Els pseudoscorpins

Característiques del grup

Els pseudoscorpins, malgrat ésser poc coneguts, són força abundants al nostre país. El motiu del seu desconeixement és, sobretot, el seu hàbitat, ja que viuen en petits forats, sota les escorces dels arbres o al medi edàfic, i rarament es mostren a l’aire lliure. D’altra banda, les seves dimensions (d’1 a 9 mm de llargada), el seu color críptic i la seva extrema precaució, que els fa immobilitzar al menor senyal de perill, ajuda a fer-los difícils de veure.

Es caracteritzen pel fet de tenir uns pedipalps molt desenvolupats i acabats en pinça i per no tenir postabdomen o cua. Tenen el cos format per dues regions diferents (el prosoma i l’opistosoma), que s’uneixen per una ampla línia de sutura. Tot plegat fa que el seu aspecte s’assembli al d’un petit escorpí sense cua.

Morfologia

Les parts del cos

Aspecte general extern, dorsal (A) i ventral (B) dels pseudoscorpins (× 25), i detall d’un quelícer (B’), amb indicació dels elements morfològics principals: 1 quelícers, 2 pedipalps, 3 placa genital, 4 dit fix, 5 sèrrula interna, 6 flagel, 7 dit mòbil, 8 sèrrula externa, 9 galea.

Gustavo Hormiga, a partir de fonts diverses

El prosoma presenta un escut dorsal, d’una forma variable i característica segons els diferents grups, que en alguns porta, al marge anterior, una petita dent central, anomenada epistoma, a ambdós costats de la qual hi ha un o dos ulls laterals, de vegades molt reduïts o fins i tot absents. Ventralment, el prosoma és ocupat per les coxes o primers segments del apèndixs, que s’uneixen al mig, on no hi ha plaques esternals. En alguns casos (família dels esternofònids), les coxes queden lleugerament separades i entre elles hi ha una membrana quitinosa, anomenada pseudostèrnum; en d’altres, com el gènere Chthonius, hi ha un tubercle entre les coxes del quart parell de potes. Tots aquests elements, no obstant això, no es poden considerar com a esternites, sinó com a formacions secundàries, que serveixen de punts d’inserció als músculs dorsiventrals del prosoma. L’escut dorsal i les coxes queden units per membranes pleurals.

L’opistosoma és fet de dotze segments, tots clarament diferenciats per la cara dorsal; en alguns, però, com en el gènere Cheiridium, únicament s’aprecien, dorsalment, deu tergites, ja que les dues darreres, més reduïdes, s’han traslladat cap a la cara ventral. Les esternites ben diferenciades són les dels segments quart fins al dotzè, mentre que les tres primeres són confoses: la primera és representada per una petita placa quitinosa que s’uneix a la segona, o és absent; la segona i la tercera esternites formen, juntament amb els derivats apendiculars, la placa i l’opercle genital. A les tercera i quarta esternites s’obren els dos parells d’estigmes traqueals, i al darrer segment, que és molt reduït i que forma la placa anal, s’hi obre l’anus. Com passa en el prosoma, també ací les tergites i les esternites queden unides per una membrana de formació pleural, que en alguns casos (a la família dels fèl·lids) presenta dues sèries de plaques quitinoses, que hom sol interpretar com a vestigis d’un antic esquelet pleural o, també, com a formacions secundàries, derivades de les tergites i les esternites.

Els mascles i les femelles es diferencien pels caràcters sexuals secundaris, que poden ser accentuats en diferent grau. En algunes famílies (neobísids i òlpids), ambdós sexes només es diferencien per la quetotàxia i la presència en els mascles d’una galea molt més reduïda que en les femelles; en d’altres (quelifèrids), els mascles es reconeixen fàcilment pels tarsos dilatats de les potes del davant, per les tergites modificades i perquè la placa genital porta els òrgans cilíndrics.

Els apèndixs

Extrem apical d’una pota de pseudoscorpí (Neobisium) que mostra l’estructura del darrer segment i la disposició de l’aroli i les ungles. Hom hi aprecia: 1 postars, 2 ungles, 3 aroli.

Gustavo Hormiga, a partir d’originals diversos.

