i zoologia | enciclopèdia.cat

OBRES

OBRES

Divulgació científica
Estadístiques

zoologia

Mostrant 1021 - 1030 de 3005

Els procordats: tunicats i cefalocordats

Característiques generals

Dins el gran grup dels procordats hom reuneix dos subfílums d’animals marins externament molt diferents. D’una banda els tunicats, majoritàriament bentònics o sèssils en el seu estat adult, que viuen, en forma individual o bé colonial, recobrint els substrats submergits. De l’altra, els cefalocordats, capaços de moure’s activament, en els sediments tous. La fotografia ens mostra un exemple de tunicat del grup dels aplousobranquiats, el més ben representat a la nostra mar en els primers 100 m de profunditat: les clavellines (Clavelina lepadiformis) de la família dels policitòrids, que són molt freqüents durant els mesos freds, i poden aparèixer de tons diferents, blanquinosos, groguencs o rosacis.
Josep M. Gili
Sota el nom de procordats hom engloba de manera convencional dos grans grups (subfílums) d’animals molt diferents externament, que comparteixen la presència de notocordi, situat per sota, i en el pla sagital, del tub neural (situació epineura), i la faringotrèmia o presència de fenedures faríngies. Aquests tres caràcters, que es manifesten en alguna fase del seu cicle biològic, els comparteixen també, d’una manera exclusiva, amb els vertebrats, i són utilitzats per agrupar tots tres subfílums formant el gran fílum dels cordats.

Dins el món animal, els tunicats presenten algunes originalitats, entre les quals hi ha la inversió del corrent sanguini, una concentració de metalls de transició superior a la resta dels grups faunístics i la formació d’una coberta cel·lulòsica (túnica) o la fabricació d’una casa gelatinosa, de vegades ben complexa, com a filtre i protecció. Entre ells hom pot separar els que en la seva etapa adulta són bentònics i sèssils, encara que llur fase larval sigui lliure, i els que passen tots els estadis vitals independents del fons marí. Els primers, tunicats bentònics, són els ascidis i els sorberacis (aquests, desconeguts encara a les nostres mars); els segons, els tunicats pelàgics, són els taliacis i les apendiculàries, molt abundants en el plàncton marí. Pel que fa als cefalocordats, bé que són lliures, fan vida sedentària. Els ascidis són els representants més comuns dels procordats, ja que en formen prop del 90%, i els taliacis i les apendiculàries els segueixen de molt lluny (un 5% aproximadament cadascun).

Els ascidis són un dels components principals del «fouling» (incrustació biològica en estructures submergides, com bucs d’embarcacions, boies, ports, etc.), que sovint ocasionen pèrdues econòmiques en frenar l’avenç dels vaixells i obturar els conductes de refrigeració dels motors; a més, són considerats un flagell en els cultius marins, especialment els de bivalves (ostres i musclos), ja que es disputen l’espai. Els taliacis, quan apareixen en grans masses, poden generar també problemes als motors, i a més trenquen xarxes i empobreixen la pesquería ja que comporten una disminució dràstica del fitoplàncton i, per tant, dels nivells tròfics successius (larves i peixos joves). D’altra banda, però, els procordats són l’aliment de peixos d’interès comercial (sobretot clupeïformes, gadiformes, escombriformes i pleuronectiformes), tant en les fases larval i juvenil (apendiculàries) com en l’adulta (cefalocordats, ascidis, taliacis); en determinats sectors de fons solts de plataforma continental, augmenten la producció pesquera pel fet que creen un substrat dur (per exemple, els anomenats «fons de Microscosmus» de la Mediterrània). També s’utilitzen com a esquer de pesca en alguns llocs de la península Ibèrica, d’Itàlia, Austràlia i Sud-àfrica.

Els humans els consumeixen com a aliment en alguns punts de la costa catalana, la francesa i la italiana, especialment Microcosmus sabatieri i M. vulgaris, coneguts amb els noms de bunyols, ous, llimes o patates de mar; altres espècies que no es consumeixen tant són Polycarpa pomaria i Styela plicata. Hom també els cultiva a Xile, Nova Zelanda i el Japó; les llancetes es consumeixen a la Xina (unes 35 t anuals). Pel fet que acumulen selectivament certs elements traça de l’ambient marí (vanadi, titani, crom, ferro, manganès, zinc, niobi, lantà i tàntal), poden ésser emprats com a organismes indicadors per a la detecció o la mesura de contaminants específics de l’ambient, fins i tot per a la investigació de la contaminació radioactiva marina. En àrees on abunden determinades espècies, per exemple a la mar Negra, hom estudia la possibilitat d’explotar-los com a font de cel·lulosa, proteïnes i oligoelements (especialment, vanadi).

Des del punt de vista sanitari i farmacològic presenten un interès més gran, especialment pel que fa a l’obtenció de compostos naturals (terpens, quinones, carotenoides, esterols, alcaloides, nucleòsids, pèptids cíclics), alguns dels quals tenen poder antibacterià, antifúngic o antimitòtic. Entre aquests darrers hi ha determinades substàncies (didemnina, eudistomina i ecteinascidina) que han blocat el creixement de cèl·lules tumorals en cobaies, per la qual cosa en un futur pròxim possiblement podran ésser utilitzades en el tractament de determinades malalties cancerígenes.

Hom tractará a continuació les característiques generals dels tunicats i els cefalocordats d’una manera comparada, tant pel que fa als aspectes morfològics externs i interns, com als biològics i ecològics.

Morfologia

Anatomia comparada dels diferents grups de procordats. A sorberacis (Hexacrobylus indicus), B ascidiacis (Clavelina lepadiformis). C apendiculacis (Oikopleura cophocerca) , D oozoide solitari de taliaci (Doliolum), E cefalocordat (Branchiostoma lanceolatum, E′ secció transversal). Hom ha indicat en el dibuix: 1 sifó bucal, 2 sifó atrial, 3 faringe, 4 fenedures branquials, 5 espiracle, 6 esòfag, 7 estòmac, 8 intestí, 9 anus, 10 solc epibranquial, 11 plec metapleural, 12 cirrus bucals, 13 vel, 14 cec, 15 gònades, 16 gonòpor, 17 gònada femenina, 18 gònada masculina, 19 larves, 20 gemma, 21 cavitat bucal, 22 glàndula bucal, 23 notocordi, 24 tub neural (24′ cordó nerviós), 25 gangli cerebral, 26 «ronyó», 27 cor, 28 endostil, 29 bandes musculars, 30 túnica, 31 mantell, 32 atriòpor, 33 aleta dorsal, 34 aleta ventral, 35 aleta caudal, 36 apèndix dorsal, 37 apèndix caudal, 38 estoló.
Biopunt, a partir de fonts diverses
Els procordats mostren una gran varietat de formes, que responen a una adaptació als diferents ambients. Així, en espècies mòbils apareix la forma de peix (llancetes), de fus (ascidis intersticials, taliacis), de cap-gros (apendiculàries, larves d’ascidis) o de barril (taliacis), mentre que en les sèssils el polimorfisme és molt acusat, ja que poden prendre formes incrustants, aplanades, ramificades, de maça, piriformes, còniques, esfèriques, ovalades, etc., bé que predomina la forma globosa o de sac. I, igualment, els models de coloració poden respondre a una pressió adaptativa: les espècies pelàgiques, apendiculàries i taliacis, són transparents, mentre que les que viuen en els sediments solts, com l’amfiox o els ascidis intersticials i de sediment, són de colors pàl·lids, i els ascidis litorals que viuen en substrat dur són de colors variats. Les dimensions també són molt variables: n’hi ha que no fan encara 1 mm, com les larves d’ascidi i apendiculàries; en canvi, les colònies d’alguns taliacis arriben a fer uns quants metres. No obstant això, les dimensions més freqüents són compreses entre els 10 i els 100 mm.

Entre els procordats n’hi ha que són típicament solitaris (l’amfiox, les apendiculàries, alguns taliacis, els ascidis solitaris) i d’altres que s’agrupen formant colònies (taliacis i ascidis colonials), a les quals els individus o zooides poden trobar-se adossats (salpes), units per estolons i plaques basals (doliòlids, ascidis socials) formant colònies simples, o bé inclosos totalment o parcial en una massa comuna o corm (pirosomes, ascidis compostos o sinascidis) que dóna lloc a una colònia complexa i en la qual els zooides apareixen repartits a l’atzar o bé agrupats en sistemes (estrellats, poligonals, meandriformes, cilíndrics) o en cenobis.

Espícules de la túnica dels didèmnids: A Polysyncraton bilobatum, B Polysyncraton lacazei, C Polysyncraton canetense, D Polysyncraton haranti, E Lissoclinum weigelei i F. Lissoclinum perforatum.
Françoise Lafargue
El cos dels tunicats és embolcallat per una coberta protectora o túnica perforada per dos orificis (o més, si es tracta de colònies), que corresponen als sifons bucal i atrial. El sifó atrial rep el nom de cloacal si és un orifici comú a diversos zooides. Aquests sifons solen tenir els marges lobulats i de vegades són de colors molt vius (especialment en els ascidis), cosa que permet d’identificar-los sota la massa d’epibionts que sol cobrir-los. A l’interior del sifó bucal hi ha una corona de tentacles que impedeix l’entrada de partícules massa grosses. La túnica pot incloure grans de sorra en la seva constitució o, més rarament, espícules calcàries o còrnies de forma estrellada, acicular o discoïdal. Les apendiculàries, això no obstant, no tenen túnica, sinó que elaboren una oberta mucilaginosa, anomenada casa, que els serveix alhora de mecanisme de filtració i de protecció. Quan aquesta estructura queda obstruïda per l’ús o bé quan l’animal és atacat, se’n desprèn i en fabrica una de nova, fins al punt que un mateix animal n’arriba a construir mitja dotzena cada dia. Tampoc els cefalocordats no tenen túnica. Tenen, en canvi, un simple epiteli resistent, lleugerament transparent, que fa visible determinats òrgans interns, com els músculs, les gònades i la faringe; aquest epiteli es prolonga dorsalment i ventralment en tres petites aletes imparelles, una de dorsal, una de ventral i una de caudal, i a la regió ventral hi apareixen, a més, un parell d’expansions epitelials o metapleures. Al cap, hi tenen unes prolongacions o cirrus que envolten l’embut bucal.

Estructura de la faringe branquial en els ascidiacis, perforada per moltes fenedures petites. Hom pot distingir en aquest grup de procordats tres grans tipus de faringe branquial, que en caracteritzen els tres subordres: aplousobranquiats, amb la brànquia aplanada i sense papil·les branquials; els flebobranquiats, amb la brànquia també aplanada però amb papil·les branquials; i els estolidobranquiats, amb la brànquia plegada longitudinalment i amb les papil·les unides per sins longitudinals. 1 Estigma recte. 2 estigma espiral·lat corbat, 3 si longitudinal, 4 si transversal, 5 papil·les branquials, 6 plec branquial.
Biopunt, a partir de Monniot, 1872
Alguns taliacis, com els pirosomes (‘cossos de foc’) i determinades salpes presenten d’un a cinc parells d’òrgans fosforescents a la regió dorsal del cos; els pirosomes es troben entre els animals que donen una luminescència més intensa a la mar, fins al punt que hom afirma que es pot arribar a llegir a la llum que ells desprenen.

Malgrat les marcades diferències externes que mostren els diferents grups de procordats, el pla d’organització interna és força uniforme, especialment el component visceral. I bona part de les diferències que hi ha són el resultat d’adaptacions al tipus de vida lliure o sèssil, que comporta un desenvolupament o una degeneració del component somàtic relacionat amb la natació (músculs caudals, metamerització, notocordi, tub neural dorsal); en l’etapa adulta dels tunicats (excepte les apendiculàries) aquest component desapareix, mentre que la faringe augmenta la seva importància i complexitat i alguns òrgans i sistemes se simplifiquen (sentits, aparell excretor, sistema nerviós, cavitat celomàtica).

El cordó dorsal o notocordi persisteix al llarg de tot el cicle vital en els cefalocordats i les apendiculàries, i únicament es troba en les fases larvals en el cas dels taliacis i els ascidis. En els cefalocordats es prolonga cap a la regió cefàlica (d’ací els prové el nom) mentre que en els tunicats només apareix a la regió caudal (urocordats).

Els cefalocordats tenen uns feixos musculars metamèrics en forma de lletra V al llarg del cos que recorden, a cop d’ull, els dels peixos. En la cua de les apendiculàries i les larves dels ascidis, els feixos musculars es redueixen a unes quantes cèl·lules, mentre que en la resta dels tunicats, els músculs es disposen longitudinalment i transversalment en una capa més o menys gruixuda, el mantell, que se situa entre la túnica i els òrgans interns, i és perforada pels sifons bucal i atrial. Els taliacis presenten unes bandes musculars transversals (generalment entre 5 i 20) que poden arribar a envoltar completament el cos. En els ascidis, el mantell pot tenir forma de sac (tòrax i abdomen formen conjuntament una regió única), de rellotge de sorra (el tòrax amb la brànquia i l’abdomen amb el tub digestiu i les gònades formen dues regions diferents) o bé és allargat i mostra tres regions diferents (tòrax, abdomen amb tub digestiu, i postabdomen amb gònades). En el tòrax dels didèmnides es localitzen unes petites expansions més o menys aliformes (òrgans toràcics laterals) la missió dels quals és l’elaboració d’espícules.

Els sistemes digestiu i respiratori són els components viscerals més uniformes de tots els procordats. El tub digestiu és relativament senzill: boca, faringe, esòfag, intestí i anus. No obstant això, la faringe, que actua també com a brànquia, presenta una complexitat sorprenent. Aquesta faringe és una làmina plana o plegada longitudinalment (plecs branquials), llisa o amb tot de protuberàncies independents (papil·les), o bé unides per conductes (sins longitudinals), i es troba perforada per un nombre variable de fenedures branquials (estigmes): des d’un parell, en les apendiculàries i les salpes, fins a uns quants centenars, com passa en els ascidis. Els estigmes normalment són rectes, però poden corbar-se, espiralitzar-se o fins i tot desaparèixer (en els sorberacis) i disposar-se en una o més files paral·leles, delimitades per sins transversals. A la regió ventral de la faringe hi ha un òrgan allargat i en forma de canal, l’endostil, i a la regió dorsal, un altre solc (solc epibranquial) que en alguns grups (ascidis i pirosomes) es complementa amb una fina làmina contínua o dividida en llengüetes (làmina dorsal o rafe). Pel que fa a la resta dels components del tub digestiu, cal destacar l’estómac, ja que pot presentar una massa groguenca, bruna o verdosa que forma els divertides hepàtics, a la part superior. És un òrgan mal definit en els cefalocordats, en els quals és representat per un intestí mitjà, amb un ampli cec (diverticle). L’intestí pot ésser un tub simple, més o menys corbat, i presentar diverses regions (postestómac, intestí mitjà i intestí terminal). En els cefalocordats la digestió és intracel·lular.

Pel que fa a l’aparell excretor, els cefalocordats presenten al llarg del cos uns 90 parells metamèrics de nefridis simples (protonefridis). En canvi, l’excreció és més senzilla en els tunicats, ja que en lloc de protonefridis tenen cèl·lules (nefròcits) i òrgans (vesícules renals) on s’acumulen els productes metabòlics sobrers. Pel que fa a la regulació osmòtica, els cefalocordats són lleugerament hipotònics respecte al medi marí, mentre que els tunicats són isotònics, com per exemple els celenterats.

