mena de complex apical, és format per un conus de tubulina (una proteïna) anomenat conoide, que serveix de bastida a un orgànul evaginable anomenat roptria. Els apicomplexos infecten principalment cèl·lules animals, des de cèl·lules intestinals d’insectes i invertebrats marins fins als glòbuls rojos dels primats, incloent-hi els humans. Un exemple molt conegut és el del plasmodi, l’agent que causa la malària.

La majoria dels dinoflagel·lats (Dinoflagellata) són depredadors de vida lliure o organismes fotosintetitzadors propis d’ambients aquàtics. Molts dels fotosintetitzadors són també consumidors de bacteris i d’altres petits organismes eucariotes, un tipus de nutrició combinada que s’anomena mixotròfia. Les espècies fotosintetitzadores i mixotròfiques fan un paper molt important en els cicles oceànics del carboni, i si són presents en grans quantitats produeixen les anomenades marees roges. Dues característiques típiques dels dinoflagellats són que tenen el citosquelet diferent del de qualsevol altre eucariota i que presenten els cromosomes sempre condensats.

Els ciliats (Ciliata) són predadors que s’alimenten bàsicament de bacteris. Molts són de vida lliure, però també n’hi ha al tracte intestinal dels animals i als músculs d’alguns peixos. La principal sinapomorfia dels ciliats és la presència de dos nuclis heteromòrfics i d’un còrtex cel·lular que conté molts cilis, alineats en configuracions específiques.

Els heteroconts

Els heteroconts (Heterocontha), anomenats també estraminòpils (Straminopila), són un dels llinatges principals dels eucariotes, amb més de 100.000 espècies conegudes. Formen un grup morfològicament heterogeni, per bé que filogenèticament relacionat. Inclouen les algues brunes (feòfits), pluricel·lulars i fotosintetitzadores; les diatomees, algues unicel·lulars encapsulades en una coberta de sílice i que són un dels principals components del plàncton marí; i els oomicets, uns organismes filamentosos superficialment semblants als fongs entre els quals s’inclou el que causa el míldiu, una malaltia que afecta algunes plantes i que els causa lesions característiques a les fulles. Una de les característiques comunes de la major part d’estraminòpils és que presenten flagels, generalment dos de desiguals, o bé produeixen cèl·lules fiagellades en algun moment del cicle biològic, com per exemple, gàmetes o zoospores (espores asexuals mòbils).

Els hacrobis

Finalment, els hacrobis (Hacrobia) constitueixen un grup que comprèn una gran diversitat d’eucariotes microscòpics, incloent-hi tant organismes autòtrofs com heteròtrofs, com per exemple, microalgues, organismes flagel·lats i ameboides. Malgrat que no tenen característiques morfològiques comunes, la filogènia molecular els situa com a grup monofilètic, probablement descendent d’un avantpassat comú fotosintetitzador que va passar per una endosimbiosi secundària amb una alga vermella.

Els excavats

Fragment de l’arbre filogenètic dels metazous que recull la branca dels excavats.

A partir de fonts diverses.

Els excavats (Excavata) constitueixen el darrer dels quatre grans grups del domini dels eucaris, un clade format bàsicament per protists. Inclou organismes de vida lliure i simbionts, i també alguns paràsits, que poden afectar, entre altres organismes, els humans. A molts excavats els manquen els mitocondris típics, però la majoria tenen un orgànul mitocondrial modificat. També n’hi ha que presenten mitocondris amb crestes tubulars, discoïdals i, de vegades, planes. La majoria tenen diversos flagels (típicament dos, quatre o més de quatre), i molts presenten un solc ventral digestiu ciliat que utilitzen per a capturar i fagocitar partícules d’aliment. Tots són unicel·lulars, però n’hi ha alguns que es poden agrupar en petites comunitats, les quals tanmateix no esdevenen un organisme pluricel·lular en sentit estricte.

