Els solífugs

Característiques del grup

L’aspecte i la vivacitat dels solífugs és espectacular, principalment pel fet que, en general, són aràcnids d’unes dimensions considerables (entre 1 i 7 cm de llargada del cos). Tal vegada són els aràcnids més ben adaptats a les condicions extremes de les zones àrides. El seu aspecte extern és força homogeni: cos allargat, hirsut, ample i àgil, i quelícers en pinça, molt desenvolupats i orientats cap endavant, caràcter que els dóna un aspecte ferotge. També en són característics els cinc parells d’òrgans en raqueta o mal·lèols, que porten els artells basals del quart parell de potes, i els òrgans en ventosa que porten a l’extrem dels pedipalps.

Es tracta d’un grup realment escàs al nostre país, del qual coneixem només una sola espècie, Gluvia dorsalis, que trobem a les terres més meridionals i àrides; no ha estat trobada a la Catalunya Nord ni a les Balears.

Morfologia

Aspecte extern d’un solífug (Gluvia dorsalis), dorsal (A) i ventral (B) (× 4), i detalls de la cara interna d’un quelícer (B’) i de la base d’inserció del quart parell de potes (B"). Hom hi distingeix: 1 quelícer, 2 pedipalp, 3 òrgan de ventosa, 4 potes caminadores, 5 ulls, 6 propeltídium, 7 làmina mitjana. 8 postpeltídium. 9 tergites opistosòmiques, 10 placa genital, 11 esternites opistosòmiques, 12 orificis traqueals, 13 flagel, 14 dit mòbil, 15 mà, 16 mal·lèols o òrgans en raqueta, 17 coxa.

Gustavo Hormiga, a partir d’originals diversos.

Com en altres grups d’aràcnids, el cos dels solífugs és constituït per dues parts, un prosoma i un opistosoma, bé que mal delimitades anatòmicament pel fet de no haver-hi una zona estreta de separació. Al prosoma hi ha els apèndixs, que en general són bastant llargs i presenten peculiaritats notables.

El prosoma mostra, com passa també en els palpígrads, les esclerites dorsals incompletament fusionades, bé que no hi ha, avui dia, un consens general en la interpretació exacta de les diferents plaques que el constitueixen. La primera placa, generalment anomenada propeltidi, porta un parell d’estructures oculars ben desenvolupades al seu marge medioanterior; aquesta situació no es repeteix a la cara ventral. Els artells basals dels apèndixs són molt desenvolupats (les coxes) i es reuneixen a la línia mitjana ventral, en detriment de les plaques esternals, que gairebé desapareixen del tot.

L’opistosoma és clarament segmentat i no diferencia estructures apendiculars. És constituït per onze segments, els primers dels quals són lleugerament més estrets i els darrers són reduïts, especialment l’onzè. Exactament s’hi distingeixen bé les plaques tergals (úniques) i esternals (dobles), relativament reduïdes en relació al desenvolupament de les àrees membranoses pleurals i intersegmentàries, que els permeten un grau de distensió considerable. L’anus ocupa una posició terminal, lleugerament desviada envers la cara ventral. Ventralment, a la part anterior (segon segment), hi ha l’orifici genital, mancat de diferenciacions especials, i els quatre orificis respiratoris del sistema traqueal, disposats per parelles.

No hi ha dubte que els apèndixs constitueixen els elements morfològics més notables del prosoma. Els quelícers són un parell d’estructures biarticulades, dirigides cap endavant, juxtaposades i de dimensions considerables; tenen diferents funcions, cosa que és palesa en la multitud de formes que adopten (com una pinça dentada i poderosa, la diferenciació d’una zona estriada a la seva cara interna o la gran varietat i disposició de pèls, entre aquests l’enigmàtic flagel dels mascles), bé que la seva funció principal estigui relacionada amb la trituració dels aliments. Els pedipalps són apèndixs allargats fets d’artells peluts, alguns molt llargs, cosa que els dóna un aspecte hirsut característic; d’aquests artells, els basals, és a dir, les coxes, són fusionades amb les del primer parell de potes per a formar una cavitat preoral, i els dos terminals són llargs i cilíndrics amb una bossa exèrtil de propietats adhesives al final, que fa de ventosa. El primer parell de potes és relativament curt i no serveix per a la locomoció, sinó que té funció tàctil, complementària a la dels pedipalps. La resta de les potes del cos són locomotores i porten també una llarga i abundosa pilositat; acaben en dues ungles llargues i molt mòbils i els artells basals, en el cas del quart parell, porten a la cara ventral estructures especials anomenades òrgans en raqueta o mal·lèols, més grans en els mascles que en les femelles i de funció desconeguda, però eminentment sensorial.