La variabilitat de la coloració és molt gran en els ascidiacis, de manera que, com passa en d’altres grups d’animals bentònics marins, els colors, sovint tan vistents, no ens serveixen per a distingir unes espècies de les altres. Les fotografies ens mostren dos exemples d’espècies molt variables, colonials, del gènere Pseudodistoma (família dels policlínids): P. cyrnusense (a dalt), que té dues varietats morfològiques diferents, l’una de les quals (la de la fotografia, procedent d’un fons d’alguer de posidònia de 20 m de fondària, a Mallorca) es presenta en ambients d’aigües tranquil·les, mentre que l’altra, més ovalada i amb el peduncle molt curt o absent, es fa en biòtops molt batuts per la dinàmica de l’aigua; i P. crucigaster (a baix), que pot adquirir colors groguencs com l’exemplar de la fotografia, peró també es pot veure amb tons blanquinosos, vermellosos, ataronjats o grisos.
Josep M. Gili i Enric Ballesteros
L’aparell circulatori en els cefalocordats és tancat, no comprèn cap cor i en fan la funció els vasos contràctils, especialment un vas longitudinal ventral; d’ací prové el nom de leptocardis («cor subtil») amb què també se’ls coneix. Per contra, en els tunicats aquest aparell és obert i lacunar i, a més, té un cor senzill, format per una invaginació de la cavitat pericàrdica, és a dir, una cavitat celomàtica. La sang té una gran varietat de tipus cel·lulars (limfòcits, amebòcits, cèl·lules mòrula, cèl·lules anell, nefròcits, cèl·lules pigmentades) que abandonen el flux sanguini i migren cap als altres teixits; a més tenen una característica original: cada cert temps, el sentit de la circulació s’inverteix, cosa que no passa en cap altre grup animal.

Els cefalocordats són unisexuals i presenten les gònades metamèriques, testicles i ovaris. En canvi, els tunicats són hermafrodites (excepte alguns exemples comptats) i ovaris i testicles es tanquen dins una mateixa gònada o bé van separats.

Els cefalocordats posseeixen un tub neural dorsal, com les apendiculàries i les larves dels taliacis i els ascidis, que es perllonga fins a la regió cefàlica sense que hi arribi a formar un encèfal; d’aquest tub surten diversos nervis que van a innervar les diferents regions del cos. Els tunicats tenen un gangli cerebral o nerviós a la regió dorsal, del qual parteixen normalment un parell de nervis, un d’anterior i un altre de posterior; prop del gangli hi ha una glàndula (la glàndula neural) que es considera homòloga de la pituïtária dels vertebrats. Pel que fa als òrgans dels sentits, l’amfiox té una taca pigmentària o ull cerebral, i una fosseta olfactòria a la regió cefàlica, mentre que els tunicats mostren una gran diferència segons el mode de vida: els estadis lliures i nedadors (apendiculàries, taliacis, larves d’ascidis) tenen un desenvolupament molt més gran dels seus receptors sensorials que no pas els sèssils (ascidis i sorberacis); en els primers hi ha ocels i estatocists, i a més una fosseta olfactòria en les apendiculàries, que, en canvi, no s’han vist en els ascidis adults (tot i que són sensibles a la llum). Els ascidis adults tenen, però, un òrgan regulador de l’entrada d’aigua (cúpula) i cèl·lules sensorials tàctils.

Biologia i ecologia

El cicle vital dels procordats (des de l’ou fecundat fins a la primera reproducció sexual) és relativament curt: dura entre uns quants dies, en el cas, per exemple, de les apendiculàries, fins a aproximadament un any, en els cefalocordats i els ascidis. L’edat dels individus no la podem conèixer directament, ja que no presenten estructures on quedin marques del creixement (excepte en casos comptats) i per això cal recórrer a l’aïllament i al marcatge d’individus criats en aquari o en àrees controlades. La durada de la vida oscil·la entre alguns dies, a les apendiculàries, fins a onze anys (el màxim conegut), als ascidis, i a l’amfiox, entre dos i tres anys.

La reproducció sexual i les formes larvals

Cicle vital amb alternança de generacions en els taliacis: A salpes, B doliòlids.
Biopunt, a partir d’Alldredge i Madin, 1982
Tots els procordats es reprodueixen sexualment, bé que un bon nombre de tunicats (taliacis i ascidis colonials) també ho fan vegetativament, sobretot per gemmació, i excepcionalment per partició o lobuladó; els taliacis presenten, a més, alternança de generacions, de vegades en uns casos complicats i extremament interessants.

Els cefalocordats tenen els sexes separats i no mostren cap mena de dimorfísme sexual. En canvi, els tunicats són hermafrodites, excepte alguns ascidis i apendiculàries. Només hi ha autofecundació en els taliacis, perquè normalment la fecundació és creuada, sia externa (amfiox, apendiculàries i ascidis solitaris) o bé interna (taliacis, ascidis colonials i intersticials). En el cas de les apendiculàries, la fecundació comporta la mort de l’individu, ja que la paret del cos es trenca per alliberar els gàmetes. En general són ovípars, però les espècies amb fecundació interna han desenvolupat sistemes d’incubació, per mitjà de la túnica, de la cambra atrial, de l’oviducte o la bossa incubadora, que donen una certa protecció a les etapes embrionàries, i per tant són vivípars. De l’ou, el desenvolupament del qual és semblant al dels vertebrats, emergeix una larva amb cua que neda lliurement i pateix una metamorfosi o bé passa tota l’etapa de desenvolupament dins el progenitor i en surt en un estat avançat de desenvolupament (salpes i ascidis intersticials). L’etapa larval sol ésser molt curta en els tunicats (des d’uns quants minuts fins a una setmana, en els casos més llargs), mentre que en els cefalocordats passa tot al contrari (la larva pot viure fins a set mesos), però sempre depèn del fet que es trobin en el medi adequat.

Larva d’un ascidiaci didèmnid, del gènere Polysyncraton. Les larves dels ascidiacis fan vida lliure mentre dura el seu desenvolupament, de manera que, des d’un punt de vista ecològic, fan un paper absolutament diferent al dels adults.
Xavier Turón
Les formes larvals dels diferents tipus de tunicats (els pirosomes i les salpes no fan larves, i en els sorberacis no se sap) presenten dues parts ben definides: un cos més o menys ovalat i un apèndix caudal; això fa que recordin les larves dels amfibis i que se’ls anomeni caps-grossos. A la cua, hi tenen notocordi i un tub neural dorsal i en el cos una vesícula cerebral amb un ocel i un estatocist, una massa visceral amb esbossos dels òrgans (brànquia, endostil, tub digestiu). Les larves dels ascidis tenen unes papil·les adhesives o ventoses (dues o tres) amb les quals es fixen al substrat durant la metamorfosi. La larva dels tunicats no s’alimenta de plàncton; en els sedentaris actua com a element dispersador de l’espècie, a la recerca d’un substrat idoni per a establir-se.

Pel que fa als cefalocordats, la larva no té forma de cap-gros sinó que és més allargada, amb un petit engruiximent a la zona de la faringe. Sembla que poden aprofitar al màxim les possibilitats de la vida pelàgica, i fins i tot arriben a desenvolupar les gònades abans de passar la metamorfosi, cosa que es coneix com l’etapa d’Amphioxides. S’ha dit que tenen dos tipus de larves, una que passa la metamorfosi pròxima al fons i una altra que la retarda si es troba en aigües profundes.

La reproducció asexual i l’alternança de generacions

Agregació d’individus del sàlpid Thalia democratica, en la seva fase sexual (gonozooide). Es tracta d’una de les espècies de sàlpids més abundant a la nostra mar, sovint designada amb el nom vulgar de llepó. La fotografia permet notar les bandes musculars dorsals, en forma de lletra X, i les característiques prolongacions ventrals de la túnica. L’alternança de generacions sexuals i asexuals és general entre els taliacis.
Claude Carré
Els tunicats tenen un gran poder de regeneració (excepte les apendiculàries) i és freqüent la multiplicació vegetativa entre els seus components (especialment els taliacis i els ascidis colonials), per gemmació i rarament per partició. Les gemmes es fan sobre estolons, en els taliacis i en les colònies simples d’ascidis, mentre que en les colònies compostes apareixen al tòrax, l’abdomen, el postabdomen o el peduncle esòfago-rectal. En els ascidis, les fases sexuades i les asexuades es poden anar alternant, però normalment són simultànies en alguna època de l’any. En els taliacis arriben a ésser independents, de manera que apareixen correlativament individus asexuats i individus sexuats; és a dir, s’estableix una veritable alternança de generacions. En les salpes, l’embrió dóna lloc a un individu asexuat (oozooide) que, per gemmació estolonífera, origina una cadena d’individus ( blastozooides) que es fecunden entre ells i generen altra vegada embrions. Bàsicament, l’alternança de generacions en la resta dels taliacis és semblant, bé que en els doliòlids ateny una complexitat més gran: de l’estoló dorsal de l’oozoide surten dos tipus d’individus, els uns (gastrozooides o trofózooides) amb la missió de nodrir la colònia, i els altres (forozooides) que fan d’elements de dispersió dels futurs individus sexuats (gonozooides); mentre això passa, l’estoló va degenerant fins a convertir-se en un element de flotació i natació. Els forozooides s’independitzen i donen gemmes gonozooides que una vegada madures (eventualment, alguns gonozooides se separen i neden i s’alimenten independentment) alliberen un petit nombre d’ous fertilitzats, que desenvolupen una larva cap-gros de la qual es formarà un oozooide que completarà el cicle.

L’alimentació

Filtradors no selectius de tota mena de matèria orgànica, viva o morta, els ascidis i altres tunicats creen corrents per mitjà dels cilis branquials i fan passar l’aigua a través del sifó oral, on els tentacles bucals priven el pas a les peces més grans; a continuació el corrent d’aigua es dirigeix cap als estigmes faringis i a la cavitat peribranquial, d’on finalment surten a l’exterior a través del sifó atrial. L’espècie de la fotografia, Ciona edwardsii. viu solitària a les escletxes de les roques i als ambients coral·lígens, i pot atènyer fins a 20 cm de llargària.
Enric Ballesteros
Cefalocordats i tunicats són fonamentalment filtradors, i la majoria micròfags molt actius (per exemple, un individu de mida mitjana de l’ascidi Microcosmus sabatieri arriba a filtrar uns 10 1/h), i força eficients (poden retenir partícules de 0,1 µm); com a excepcions podem esmentar alguns ascidis d’aigües profundes que són sedimentívors i s’alimenten a la pel·lícula superficial del sediment, i els sorberacis, que són macròfags i han transformat el seu sifó bucal en un mecanisme prensor amb el qual capturen petites preses, especialment crustacis (ostràcodes, copèpodes i amfípodes). En general els procordats filtradors no són selectius (diferentment, doncs, dels bivalves i els briozous), ja que capturen indistintament partícules orgàniques i inorgàniques. El fitoplàncton constitueix el seu aliment principal, bé que també es poden alimentar de matèria orgànica particulada. El corrent d’aigua és originat pel mateix organisme, però per mecanismes diferents: a base de batre els cilis branquials (cefalocordats i ascidis), per contracció de les parets del cos (taliacis), o per moviments de la cua (apendiculàries). La recol·lecció de l’aliment filtrat és semblant en tots els grups bàsicament, bé que amb lleugeres diferències. L’aigua carregada de materials alimentaris en suspensió passa per un primer sedàs format pels tentacles bucals (ascidis) o pels cirrus bucals (amfiox), on s’eliminen les peces més grans; posteriorment travessa els estigmes faringis i passa a la cavitat peribranquial, d’on és expulsada pel sifó atrial. Les partícules han quedat retingudes en una substància mucosa que secreta l’endostil i que, recollida en el solc epibranquial, és conduïda fins a l’esòfag fent un cordó alimentari. Les apendiculàries, però, disposen d’un sistema especial de filtració, ja que l’estructura gelatinosa que forma la casa actua com a filtre a més de donar-li protecció i flotació: presenta una reixeta que impedeix l’entrada de les partícules grosses, i després una altra de més fina, que reté el fitoplàncton; l’aigua és expulsada per una mena de desguàs de sortida i l’aliment retingut passa a la boca i és conduït cap a l’esòfag pel moc secretat a l’endostil o per cèl·lules especialitzades, gràcies al corrent creat pels cilis faringis.

Els hàbitats i la distribució

Distribució geogràfica de dues espècies atlàntico-mediterrànies de procordats: l’ascidi Halocynthia papillosa (punts vermells) i el llancet o amfiox (Branchiostoma lanceolatum, punts blaus).
Carto-Tec, a partir de fonts diverses
Els procordats són animals exclusivament marins, encara que algunes espècies de cefalocordats i d’ascidis poden arribar als medis salabrosos i hiperhalins, com estuaris i llacunes litorals. A la mar es troben tant en el domini pelàgic com en el bentònic, on colonitzen substrats durs i tous. Els tunicats es troben a totes les latituds, des dels pols fins a l’equador, i des de la zona de marees fins als fons hadals (la mostra trobada a més fondària prové dels 8000 m); per contra, els cefalocordats presenten una distribució restringida, limitada a les mars temperades i càlides, a les zones litorals o de fondària escassa (menys de 30 m), bé que la forma larval Amphioxides pot arribar a zones oceàniques profundes. Entre els tunicats pelàgics són relativament freqüents les espècies de distribució mundial o cosmopolites gràcies al fet que són transportats pels corrents marins superficials (són bons indicadors dels moviments de les masses d’aigua) i abunden a les àrees tropicals i subtropicals, tant en zona nerítica com oceànica; les apendiculàries es distribueixen en els primers cent mètres (capa eufótica), mentre que l’àmbit de variació de profunditats en què es troben els taliacis ateny els 3000 m, a la zona batipelàgica. Els tunicats bentònics, en canvi, i especialment els ascidis litorals (els sorberacis es restingeixen a zones abissals i batials, i només atenyen la plataforma continental en latituds altes o en àrees d’aflorament), representen un dels grups zoològics amb un percentatge més elevat d’endemismes, segurament perquè el fet que els adults siguin sèssils o semisèssils i que l’etapa larval de vida lliure sigui tan curta, condiciona una dispersió localitzada. Això no obstant, el nombre d’espècies cosmopolites es va incrementant (com ho fan altres organismes que formen part del «fouling») gràcies al transport que en fan els bues dels vaixells i també perquè viatgen fixades als bivalves i al marisc. Els cefalocordats, malgrat la llarga durada de la seva etapa larval, no tenen espècies cosmopolites, segurament perquè son molt específics pel que fa a l’hàbitat. Quant a les afinitats biogeogràfiques, modernament hom pensa que a les costes catalanes hi ha un percentatge elevat d’espècies atlanto-mediterrànies de caràcter températ i càlid, seguit del component endémic, i en tercer lloc unes quantes espècies cosmopolites, mentre que a les costes valencianes sembla que l’élément endémie és més fréqüent i que la proporció d’espècies atlantomediterrànies hi és més baixa.

El desenvolupament dels ascidiacis comporta un canvi de règim de vida planctònic lliure al bentònic i sèssil, a través de la progressiva conversió de la larva «capgros», proveïda de cua i de notocordi, en una forma sense cua i amb dos sifons desenvolupats, que viu enganxada al substrat. El dibuix mostra tres fases d’aquesta transformació: A larva «cap-gros», B fixació de la larva i inici de la metamorfosi, C etapa final de la metamorfosi. Hom hi ha indicat: 1 sifó bucal, 2 sifó atrial, 3 faringe, 4 fenedures branquials, 5 estómac, 6 intestí, 7 papil·les adhesives, 8 epicardi, 9 cor, 10 endostil, 11 gangli cerebral, 12 tub nerviós, 13 notocordi, 14 estoló.
Biopunt, original de Brien, 1948
Entre els factors abiòtics que influeixen sobre la distribució (a més de la temperatura i la salinitat, que condicionen en bona part, el creixement, el cicle reproductor i la distribució de tots els organismes marins) destaca la il luminació, particularment en la fase larval i en els adults dels taliacis i els cefalocordats, que en certa manera es comporten com a fotonegatius. Altres factors són els corrents marins superficials (concretament sobre les espècies pelàgiques) i els corrents de fons (sobre l’alimentació de les bentòniques) i, finalment, l’estabilitat del substrat i la sedimentació (ambdós factors estretament relacionats amb els corrents de fons), com també la textura del sediment, perquè poden generar problemes d’obturaciò dels filtres en les espècies bentòniques. La natura mineral, vegetal o animal del suport no és un factor que condicioni la distribució de les espècies, ja que no mostren cap selecció del substrat dur.