Els pseudoscorpins tenen sis parells d’apèndixs situats al prosoma. El primer parell, els quelícers, van proveïts de tota una sèrie d’òrgans especials que els diferencien de la resta dels aràcnids; se situen en un pla horitzontal, sempre dirigits cap endavant, i van units al prosoma per mitjà d’una membrana molt resistent però flexible, que els dóna una gran mobilitat. Els quelícers són formats per dos artells. L’artell basal, anomenat també dit fix, és gros i acabat en una dent forta i esmolada; a la seva cara interna porta la dita sèrrula interna, i a la seva base, el flagel. L’apical, o "dit mòbil", és més petit i es disposa de manera que forma una pinça amb el basal; porta una dent ganxuda, de vegades doble, i al seu costat, a la cara interna, hi ha un òrgan curiós, format per petites làmines quitinoses, la sèrrula externa; a l’àpex se situa un apèndix transparent, de vegades ramificat, que constitueix la galea. A més d’aquestes estructures, els quelícers presenten nombroses sedes sensorials repartides per tota la seva superfície. Les funcions dels quelícers són variades i complexes: contenció de les preses i la seva perforació per a abocar-hi a l’interior els enzims digestius i succionar-ne els líquids interns; neteja de la cavitat prebucal, funció que fa el flagel, tot expulsant les partícules alimentàries massa grosses; neteja de les peces bucals, cosa que porta a terme la sèrrula externa; fabricació del niu de cria o d’hivernació, missió que fa la galea, òrgan teixidor connectat a les glàndules de la seda, que se situen a l’interior del prosoma.

El segon parell d’apèndixs, els pedipalps, són formats per sis artells (coxa, trocànter, prefèmur, fèmur, tíbia i tars), dels quals, el basal o coxa es perllonga cap endavant formant els costats de la cavitat prebucal; els dos darrers formen una pinça molt potent i al seu interior porten glàndules de verí, que van a desembocar a l’extrem de l’ungla terminal dels dits de les pinces. La majoria de les espècies tenen una sola glàndula de verí, situada al dit fix o al mòbil, però algunes en tenen dues, una a cada dit, o cap. La grandària i la forma dels pedipalps és variable a cada grup i es relaciona amb l’hàbitat de cada animal; poden ésser curts i robusts o bé llargs i estilitzats, especialment en les espècies cavernícoles. La funció  dels  pedipalps  és  múltiple:   d’una banda, les pinces serveixen per a capturar les preses, per a la defensa i per a la neteja de les peces bucals. Alhora, funcionen com a òrgans sensorials mecanoceptors, ja que als dits de les pinces hi ha un nombre variable de tricobòtries, que perceben la vibració més lleugera de l’aire i els permeten localitzar eficaçment les preses. S’ha observat que molts pseudoscorpins introdueixen repetidament l’extrem dels pedipalps a l’interior de la boca; aquesta activitat va destinada a la neteja dels quelícers i de la cavitat bucal, i no a la dels propis pedipalps, com podria semblar, ja que, aquests, no solen netejar-se’ls.

Els quatre parells de potes caminadores consten d’un nombre d’artells bàsic de 6 (coxa, trocànter, fèmur, tíbia, tars i postars), però en alguns grups el fèmur es desdobla en dos (prefèmur i fèmur) i igualment el tars (basitars i tars). Generalment, cada individu té el nombre d’artells igual a les quatre potes, tret de les espècies de la família dels ctònids, que en els dos primers parells en tenen un de menys. El postars o artell terminal és molt petit i és format per una peça quitinosa proveïda de dues ungles terminals, entre les quals se situa un òrgan adhesiu, anomenat aroli, que és típic i exclusiu dels pseudoscorpins, i que els permet enfilar-se per superfícies totalment llises. Tant les ungles com l’aroli poden presentar formes diferents, fins al punt que poden arribar a caracteritzar els diferents grups de pseudoscorpins.

Organització interna

El sistema nerviós és molt concentrat, i se situa exclusivament al prosoma. Comprèn un tram supraesofàgic, que forma la massa encefàlica, constituïda per un protocervell i un tritocervell. La massa ganglionar subesofàgica és formada per la fusió de tots els ganglis somàtics, i d’ella neixen els nervis que van als pedipalps i a les potes caminadores, i tres parells de nervis que van a l’opistosoma. Els òrgans sensorials són representats, en els pseudoscorpins, pels ulls, els òrgans liriformes i sedes sensorials i trocobòtries. Els ulls són de visió indirecta (retina inversa) i es troben en nombre de dos o quatre, amb un grau de desenvolupament divers, i fins i tot poden arribar a mancar en algunes famílies. Els òrgans liriformes estan repartits per tota la superfície del cos i dels apèndixs, i funcionen com a òrgans quimioceptors. El nombre i la localització de les tricobòtries és un caràcter d’interès sistemàtic; se situen entre els dits dels pedipalps, generalment en nombre de 12 (8 al dit fix i 4 al mòbil), nombre que es va adquirint progressivament al llarg del desenvolupament postembrionari.