Organització interna

La vivacitat dels solífugs és possible, en gran mesura, gràcies als sistemes de coordinació (sistema nerviós) i d’informació (aparell sensorial). El sistema nerviós presenta, als seus elements principals de la cadena ventral, un elevat grau de condensació en tres ganglis anatòmics: el cerebroide (bàsicament en relació amb els ulls i els quelícers), el subesofàgic (que innerva la resta dels apèndixs prosòmics i els cinc primers segments opistosò mics) i l’abdominal (que innerva la part posterior del cos). Entre els elements sensorials, cal esmentar els ulls, el sistema de pèls tàctils, les fenedures sensorials, els mal·lèols i els òrgans en batall, aquests dos darrers, exclusius dels solífugs. Els òrgans en batall es troben a la cara dorsal dels tarsos dels pedipalps i se’ls considera de funció olfactòria per a la detecció de les femelles. Els mal·lèols es troben en nombre de cinc parells a la cara ventral dels artells basals del quart parell de potes; tenen forma triangular o de paleta i van subjectes a l’apèndix per un estret peduncle; no se sap amb certesa quina és la seva funció, bé que s’han emès diverses hipòtesis, algunes ja abandonades.

L’absorció dels líquids alimentaris es produeix per acció d’una faringe musculosa, a la qual segueix un llarg esòfag que ateny la zona pròpiament digestiva o mesodeu. Aquest és constituït per quatre parells de diverticles laterals, tubulars i molt nombrosos, curts i multilobulats, i comunica amb el proctodeu, al qual destaca una bossa rectal, prèvia a l’anus.

L’excreció es fa d’una manera diferent en el prosoma i en l’opistosoma. En el tagma anterior del cos subsisteixen un parell de glàndules coxals, molt ben desenvolupades, que s’obren a la base dels quelícers. En canvi, a la cavitat visceral de l’opistosoma hi ha un parell de tubs de Malpighi que s’obren en la conjunció mesodeu-proctodeu, l’efecte de filtrat hemolimfàtic dels quals es conjuga amb les funcions de reabsorció, que es fan a nivell de l’ampolla rectal; aquestes funcions de reabsorció, que en els aràcnids són d’una gran importància, atenyen un grau màxim en els solífugs, que pràcticament no necessiten aigua suplementària i s’abasteixen exclusivament per l’aportació de les preses.

Les estructures respiratòries són poc aparents externament i, en canvi, constitueixen un aparell molt ben diferenciat. Al contrari del que passa en altres grups d’aràcnids, no tenen fil·lotràquees, sinó un sistema traqueal molt complet. D’aquesta manera, a través de tres parells d’estigmes (un de prosòmic i dos d’opistosòmics, poc perceptibles), s’oxigena tot l’organisme.

L’aparell circulatori és poc desenvolupat, i només en subsisteixen alguns elements metamèrics en el seu òrgan principal —el vas dorsal—, situat en disposició longitudinal, com a la resta dels grups.

Biologia i ecologia

La vida dels solífugs travessa períodes d’activitat frenètica, seguits de fases d’immobilitat crítica, vinculats als períodes d’exuviació i de diapausa. Acabada aquesta, l’animal recupera la seva capacitat d’acció normal, la seva agilitat i vivacitat sorprenents i la seva activitat, que és fonamentalment alimentària. Els ulls, situats a la part anterior del propeltidi, els permeten localitzar les preses, i la seva carrera ràpida fa que les capturin fàcilment.

Els solífugs caminen per mitjà dels tres parells de potes posteriors. Tant els pedipalps com el primer parell de potes queden aixecats, obliquament cap endavant, i només toquen el substrat d’una manera ocasional. No obstant això, els pedipalps poden ser valuosos auxiliars de la locomoció quan es desplacen per parets verticals, ja que els permeten adherir-se al substrat per mitjà dels seus òrgans en ventosa. La locomoció és facilitada per la separació entre el propeltidi i el postpeltidi, la qual permet doblegar i aixecar lleugerament la part anterior del prosoma.

Reproducció i desenvolupament

Esquema de la posició de còpula d’una parella de solífugs, en la qual la femella, en una actitud de submissió absoluta, presenta la cara inferior de l’opistosoma al mascle per tal que aquest pugui procedir a fecundar-la.

Servei de Fotografia/Román Montull.

Malgrat que són poques les espècies estudiades, els seus costums reproductors criden l’atenció: el seu comportament no fa cap concessió al romanticisme. L’aparellament es fa a l’aire lliure, a terra, i totes les dades semblen confirmar que els mascles, després d’atènyer l’estat adult (cosa que passa amb un elevat grau de sincronisme i a una època determinada de l’any, en general), tenen com a únic objectiu acomplir la seva missió reproductora; els seus desplaçaments són molt actius, no s’alimenten ni s’enterren, i són de vida molt efímera. La seva capacitat reproductora dura només uns dies, però durant aquest temps es poden acoblar amb diverses femelles. D’altra banda, les femelles poden ésser fecundades per diversos mascles.