Entre els factors biòtics intraspeeífics convé destacar el fenomen gregari, pel qual individus d’unes espècies determinades (especialment ascidis solitaris) s’agrupen formant considerables masses o blocs que arriben a ésser un component important del bentos.

Els tunicats pelàgics (apendiculàries i taliacis) ocupen dins el zooplàncton herbívor un lloc predominant, ja que únicament són superats en importància pels crustacis copèpodes i eufausiacis. Representen el component principal del «plàncton gelatinós», per davant, doncs, dels celenterats, dels mol·luscs i de les larves meroplanctòniques. La seva adaptació a la comunitat planctònica ha condicionat, igual que passa amb la resta del plàncton gelatinós, que la seva gravetat específica sigui semblant a la del medi marí (contenen una mica més del 95% d’aigua en el seu cos) la qual cosa, juntament amb la falta de parts dures, facilita la flotació. Els exemplars poden atènyer dimensions considerables, particularment les colònies de taliacis, que poden fer uns quants metres i que de vegades formen immensos eixams, d’uns quants quilòmetres de llargada. D’altra banda, tenen una taxa de renovació molt alta, en relació amb el seu creixement, que és molt ràpid, amb la baixa taxa metabòlica i l’elevada eficiència de l’alimentació.

Els anomenats «fons de Microcosmus» són un cas especial de comunitat bentònica amb dominància de procordats. L’espècie principal, Microcosmus sabatieri, és comuna en fons rocosos i detrítics (30 m de fondària, a les illes Medes, en la fotografia) i és objecte de consum a la Mediterrània francesa i catalana. Forma tapissos extensos, que queden completament coberts d’epibionts i material de sedimentació; solament els sifons, que comuniquen l’animal amb el medi, permeten de reconèixer-ne la seva presència. Cada individu pot fer fins a 25 cm de grossària.
Josep M. Gili
Els procordats bentònics pertanyen majoritàriament a l’epibentos sèssil, mentre que les espècies intersticials viuen enterrades i tenen moviment. Els tunicats generalment fan un paper secundari en les comunitats bentòniques respecte el que fan alguns altres grups com les esponges, els cnidaris o els briozous; no obstant això, en determinats medis selectius («fouling», zones pol·luïdes, zones batudes, fons detrítics) poden arribar a fer-s’hi dominants, com per exemple als ports o als «fons de Microcosmus». Des del punt de vista adaptatiu, els tunicats intersticials i abissals presenten els trets més interessants: els ascidis d’aquests medis tenen unes dimensions mitjanes molt semblants a les dels sediments on viuen (d’1 a 3 mm), estan dotats de moviment, incuben les larves i presenten neotènia. Els tunicats profunds (batiais i abissals) també estan forçats a viure en condicions difícils, com per exemple sense un suport sòlid i sense aliment, i per això apareixen formes amb sifons bucals hipertrofiats, amb sacs branquials desproveïts de cilis i unes noves modalitats de nutrició de tipus sedimentívor i carnívor. Com els ascidis intersticials, els amfioxs prefereixen un sediment de gra gros i unes condicions de corrent que ventili el sediment; bé que força localitzats, poden arribar a ésser molt abundants en uns fons determinats, fins al punt que es parla de «graves o sorres amb amfioxs».

Els cefalocordats es desplacen reptant pel fons d’una manera poc eficaç, per causa del poc desenvolupament de les aletes, però suficientment ràpida per a fugir o enterrar-se davant de qualsevol amenaça. Els tunicats pelàgics es mouen bé a reacció per contraccions de la túnica (taliacis) o bé per moviments de la cua (apendiculacis); les apendiculàries es desprenen de la casa així que se senten amenaçades. En canvi, els tunicats bentònics (excepte els ascidis intersticials, els sorberacis i les larves) són de vida sèssil i davant d’un perill contreuen tot el cos, començant pel sifó bucal, i a continuació el sifó cloacal; a part, fan contraccions més o menys periòdiques per a expulsar els excrements, per evitar l’entrada de partícules o organismes massa grossos o bé com un mecanisme reflex que regula la filtració. L’amfiox, malgrat que té una taca ocular, no sembla que respongui ràpidament a estímuls lluminosos. No obstant això, tant les larves com els adults són de costums nocturns: és a la nit quan es mouen per a trobar les restes orgàniques i els microorganismes de què s’alimenten. Igualment, els taliacis semblen fotonegatius perquè fan migracions verticals nocturnes cap a les aigües superficials, de les quals retornen cap al fons a l’alba. Per contra, les apendiculàries a penes fan cap desplaçament: resten gairebé sempre a les capes més il·luminades. La larva cap-gros dels ascidis també mostra una certa conducta fotonegativa, ja que prefereix instal·lar-se damunt de superfícies poc il·luminades (extraploms, esquerdes, parets, sota les pedres, etc.).

Les relacions ecològiques

Les estratègies de defensa són fonamentals en les espècies bentòniques sèssils i, per tant, en els ascidiacis. Les fotografies en mostren dos casos a tall d’exemple. A dalt, l’ascidi colonial Polycyncraton lacazei embolcalla un sifó de Microcosmus sabatieri, cosa que permet que ambdues espècies es confonguin; entre els ascidis estolidobranquiats (estièlids, piúrids i molgúlids) és freqüent aquesta estratègia de tipus passiu. A baix, Pseudodistoma cyrnusense s’amaga entre les branques de la gorgònia blanca (Eunicella verrucosa); aquest tipus de defensa activa, per mitjà de l’acció química (noteu que els pòlips de la gorgònia no toquen l’ascidi), és desenvolupat en ascidis aplousobranquiats i flebobranquiats.
Lluís Dantart i Enric Ballesteros
Les interaccions interspecífiques són molt variades, bé que encara poc estudiades. Els procordats solen ésser l’aliment de peixos (adults i alevins), crustacis, gasteròpodes, asteroïdeus, tortugues, ocells marins, foques i fins i tot de l’home. El paper dels tunicats pelàgics en les xarxes tròfiques nerítica i oceànica és fonamental, ja que consumeixen el nanoplàncton (5-50 µm) i l’ultraplàncton (format per organismes de menys de 5 µm, sobretot bacteris, coccolitoforals i microflagel·lades, que són els principals productors primaris de la regió oceànica). D’altra banda, les cases de les apendiculàries i els cossos dels taliacis actuen quan se sedimenten com a trampes de matèria orgànica, perquè la transporten cap a capes d’aigua més profundes, on és consumida. Hi ha diversos casos de simbiosi, en diferents modalitats: mutualisme, comensalisme i parasitisme. El mutualisme es dóna per exemple entre el cranc pelfut (Dromia personata) i ascidis que creixen a la regió dorsal del seu cefalotòrax; també entre algues procariotes i eucariotes i ascidis compostos, principalment de la família dels didèmnids. Poden tenir comensals a la cambra branquial i a l’atrial, principalment crustacis del grup dels amfípodes i dels decàpodes (Pontonia, Pinnoteres), i, bivalves de la família dels musclos, en la túnica. Entre els paràsits dels procordats destaquen els copèpodes, que en són tant dels tunicats pelàgics com dels bentònics; també són atacats pels protozous i els nemertins. Finalment, un bon nombre d’ascidis presenten epibionts, que poden arribar a amagar completament l’individu (s’ha parlat fins de 200 espècies d’organismes sobre els «blocs de Microcosmos»), bé que no sembla que hi hagi gaire especificitat entre l’hoste i l’epibiont.

A més de la defensa passiva que comporta la transparència i el camuflatge (recobriment epizoic, cripsi), com també de la defensa mecànica que dóna la túnica, les espícules o la sorra incrustada, un bon nombre de tunicats han desenvolupat defenses químiques, com per exemple una elevada concentració de vanadi i un pH molt àcid (inferior a 2) en cèl·lules hemocitàries, i també la síntesi de substàncies antibiòtiques i antimitòtiques.

Filogènia i sistemàtica

Possibles relacions filogenètiques entre els procordats actuals. En síntesi, l’esquema mostra que els procordats actuals poden haver-se originat a partir d’un ancessor sèssil, amb alimentació passiva per mitjà de tentacles ciliats, que hauria donat lloc a formes pròximes als hemicordats pterobranquis; l’abandó de l’alimentació per mitjà de tentacles ciliats i l’adopció d’una alimentació basada en la filtració branquial serien l’últim pas per a l’aparició dels organismes que actualment considerem en el grup dels procordats.
Biopunt, segons Romer 1966
La manca de fòssils ben definits fa que tinguem un coneixement bastant fragmentari de l’evolució dels procordats, de manera que l’hem de fonamentar principalment en estudis comparatius de les espècies actuals, relatius a l’anatomia, l’embriologia i la bioquímica. Hom ha volgut veure els procordats com el nexe d’unió entre els invertebrats deuterostomats (en particular, els equinoderms i els hemicordats) i els vertebrats àgnats, a través d’una hipotètica fase larval Ammocoetes de ciclòstom; no obstant això, no seria possible d’establir una evolució rectilínia entre els tàxons esmentats en què tunicats i cefalocordats ocupessin els graons intermedis, perquè les relacions entre els diferents grups de procordats no semblen tan directes. Quan hom va comprovar l’afinitat de la larva cap-gros dels ascidis amb els altres cordats, es va formular la hipòtesi que aquesta larva, proveïda de notocordi, representava la forma primitiva dels tunicats, l’adult de la qual devia haver evolucionat a partir d’ella per adaptació a la vida bentònica. Posteriorment diversos investigadors han suggerit que els tunicats deriven d’un avantpassat sèssil o sedentari, de simetria bilateral, celomat i micròfag, afí als hemicordats; la seva larva ciliada es devia anar especialitzant a fer vida pelàgica per mitjà de l’adquisició de la cua amb un cordó dorsal de reforç (que posteriorment es metameritzaria), juntament amb l’explotació del medi pelàgic i l’adquisició de la maduresa sexual per neotènia. Aquest cordat de vida lliure podria haver donat lloc als cefalocordats i posteriorment als vertebrats. Aquesta hipòtesi, però, ignora les homologies entre hemicordats i tots els cordats, les quals es detecten en els urocordats només en la fase larval. Així, doncs, cal acceptar que la fase adulta dels tunicats és una especialització posterior a la divergència d’aquest grup, que la larva dels tunicats s’assembla a d’altres deuterostomats per raons filogenètiques, i que la resta dels cordats (cefalocordats i vertebrats) són el grup germà dels tunicats. El metamerisme d’aquests dos grups aparegué després de la divergència dels urocordats.

Pel que fa a l’origen dels procordats, hipòtesis recents inclouen els nemertins com a possibles avantpassats, o bé el grup fòssil dels calcicordats (emparentats més amb els equinoderms que no pas amb els hemicordats). Aquest grup, del Paleozoic, sembla que mostra una sèrie de característiques pròpies dels cordats: cua amb notocordi i blocs musculars, tub neural dorsal, faringe filtradora (afí a la dels tunicats) amb fenedures branquials, un sistema nerviós cranial i línia lateral (característiques semblants a les dels peixos); això no obstant, la hipòtesi d’un avantpassat comú amb els hemicordats continua essent d’actualitat. Segons això, doncs, els procordats més primitius serien els ascidis, i d’ells derivarien tota la resta dels tunicats: així, en els sorberacis, el sifó bucal es desenvolupa per a l’especialització de capturar preses i la brànquia perd el seu paper filtrador; els taliacis derivarien dels pirosòmides (grup afí als ascidis), amb l’oposició dels sifons i el desenvolupament de les bandes de músculs transversals; pel que fa a les apendiculàries, podrien derivar d’una larva capgros, que podria haver arribat a la maduresa sexual i explotar el medi pelàgic.

Dins la línia evolutiva entre els procordats i els vertebrats hom considera el grup dels onodontocordats, o simplement conodonts, un grup fòssil semblant als quetògnats, bé que més semblant encara als vertebrats i més pròxim als mixinoïdeus: dents de fosfat càlcic (conodonts, pròpiament dits), musculatura metamèrica en forma de V i cua proveïda d’aletes amb radis. Alguns autors han suggerit certes afinitats amb els cefalocordats, entre elles la presència de notocordi i d’una àmplia cavitat digestiva, possiblement de funció filtradora.

Les escasses restes fòssils de procordats pràcticament es limiten a determinades espícules (discoïdals, estrellades o en «eriçó») d’ascidis compostos del Paleogen, ja que manquen de parts dures. Hi ha exemples comptats de restes fossilitzades que es poden relacionar amb les apendiculàries (de l’Ordovicià mitjà), els ascidis (del Silurià superior i el Permià), els cefalocordats (del Devonià superior), o també amb possibles motlles de salpes (de l’Oligocè). Pel que fa als calcicordats i els conodontocordats, el registre fòssil és abundant, en forma de plaques calcàries i conodonts, principalment, i són exclusivament paleozoics (del Cambrià inferior fins al Permià); atès que els primers vertebrats àgnats aparegueren possiblement a l’Ordovicià inferior, és probable que els tunicats i els cefalocordats ja existissin en el Cambrià, igual que els calcicordats i els conodontocordats.

Actualment, el grup artificial dels procordats es compon de dos subfílums dins del fílum dels cordats (Chordata): els tunicats (Tunicata), o urocordats (Urochordata), i els cefalocordats (Cephalochordata).

Els tunicats: ascidis, salpes, apendiculàries i afins

Els tunicats representen el grup actual de procordats més nombrós (un 99%). Són animals marins que es caracteritzen sobretot per l’existència d’una túnica o embolcall més o menys dur (excepte en el cas de les apendiculàries). Altres característiques comunes són: que tenen notocordi a la regió caudal (almenys durant alguna etapa del seu cicle vital), que no tenen una organització metamèrica, que tenen el celoma reduït a la cavitat pericàrdica, un aparell circulatori obert i llacunar i que són generalment hermafrodites, bé que alguns es reprodueixen també per gemmació. Hom en pot fer una primera distinció ecològica, que els separa en pelàgics i bentònics, segons si l’etapa adulta es desenvolupa en el plàncton o en el bentos, respectivament.

En els tunicats pelàgics tot el cicle vital es desenvolupa en el plàncton, amb una única excepció (Pyrosoma benthica), que passa l’etapa d’adult formant part del bentos. Són nedadors, solitaris, transparents (excepte determinades vísceres, que es fan així molt visibles) i micròfags filtradors. Entre ells hi ha dues classes senceres, la de les apendiculàries i la dels taliacis. Els tunicats bentònics passen l’etapa d’adults en el bentos, i rarament són transparents. Entre ells hi ha la classe dels ascidiacis i la dels sorberacis.

Els sorberacis representen un grup que fins ara no s’ha trobat a la nostra mar, comprès per tunicats de forma generalment globosa i de colors pàl·lids, amb el sifó bucal transformat en un mecanisme prensor i la faringe glandular perforada (es dóna el cas que no es considera homòloga de la resta dels tunicats perquè no sembla que faci una funció respiratòria sinó més aviat digestiva). Tenen una túnica i una cambra atrial, bé que reduïda. Són petits (menys de 15 mm) i viuen solitaris, sense fer mai colònies. Macròfags, capturen ostracodes, copèpodes i amfípodes, i fan vida sedentària encara que poden desplaçar-se. Són batíais i abissals, rarament litorals.