El grup dels excavats també inclou organismes que no presenten cap d’aquestes característiques, però que tanmateix queden dins el mateix grup segons les filogènies moleculars. Aquest és un dels principals motius pels quals encara es debat si els excavats representen un clade monofilètic o un grup polifilètic o parafilètic. En aquest sentit, els arbres filogenètics situen alguns excavats com els eucariotes més primitius, la qual cosa permetria fer pensar que podrien ser un grup parafilètic. Tanmateix, les anàlisis multigèniques de filogènia molecular assenyalen que la major part de grups dels excavats tenen un origen monofilètic.

Els excavats es classifiquen en set grups: els malawimonàdids, els euglenozous, els heterolobosis, els jacòbids, els parabasàlids, els fornicats i els preaxostils o anaeromònades.

Els malawimonàdids

Els malawimonàdids (Malawimonadidae) són un grup de petits organismes unicel·lulars flagel·lats que comprèn un únic gènere amb només dues espècies conegudes, que viuen en sediments d’aigua dolça i al sòl. Desconeguts fins el 1990, són un grup filogenèticament significatiu atès que els arbres filogenètics els situen a la base dels excavats, per la qual cosa ocupen una posició clau per a entendre’n l’origen. Són organismes heteròtrofs de vida lliure, de no més de 5 µm de longitud. La seva forma recorda una mongeta, amb dos flagels i un solc ventral que utilitzen, com altres excavats, per a recollir i fagocitar petites partícules d’aliment, que són transportades gràcies al corrent generat pel flagel posterior.

Els euglenozous

Els euglenozous (Euglenozoa) són un grup monofilètic format per organismes unicel·lulars flagel·lats que presenten diversos tipus de nutrició, incloent-hi la depredació, el parasitisme i el comensalisme, l’autotròfia per fotosíntesi i l’alimentació per osmosi. Les principals sinapomorfies d’aquest grup són la presència de filaments paraxonèmics heteromòrfics (flagels relativament gruixuts) i extrosomes tubulars (estructures embolcallades de membrana que, en determinades condicions, descarreguen el seu contingut a l’exterior de la cèl·lula).

Els euglenozous depredadors es troben filogenèticament molt distribuïts dins aquest grup, i mostren una àmplia diversitat d’estructures quant a l’aparell i les estratègies d’alimentació i les preferències de preses. Per exemple, algunes espècies depredadores s’alimenten de bacteris, mentre que altres consumeixen preses més grosses, com cèl·lules eucariotes, les quals fagociten senceres o bé foraden per aspirar-ne el contingut.

Els euglenozous depredadors són un element important de la biota microbial en molts sediments de superfície. Els euglenozous fotosintetitzadors, al seu torn, representen un clade específic d’aquest grup, i es van originar a partir d’una endosimbiosi secundària entre una euglena primitiva i una cèl·lula d’una alga verda. En canvi, els euglenozous paràsits i comensals s’han originat diverses vegades dins aquest grup, com a adaptacions alimentàries secundàries.

Tanmateix, els euglenozous paràsits i els fotosintetitzadors comparteixen uns quants trets característics del seu citosquelet, associats a l’aparell flagel·lar i d’alimentació. Dins aquest grup s’inclouen, per exemple, els tripanosomes, que provoquen malalties importants, com la malaltia de la son, la leishmaniosi i la malaltia de Chagas.

Finalment, els euglenozous que s’alimenten per osmosi són mancats d’aparell d’alimentació i absorbeixen els nutrients directament del medi on es troben.

Els heterolobosis

El grup dels heterolobosis (Heterolobosea), o percolozous, es caracteritza per la forma ameboide dels organismes que el formen, els quals es mouen formant protuberàncies eruptives; per realitzar mitosis intranuclears sense divisió del citoplasma que incrementen les dotacions cromosòmiques; per presentar, en molt casos, una fase temporal flagellar, i per tenir les crestes mitocondrials planes, sovint agregades en disc, i un aparell de Golgi poc convencional no organitzat en piles membranoses. Viuen principalment en aigües dolces i marines, i cada gènere és específic d’un d’aquests dos tipus d’hàbitat, llevat d’unes poques excepcions més generalistes. També s’han descrit quatre espècies d’heterolobosis extremòfils, que habiten en zones termals àcides o bé en ambients hipersalins.