L’aparell digestiu s’inicia per un complex peribucal, la principal funció del qual consisteix a filtrar l’aliment succionat. La boca se situa a la base de les coxes dels pedipalps, mentre que al seu davant hi ha un conducte o cavitat prebucal formada pels quelícers, les coxes dels pedipalps, el llavi superior i l’inferior. Tant el llavi superior com l’inferior són entapíssats de nombroses sedes, que formen un veritable sedàs que reté les partícules d’aliment més grosses. La boca dóna pas a una faringe aspiradora, de secció quadrada i de parets quitinoses, unides a potents músculs dilatadors i constrictors que permeten aspirar l’aliment. L’esòfag és curt, travessa el sistema nerviós i es comunica amb l’intestí mitjà, proveït de nombrosos cecs gàstrics, situats tant al prosoma com a l’opistosoma. L’intestí posterior és un tub llarg en forma de lletra S, que es dilata posteriorment fent una vesícula cloacal. El recte desemboca entre dues petites plaques, que constitueixen el dotzè segment opistosòmic.

Com a òrgans excretors, hi ha un parell de glàndules coxals, que desemboquen a les coxes del tercer parell de potes, i nombrosos nefròcits, localitzats principalment al prosoma. Cal remarcar l’absència de tubs de Malpighi, tot i que alguns autors suggereixen que l’intestí mitjà és el que fa la funció d’aquests. Les glàndules sericígenes, situades al prosoma, i les glàndules del verí, situades a les pinces dels pedipalps, es poden considerar també dins del sistema excretor.

La respiració queda assegurada per l’existència de dos parells de tràquees, que s’obren a l’exterior en els segments tercer i quart de l’opistosoma. EI parell anterior és el que s’encarrega de l’oxigenació del prosoma i dels apèndixs, mentre que el posterior es dirigeix vers l’opistosoma. Els estigmes es continuen en uns troncs traqueals no ramificats, proveïts de reforços quitinosos espiralats. De la seva part final surten un gran nombre de traquèoles que es dirigeixen cap als teixits i òrgans de l’animal.

L’aparell circulatori és molt reduït. Consta d’un cor curt, que no és més que un tub dorsal impulsor proveït de tres ostíols, que es prolonga fent una aorta cefálica. El cor i la dita aorta constitueixen els únics conductes sanguinis diferenciats.

L’aparell reproductor dels pseudoscorpins, si bé des del punt de vista anatòmic és molt variable segons cada grup, morfològicament mostra una mateixa constitució. El masculí, encara més variable que el femení, és format per un sol testicle, localitzat a la part ventral de l’opistosoma; pot ser simple i allargat (cas de Chelifer cancroides), lobulat lateralment (cas de Chthonius tetrachelatus) o bé pot presentar nombroses prolongacions laterals, que poden estendre’s cap a la part dorsal de l’opistosoma (cas de Garypus beauvoisi). Aquesta variabilitat també queda reflectida externament: com més gran és la complexitat de l’aparell reproductor, més caràcters sexuals secundaris hi ha. Del testicle surten dos canals deferents, cadascun amb una vesícula seminal, que desemboquen a una cavitat o cambra genital d’origen ectodèrmic, que correspon a la paret posterior del segon segment abdominal; la cambra genital comunica amb l’exterior per mitjà de l’opercle genital, que deriva del segon segment abdominal, i d’una altra placa genital, posterior, que representa l’esternita del tercer segment. A més dels conductes deferents, a la cambra genital desemboquen, també, cinc parells de glàndules annexes, algunes de les quals es poden atrofiar totalment o parcial durant el desenvolupament, i transformar-se en sacs i diverticles accessoris, que encara compliquen més la morfologia de la regió genital. Algunes espècies (les de la família dels quelifèrids), tenen uns enigmàtics òrgans evaginables, anomenats òrgans cilíndrics. Es tracta d’uns conductes membranosos que, en estat de repòs, se situen per sota de l’opercle genital. Durant la parada nupcial s’omplen d’hemolimfa, cosa que provoca la seva erecció i projecció a l’exterior, de manera que adopten la forma de dues llargues banyes que es projecten cap endavant. La funció d’aquests òrgans és desconeguda.

L’aparell reproductor femení és morfològicament més homogeni. És format per un ovari únic, ventral, del qual parteixen dos oviductes que s’uneixen abans de desembocar a la cambra genital; aquesta comunica a l’exterior per mitjà d’un orifici transversal, limitat per l’opercle i la placa genital posterior (segments segon i tercer de l’opistosoma). La regió anterior de la cambra genital és transformada en espermateca i, a cada costat, porta un parell de glàndules accessòries, que són les que segreguen el sac ovíger durant la gestació. La topografia de la regió genital femenina és molt estable, bé que s’altera considerablement durant el període reproductor. A la cara interna de l’opercle genital femení hi ha dos relleus membranosos que s’evaginen a l’exterior i formen una cambra incubadora, que allotjarà els embrions, i una gran quantitat de vitel·lus nutritiu, que és segregat per les parets dels ovaris.