Els apendiculacis: apendiculàries

Les apendiculàries conserven, a diferència de tota la resta de tunicats, la cua durant tota la vida adulta. Oikopleura dioica, té el cos inclòs dins una «casa» globosa, de consistència gelatinosa, que secreta el mateix animal, i que li serveix alhora de defensa i de sistema filtrador. L’animal i la seva casa no fan més d’uns quants mil·límetres. De vida planctónica, neda lliurement en l’aigua, i per mitjà dels moviments de la cua crea un sistema de corrents que fa entrar l’aigua, carregada de petitíssimes partícules d’aliment, al seu sistema filtrador.
Claude Carré
Aspecte general dels grans tipus d’apendiculacis: A, A’ oikoplèurid (Oikopleura) fora i dins de la «casa» gelatinosa (en blanc en el dibuix); B frítil·làrid (Fritillaria), C kowalèvskid (Kowalevskia tenuis). Hom ha indicat en el dibuix: 1reixeta d’entrada d’aigua, 2 filtre, 3 desguàs, 4 apèndix de la «casa», 5 apèndix caudal, 6 epiteli oikoplàstic, 7 oikoplast (7’ oikoplast de Fol, 7" oikoplast d’Eisen), 8 faringe, 9 espiracle, 10 estómac, 11 gònada masculina, 12 gònada femenina.
Biopunt, a partir de fonts diverses
Les apendiculàries són tunicats petits (menys de 10 mm), amb forma de pipa, i amb el cos dividit en un tronc i una cua, que conserven durant tota la vida. L’aspecte general és semblant a les larves dels ascidis, cosa que els ha valgut el nom de larvacis (Larvaceae) amb què també se’ls coneix. Tenen notocordi i tub neural dorsal, com també una faringe perforada per un parell d’estigmes. No disposen d’una túnica veritable ni d’una cavitat atrial, com els altres tunicats, però fabriquen un embolcall mucilaginós que és secretat per dos grups de cèl·lules especialitzades (cicloplasts) d’un epiteli glandular. Se n’ha descrit un únic ordre, els copelats (Copelata). En coneixem representants de tres famílies. Els fritil·làrids (Fritillaridae) tenen la casa limitada a una petita bombolla, i el cos allargat o aplatat dorsiventralment; en són exemples Fritillaria borealis i F. pellucida. Els kowalèvskids (Kowalevskidae) tenen el cos globós i la casa en forma de paraigua (Kowalevskia tenuis). Els oikoplèurids (Oikopleuridae), en canvi, són de cua estreta i acintada, cos en forma de pera i casa complexa, que no té forma de paraigua; el gènere més comú és Oikopleura (O. longicauda, O. dioica, O. fusiformis).

Els taliacis: salpes, pirosomes i afins

Aspecte general extern dels grans tipus de taliacis, que corresponen als tres ordres dels pirosòmides, els doliòlides i els sàlpides. A Pirosòmides: colònia de Pyrosoma spinosum, vista en un tall transversal, i A’ detall d’un zooide; B sàlpides: colònia agregada de Salpa maxima i B’ detall d’un individu solitari; C doliòlids: C gastrozooide o trofozooide de Doliolum denticulatum, C" forozooide de D. muelleri, i C" gonozooide de D. muelleri. 1 Sifó bucal, 2 sifó cloacal, 3 faringe, 4 fenedures branquials, 5 esòfag, 6 estómac, 7 intestí, 8 nucli digestiu, 9 cordó branquial, 10 bandes musculars, 11 gangli cerebroide, 12 òrgan lluminós, 13 gònada masculina, 14 gònada femenina, 15 peduncle, 16 procés ventral, 17 gemma, 18 endostil.
Biopunt, a partir de fonts diverses
Els taliacis tenen un cos de forma característica, de bóta, sense cap mena de cua en l’estat adult (i per això, també, sense notocordi ni tub neural). Els adults presenten una obertura anterior o bucal i una altra de posterior o atrial, i la faringe perforada per un nombre variable d’estigmes (de dos a uns quants centenars). Disposen d’una túnica veritable i també de cambra atrial. Rarament passen per una etapa larval. El seu cicle mostra alternança de generacions. Els individus viuen solitaris o bé formant colònies agregades (doliòlids i salpes) o còniques, en forma de didal (pirosomes), que poden atènyer en alguns casos uns quants metres.

Hom en distingeix tres ordres: els pirosòmides (Pyrosomida), tots colonials que fan colònies en forma de didal; els doliòlides (Doliolida), amb bandes musculars que envolten el cos d’una manera característica i amb nombrosos estigmes transversals; i els sàlpides (Salpida), que mostren les bandes musculars obertes, sovint ramificades o unides, i un parell només de grans estigmes branquials.

Dels pirosòmides, o pirosomes, en coneixem una única família, els pirosòmids (Pyrosomidae), i un únic gènere, Pyrosoma. Cadascun dels individus de la colònia, de dimensions mil·limètriques, té un cos comprimit lateralment i acabat per dos sifons oposats, un de bucal, orientat cap a l’exterior de la colònia, i un d’atrial, orientat cap a l’interior. Alguns tenen òrgans lluminosos formats per bacteris simbionts. A les nostres costes és ben coneguda l’espècie P. atlanticum.

Els pirosomes (Pyrosoma atlanticum en la fotografia) constitueixen colònies en forma de didal, en les quals els diminuts individus (mil·limèthcs) units lateralment, s’orienten amb el sifó bucal mirant cap a l’exterior i amb l’atrial mirant cap a l’interior. Com el seu nom recorda, algunes espècies d’aquest gènere són fortament luminiscents.
L’estructura branquial perforada característica dels procordats és ben visible en aquest exemplar de Doliolum nationalis. Es tracta d’un forozooide, és a dir, l’individu dispersador de l’espècie, capaç de donar lloc a individus sexuats. Noteu les vuit bandes musculars que envolten circularment el cos i l’apèndix de fixació que penja de la part ventral anterior (a la dreta, en la fotografia), al final del qual hi ha les gemmes sexuades.
Claude Carré
Els doliòlides o ciclomiaris també consten d’una sola família, els doliòlids (Doliolidae), que són un grup molt ben representat al nostre país. Del seu únic gènere coneixem entre altres Doliolum mulleri, D. nationalis i D. denticulatum, que es diferencien per la forma de la brànquia i del tub digestiu i pel punt on acaben les fenedures branquials.

Els sàlpides o desmomiaris són, aparentment, els tunicats pelàgics més abundants (bé que les apendiculàries poden arribar a dominar estacionalment). Hom en distingeix solament la família dels sàlpids (Salpidae), entre els quals es diferencien dos grans grups d’espècies, que hom ha separat en dues subfamlies diferents segons si l’estómac i l’intestí formen una massa única o nucli (en el cas dels salpins) o no la formen (ciclosalpins). Dels primers destaca el gènere Salpa (amb S. maxima i S. fusiformis), i per la seva abundància, l’espècie Thalia democratica, que té llargues prolongacions a la túnica. De tots els salpins es poden distingir formes d’individus solitaris o formes d’agregats. En conjunt, els pescadors els coneixen amb el nom de llepó, i a vegades el cop de la xarxa apareix ple d’aquests animals. Dels ciclosalpins coneixem l’espècie Cyclosalpa pinnata, proveïda d’òrgans lluminosos.

Els ascidiacis: ascidis

Morfologia general dels ascidiacis dels grups següents: A aplousobranquiats policlínids, B aplousobranquiats didèmnids, C flebobranquiats (ciònids) D estolidobranquiats (molgúlids). Hom ha indicat en el dibuix: 1 lòbuls bucals, 2 tentacles bucals, 3 faringe, 4 fenedures branquials. 5 plecs branquials, 6 esòfag (6’ gemmes esofàgiques), 7 estómac, 8 postestómac, 9 intestí, 10 recte, 11 anus, 12 sifó cloacal. 13 llengüeta cloacal, 14 obertura cloacal, 15 ronyó, 16 glàndula hepàtica, 17 cor, 18 endostil, 19 mantell, 20 tubercle vibràtil, 21 làmina dorsal, 22 gónada femenina, 23 oviducte, 24 gònada masculina. 25 espermiducte, 26 gangli cerebral.
Biopunt, a partir de fonts diverses
Els ascidiacis poden presentar formes i colors molt variats, tot i que bàsicament cada individu té una forma de sac més o menys allargat, amb els dos sifons bastant pròxims (rarament, oposats) i sense cua en l’estat adult. Tenen una túnica i una cambra atrial. La faringe és perforada per nombrosos estigmes (de vegades, centenars). Normalment passen per una etapa larval de vida lliure, i la larva és proveïda de cua. Els individus adults viuen solitaris o bé formant colònies de diferents tipus, i són normalment sèssils, filtradors i micròfags, i es distribueixen per les zones litoral, batial i abisal.

Excepte en alguns casos, en general no poden classificar-se a simple vista sinó que requereixen una dissecció prèvia, per l’observació dels òrgans interns (vegeu més avall la clau de determinació). Hom n’ha distingit tres grans grups, amb categoria d’ordre o de subordre (segons els diferents autors), que se separen per l’estructura de la brànquia: els aplousobranquiats, amb la brànquia aplanada i sense papil·les branquials, els flebobranquiats, amb la brànquia aplanada i amb papil·les branquials, i els estolidobranquiats, amb la brànquia plegada longitudinalment i papil·les unides per sins longitudinals.

Els aplousobranquiats

En els ascidis colonials hom pot distingir els diferents individus gràcies als petits sifons bucals, formant en aquest cas sistemes meandriformes i corresponents a l’espècie Aplidium tabarquensis, de la família dels policlínids; els sifons atrials queden mirant cap a l’interior i desemboquen en una cavitat comuna o cloaca.
Enric Ballesteros
La majoria de les espècies d’ascidis que es troben a la nostra mar entre els 0 i els 200 m de fondària pertanyen a aquest gran grup, i són de les famílies dels policlínids, didèmnids i policitòrids. Solen ésser d’aparició estacional.

Així, pel que fa als policitòrids (Policytoridae), durant els mesos freds són freqüents els poms de clavelines (Clavelina), blancs, groguencs o rosacis, que van disminuint d’abundància quan s’acosta l’època càlida; llavors apareixen les colònies del policrom Cystodytes dellechiajei, violàcies, verdes, blavoses, grises, blanquinoses, brunes—, etc. Els policlínids (Policlinidae), tenen les formes més curioses, com per exemple les masses ataronjades o blanquinoses d’Aplidium conicum i de Sidnyum elegans, les groguenques o ataronjades de Pseudodistoma crucigaster o bé les vermelloses de Syndicum blochmani. Més freqüents són els didèmnids (Didemnidae), que formen crostes blanquinoses, ataronjades, grisoses, vermelloses, groguenques, etc., i poden confondre’s fàcilment amb esponges.

Els flebobranquiats

Dins els flebobranquiats, que hom reuneix pel fet que tenen la brànquia aplanada i amb papil·les branquials, els ciònids són els ascidiacis més comuns en els ambients pesquers i marítims. La fotografia, feta a uns 15 m de fondària, als voltants de Palamós, correspon a l’espècie colonial Díazona violacea, anomenada estofat o fetge pels pescadors, ja que sovint apareix en les xarxes al ròssec, de color verdós i amb puntets groguencs, que corresponen als zooides.
Josep M. Gili
Entre els més comuns hi ha els anomenats budells (Ciona intestinalis), que es troben sobretot als ports i als bucs dels vaixells; de la seva mateixa família, la dels ciònids (Cionidae) coneixem els anomenats estofats (Diazona violacea), sovint recollits per les xarxes de pescar al ròssec, que formen unes masses de color verd blavós amb puntets grocs (que són els abdòmens dels zooides).

L’espècie de la fotografia, Ciona edwardsii, de la familia dels flebobranquiats, viu solitària a les escletxes de les roques i als ambients coral·lígens, i pot atènyer fins a 20 cm de llargària.
Enric Ballesteros
La família dels ascídids (Ascididae) és representada per l’ascidi comú (Ascidia mentula) que de vegades mostra un bonic color rosat; les pinyes de mar (Phallusia mammillata), de color blanc blavós, que de vegades arriben a atènyer 15 cm; i, formant part del «fouling», Ascidiella aspersa, d’un color grisós i amb petits tubercles a la superfície. Entre els perofòrids (Peroforidae), trobem, en llocs soms i càlids amb sedimentació abundant, les colònies de color taronja d’Ecteinascidia turbinata.

Els estolidobranquiats

Els ascidiacis estolidobranquiats es caracteritzen per tenir la brànquia plegada longitudinalment. Reuneixen famílies ben representades i característiques de la nostra fauna. Dins els estièlids, Distomus variolosus (a dalt, al costat del didèmnid Didemnum lahillei), sol aparèixer recobrint els fons de Microcosmus (Microcosmus sabatieri i M. Vulgaris) i de Polycarpa (P. pomaria i P. mamillaris). Una altra família ben característica és la dels piúrids, dels quals l’ascidi roig (Halocynlhia papillosa, a baix) n’és el principal representant; sol trobar-se en substrat rocós i en ambients coral·ligens, en llocs poc il·luminats. La fotografia és feta a Blanes, a uns 20 m de profunditat).
Alfons A. Ramos
Destaquen els piúrids (Pyuridae), amb els bonics exemplars de l’ascidi roig (Halocynthia papillosa), tan freqüent als fons rocosos poc il·luminats, al costat de Pyura dura, de color groc, però generalment coberta d’abundants epibionts, que fan que només se’n distingeixin els sifons violacis; dc la mateixa família, les anomenades llimes o bunyols (Microcosmus sabatieri i M.vulgaris) són els ascidis solitaris més grossos de les nostres costes, ja que arriben a fer uns 25 cm. Els estièlids (Styelidae) també són abundants, com per exemple Polycarpa pomaria i P. mammillaris, que hom recull amb la pesca al ròssec, o Styela paríita i S. plicata, aquesta darrera fàcil de reconèixer pel seu color blanc brut i pels grans tubercles meridians, són freqüents als ports. Entre els estièlids colonials podem trobar Botryllus schlosseeri i Botrylloides leachi, amb les seves formes estel·lades i meandriformes; i Distomus variolosus, que fa com petites boletes vermelles, i apareix sovint al damunt d’altres ascidis. Els molgúlids (Molgulidae) o raïms de mar són poc freqüents, bé que poden arribar a ésser abundants en determinats medis salabrosos.

Clau per a la determinació de les famílies i subfamílies de tunicats ascidiacis que es poden trobar a la plataforma continental de la nostra mar, entre els 0 i els 200 m de profunditat.
1. Individus solitaris (ascidis simples o solitaris); cos normalment en forma de sac: 2
1’. Individus units per estolons o plaques basals (colònies simples o ascidis socials): 6
1". Individus inclosos dins d’una massa comuna (Colònies complexes o sinascidis: 9
2. Brànquia sense plecs longitudinals: 3
2’. Brànquia amb plecs longitudinals: 4
3. Tub digestiu situat a la part dreta de la brànquia; brànquia proveïda de sins longitudinals: corèl·lids
3’. Tub digestiu situat sota la brànquia; brànquia sense sins longitudinals: ciònids (subfam. cionins)
3". Tub digestiu situat a l’esquerra de la brànquia; brànquia amb sins longitudinals: ascídids
4. «Ronyó» situat a la part dreta del mantell: molgúlids
4’. Sense «ronyó» a la part dreta del mantell: 5
5. Estómac amb diverticles hepàtics; tentacles bucals ramificats: piúrids
5’. Estómac sense diverticles hepàtics; tentacles bucals simples: estièlids (subfam. estielins)
6. Cos amb forma de sac: 7
6’. Cos dividit en dues regions (tòrax i abdomen): 8
7. Brànquia amb sins longitudinals complets: estièlids (subfam. polizoïns)
7’. Brànquia sense sins longitudinals o sins incomplets: perofòrids
8. Brànquia proveïda de papil·les: ciònids (subfam. diazonins)
8’. Brànquia sense papil·les: policitarids (subfam. clavelins)
9. Cos amb forma de sac: estièlids (subfam. botríl·lins)
9’. Cos dividit en dues regions (tòrax i abdomen): 10
9". Cos dividit en tres regions (tòrax, abdomen i postabdomen): policlínids
10. Colònies incrustants; zooides molt petits (de menys de 2 mm); normalment, amb espícules estel·lades: didèmnids
10’. Colònies no incrustants; zooides més grans de 2 mm: 11
11. Colònies de formes globoses toves i transparents, de colors grisos, violacis o verdosos; zooides amb el tòrax situat per fora de la massa que els reuneix: ciònids (subfam. diazonins)
11’. Colònies d’altres formes i colors; zooides amb el tòrax i l’abdomen situats dins de la massa que els reuneix; rarament amb espícules (discoïdals): policitòrids (subfam. Policitorins)

Els cefalocordats: llancetes

El llancet o amfiox (Branchiostoma lanceolatum) és l’únic cefalocordat de la nostra fauna, característic dels fons detrítics sotmesos a corrents de fons.
John Paling / Oxford Scientific Films - Firo-Foto
Els cefalocordats, les característiques generals dels quals han estat tractades de manera comparada amb els tunicats, inclouen les formes anomenades vulgarment llancetes o amfioxs. Val la pena, però, assenyalar ací quines són les característiques que comparteixen amb la resta dels cordats: en primer lloc, la superposició del tub digestiu, del notocordi i de l’eix neural en el pla sagital del cos; en segon lloc, la perforació de les parets faríngies; i, finalment, l’eix neural tubular, format per una invaginació ectodèrmica dorsal. D’altra banda, hi ha algunes característiques que els en separen: la dissimetria que es manifesta en el desenvolupament larval, que deixa conseqüències profundes en l’organització de l’adult; la presència d’òrgans excretors també metamèrics; la cavitat peribranquial, que no es considera homòloga de la dels tunicats; i la presència d’òrgans sensorials, inclòs en el sistema nerviós axial, i no homòlegs dels vertebrats.