Els jacòbids

Els jacòbids (Jakobida) són un petit grup de protists flagel·lats heteròtrofs de vida lliure. La seva principal característica és la presència de dos flagels que s’insereixen a prop d’un dels extrems de l’organisme, un dels quals s’orienta en sentit posterior i va associat a un solc conspicu amb funcions alimentàries i que ocupa la major part d’una de les superfícies cel·lulars (per conveni es diu que és la ventral); aquest flagel proporciona un corrent d’aigua que impulsa les partícules d’aliment cap al solc.

Una altra característica distintiva d’aquest grup és la presència d’un cromosoma mitocondrial molt semblant als cromosomes bacterians. Així, doncs, en la gran majoria d’eucariotes el cromosoma mitocondrial es troba reduït aproximadament a una vintena de gens, un reducte evolutiu del procés d’endosimbiosi que va generar aquest orgànul cel·lular. En canvi, el cromosoma mitocondrial dels mitocondris dels jacòbids conté gairebé un centenar de gens, organitzats de forma molt semblant als cromosomes proteobacterians.

Els parabasàlids

Els parabasàlids (Parabasalia) són un grup de protozous flagel·lats la majoria dels quals simbiòtics amb animals. Se n’han trobat diversos que viuen a l’intestí dels tèrmits i dels escarabats, els quals ajuden a digerir la fusta, i alguns presenten bacteris simbionts dins seu. També se n’han descrit de patògens, per exemple, en humans. Els organismes d’aquest grup tenen els flagels ordenats en un o més grups que es localitzen a prop de l’extrem anterior de la cèl·lula. Són mancats de mitocondris, per la qual cosa tenen un metabolisme anaerobi, i tampoc no tenen el solc típic dels excavats, però totes dues pèrdues són secundàries, i comparteixen avantpassats comuns amb la resta d’excavats, els quals tenien tant mitocondris com el solc ventral ciliat amb funcions digestives.

Els fornicats

Els fornicats (Fornicata) constitueixen un grup de protists unicel·lulars heteròtrofs i flagel·lats amb un o dos cariomastigonts per cèl·lula (estructures cel·lulars de suport a flagels), cadascun dels quals suporta entre un i quatre flagels. Un dels flagels s’orienta enrere, cap al solc ventral típic dels excavats. Els fornicats exhibeixen unes quantes característiques inusuals, com l’absència de mitocondris clàssics. N’hi ha que són mancats completament d’aquests orgànuls, mentre que d’altres presenten mitocondris molt reduïts, anomenats mitosomes. Els fornicats que no tenen mitocondris tenen un metabolisme anaerobi, mentre que els que tenen mitosomes són microaerobis. Aquesta característica fa que durant un temps es pensés que eren els organismes basals del domini dels eucaris, però tanmateix les dades moleculars assenyalen que aquest caràcter és derivat, per simplificació d’organismes ancestrals. N’hi ha de vida lliure i de paràsits, entre els quals cal destacar Giardia intestinalis, un important paràsit de l’intestí humà. El seu origen monofilètic és clar, d’acord amb dades estrictament moleculars.

Els preaxostils

Finalment, el darrer gran clade dels excavats són els preaxostils (Preaxostyla) o anaeromònades (Anaeromonada), un grup de protists anaerobis o microaerobis que, com els fornicats, són mancats de mitocondris o bé presenten mitocondris molt reduïts (mitosomes). La sinapomorfia morfològica característica d’aquest grup és la presència de preaxostil, una banda de microtúbuls que van des de la base del flagel fins a l’altre extrem de la cèl·lula. Les anàlisis de filogènia molecular indiquen que és un grup monofilètic.