Biologia i ecologia

Reproducció i desenvolupament

La reproducció es fa de març a octubre, i es correspon amb el seu període de màxima activitat. La fecundació es fa per mitjà d’espermatòfors. En moltes espècies, el mascle fa tota una dansa nupcial, incansablement, davant la femella, la qual, malgrat això, resta totalment passiva. Aquesta dansa és diferent en cada espècie; en el cas de Chelifer cancroides, el mascle s’acosta a la femella, evagina els òrgans cilíndrics i fa vibrar intensament el cos, mentre mou periòdicament els pedipalps com un nedador mou els braços quan avança fent la papallona; immediatament després construeix un espermatòfor, cosa que fa posant la part ventral de l’opistosoma a terra i dispositant-hi una gota enganxosa, que després estira i converteix en un cilindre prim i refringent, amb una regió distal més ampla, dins la qual col·loca l’esperma; després es retira i deixa l’espermatòfor al davant de la femella, tot inclinant la part del davant del cos mentre fa vibrar regularment els pedipalps. Aquest senyal fa que la femella s’aixequi i se situï sobre l’espermatòfor, tot introduint-lo a la seva cavitat genital. A continuació, el mascle se situa sota la femella i, amb l’ajut de les seves potes anteriors i dels pedipalps, l’agafa pels fèmurs i l’agita fortament per tal que l’esperma s’introdueixi a les espermateques. Seguidament, la deixa anar, i aquesta s’allunya i reprèn la seva activitat normal. Entre els quernètids la dansa nupcial és semblant a la dels escorpins; mascle i femella s’agafen amb les pinces dels pedipalps i fan tota una sèrie de moviments, que inclouen moltes carícies, mentre es desplacen d’un lloc a l’altre; la fecundació es fa igualment per espermatòfors. En d’altres grups, per exemple en els gèneres Neobisium i Serianus, el mascle diposita l’espermatòfor en absència de la femella, i seguidament l’abandona; de vegades, l’espermatòfor va acompanyat d’una tela espermàtica, que queda enganxada al substrat, i que serveix de guia durant l’autofecundació de les femelles.

L’espermatòfor és format per un peu cilíndric i llarg (de 0,5 a 1,5 mm d’alçada), acabat en un eixamplament apical, que adopta una forma diferent en cada espècie. La posta es fa, aproximadament, un mes després de la fecundació. Va precedida de la construcció, per part de la femella, d’un niu de cria. En aquest període, la femella pateix alguns canvis, com el desplaçament de la placa genital endavant, que passa a situar-se entre les coxes del quart parell de potes. Els òvuls fecundats són dipositats en una cambra incubadora, produïda pels replecs quitinosos de l’opercle genital, juntament amb una secreció de les glàndules annexes, que queda adossada a l’exterior de la zona genital femenina. El nombre d’ous és variable, des de dos o tres (cas de Cheiridium museorum) fins a un nombre molt més alt (com de 7 a 40 en Chelifer cancroides).

Durant el desenvolupament embrionari i una part del postembrionari, els ovaris secreten substàncies nutritives que van a parar a la cambra incubadora per a alimentar els embrions. Quan neixen, els joves no surten a l’exterior, sinó que resten a l’interior de la cambra, on passen els dos primers estadis nimfals. Durant tot aquest període, l’alimentació corre a càrrec de les secrecions de l’ovari, el qual expulsa una gran quantitat de vitel·lus nutritiu, i per això la femella s’aprima extremament de l’abdomen, mentre que la presència de les cries, que ocupen un gran volum, fa que l’abdomen es projecti cap amunt.

Després de la primera muda, les cries abandonen la cambra incubadora i, al cap d’una setmana, s’allunyen de la mare i ja aconsegueixen ells sols l’aliment. Per arribar a l’estadi d’adult, que s’aconsegueix un any després de l’eclosió, els petits han de passar tres mudes més. A cada exuviació construeixen un niu de muda, on passen aproximadament una setmana. La durada de l’estat adult dels pseudoscorpins és de dos a tres anys.

Els hàbits d’alimentació

Els pseudoscorpins són depredadors. S’alimenten exclusivament de preses vives, generalment petits artròpodes (col·lèmbols, psocòpters, formigues, hemípters, larves i adults de petits escarabats, dípters, opilions, àcars, etc.), però també d’altres invertebrats, com, per exemple, oligoquets. Tot i que s’ha parlat d’alguns casos de canibalisme, en general no es pot dir que sigui freqüent. Detecten les preses per mitjà de les tricobòtries de les pinces dels pedipalps, capaços de captar petites vibracions de l’aire a una certa distància; en percebre la presència d’una presa, es giren de cop i se li enfronten, tot llançant-se ràpidament a l’atac, prenent-la per les pinces i acostant-la als quelícers.