Són molt característics per la seva forma de petit palet pla amb aletes imparelles (dorsal, caudal i anal) i per un color blanquinós lleugerament transparent quan són vius. Proveïts durant tota la vida d’un notocordi que es prolonga cap a la regió cefálica, tenen una organització netament metamèrica, en particular pel que fa a les gònades, als músculs i als protonefridis, i mostren el sistema circulatori tancat i la cavitat celomàtica àmplia. Els individus són unisexuals.

D’aquest grup es coneixen 3 gèneres a tot el món: Branchiostoma (=Amfioxus), que és cosmopolita, bé que restringit a les mars temperades i càlides; Asymmetron, també cosmopolita; i Epigonichthys, trobat a Nova Zelanda. El conegut amb el nom de llanceta o amfiox (Branchiostoma lanceolatum) és un animal marí d’uns 6 cm de llargada que viu a la zona litoral. Resulta força difícil de veure perquè és de colors pàl·lids, quasi transparent, però sobretot perquè viu mig enterrat en posició inclinada en el substrat, preferentment de sorres gruixudes i graves fines, sempre en zones sornes, a menys de 30 m de fondària. Deixa sobresortir el cap, perquè amb els cirrus bucals crea corrents prop del sediment per a captar l’aliment. Pot arribar a ésser abundant en àrees concretes, particularment a la nostra costa nord, per exemple, al litoral de Banyuls de la Marenda (Rosselló).

Els protozous

Els protozous són protists heteròtrofs, que no constitueixen un grup natural. Una definició acceptable dels protozous, diu que són organismes eucariòtics essencialment unicel·lulars. Això vol dir, a grans trets, que en la seva majoria cada individu és una cèl·lula solitària i independent, bé que en algunes espècies hi ha una organització colonial en la qual els individus depenen mútuament els uns dels altres però sense arribar a especialitzar-se en funcions diferents, com passa, en canvi, amb les cèl·lules que formen els teixits i els òrgans dels metazous, les metàfites i els fongs. No són ni animals ni vegetals, però alguns mostren unes afinitats clares amb els primers mentre que d’altres s’assemblen més, biològicament parlant, als segons. Per aquesta raó, tradicionalment, les obres generals solen incloure entre les plantes els que mostren afinitats vegetals i reserven el nom de protozous exclusivament per als que presenten tendències animals, criteri que s’ha adoptat també en la present obra. La mateixa etimologia de la paraula «protozou», és a dir, «animal primitiu», col·labora a establir aquest criteri, que, realment, és força arbitrari.

Organització i estructura

Constitueixen un grup nombrós d’organismes, del qual existeixen segons que hom calcula, unes 25 000 espècies vivents (i un nombre semblant de fòssils), d’una importància biològica molt gran. En primer lloc perquè l’evolució dels protozous no s’ha dirigit vers la formació de teixits i òrgans sinó vers l’especialització funcional de diverses regions cel·lulars, de manera que en la seva única cèl·lula s’han desenvolupat estructures molt variades que no es troben en les cèl·lules dels organismes pluricel·lulars. En segon lloc, perquè la seva condició d’organismes aquàtics i les seves petites dimensions els han permès de colonitzar qualsevol ambient ric en aigua, des de les aigües dolces i marines fins als líquids interns dels organismes pluricel·lulars. I finalment també perquè gairebé la meitat dels protozous són paràsits de l’home i dels animals, i alguns els difonen greus malalties.

De les consideracions anteriors hom dedueix que els protozous constitueixen un grup ben heterogeni, els diferents representants del qual no tenen gaires trets en comú. No obstant això, hom pot consignar unes certes característiques força generals. La seva mida és molt petita i generalment són microscòpics: alguns mesuren escassament un micró i la majoria fan entre 10 i 50 microns. No obstant això, n’hi ha de relativament gegantins, com per exemple moltes gregarínes i la majoria de les espècies de foraminífers, que són visibles al primer cop d’ull; alguns, ja extingits, com els nummulits, tenen esquelets fòssils que arriben a fer uns quants centímetres. Això sense comptar els nombrosos casos de protozous colonials, en els quals una colònia, és a dir, una unitat biològica, pot mesurar uns quants mil·límetres, o els protozous polienèrgids, formats per un citoplasma amb nombrosos nuclis, que es podem mesurar en mil·límetres o fins i tot en centímetres. En els protozous típics, cada individu dels quals equival a una cèl·lula, el cos s’organitza com un tot, i podem considerar-hi presents les parts que reconeixem en una cèl·lula, és a dir, la membrana cel·lular i el citoplasma, amb els seus orgànuls i enclavaments, de vegades semblants i altres molt diferents dels que trobem a les cèl·lules animals o vegetals.

La membrana

La part que constitueix pràcticament la totalitat del cos, és a dir, el citoplasma, queda separada del medi extern per la membrana, és a dir, una fina capa bilipídica amb inclusions proteiques, que s’ajusta al model molecular del mosaic fluid, i que sol rebre el nom de plasmalemma o membrana citoplasmàtica. Aquesta membrana pot ésser reforçada per microtúbuls, microfibril·les o vesícules membranoses i aplanades, estructures que engruixeixen i donen solidesa a aquesta regió del citoplasma, que en aquest cas rep diverses denominacions com periplast, pel·lícula, cutícula o escorça. Quan la capa limitant és constituïda exclusivament pel plasmalemma, que és el cas més freqüent, és fàcilment deformable i el citoplasma és capaç de desplaçar-se mitjançant pseudopodis (expansions lobulars del cos), que serveixen per al moviment. D’altra banda, en d’altres protozous, com els flagel·lats i els ciliats, l’escorça és la base on s’implanten altres orgànuls de moviment, els flagels i els cilis. En la seva superfície externa, el plasmalema pot ésser recobert, com passa amb les amebes, per un glicocàlix o capa mucopolisacàrida, equivalent al que es troba en moltes cèl·lules animals; però també pot ésser reforçat amb formacions esquelètiques exteriors a la cèl·lula.

El citoplasma

En els diversos protozous, el citoplasma té característiques diferents, ja que pot ésser més o menys consistent i més o menys ric en orgànuls i inclusions, segons els grups taxonòmics. Però és freqüent, especialment en les formes ameboides, que es trobi dividit en dues zones: una d’exterior, més fluida i d’aspecte més homogeni, l’ectoplasma, i una altra de més viscosa, d’aspecte granular i més rica en inclusions, l’endoplasma.

Les inclusions citoplasmàtiques

En el si del citoplasma dels protozous hi ha inclusions molt diverses, entre les quals cal distingir, a grans trets, els orgànuls, amb funcions fisiològiques diverses, i les inclusions homogènies en el citoplasma, les quals són producte de l’activitat fisiològica del protozou. Hom parlarà en primer lloc dels orgànuls; alguns es troben a tots o a gairebé tots els protozous, mentre que d’altres són específics d’uns grups determinats.

El reticle endoplasmàtic o ergastoplasma, en primer lloc, forma un conjunt de cisternes membranoses amb la superfície externa revestida de ribosomes en els quals es fa la síntesi de proteïnes. La importància que pren aquest reticle endoplasmàtic és molt diferent en uns i altres protozous, però també varia segons l’estat fisiològic de l’organisme. L’aparell de Golgi, que es troba en tots els protozous sense excepció, elabora i segrega diverses substàncies, i pot presentar característiques diverses en els diferents protozous: bé que generalment pren la forma de dictiosomes aïllats i escassos (de vegades un de sol, com en els tripanosomes), també pot presentar-se com un dictiosoma múltiple (en els flagel·lats de l’intestí dels tèrmits), i llavors rep també el nom d’aparell parabasal. Els mitocondris també són presents en gairebé tots els protozous. Generalment tenen la mateixa estructura que els de les cèl·lules dels metazous i es componen d’una coberta feta de dues membranes, la interior de les quals s’invagina i forma unes crestes transversals; però en alguns, com en els ciliats, les crestes no són planes sinó tubulars, com els dits d’un guant, i en d’altres, com els esporozous, són vesiculars, en forma d’ampolla. En general, els mitocondris són nombrosos dins la cèl·lula, però també hi ha protozous que en tenen molt pocs. Hi ha, a més, alguns protozous, gairebé tots paràsits, que no en tenen (com per exemple els tricomonàdids, les amebes paràsites del gènere Entamoeba i els microsporidis). D’altra banda, algunes característiques hereditàries dels protozous són producte de l’expressió genètica del DNA contingut en els mitocondris; cal recordar el cas dels tripanosomes i els seus afins, que tenen un sol mitocondri, una part del qual és diferenciada en forma d’un corpuscle molt visible, el cinetoplast, on es concentra tot el DNA mitocondrial, amb una organització molecular especial.

El nucli conté quasi tot el DNA, i varia segons el grup de protozous, tant de forma i de nombre com d’organització. En general, en els protozous hi ha un sol nucli, que pot ésser ben arrodonit, gros i vesicular, proveït d’un corpuscle central (cariosoma), o bé ésser més petit, i de vegades de forma irregular, més o menys compacte i homogeni. Però també és freqüent, especialment en protozous de grans dimensions (com les opalines), que hi hagi molts nuclis tots-semblants; llavors es diu que són protozous polienèrgids, en els quals cada nucli forneix l’RNA missatger als ribosomes del territori citoplasmàtic circumdant (enèrgida). Una altra excepció important a la regla general de posseir un sol nucli per individu és el cas dels protozous ciliats, que tenen un aparell nuclear doble, amb dos tipus de nucli: el macronucli, gros, i el micronucli, més petit. En general, en un protozou ciliat n’hi sol haver un de cada mena, però també n’hi ha que tenen diversos macronuclis i, encara més freqüentment, més d’un micronucli. La diferència entre uns i altres nuclis no consisteix exclusivament en les dimensions: el micronucli és diploide, es divideix per mitosi i no produeix RNA; en canvi, el macronucli és poliploide, es divideix per amitosi i produeix l’RNA necessari per a la síntesi de proteïnes en el citoplasma. Els macronuclis es formen a partir dels micronuclis durant els processos sexuals.

Estructura dels undulipodis o orgànuls vibràtils en els protozous: A Tall longitudinal i talls transversals del flagel i el cinetosoma del flagel·lat Leptomonas: A tall longitudinal; A’ tall transversal del flagel; A" tall transversal de la zona de transició a l’altura del cinetosoma; A"’ i A"" talls transversals del cinetosoma a l’altura mitjana i a la zona de roda de carro. B Esquema de l’axopodi de l’heliozou Echinosphaerium nucleofilum; noteu, sota la membrana citoplasmàtica, els dos mitocondris i els grànuls. B’ i B" Disposició dels microtúbuls en seccions transversals. 1 Microtúbuls, 2 doblets de l’axonema, 3 membrana cel·lular, 4 axosoma, 5 septe, 6 placa addicional, 7 placa terminal, 8 grànuls axials, 9 eix de la roda de carro, 10 mitocondri, 11 grànul.
Biopunt, a partir de fonts diverses
Els undulipodis o orgànuls vibràtils constitueixen un dels mecanismes més freqüents de moviment dels protozous. Filiformes i implantats a l’escorça cel·lular, poden ésser de dos tipus molt semblants, els cilis i els flagels, uns i altres molts difosos en els diferents grups de protozous. No tenen diferències substancials, però els flagels solen ésser llargs i poc abundants, mentre que els cilis són més curts, molt nombrosos i, sobretot, es disposen al llarg de l’escorça fent unes llargues files anomenades cinèties, que són les veritables unitats fisiològiques del moviment en els protozous ciliats. D’altra banda, els flagels es troben en tots els grups de flagel·lats, en alguns rizòpodes i actinòpodes, i també en algunes fases del cicle biològic dels esporozous. Estructuralment, tant els cilis com els flagels són constituïts per un eix de microtúbuls anomenat axonema, revestit d’una membrana finíssima que és una continuació del plasmalemma. Els microtúbuls estan distribuïts formant nou doblets perifèrics, amb dos microtúbuls sencers i un d’incomplet (braços) cadascun; els nou doblets envolten una parella de microtúbuls centrals. Els microtúbuls de l’axonema acaben en un orgànul, sempre present als cilis i als flagels, anomenat cinetosoma, una formació constituïda per nou triplets curts de tres microtúbuls cadascun, sense microtúbuls centrals; és a dir: cada triplet del cinetosoma es prolonga amb un doblet de l’axonema. Tant els cilis com els flagels són formats per moltes proteïnes diferents, les més importants de les quals són les tubulines, que constitueixen els microtúbuls de l’axonema i del cinetosoma, i la dineïna, que forma els «braços» adosats als doblets de l’axonema. A la base dels cilis i els flagels, i en relació amb el cinetosoma, hi ha unes formacions fibril·lars de naturalesa variada (microtubular, microfibril·lar o d’estructura periòdica). Un cili o un flagel, amb el seu cinetosoma i les seves formacions fibril·lars adosades, constitueix la unitat de moviment, que rep el nom de cinètida.

El citoplasma dels protozous és recorregut, com passa també en moltes cèl·lules animals, per uns sistemes fibril·lars que en conjunt reben el nom de citosquelet. La naturalesa i les funcions d’aquestes fibres són variades i moltes vegades són específiques d’uns determinats grups de protozous. En general, es pot dir que les principals funcions que compleixen estan en relació amb la conservació de la forma, la locomoció, la contractibilitat i el transport de partícules o d’orgànuls a través del citoplasma.