L’aparellament dura poc temps i es pot explicar en tres fases: assalt, col·locació de la femella i inseminació, fases que es poden dur a terme en només mig minut. Tot i que en algun cas s’han descrit tempteigs previs, que es poden qualificar de maniobres de reconeixement i aproximació, segons que sembla el més freqüent és un assalt brusc i rapidíssim per part del mascle, de manera que la femella és presa per sorpresa: aquesta, adopta una positura característica, amb l’opistosoma recorbat i els apèndixs recollits, en una actitud d’immobilitat o d’estat catalèptic, que permet al mascle maniobrar per col·locar-la en disposició d’ésser fecundada; la subjecta amb els quelícers i de vegades, per tal d’assegurar-se la continuïtat de la submissió, l’arrossega un tram i la maltracta sense miraments, tot colpejant-la contra el terra; després la diposita a terra amb el prosoma completament doblegat de tal manera que l’opistosoma queda per sobre i ofereix al mascle la seva cara ventral. En aquesta posició, el mascle subjecta amb els pedipalps i les potes del davant els apèndixs de la femella, tot adoptant una posició estereotipada, la qual cosa permet de procedir a la fecundació, que es fa immediatament. Amb uns lleugers sacseigs de l’opistosoma, el mascle deixa anar a terra una gota d’esperma, retrocedeix lleugerament, la recull amb els quelícers i la diposita a la vulva femenina, que entreobre amb una de les seves pinces mentre que amb l’altra empeny l’esperma cap endins. Fet això, el mascle subjecta la femella amb els quelícers i fa sonar els pedipalps; llavors la deixa anar i s’escapa ràpidament.

La femella fecundada recupera la seva posició i la seva activitat normal en poc temps. La seva voracitat s’accentua i comença a alimentar-se abundosament. Després, excava un forat i s’hi enterra. Al cap de poc temps, deixa una posta abundant i hi resta al costat, bé que d’una manera totalment passiva.

L’eclosió dels ous no es fa esperar (unes dues hores després de la posta) i dóna pas a un estadi larvari de joves diminuts, cecs, que viuen encara de les reserves vitel·lines i que es troben en plena fase d’organogènesi. Un cop acabada aquesta, es produeix la primera muda larvària, que porta a una etapa de nimfa, amb una primera fase d’estadis juvenils en els quals l’animal va adquirint els caràcters morfològics d’una manera progressiva (nombre de mal·lèols, els quelícers, les dimensions del cos), i una segona fase, que ja té la morfologia bàsica, que condueix a l’estadi adult o de maduresa sexual i que pot comportar diversos estadis nimfals. El creixement dels solífugs és lent i la seva cria en captivitat planteja grans problemes, la qual cosa impedeix determinar amb exactitud el nombre d’estadis i de mudes que separen l’ou de l’adult, tot i que probablement aquest nombre deu ser inferior a sis.

El cicle de muda s’ha estudiat en algun cas. La fase activa és molt reduïda i es caracteritza per una gran vitalitat i una capacitat d’ingestió d’aliment aparentment il·limitada. No obstant això, a partir d’un moment determinat s’inicia el procés de neurosecreció que porta a l’exuviació, i seguidament l’animal refusa l’aliment i entra en una fase d’entorpiment progressiu que porta, en definitiva, a una paràlisi total. Prèviament, l’animal adopta una positura característica, amb el cos i els apèndixs recorbats, que es relaciona amb processos interns de caràcter histolític. La paràlisi total dura uns quants dies, i s’acaba amb l’exuviació pròpiament dita, moment que resulta particularment crític per a l’animal, el qual, un cop lliure de l’exúvia, necessita un període de restabliment abans de reiniciar la seva activitat normal, de caràcter depredador.

Els hàbits d’alimentació

No hi ha dubte que la rapidesa de moviments juga un paper decisiu en l’exercici de les funcions alimentàries dels solífugs. Com a la resta d’aràcnids, es tracta d’animals depredadors, carnívors. La seva dieta, pel que sembla, no és gens selectiva, ja que devoren pràcticament tot allò que troben al seu pas que, per la grandària i el potencial agressiu, sigui adequat: generalment insectes, altres aràcnids, fins i tot els seus propis congèneres, i petits vertebrats. No obstant això, donades les peculiaritats del seu hàbitat, la seva dieta habitual sol ésser constituïda per una gamma bastant reduïda d’espècies. Durant els escassos dies d’activitat corresponents al període entre mudes, la seva golafreria és extrema; són capaços de devorar, en menys de mitja hora, una presa de la seva mateixa grandària i, en poc temps, poden arribar a duplicar i triplicar el seu pes. La seva capacitat de menjar només ve condicionada pel límit de distensió dels teguments i els òrgans interns, que desencadenen mecanismes fisiològics d’una nova ècdisi. En contrapartida, aquesta voracitat espectacular és efímera i són molt més dilatats els períodes de dejuni absolut que integren el cicle de muda.