No coneixem quina és l’eficàcia del verí dels pedipalps a cada presa, però sovint aquestes arriben als quelícers sense haver estat anestesiades. Per a devorar la presa, el pseudoscorpí l’agafa únicament amb els quelícers, mentre manté els pedipalps estesos endavant amb les pinces entreobertes; aquesta posició de defensa el lliura dels possibles enemics o fins i tot d’altres pseudoscorpins que no és gens estrany que intentin de prendre-li la presa. El pseudoscorpí succiona els líquids interns de la presa, els quals passen a través d’un conducte estret format pel complex peribucal, on es retenen les partícules sòlides, que queden acumulades entre els llavis superior i inferior i les coxes dels pedipalps. En acabar, la presa queda totalment buida i seca. Després de menjar, comença la neteja: les sèrrules dels quelícers van traient a fora els acúmuls de partícules no deglutides per a deixar el conducte peribucal lliure; després, amb els dits de les pinces dels pedipalps netegen amb cura totes les estructures dels quelícers (sèrrules, flagel, etc.).

La netedat és una característica peculiar dels pseudoscorpins. A més de la neteja de la cavitat bucal i els apèndixs, posen molta cura a mantenir net el seu entorn. La majoria de les espècies, quan han acabat de menjar, retiren les restes de la presa fora del seu niu. També s’ocupen en la neteja del cos, en alguns gèneres, d’una manera exagerada, com en Chthonius i Neobisium; en el primer d’aquests dos, l’animal regurgita una gota de líquid, que recull amb les pinces dels pedipalps, i se la posa als costats del cos, on, ajudant-se amb les potes, se la distribueix per tota la seva superfície, tot fregant-se fortament.

Els hàbitats

No s’han fet estudis suficients ni detallats sobre l’ecologia dels pseudoscorpins, ni tampoc dels factors que determinen la selecció dels hàbitats i els requeriments de les diferents espècies. Malgrat això, hom pot indicar algunes regularitats pel que fa als individus d’una mateixa espècie o d’un mateix gènere; hi ha casos en què espècies del mateix gènere ocupen hàbitats semblants, tot i que separats geogràficament (espècies al·lopàtriques); en d’altres, ocupen una mateixa àrea geogràfica però s’aïllen ecològicament. Per exemple, l’espècie Chernes cimicoides viu als boscos, mentre que C. hahni viu als camps; també, Hysterochelifer meridionalis viu a les escorces dels arbres, mentre que H. tuberculata ho fa sota les pedres, dins d’una mateixa àrea geogràfica. Aquesta diferència d’hàbitats i el diferent comportament reproductor (danses nupcials) constitueixen els principals mecanismes d’aïllament entre espècies pròximes, mecanismes que n’impedeixen la competència.

Pseudoscorpí desplaçant-se per una superfície llisa, amb els pedipalps ben oberts.

Fototeca / MC

Solen viure entre la molsa i la fullaraca del terra, i també sota les escorces dels arbres i sota les pedres. Són poques les espècies que passegen a l’aire lliure i, quan ho fan, és per fer trajectes curts. Un dels hàbitats més característics de les espècies de les nostres latituds són les esquerdes de les roques i els petits forats, dins dels quals viuen la major part de la seva vida. Així, l’existència d’aquests petits forats és un factor que determina la presència de pseudoscorpins, al costat d’altres factors, com la temperatura i la humitat. La fullaraca que s’escampa pel terra dels boscos constitueix l’hàbitat característic d’alguns grups de pseudoscorpins, com els ctònids, els neobísids i els quernètids. Molts quernètids i quelifèrids prefereixen les escorces dels arbres (pins, xiprers, eucaliptus, roures, etc.). Molts ctònids i la majoria dels garípids són lapidícoles, és a dir, viuen preferentment entre les esquerdes de les roques. Hi ha, també, un gran nombre d’espècies que viuen a les construccions humanes; Chelifer cancroides és una espècie típica de les biblioteques i Cheiridium museorum sovinteja els graners i els hivernacles.

Els nius d’altres animals (ocells, mamífers, insectes socials, etc.) també són llocs colonitzats per alguns pseudoscorpins. De fet, però, no els parasiten, sinó que s’hi alimenten, ja que exploten d’altres petits animals associats als nius, com mosques i àcars. Per exemple, Lasiochernes pilosus sembla exclusiu dels cataus de talp (Talpa europaea) i de rata d’aigua (Arvicola sapidus); Chelifer cancroides pot trobar-se, també, als ruscs. La majoria de les espècies cavernícoles (ctònids i neobísids), no tenen ulls, són despigmentades i tenen els apèndixs notablement allargats i estilitzats. Una espècie característica és Troglobisium racovitzai, que és freqüent a les coves dels massissos del Garraf, Sant Llorenç del Munt i Montserrat.