Alguns d’aquests sistemes fibril·lars es localitzen a l’escorça dels protozous, mentre que d’altres es troben al citoplasma superficial (ectoplasma) i d’altres al citoplasma profund (endoplasma). Com a exemples més representatius dels elements del citosquelet hom pot esmentar els sistemes fibril·lars d’actina-miosina que es troben en les amebes i que són responsables del moviment ameboide, i les fibril·les proteiques de l’epiplasma, dels ciliats, probablement relacionades amb el manteniment de la forma. Els abundants sistemes microtubulars que es troben en el citoplasma d’una gran quantitat de protozous mereixen també una menció especial: per exemple, en els esporozous i els flagel·lats com els tripanosomes, hi ha una capa molt atapeïda de microtúbuls subpel·liculars, paral·lels, que es dirigeixen de davant cap enrere i que probablement serveixen per a mantenir la forma del cos i els seus moviments de contracció. En els axopodis dels heliozous i altres actinòpodes, un eix d’abundants microtúbuls, organitzats segons uns models complicats i propis de cada espècie, serveix per a donar-los rigidesa i moviment. Ja hem vist que, en l’escorça dels ciliats, diverses parts de la cinètida són fibres microtubulars relacionades amb el cinetosoma; aquestes fibres també són part del citosquelet, igual que les fibres periòdiques de la mateixa cinètida, bé que és dubtós que s’hagin de considerar constituents del citosquelet els mateixos microtúbuls del cinetosoma i del cili. També en relació amb els cilis hi ha paquets microtubulars anomenats nemadesmes, que es dirigeixen cap a la profunditat del citoplasma; en molts zooflagel·lats, com els diplomonàdids, hi ha unes llargues fibres, de naturalesa microfibril·lar i associades als cinetosomes dels flagels. Finalment, cal recordar que en els ciliats suctors, que s’alimenten mitjançant uns tentacles xucladors, aquests estan proveïts d’uns sistemes longitudinals de microtúbuls semblants als que recorren l’eix dels axopodis dels heliozous. Les fibres del fus que es forma durant la mitosi també són de naturalesa microtubular; és més, formen una part important del citosquelet cel·lular i participen en els variats processos mitòtics dels protozous. Les fibres proteiques contràctils o mionemes, que serveixen per a fer diversos moviments del cos en molts protozous i que de vegades són molt visibles, també formen part del citosquelet; han estat molt estudiades en els acantaris, i també en diversos ciliats, com Stentor, Spirostomum, Vorticella i d’altres.

Estructura dels extrusomes (tricocists) en un parameci. A1, A2 Esquemes de l’escorça ampliada del protozou, en secció transversal i longitudinal respectivament, per a veure com es distribueixen els porus dels tricocists (2) entre els cilis (1). i detalls de tricocists (en morat) continguts en l’escorça, abans de disparar-se (A2’ i A2 "), i un cop disparats a l’exterior (A2 "’). Presents en els protozous més grossos, els extrusomes es disparen per estimuls químics o mecànics, i aboquen a l’exterior el seu contingut. Hom ha assenyalat en el dibuix: 1 cilis, 2 porus del tricocist, 3 càpsula del tricocist, 4 vesícula, 5 plasmalemma, 6 mitocondri, 7 punta, 8 grànul, 9 extrem de la vesícula, 10 tija, 11 membrana, 12 membrana del tricocist, 13 estries.
Biopunt, a partir de fonts diverses
Els extrusomes, molt característics dels protozous, es poden definir com uns orgànuls proveïts d’una membrana i situats en la superfície del cos, els quals, per l’acció d’estímuls químics o mecànics, poden disparar-se i evacuar instantàniament el seu contingut a l’exterior.

S’han descrit molts tipus diferents d’extrusomes, però la majoria encara estan molt mal definits i se’n desconeix la utilitat. Molts han estat descrits en flagel·lats d’afinitats vegetals i de vegades hom ha donat diferents noms a les mateixes estructures o a estructures molt semblants. Els extrusomes més coneguts i difosos són els mucocists, els tricocists, els toxicists i els haptocists. Els mucocists es troben en els ciliats i els flagel·lats. En els primers apareixen en files regulars entre les cinèties i són formacions corticals en forma de sac voltat d’una membrana; a través d’un petit porus de la pel·lícula, descarreguen el seu contingut mucós paracristal·lí, que s’estén per la superfície del ciliat sense que aquest perdi la seva estructura; és possible que els mucocists tinguin un paper en la formació del cist dels ciliats. Els tricocists són extrusomes grossos, també de contingut paracristal·lí, que es disposen regularment a l’escorça d’alguns ciliats de mida grossa (com Paramecium i Frontonia) i que desemboquen en porus regularment alineats entre les cinèties. Quan el tricocist es dispara explosivament, llença a l’exterior el seu contingut en forma d’una llarga cinta estriada que acaba en una punta d’aspecte compacte i homogeni. Els tricocists es formen al reticle endoplasmàtic i emigren després fins a l’escorça; la seva funció continua avui essent enigmàtica. Els toxicists són extrusomes llargs, prims i tubulars, carregats de fosfatases àcides, que es troben concretament en determinats ciliats depredadors que s’alimenten d’altres ciliats (com Litonotus i Dileptus), alineats al llarg d’una «trompa» situada a la part anterior del cos; sembla que disparant els toxicists, el protozou depredador aconsegueix de paralitzar i fins i tot d’iniciar la citòlisi de la presa. Els haptocists són semblants als toxicists, es troben a l’extrem dels tentacles xucladors dels suctors i als axopodis dels heliozous, i serveixen per a paralitzar i capturar les preses.

Estructura i funcionament dels vacúols pulsàtils en un parameci (A): en el seu funcionament, el vacúol és ple de líquid en la fase de diàstole (A’) i buit en la de sístole (A"). 1 Càpsules dels tricocists, 2 cilis, 3 vacúol pulsàtil o contràctil, 4 micronucli, 5 macronucli, 6 vacúol digestiu, 7 vestíbul, 8 citostoma, 9 porus excretor, 10 dipòsit, 11 ampolla, 12 reticle endoplasmàtic, 13 canal radial.
Biopunt, a partir de fonts diverses
La majoria dels protozous que menen una vida lliure a l’aigua dolça, principalment rizòpodes, flagel·lats i ciliats, tenen uns orgànuls molt peculiars que no es troben en altres cèl·lules animals o vegetals: els vacúols contràctils, també anomenats vacúols pulsàtils. Es tracta d’unes cavitats plenes d’aigua, la paret de les quals es contrau rítmicament per tal d’evacuar el seu contingut a través d’un porus. En molts protozous n’hi ha un de sol, però tampoc és estrany que n’hi hagi més, i fins i tot poden ésser nombrosos en un mateix individu. En el seu moviment rítmic, el vacúol contràctil té dues fases: la diàstole, quan és ple de líquid o en vies d’omplir-se, i la sístole, quan es buida; en general, la diàstole és lenta i la sístole ràpida, però el ritme del vacúol depèn de tota una sèrie de variables, entre les quals hi ha l’estat fisiològic del protozou, la temperatura ambiental i la concentració de sals dissoltes en l’aigua.

Aquest vacúol sol ésser d’estructura senzilla i, quan és així, únicament es compon d’una fina membrana a la qual arriben uns canalets connectats amb el reticle endoplasmàtic, que només es fan perceptibles al microscopi electrònic; en d’altres protozous, pot ésser més complicat i pot tenir un porus permanent, i, en alguns ciliats, com en Paramecium, cadascun dels vacúols contràctils d’un mateix individu s’envolta de diverses ampolles des d’on l’aigua passa al vacúol per a ésser evacuada; la paret d’aquestes ampolles és envoltada per uns llargs microtúbuls que intervenen en la seva contracció i, en general, en el funcionament del vacúol contràctil. Encara que no es pot descartar que pel vacúol s’evacuïn substàncies solubles com a producte final del metabolisme cel·lular, sembla que es tracta d’un orgànul essencialment extractor d’aigua: expulsa l’aigua que entra al citoplasma per osmosi a través de la membrana cel·lular, o amb vacúols fagocitaris; així, el vacúol es comporta com un orgànul osmoregulador, encarregat d’eliminar l’aigua que hi ha en excés.

Les inclusions citoplasmàtiques més o menys inertes són principalment, com ja ha estat dit, productes de l’activitat metabòlica cel·lular que resten un cert temps al citoplasma amb la finalitat d’ésser utilitzats després (materials de reserva) o per a ésser eliminats definitivament (materials d’excreció). Els materials de reserva generalment són polisacàrids o lípids, i es troben principalment en els flagel·lats d’afinitats vegetals, on són freqüents grans dipòsits de midó o d’altres polímers de sucres; aquests materials també es troben sovint en protozous paràsits, com els esporozous, amb forma de grànuls d’amilopectina. Pel que fa als productes d’excreció, solen ésser inclusions de naturalesa inorgànica, insolubles, com els cristalls de carbonat de bari que apareixen en el citoplasma dels foraminífers.

Els elements esquelètics

Exemples de diferents tipus d’esquelet en els protozous: testa o conquilla calcària de foraminífer (a dalt); teca silicia del rizòpode Euglypha (a baix).
Index, Pilar Gracia
Els elements esquelètics són estructures generalment rígides, de naturalesa inorgànica o formades per compostos orgànics, que apareixen en molts protozous fonamentalment amb la missió de mantenir la forma de l’organisme o de defensar-lo contra les inclemències del medi.

En alguns casos se situen a l’interior del protozou i llavors solen ésser estructures inorgàniques, rígides i ben visibles, cosa que trobem gairebé exclusivament en alguns actinòpodes, als quals serveixen (igual que els elements del citosquelet) per a mantenir la forma; per exemple, és el cas de les grans espícules de sulfat d’estronci que caracteritzen el grup dels acantaris.

Són més característics, però, els esquelets interns dels radiolaris (sovint anomenats closques), d’estructura molt complexa, compostos de diversos elements, espines o plaques de sílice amorfa, que se solden o s’articulen entre si i en conjunt formen una estructura buida que acull al seu interior una gran part del citoplasma. És semblant el cas de les testes o closques calcàries dels foraminífers, que generalment es componen de diverses cambres dins les quals s’allotja una gran part del citoplasma, mentre una altra gran part surt pels foradets de la mateixa testa i l’envolta per fora, de manera que aquesta queda convertida en una estructura esquelètica interna. Un cas contrari és el de les anomenades amebes testàcies, en les quals la testa o closca conté tot el citoplasma excepte una petita part que surt per un únic orifici i que es pot retraure cap endins, de manera que segurament té la funció de protegir la cèl·lula del medi extern: aquesta testa pot ésser de naturalesa orgànica (quitinoide) o inorgànica (especialment, calcària) però també pot ésser formada per escates segregades o per elements minerals del medi, que l’ameba aglomera. Altres formacions esquelètiques perifèriques dels protozous són incompletes i proporcionen a la cèl·lula una protecció menys eficaç i no tan permanent. Es tracta de les llorigues, una mena de closques de naturalesa orgànica (de vegades endurides amb grans de sorra) que formen una casa més que una coberta adherent, ja que el protozou hi viu ficat a dins i hi té completa llibertat de moviments. La lloriga és amplament oberta per la seva part anterior i pot ésser de formes molt variades (tubular, de campana, de bot, etc.). Podem trobar llorigues en espècies de diversos grups, com per exemple, en algunes euglenes, alguns coanoflagel·lats, determinats ciliats perítrics, i tots els ciliats tintínnids. Finalment, cal esmentar com un element més de protecció de la cèl·lula la membrana cística, que envolta els estadis de resistència (cists) i és de naturalesa orgànica complexa i força resistent.

Biologia dels protozous

Els protozous, ja que no constitueixen un conjunt natural d’organismes, no tenen tampoc gaires coincidències quant a la seva biologia. No obstant això, el fet d’ésser unicel·lulars i fins i tot la seva mateixa talla microscòpica, fa que hi hagi algunes característiques biològiques que els sòn comunes. La petita mida dels protozous fa que siguin extremament vulnerables a la dessecació, la qual cosa vol dir que no poden viure si no és en medis aquosos: es pot afirmar que un protozou extret del seu medi es mor instantàniament perquè perd tota l’aigua del citoplasma per evaporació a través de la membrana plasmàtica. L’aigua és, doncs, la primera condició de vida dels protozous: habiten tant les aigües dolces i marines com els líquids corporals dels animals i fins i tot l’interior de les cèl·lules. Això, amb tot, té la seva excepció en el cas dels cists, que, com hem dit, presenten una resistència extrema a la dessecació. La segona condició per a viure dels protozous és la presència d’oxigen al medi, ja que la majoria són aerobis. N’hi ha alguns, però, que poden viure en ambients amb una tensió d’oxigen escassa, com per exemple al fons de basses profundes o en els llots sapropèl·lics. És especialment interessant el cas de la gran ameba Pelomyxa palustris, que en lloc de mitocondris conté uns bacteris simbionts que empren l’oxigen per a la respiració del protozou.

El moviment

En general, els protozous es mouen d’una manera molt activa i es desplacen per cercar l’aliment o per trobar condicions ambientals adequades. Són molt marcats i coneguts els tactismes que presenten, especialment el quimiotactisme, el tigmotactisme i el geotactisme. Molts no tenen uns orgànuls específics per al moviment, i aleshores es mouen per contraccions i flexions del cos, amb la participació dels microtúbuls de la pel·lícula o dels mionemes de l’escorça; però la majoria tenen uns orgànuls específics que, en molts casos, també serveixen per a recollir l’aliment del medi. En general, es poden distingir tres tipus d’orgànuls per al moviment: els pseudopodis, els flagels i els cilis.

Els pseudopodis són formacions més o menys transitòries que, en general, es formen i desapareixen ràpidament; són característiques principalment dels rizòpodes i els actinòpodes. Hom n’ha descrit tres tipus fonamentals. En primer lloc, hi ha els anomenats pseudopodis lobats o lobopodis, que es donen sobretot en les amebes, i que serveixen també per a capturar partícules alimentàries sòlides. Són unes eminències o evaginacions que sorgeixen i desapareixen de la superfície de la cèl·lula sobtadament, gruixudes i arrodonides, en les quals s’aprecia una zona externa clara, ectoplasmàtica, que n’envolta una d’interna més fosca, endoplasmàtica. La seva formació obeeix a una transformació local en sol del gel citoplasmàtic, amb la qual cosa, en aquest punt, el citoplasma «vessa» cap a la membrana de la cèl·lula; llavors, aquest citoplasma fluid és pressionat cap enfora per la contracció dels filaments d’actina-miosina de l’ectoplasma. Algunes amebes (del tipus límax) es desplacen per mitjà d’un sol lobopodi anterior, mentre que d’altres (del tipus pròteus) emeten simultàniament diversos pseudopodis lobats i es desplacen cap on es dirigeixen la majoria. En segon lloc hi ha els pseudopodis filosos o fil·lopodis, que tenen algunes amebes testàcies i alguns radiolaris; són expansions d’ectoplasma llargues i finíssimes que no s’uneixen amb les veïnes, expansibles i retràctils, que també funcionen per a capturar partícules alimentàries. Poden executar el moviment per la seva mateixa contractibilitat o bé si estan dotats d’un moment flagel·liforme: estan proveïts d’unitats microtubulars que es traslladen al llarg del pseudopodi. En tercer lloc distingim els pseudopodis anomenats granuloreticulosos o també reticulopodis, que són propis dels foraminífers i d’alguns radiolaris. Són unes fines expansions citoplasmàtiques perifèriques que es ramifiquen molt i s’anastomosen amb les veïnes, de manera que el conjunt és com una xarxa finíssima i complicada, que serveix tant per a la locomoció com per a la captura de preses. El citoplasma d’aquests pseudopodis és molt granulós, i els seus grànuls són conduïts passivament per uns corrents cítoplasmàtics que els recorren en ambdós sentits, moviment en el qual probablement hi ha implicades algunes molècules contràctils. Finalment, els axopodis, típics dels actinòpodes, tenen la particularitat de posseir un eix microtubular resistent, que els confereix una rigidesa característica. Aquest eix és format per un o més paquets paral·lels de microtúbuls que es disposen simètricament segons un model determinat que varia en cada família i en cada gènere. Diferentment d’altres pseudopodis, no són gens versàtils, de manera que constitueixen formacions més o menys permanents de la cèl·lula, i la seva missió principal és la de conservar-ne la forma, bé que també poden ajudar a capturar les preses, ja que en el citoplasma que els envolta s’observa la presència d’haptocists capaços de paralitzar les víctimes; aquest citoplasma perifèric és molt mòbil, gràcies a la presència de molècules d’actina.