L’atac a la presa, un cop localitzada, és directe i rapidíssim, tant que pràcticament aquesta queda indefensa uns segons, temps que és suficient per a subjectar-la amb l’extrem dels pedipalps i atreure-la fins a les pinces dels quelícers que la immobilitzen. Immediatament comença el procés de trituració, sistemàtica i despietada, per moviments alternatius dels dos quelícers. Alhora, li segrega al damunt els sucs digestius i, de tant en tant, va absorbint la papilla predigerida que es forma i que passa així a l’interior del tub digestiu. Al cap de poc temps, la presa queda reduïda a una simple bola de restes quitinoses semitriturades.

Els hàbitats i els nius

En general, els solífugs tendeixen a amagarse en cataus temporals de caràcter diari o estacional, de manera que, a determinades èpoques de l’any, o a determinades hores del dia, no són fàcils de veure o de capturar. La seva activitat a la superfície de terra és preferentment crepuscular o nocturna, bé que també se’n poden veure a ple sol; resten bona part de l’any immòbils, en un estat de letargia diapàusica.

La seva protecció pot ser merament temporal, quan s’amaguen sota la vegetació, les pedres o la fullaraca, o més estable, i llavors fan ús de forats i caus d’altres animals; el més corrent, però, és que excavin els seus propis cataus. La forma i la profunditat d’aquests forats és molt variable. Hi ha algunes espècies que viuen en llocs sorrencs, és a dir, d’excavació fàcil i, en aquest cas, es poden enterrar fins a fondàries de 20 cm, i fins a més d’1 m, segons cada espècie i segons la latitud i el tipus de substrat.

L’excavació del cau es fa principalment amb els quelícers, amb els quals remouen el substrat, mentre que amb el segon parell de potes van llençant la terra cap enrere. Posteriorment es giren i empenyen tota la sorra acumulada amb els quelícers, els pedipalps i el primer parell de potes, fent com una pala, i l’expulsen fora del seu forat. A partir d’una certa fondària, l’animal deixa d’extreure la sorra remoguda i la va acumulant al seu darrere, de manera que des de l’exterior no és possible l’accés al fons del forat, accés que és dificultat, encara, pel propi traçat de la galeria, al fons de la qual es troba l’animal encabit en una petita cambra. D’aquesta manera, els solífugs aconsegueixen unes condicions de protecció, aixopluc, humitat i temperatura adequades a llur repòs, ècdisi o a la posta. La via de sortida del forat s’efectua directament a l’exterior per mitjà d’una altra galeria suplementària.

Sistemàtica i distribució

Hom ha descrit al voltant de 600 espècies de solífugs (Solifugae), repartides en 10 famílies. L’estructuració sistemàtica d’aquest grup es deu a la tasca d’E. Simon (1877) i Pocock (1897), i fonamentalment a la de K. Roewer (1934). No obstant això, en l’actualitat s’ha posat en evidència la necessitat de reconsiderar alguns dels criteris de demarcació taxonòmica, en particular de la categoria de gènere, la qual cosa demostra que ens trobem lluny encara d’un bon coneixement d’aquest grup animal.

Hi ha algunes restes fòssils de solífugs que daten del Carbonífer, com Protosolpuga carbonaria, però llur morfologia és força similar a la dels exemplars actuals, per la qual cosa no aporta cap criteri per al coneixement filètic del grup.

Per les característiques del seu hàbitat, la distribució dels solífugs coincideix en bona mesura amb la de les zones àrides del globus: zones desèrtiques i subdesèrtiques. Els grans deserts d’Amèrica, Àsia i Àfrica tenen la seva fauna pròpia, amb espècies adaptades a viure fins i tot en les condicions més inhòspites dels grans ergs de dunes, com per exemple el cas de l’espècie Othoes saharae. Però igualment important és la fauna corresponent a les zones estepàries adjacents. Són poques les espècies que es troben a les zones temperades o a les zones humides equatorials. Aquestes idees permeten un esbós general de la distribució del grup, però cal destacar la seva absència provable de Madagascar i Austràlia. A la zona mediterrània n’hi ha de diverses espècies, particularment a la franja nord-africana, però únicament una espècie, Gluvia dorsalis, viu a la península Ibèrica, amplament difosa. Als Països Catalans hom pot trobar aquest solífug a les zones més àrides i meridionals. No ha estat trobat, fins ara, a la Catalunya Nord, ni tampoc a les Balears.