Un ambient especialment interessant dels pseudoscorpins és la línia de costa, on viuen un cert nombre d’espècies adaptades als medis salins. Garypus beauvoisi, pseudoscorpí de 6 o 7 mm de llargada, és freqüent al litoral mediterrani entre algues d’immersió periòdica; tot i que no s’han fet estudis sobre l’osmoregulació en aquests animals, la seva presència en el medi salí indica que tenen adaptacions fisiològiques que els permeten resistir algunes hores o, fins i tot, dies (Pseudophochernes littoralis, propi de les costes adriàtiques) submergits en aigua marina.

La majoria d’espècies construeixen nius de cria i nius d’hivernació. Algunes, a més, construeixen petites cel·les de seda a les esquerdes o forats on viuen; en construir-les, fan un conjunt de moviments amb la part anterior del cos, tot gronxant-se amunt i avall i de costat, mentre que de la galea surten uns filets molt prims de seda que van entapissant les superfícies del forat fins a obtenir el niu sencer, al qual proveeixen d’un o dos forats d’entrada; el pseudoscorpí se situa a l’interior del niu, però traient la part anterior del cos a fora, perquè amb les pinces esteses captura les preses que es posen al seu abast. Les espècies que fan aquesta mena de niu només l’abandonen en cas de manca d’aliment i també quan cerquen parella per a reproduirse. Moltes vegades, en aquestes excursions, perden el camí de tornada i es veuen obligats a construir un nou niu.

Els territoris i els nius

La majoria dels pseudoscorpins són gregaris; bé que no mostren una estructura social ben definida, viuen agrupats, moltes vegades en colònies de nombrosos individus (fins a 50 per m2). Tot i que hom desconeix el mecanisme pel qual els individus es reconeixen entre ells, sembla probable que algunes substàncies químiques (per exemple, feromones) juguin un paper important en la inhibició dels seus instints predadors i en el seu comportament que, malgrat ésser més o menys agressiu, no sol ocasionar danys als contendents.

Quan es troben dos individus de la mateixa espècie inicien un ritual dissuassiu característic, diferent a cada espècie, que pot consistir des de petites vibracions del cos i els apèndixs fins a grans gests teatrals, molt espectaculars. Generalment mouen d’una manera brusca els pedipalps cap endavant i cap als costats i, si el contrincant no es retira, l’agafen amb els pedipalps i l’empenyen bruscament tot allunyant-lo del lloc de la baralla. En alguns casos, si els dos contendents persisteixen en la seva actitud agressiva, es declara una lluita curta, després de la qual el vençut anuncia la seva fugida tot agitant, excitat, els pedipalps, i s’allunya ràpidament. Si l’enfrontament és entre dos mascles adults, cadascun dels contrincants intenta d’imposar al seu adversari una dansa d’aparellament: s’agafen pels pedipalps i estiren l’un de l’altre fortament, tot sacsejant-se el cos; quan un dels dos mascles és vell o dèbil, el seu adversari deixa anar un espermatòfor i obliga a l’altre a situar-s’hí al damunt, tot intentant introduir-li-ho com si fos una femella. Després d’això, el vençut s’allunya. En condicions d’experimentació, s’ha observat que, mantenint un nombre elevat d’individus junts dins d’una placa de Petri, els moviments dissuasius que puguin iniciar dos individus s’encomanen a la resta del grup i s’estenen a tota la població; aquesta actitud comunitària pot ésser l’incentiu per a una nova reorganització social.

Si bé no totes les espècies de pseudoscorpins mostren un comportament territorial definit, s’ha observat que en algunes (com en Chelifer cancroides) els mascles recorren a un marcatge territorial, relacionat principalment amb l’aparellament. El territori d’un mascle adult és d’1 o 2 cm de diàmetre, i el manté fregant contínuament la cara inferior del cos contra el terra, acció en què probablement diposita substàncies oloroses que limiten el seu territori. En el cas que s’acosti algun altre mascle adult, s’inicia l’enfrontament esmentat per mitjà de moviments dissuasoris; per contra, si es tracta d’una femella, el mascle intenta festejar-la mentre que aquesta es manté dins el seu territori, però en el cas que la femella se n’allunyi, el mascle no abandona el seu terreny per seguir-la.