Diversos tipus de moviment (en vermell) que permeten els flagels i els cilis dels protozous. Les fletxes indiquen la direcció del moviment. A Moviments flagel·lars: A1 i A2 model de moviment amb el flagel anterior (A1 amb mastigonemes); A3 i A4 model de moviment amb el flagel posterior (en A4 , ones helicoïdals). B Moviments flagel·lars en diverses espècies de Monas: B1 moviment ràpid, B2 moviment moderat, B3 moviment de gir, B4 moviment lateral, B5 moviment cap enrere. C Moviment metacrònic en els ciliats (Paramecium) C1 Esquema que mostra la coordinació del moviment de batuda dels cilis; C2 detall de l’anterior que mostra la metacronia simplèctica (a dalt) i antiplèctica (a baix). Les fletxes vermelles contínues indiquen moviments ràpids efectius; les discontínues, moviments lents de recuperació.
Biopunt, a partir de fonts diverses
Els flagels i els cilis, a l’estructura dels quals ja ens hem referit anteriorment, es mouen per un principi que probablement és molt semblant a escala molecular. L’element actiu és l’axonema microtubular, especialment els doblets de microtúbuls perifèrics i els apèndixs laterals de cada doblet, que reben el nom de «braços». Aquests braços de dineïna, estimulats per la despolarització produïda localment per l’entrada d’ions de calci (equilibrada per la sortida d’ions de potassi), canvien de conformació i formen ponts amb el doblet veí, la qual cosa fa que uns doblets microtubulars llisquin sobre els altres i, per tant, hi hagi una deformació, en sentit lateral, del cili o el flagel. D’altra banda, però, els cilis i els flagels no es mouen igual: els flagels es mouen per ondulacions que es desplacen per tota la seva longitud, mentre que els cilis realitzen el moviment en dos temps clarament diferenciats, un d’«eficaç», en el qual el cili es doblega ràpidament i bat amb energia l’aigua del voltant, i un altre de «recuperació», pel qual el cili es redreça lentament fins que recupera la seva posició erecta de partida; el moviment eficaç és el que determina l’acció motriu del cili. Cal dir que l’acció dels flagels sol ésser individual, mentre que els cilis estan coordinats en el seu moviment col·lectiu, i precisament en aquest sentit la cinètia pot ésser considerada com la unitat de moviment ciliar. En efecte, en els ciliats es pot observar que al llarg de cada cinètia els cilis successius estan, en un determinat moment, en una fase del seu moviment lleugerament desplaçada respecte del cili anterior, de manera que es pot veure com una ona de batuda ciliar recorre la cinètia; aquest moviment metacrònic és la causa que la superfície d’un ciliat en moviment sigui semblant a un camp de blat quan les espigues es mouen per l’acció de bufades de vent successives.

La nutrició

Si exceptuem els protozous d’afinitats vegetals, fotosintetitzadors, els protozous són heteròtrofs, és a dir, adquireixen l’energia a partir de compostos orgànics. Però hi ha diferències importants entre les maneres de capturar l’aliment i incorporar-lo al citoplasma. Cal distingir, en principi, entre la nutrició saprotròfica i la fagotròfica.

La nutrició saprotròfica és l’assimilació de l’aliment que es troba dissolt al medi. De vegades, les molècules nutrients dissoltes són tan petites que poden incorporar-se a la cèl·lula a través de la membrana plasmàtica, per difusió simple (cosa que autoritzaria a emprar el terme de nutrició osmotròfica) o per transport actiu. Altres vegades, les molècules dissoltes són suficientment voluminoses perquè hagin de travessar la membrana per un mecanisme anomenat pinocitosi (únicament perceptible a través de la microscòpia electrònica), és a dir, per la incorporació de diminutes gotetes del medi que ingressen en forma de vesícules; és el cas de les opalines o dels plasmodis del paludisme, que incorporen l’hemoglobina a l’interior del glòbul roig per aquest sistema.

Formació d’un vacúol digestiu en un ciliat (Tetrahymena pyriformis). Paral·lelament a la formació del vacúol, les vesícules pinocítiques es fusionen amb els lisosomes i descarreguen després els enzims a l’interior del vacúol. Aquest entra llavors en la fase digestiva i seguidament les substàncies nutritives s’escampen pel citoplasma per mitjà de petits vacúols; posteriorment les restes són expulsades a l’exterior de la cèl·lula. 1 Vacúol digestiu, 2 vesícula pinocítica, 3 lisosoma, 4 reticle endoplasmàtic rugós, 5 citopigi.
Biopunt, a partir de fonts diverses
Els protozous fagòtrofs incorporen com a aliments substàncies particulades, que poden tenir dimensions molt variables. Quan són molt petites (solen ésser bacteris i detrits) hom diu que els protozous són micròfags. Quan les partícules són grosses hom parla de protozous macròfags, —com passa amb els ciliats que viuen al rumen dels remugants, que sovint ingereixen fragments vegetals tan grossos que els arriben a deformar el cos. Altres protozous són tan voraços que poden ingerir preses senceres: són els depredadors, com els ciliats del gènere Didinium, que poden engolir un parameci sencer més gros que ells mateixos, diverses vegades al dia. Els protozous fagòtrofs poden ingerir les partícules de diverses maneres: en alguns casos, com en les amebes, els pseudopodis lobats es dirigeixen cap a la presa i l’engloben juntament amb una petita gota d’aigua; en d’altres, com en els foraminífers, la presa queda atrapada a la xarxa formada pels pseudopodis granuloreticulosos; i encara, en d’altres, la partícula capturada entra en la cèl·lula per mitjà d’una regió especialitzada, la boca. Aquesta boca pot ésser simplement un orifici circular o bé una fenedura, i pot estar dotada d’una sèrie d’estructures destinades a fer més efectiva la ingestió (varetes per a mantenir obert l’orifici bucal o citostoma, fibres intracel·lulars destinades a conduir l’aliment, flagels o cilis especialitzats que provoquen corrents per a portar les partícules a la boca). Sempre que hi ha una alimentació fagotròfica, la partícula ingerida acaba essent englobada dins una cavitat anomenada vacúol digestiu, en la qual és digerida efectivament; en aquest vacúol, que conté la presa i l’aigua ingerida simultàniament, hi van a parar els enzims digestius continguts en els lisosomes produïts al reticle endoplasmàtic, que degraden els compostos nutritius. Després, per un procés molt semblant a la pinocitosi, anomenat endocitosi, el contingut del vacúol passa al si del citoplasma dividit en gotetes minúscules, mentre el vacúol va disminuint de volum fins a desaparèixer o bé expulsa, convertit en vacúol fecal, les seves restes indigeribles a l’exterior; aquesta expulsió pot fer-se per qualsevol punt de la cèl·lula, com passa en les amebes, o bé per una estructura permanent que s’hi ha especialitzat, el citopigi, com passa en molts ciliats.

La reproducció

La majoria dels protozous es reprodueixen fonamentalment per un procés asexual, pel qual l’individu transmet als seus descendents una dotació genètica idèntica a la seva. Però també és extraordinàriament freqüent que en la vida dels protozous es produeixin fenòmens de transferència genètica entre individus que no tenen una relació de progenitor i descendent, és a dir, de sexualitat; aquestes transferències de vegades són semblants al que passa en animals superiors i d’altres, en canvi, se’n distancien enormement.

L’escissió binària és el tipus de reproducció asexual més freqüent en els protozous. El dibuix en recull tres casos diferents: A Escissió binària en les amebes (Amoeba); B escissió longitudinal en els flagel·lats (Euglena); C escissió transversal en els ciliats (Tetrahymena).
Biopunt, a partir de fonts diverses
La reproducció asexual pot ésser molt senzilla i es pot comparar a la reproducció de les cèl·lules dels teixits d’animals i plantes: el protozou multiplica el seu nucli per mitosi, duplica les seves altres estructures i orgànuls i després s’escindeix en dos individus fills, semblants en tot a l’individu matern. Però dins aquesta anomenada escissió binària hi ha moltes variacions. En primer lloc, atesa l’heterogeneïtat dels grups de protozous, no és estrany que hi hagi diferents tipus de mitosi, que difereixen per l’estructura i el comportament dels cromosomes, per la disposició i el moment d’aparició dels microtúbuls del fus acromàtic i, sobretot, per la permanència o no de la membrana nuclear, la qual sol conservar-se durant tota la mitosi, bé que en alguns casos arriba a desaparèixer totalment.

Una diferència notable entre els protozous i altres organismes a l’hora de fer aquesta simple escissió és la posició del pla de divisió entre les dues cèl·lules filles. En les amebes, mancades de simetria, el pla de divisió es defineix simplement per la posició dels nuclis fills; però en els protozous més complicats, el pla d’escissió es relaciona amb la resta dels orgànuls. Es pot distingir la divisió simetricogènica, pròpia dels flagel·lats, on el pla de divisió és longitudinal, que deixa els individus fills a un costat i l’altre, de la divisió homotetogènica, característica dels ciliats, que és transversal, de manera que un dels individus fills és anterior (pròter) i l’altre posterior (opíster).

L’escissió múltiple, també anomenada esquizogònia o merogònia, és un procés de reproducció asexual, típic dels esporozous i els foraminífers, pel qual, a partir d’una única cèl·lula mare (esquizont o meront, a l'esquerra) s’obtenen nombroses cèl·lules filles (esquizozoïts o merozoïts, a la dreta).
Biopunt, a partir de fonts diverses
Una altra mena de reproducció asexual és l’escissió múltiple, procés durant el qual la cèl·lula es divideix en diversos descendents, de vegades en un nombre molt elevat. En aquest procés, també anomenat esquizogònia o merogònia, la cel·lula que està per dividirse ( esquizont o meront) multiplica diverses vegades el seu nucli, de manera que al final es converteix en una cèl·lula polinucleada. Al voltant de cadascun dels nuclis es diferencia una part de citoplasma acompanyat dels orgànuls imprescindibles (mitocondris, reticle endoplasmàtic) i els diferents individus així formats (esquizozoïts, merozoïts) s’emancipen de la cèl·lula mare, de la qual generalment no queda més que una escassa part de citoplasma residual inviable. Aquest tipus de reproducció asexual múltiple es dóna sobretot en els esporozous i en els foraminífers.

La conjugació és un tipus de reproducció sexual peculiar dels ciliats, un procés en el qual no hi ha una unió completa de gàmetes sinó solament una fecundació creuada entre dos individus (conjugants), cadascun dels quals es comporta després com un zigot. El procés s’inicia amb un creixement del macronucli (a), el qual acaba desapareixent per reabsorció; entretant, el micronucli es divideix dues vegades (c-e) i ocorre la reducció corresponent del nombre de cromosomes. Així, es generen quatre nuclis fills, dels quals tres es reabsorbeixen i el darrer es torna a dividir (f). Aquesta divisió dóna dos nuclis gamètics haploides, dels quals un resta dins l’individu mare original (nucli estacionari) i l’altre emigra a l’altre conjugant (nucli migrador); dins de cada cèl·lula es fusionen el nucli estacionari de l’una amb el nucli migrador de l’altra i formen un sincàrion diploide (h). Acabat aquest procés, els dos individus exconjugants se separen i cadascun es divideix mitòticament en dos nuclis, dels quals l’un es convertirà en micronucli i l’altre en macronucli.
Biopunt, a partir de fonts diverses
Els processos reproductors sexuals es produeixen en molts grups de protozous i fins i tot és possible que la sexualitat sigui present en totes les espècies. Com en la resta dels éssers vius, el procés sexual comporta una fecundació o unió de les dotacions genètiques de dos individus diferents. De vegades aquesta fecundació significa, com en els animals o les plantes pluricel·lulars, la unió completa de les dues cèl·lules portadores dels genomes (gàmetes), que, en molts casos (la majoria dels esporozous), són de morfologia diferent; en aquests casos es tracta d’una veritable còpula, en la qual la cèl·lula resultant o zigot reuneix els genomes d’ambdós gàmetes. En d’altres casos no hi ha una unió de gàmetes: és la conjugació dels ciliats, en la qual els protagonistes del procés sexual (conjugants) s’uneixen temporalment i s’intercanvien material genètic, de manera que es produeix una fecundació creuada; quan els conjugants se separen, cadascun es comporta com un zigot i, per tant, no hi ha unió de dues cèl·lules, sinó exclusivament un intercanvi genètic entre elles dues.

Els cicles biològics

Hi ha alguns protozous, bé que no gaires, en els quals la reproducció és exclusivament asexual, de manera que un individu dóna naixement a d’altres, exactament iguals, que donaran descendents també idèntics. En aquest cas, la història biològica de l’espècie és summament monòtona, ja que es redueix a la repetició indefinida d’un mateix model biològic; és el cas de l’ameba de les basses Amoeba proteus, en la qual no s’ha observat fins a l’actualitat cap altre sistema de reproducció que l’escissió binària. El cas més general, però, és que al llarg de les successives generacions de la mateixa espècie s’intercalin diferents tipus biològics, i, com que aquest procés sol ésser cíclic, es diu que les espècies tenen cadascuna el seu corresponent cicle biològic.

Una primera complicació apareix quan s’intercala, en la successió de formes idèntiques sorgides per reproducció asexual, una forma de resistència anomenada cist. El cist neix quan una forma vegetativa, obeint a un estímul determinat, passa per uns canvis fisiològics i morfològics i secreta una membrana d’estructura complexa relativament resistent a la dessecació (membrana cística), que tanca a dins el protozou en un estat especial de vida latent anomenat criptobiosi; quan es tornen a restablir en l’ambient les condicions adequades de vida, el cist s’obre i deixa sortir el mateix individu que es va encistar, que ha recuperat la seva viabilitat. Aquest és el cas, per exemple, de l’ameba paràsita (no patògena), de l’intestí de l’home lodamoeba buetschlii, i també el de molts ciliats. D’altres protozous tenen un cicle una mica més complex, com l’ameba patògena de l’intestí humà Entamoeba histolytica, o el ciliat Colpoda cucullus, en els quals el cist no solament és de resistència sinó també de reproducció, perquè el protozou s’hi reprodueix a dins, de manera que al moment d’obrir-se el cist surten quatre petites amebes o quatre petits ciliats, respectivament.

Però el més normal és que en els cicles biològics es produeixin fenòmens de sexualitat que acompanyin la reproducció asexual, cosa que fa que els cicles siguin realment molt més complicats i donin lloc a moltes més formes. Per a comprendre’ls adequadament, cal recordar que s’hi produeixen dos processos d’una importància excepcional des del punt de vista genètic: la fecundació i la meiosi. Aquests dos processos determinen l’existència de cèl·lules haploides i diploides o bé, dit d’una altra manera, la distribució del cicle biològic en dues fases: la fase diploide, que comença amb la fecundació i acaba amb la meiosi, i la fase haploide, que comença quan la meiosi redueix a la meitat el nombre de cromosomes i acaba quan la fecundació restableix la doble dotació cromosòmica. Ara bé, la durada relativa de les fases haploide i diploide varia molt d’uns cicles a altres. Els tres cicles més clars són el dels ciliats, el dels foraminífers i el dels esporozous.

Els cicles biològics dels ciliats

Els dos nuclis de la cèl·lula del ciliat, el macronucli i el micronucli, es divideixen en l’escissió binària habitual: el macronucli, poliploide, ho fa per amitosi, i el micronucli, diploide, ho fa per mitosi; així, a través de generacions successives asexuals es va desenvolupant una població que constitueix la fase diploide del cicle. En un moment donat, per unes determinades circumstàncies fisiològiques i ambientals, dos individus de la fase diploide fan una conjugació: el micronucli es divideix diverses vegades, una de les quals és una meiosi, desapareixen diversos productes, i el resultat és l’aparició en cada conjugant de dos micronuclis haploides (pronuclis o nuclis gamètics), mentre que el macronucli desapareix. Aquests nuclis gamètics representen la fase haploide del cicle, ja que immediatament es restableix l’estat diploide: dels dos pronuclis de cada conjugant, un (el pronucli emigrant) passa a l’altre conjugant per unir-se a l’altre pronucli (pronucli estacionari). La conseqüència d’aquesta doble fecundació és que en separar-se immediatament els dos individus, cadascun té un únic nucli diploide, el qual, per un variat procés de divisions, dóna al final la dotació típica del ciliat, amb un micronucli diploide i un macronucli poliploide. Per tant, en els ciliats, la meiosi és gamètica (es fa immediatament abans de la fecundació), la fase haploide és molt curta (afecta exclusivament els nuclis gamètics) i la diploide, molt llarga (dura pràcticament tot el cicle).