Els pseudoscorpins són animals de moviments lents, que es desplacen amb els pedipalps sempre estesos endavant, amb les pinces entreobertes. Quan se’ls molesta, tenen una reacció variable, segons els grups: per exemple, algunes espècies de Garypus o Cheiridium s’immobilitzen totalment, tot plegant els apèndixs contra el cos; d’altres, com Chthonius i Neobisium es desplacen cap enrere amb una rapidesa sorprenent, molt més que quan es mouen cap endavant. Tot i que caminen amb els quatre parells de potes, en casos extrems, quan volen enfilar-se per superfícies primes, com un pèl o una petita tija, utilitzen els pedipalps com a òrgans de locomoció. Gràcies a l’aroli poden desplaçar-se sobre superfícies llises; així, les espècies lapidícoles es desplacen de cap per avall per la cara inferior de les pedres.

Sistemàtica

L’ordre dels pseudoscorpins (Pseudoscorpiones) inclou tres subordres, el dels heterosfironideus (Heterosphyronida), el dels diplosfironideus (Diplosphyronida) i el dels monosfironideus (Monosphyronida), diferenciats pel nombre de tarsos de les potes. En conjunt, reuneixen un total de sis superfamílies, Els heterosfironideus en comprenen una de sola, la dels ctonioidèids (Chthonioidea), la qual, a son torn, comprèn dues famílies, la dels tridenctònids (Tridenchthoniidae) i la dels ctònids (Chthoniidae); només aquesta última té representats a Europa i a la zona mediterrània. Els diplosfirinoideus en comprenen dues, la dels neobisioidèids (Neobisioidea), amb dues famílies, neobísids (Neobisiidae) i siarínids (Siarinidae), distribuïts principalment per l’hemisferi N, i la dels garipoidèids (Garypoidea), amb quatre famílies d’àmplia distribució per les regions tropicals i subtropicals de tot el món, una de les quals, la dels garípids (Garypidae) colonitza la zona europea. Els monosfironideus agrupen tres superfamílies, de les quals únicament dues tenen representants a la nostra fauna: la dels queiridioidèids (Cheiridioidea), de distribució principalment tropical i subtropical, i amb una sola família a Europa, la dels queirídids (Cheiridiidae); i la dels queliferoidèids (Cheliferoidea), amb tres famílies representades a la nostra fauna, la dels quernètids (Chernetidae), la dels quelífèrids (Cheliferidae) i la dels wítids (Withiidae).

La majoria de les espècies són tropicals i subtropicals. No obstant això, són també abundants les espècies que viuen a regions temperades, a ambdós hemisferis; de les aproximadament 2000 espècies de pseudoscorpins conegudes, unes 150 s’han citat a Europa. D’altres, com a excepció, s’han adaptat als climes freds, com per exemple el gènere Neobisium, que té una distribució circumpolar a l’hemisferi N i arriba fins a la conca mediterrània. La majoria de les espècies tenen una àrea de distribució restringida, limitada per factors físics (temperatura, humitat, etc.). Algunes, però, com per exemple Chelifer cancroides i Cheiridium museorum, són cosmopolites, i hom creu que l’home ha contribuït a la seva expansió. Pel que fa a l’altitud, els pseudoscorpins colonitzen des de l’alta muntanya, amb altures superiors als 3000 m, fins a la plana, al nivell de la mar.

Els grups de pseudoscorpins

Els heterosfironideus

Els heterosfironideus es caracteritzen pel fet de tenir els tarsos de les potes anteriors fets d’un sol artell i els de les posteriors, de dos. Són pseudoscorpins petits, d’1 o 2 mm de llargada, amb 4 ulls i amb els quelícers molt llargs, tant com 2/3 de la llargada de l’escut dorsal. N’hi ha a totes les regions del planeta, si bé són més abundants a les zones tropicals i subtropicals. Són formes típiques de la fauna del sòl (sota les pedres, entre la fullaraca, etc.), però algunes viuen sota les escorces dels arbres. Les de la nostra fauna, de la família dels ctònids, són formes cavernícoles, molt adaptades al medi subterrani: Chtonius ischnocheles i C. tenuis són espècies freqüents; C. catalaunicus és un endemisme de les províncies de Barcelona i Tarragona, i C. ventalloi del llevant peninsular; C. lucifugus viu a les coves del Montsec i C. baleariais és un endemisme cavernícola de Mallorca.

Els diplosfironideus

Caracteritza els diplosfironideus la presència de dos artells als tarsos de les potes.

Els neobisioidèids tenen l’escut dorsal rectangular i els quelícers moderadament desenvolupats, fins a 1/2 de la llargada de l’escut dorsal; tenen 4 ulls, però les formes cavernícoles i les endògenes poden no tenir-ne. Els representants ibèrics, neobísids i siarínids, es caracteritzen pel fet de tenir les glàndules del verí als dits fixos dels pedipalps. Són pseudoscorpins petits, des d’1 mm, a les espècies de la fauna del sòl, fins a 6 mm, a les espècies cavernícoles. Els neobísids més corrents i més representatius de la nostra fauna són Neobisium, Roncus i Microcreagris, amb moltes formes cavernícoles, com per exemple, Microcreagris juliae, de Menorca, Acanthocreagris relicta, de la zona de llevant, Roncus setosus, de les coves d’Alacant, i Neobisium reductum, de Barcelona i Lleida. Com a representats de la fauna epigea, hi ha Roncus lubricus i R. pugnax. Els siarínids tenen com a formes més representatives al nostre país Allochernes masi i A. wideri, i els endemismes cavernícoles Larca spelaea, de coves de Catalunya, i Troglobisium racovitzai que, pel seu alt grau d’adaptació, es pot considerar una de les relíquies més extraordinàries dels pseudoscorpins europeus; viu a les coves del S de Barcelona i a les de Tarragona i Castelló.

Un altre grup de diplosfironideus, els garípids, es caracteritzen per la forma triangular de l’escut dorsal, per la presència de 4 ulls i pel fet de tenir els dits dels pedipalps proveïts de glàndules de verí i els quelícers petits (menys de la meitat de la llargada de l’escut dorsal). Són formes típiques del sotabosc i del sòl, i es troben preferentment entre la fullaraca, sota de troncs caiguts, sota les pedres, etc. Una de les espècies Garypus beauvoisi, es troba regularment a les nostres costes, a sota les roques de la platja; és l’espècie més grossa de tot l’ordre dels pseudoscorpins, ja que ateny més de 7 mm de llargada màxima.

Els monosfironideus

Els monosfironideus es caracteritzen pel fet de tenir els tarsos de totes les potes fets d’un sol artell.

Els queridioidèids són pseudoscorpins petits, d’1 mm de llargada aproximadament, que tenen els quelícers molt poc desenvolupats (menys d’1/3 de la llargada de l’escut toràcic), l’escut toràcic triangular, dos ulls, l’abdomen ovalat i les tergites i les esternites dividides. Viuen sota les escorces dels arbres i entre la fullaraca, principalment, i alguns habiten els nius d’ocells i mamífers. Hi ha espècies que són cosmopolites, com Cheiridium museorum, que viu als hivernacles i els graners, i dins les cases (principalment a Europa). A més del gènere Cheiridium, també trobem a la nostra fauna el gènere Apocheiridium.

Els queliferoidèids constitueixen un grup de pseudoscorpins de mida mitjana (de 2 a 3 mm) o gran, que colonitza totes les regions del planeta. Viuen entre la fullaraca, sota els troncs caiguts i a tot arreu on hi ha matèria orgànica en descomposició; també als nius d’ocells i mamífers. Moltes de les seves espècies tenen relacions de forèsia (transport utilitzant altres organismes com a vehicle) amb insectes, ocells o mamífers.

D’entre els queliferoidèids, trobem a la nostra fauna els quernètids, que constitueixen la família més nombrosa de tots els pseudoscorpins (té més de 100 gèneres diferents); són de mida mitjana, de 3 o 4 mm de llargada, i es caracteritzen pel fet de tenir la glàndula del verí situada al dit mòbil dels pedipalps. Són propis del medi epigeu, amb alguns representants cavernícoles poc especialitzats. En general, fan danses nupcials complicades i característiques i tenen un dimorfisme sexual de vegades molt accentuat, que afecta la forma i la mida de les pinces dels pedipalps. Els representen al nostre país Pselaphochernes anachoreta, P. scorpioides, P. iberomontanus i Allochernes dubius.

Uns altres queliferoidèids, els quelifèrids, es caracteritzen per tenir glàndules del verí en ambdós dits dels pedipalps; els mascles, a més, tenen els enigmàtics òrgans cilíndrics, que s’evaginen durant la parada nupcial, i que ja hem comentat. Tenen un gran dimorfisme sexual i fan danses nupcials característiques.

Generalment viuen al sotabosc i sota les escorces dels arbres. Algunes espècies estableixen relacions de forèsia amb insectes. Alguns són cosmopolites, com Chelifer cancroides, que viu dins les cases, a les biblioteques i als ruscs. Hysterochelifer tuberculatus i Rhachchelifer maculatus també han estat citades a la nostra fauna.

Els wítids són queliferoidèids que tenen les glàndules del verí molt desenvolupades i situades als dos dits dels pedipalps. Són de mida mitjana, de 2 a 3 mm, i viuen preferentment entre detritus vegetals. Algunes espècies, com Withius subruber, es troben als graners i exploten diversos aliments emmagatzemats.