Els cicles biològics del foraminífers

Cicle biològic dels foraminífers. Generalment, comprèn una fase haploide, o gamònia (en groc, en el dibuix), i una fase diploide o agamònia (en taronja, en el dibuix). El del dibuix correspon a Metarotaliella parva. En la fase haploide, els gamonts (b), uninucleats, s’aparellen (c) i formen, per divisió múltiple, gàmetes (d) els quals finalment donen lloc als zigots uninucleats (e). Cada zigot divideix el seu nucli dues vegades (f-h) fins a convertir-se en agamont adult o esquizont (i) diploide. Tres dels seus quatre nuclis donen, per meiosi, 12 nuclis haploides, mentre que el quart comença a desaparèixer (j-l); després, per esquizogònia (m), l’agamont es divideix en 12 embrions haploides (a).
Biopunt, a partir de Weber, 1965
En els foraminífers, el cicle encara que és variable segons les espècies, sol comprendre formes diploides i formes haploides que es van alternant. En l’espècie Elphidium crispum, per exemple, hi ha una forma diploide, l’anomenat agamont o esquizont, que al principi només té un sol nucli, però que al llarg de la seva vida el multiplica per mitosi i, quan ateny la maduresa, ja té un estat plurinucleat; llavors, l’agamont desenvolupa a cadascun dels seus nuclis una meiosi, que els converteix en haploides, i seguidament passa per un procés d’esquizogònia pel qual es disgrega en una multitud de petits organismes haploides, els embrions, semblants al seu progenitor. Cadascun d’aquests embrions haploides creix fins a convertir-se en un gamont, organisme semblant a l’esquizont però uninucleat i haploide. En la maduresa del gamont es produeix una altra divisió múltiple, que produeix uns petits gàmetes flagel·lats. Finalment, la unió d’aquests gàmetes dóna origen a un zigot que creix fins a convertir-se en un agamont diploide, que al principi és uninucleat. Tot i que no sempre en els foraminífers es produeix aquesta alternança de generacions tan esquemàtica, sempre hi ha unes formes haploides i unes altres de diploides, ja que en el seu cicle biològic els processos de fecundació i la meiosi estan molt allunyats.

Els cicles biològics del esporozous

Cicle biològic de l’esporozou Plasmodium vivax, agent del paludisme, el desenvolupament del qual passa per l’alternança de generacions i l’alternança d’hostes. Els gamonts masculins i femenins (a) formats dins els eritròcits de la sang de l’home, hi poden restar durant diverses setmanes. Quan passen al mosquit, penetren al seu estómac, i allà el gamont femení es converteix en macrogàmeta, mentre que el masculí divideix tres vegades el seu nucli i dóna lloc a vuit microgàmetes (b-d). Aquests s’uniran (e) formant un zigot mòbil o oocinet (f). Dins el mosquit, aquest zigot travessa la paret de l’estómac a l’interior del qual forma esporocists (g-i), els quals donen lloc, per divisió, als esporozoïts. Aquests esporozoïts s’escampen pel cos del mosquit, i concretament els que van a parar a les glàndules salivals (j) són els que poden passar a l’home. Quan això s’esdevé, s’obren pas fins a les cèl·lules del fetge, on es multipliquen ràpidament i penetren després dins els glòbuls rojos. Totes les fases són haploides, excepte la de zigot, que és diploide.
Biopunt, a partir de fonts diverses
En els esporozous, la meiosi és zigòtica i, per tant, totes les formes del cicle biològic són haploides excepte el zigot, que és diploide. Però en aquest cas hi ha diversos processos esquizogònics i, per tant, les formes vegetatives poden ésser variades; a més, els esporozous són tots paràsits i unes formes poden aparèixer en un hoste i unes altres en un altre, cosa que complica i diversifica molt els cicles.

Hom es referirà únicament al cicle d’un dels agents del paludisme, Plasmodium vivax. El cicle s’inicia quan un mosquit infectat (una femella d’Anopheles) pica una persona. El mosquit infectat té a les glàndules salivals una multitud d’individus d’una fase diminuta del plasmodi, l’esporozoït, que són introduïts en la sang de la persona. L’esporozoït, com totes les altres formes excepte el zigot, és haploide, i penetra en una cèl·lula del fetge, on va creixent fins que es converteix en una altra forma, l’esquizont, que després es divideix per un altre procés esquizogònic en una gran quantitat de merozoïts o esquizozoïts; aquests són els que penetren un glòbul roig, dins el qual creixen fins a convertir-se també en esquizonts, que passen una altra esquizogònia que dóna lloc novament als merozoïts. Aquest procés es pot repetir unes quantes vegades, de manera que generacions successives de merozoïts nascuts als glòbuls roigs van infectant-ne cada vegada més. Alguns d’aquests merozoïts, no obstant això, no es convertiran en esquizonts sinó en unes formes sexuades que no es reprodueixen i que resten a l’interior dels hematies fins que es moren o fins que un mosquit les reculli i puguin recomençar el seu cicle biològic en l’insecte. Aquestes formes són els gamonts. En l’estómac del mosquit es desenvolupa la fase anomenada gamogònica: els gamonts masculins passen tres mitosis successives i donen lloc a vuit gàmetes masculins cadascun; els gamonts femenins no experimenten canvis nuclears i es limiten a arrodonir-se. Cal fer notar que, com que els gamonts ja són haploides, els gàmetes es formen sense que hi hagi prèviament una meiosi. També dins el mosquit, s’esdevé la fecundació, que dóna origen a un zigot diploide i mòbil, anomenat oocinet, el nucli del qual es divideix per meiosi i després per mitosi fins a donar, per un altre procés d’escissió múltiple, una multitud d’esporozoïts. Cal dir que en el cicle biològic de la majoria dels esporozous, moltes de les formes són protegides per cobertes cístiques, com passa amb els esporozoïts, que gairebé sempre es troben en un nombre reduït dins una càpsula o membrana que rep el nom d’espora, paraula de la qual procedeix el nom d’esporozoït.

Ecologia dels protozous

El fet que els protozous puguin viure en qualsevol medi que contingui una quantitat suficient d’aigua líquida no vol dir que cada espècie no tingui unes exigències característiques quant als factors del medi; efectivament, la majoria mostren una capacitat extraordinària per acomodar-se a diferents medis específics. La seva presència sol ésser constant als medis adequats, ja que, igual que altres microorganismes, com els bacteris, els protozous són ubics. A grans trets es poden considerar dos grans grups de protozous: els que fan vida lliure i els que són paràsits.

Els protozous de vida lliure

Els factors del medi que influeixen decisivament sobre els protozous de vida lliure són diversos, però destaquen per la seva importància la temperatura, la concentració de sals, l’acidesa i la quantitat i qualitat de l’aliment.

La majoria dels protozous únicament poden viure dins un marge estret de temperatures, bé que en estat de cist poden resistir temperatures extremes; el límit inferior és la temperatura de congelació del citoplasma, i el superior, la que inactiva els enzims responsables del metabolisme de l’organisme. D’altra banda, la tolerància de les variacions de temperatura no és la mateixa en totes les espècies, ni tampoc dins una mateixa espècie, ja que depèn de la resta de factors del medi: l’acidesa, en general, disminueix la tolerància i l’alcalinitat l’augmenta; passa el mateix amb la presència d’aliments: s’ha observat que alguns ciliats, en presència d’aliment abundant, tenen menys resistència a la temperatura que quan passen gana. Alguns protozous poden resistir temperatures molt extremes, fins al punt que alguns viuen en les aigües termals a temperatures de fins 56°C, i, com s’ha demostrat en experiments, hi ha tripanosomes que reprenen l’activitat normal després d’ésser congelats en nitrogen líquid (– 196°C). A part l’acció directa de la temperatura sobre la velocitat de les reaccions metabòliques, aquesta exerceix una acció indirecta, perquè la solubilitat de l’oxigen en l’aigua varia amb relació inversa a la temperatura.

La concentració de sals en el medi circumdant també exerceix una influència important sobre els protozous lliures, els quals no solen tolerar gaires variacions de la salinitat. Això vol dir que la majoria de les espècies són o bé d’aigua dolça o bé d’aigua marina, però també n’hi ha algunes que poden viure indiferentment en una o en l’altra. En el laboratori s’ha aconseguit habituar una espècie d’aigua dolça a concentracions creixents de sal i sembla que el vacúol contràctil fa un paper molt important en aquesta adaptació, ja que el seu ritme de contracció disminueix gradualment a mesura que s’eleva la concentració de sal fins que el mateix vacúol arriba a desaparèixer, quan s’ha arribat a un nivell de salinitat molt elevat; el fet que els protozous marins no tinguin vacúol contràctil dóna suport a la hipòtesi de la seva naturalesa osmoreguladora.

L’acidesa o pH també és important, i, bé que hi ha protozous que toleren un ventall de variació del pH de l’ambient força ampli, la majoria prefereixen uns valors determinats, generalment pròxims a la neutralitat o lleugerament més àcids.

La quantitat i la qualitat d’aliment influeixen, òbviament, en el creixement i la multiplicació dels protozous. Com que, al seu torn, l’aliment sol dependre de les característiques físiques i químiques del medi, aquestes defineixen en gran mesura la densitat de protozous. Per exemple, en les aigües molt contaminades de matèria orgànica, que són extraordinàriament riques en bacteris, els protozous bacteriòfags (amebes, alguns flagel·lats i molts ciliats) són molt nombrosos; en canvi, en les aigües pobres de matèria orgànica però relativament riques de sals minerals i ben il·luminades, on es reprodueixen abundants algues unicel·lulars, els més abundants són els ciliats fitòfags. Això fa que en una massa d’aigua gran, com pot ésser un riu o un llac, la distribució de les poblacions de protozous sigui molt heterogènia, ja que per als protozous hi ha una gran quantitat de microambients diferents des del punt de vista de l’alimentació: les espècies presents i llurs densitats poden ésser molt variables a diferents llocs d’una mateixa massa d’aigua.

Els protozous paràsits

Entre els protozous paràsits d’animals hi ha tota una sèrie de situacions de diferent intimitat entre els dos éssers associats, des de la perpetració d’una autèntica agressió amb un perjudici per a l’organisme que allotja el protozou (parasitisme), fins al benefici mutu (mutualisme), passant pel benefici unilateral del protozou, relació en què aquest s’aprofita de l’hoste per a alimentar-se o per a protegirse, però sense fer-li cap mal (comensalisme). Però moltes vegades és difícil de determinar la veritable naturalesa de la relació mútua, per la qual cosa s’utilitza el terme «paràsit» quan el protozou viu a l’interior del cos d’un animal, sense entrar en una anàlisi més detallada de la relació que té amb l’hoste (tret, és clar, que sigui un cas ben conegut d’un altre tipus de relació); aquest és el sentit que hom donarà ací al terme «paràsit».

En l’ecologia dels protozous paràsits hi ha dos fets principals: la necessitat que té el protozou d’arribar a l’interior del cos del seu hoste, i el fet que el medi on s’instal·la és un medi viu.

Per atènyer el cos de l’hoste els protozous es valen de tres sistemes. En primer lloc, poden accedir-hi directament a través de la pell o de les mucoses, un sistema molt difós entre els virus i els bacteris però poc emprat pels protozous: només ho fan els que tenen hostes aquàtics, com per exemple, algun flagel·lats paràsits de la pell o de les brànquies dels peixos. En segon lloc, poden entrar-hi per la boca, sistema que utilitzen els flagel·lats i les amebes intestinals, molt eficaç però que n’exigeix la transformació en cist resistent perquè la sortida del tub digestiu (mecanisme de dispersió per a infestar un altre hoste) els obliga a mantenir-se un temps determinat en un medi diferent, no sempre humit. I finalment, poden accedir-hi per mitjà d’un determinat vector, un animal dins el qual el paràsit completa una part del seu cicle biològic; és l’únic sistema assequible quan el protozou s’ha adaptat a viure a l’interior de cèl·lules o teixits sense comunicació amb l’exterior (com els tripanosomes en el plasma sanguini o els plasmodis en els glòbuls roigs dels vertebrats).

El medi dels protozous paràsits pot ésser fins a un cert punt semblant al dels protozous de vida lliure, com passa en el cas de les amebes intestinals, que es troben en un medi ric en matèria orgànica i en bacteris, amb aigua abundant i poc oxigen, medi relativament semblant a les aigües amb fons sapropèlics; però és diferent per la temperatura, que a l’intestí dels mamífers i els ocells és constant. Els que viuen en la sang o en la intimitat dels teixits i les cèl·lules es troben en un ambient diferent del dels protozous lliures. En primer lloc, es tracta d’un ecosistema molt senzill, que no té més que dos elements: el medi intern de l’hoste i el mateix protozou. En segon lloc, aquest medi, molt complex des del punt de vista químic i de característiques físiques molt constants (temperatura, grau d’humitat, pH, llum, etc.) es troba sotmès a canvis que deuen influir sobre el paràsit (per exemple, l’acció de les hormones o dels mateixos metabòlits d’origen alimentari). Però el que fonamentalment caracteritza el medi dels protozous paràsits és la capacitat de reacció de l’hoste davant la seva presència, és a dir, els fenòmens immunitaris que es desencadenen i que determinen tan decisivament l’èxit o el fracàs d’una invasió parasitària. Finalment, cal destacar el fet que, contra el que passa en els de vida lliure, no es tracta d’organismes cosmopolites sinó que generalment només es troben en unes determinades regions, on coincideixen les distribucions dels hostes i els vectors amb condicions ecològiques adequades.

Evolució i sistemàtica dels protozous

Esquema de les relacions filètiques que relacionen els grans grups de protozous.
Biopunt, a partir de fonts diverses
Pel fet de no formar un grup natural des del punt de vista de l’evolució, els protozous formen un conjunt polifilètic. Es fa difícil de seguir la història dels diferents grups que el formen i de veure les relacions de parentiu que estableixen entre ells. Una primera conseqüència és la dificultat de dissenyar un arbre genealògic raonablement versemblant, i això pot explicar els canvis que hom ha introduït en la seva sistemàtica en les darreres dècades.

Hi ha, però, una circumstància predominant, que permet d’entreveure unes tendències evolutives de caràcter més o menys general, que es presenten en tots els grups de protozous: la unicel·lularitat fonamental que presenten tots. De fet, la naturalesa unicel·lular dels protozous és la causa d’una diferència essencial respecte de les cèl·lules dels metazous, que té una gran trascendència evolutiva. Generalment, la diferenciació dels metazous durant el desenvolupament es produeix perquè les diferents estirps cel·lulars assumeixen unes funcions fisiològiques determinades; en canvi, en els protozous, on cada cèl·lula equival a un organisme complet que assumeix totes les funcions, s’hi diferencien uns orgànuls intracel·lulars que, aquests sí, poden ésser molt especialitzats. Això fa que, mentre que el procés de la diferenciació cel·lular porta, en els metazous, a la formació de teixits i sistemes, en els protozous mena a una gran complicació estructural de l’única cèl·lula que els compon; és a dir, en els primers es produeix una diferenciació «histològica», mentre que en els segons es duu a terme una diferenciació «citològica».

Són dues les principals tendències evolutives que s’observen en els diferents grups de protozous. La més característica i més generalitzada és la multiplicació progressiva de les estructures que en principi són úniques o poc nombroses, procés que es coneix amb el nom de polimerització. Aquest fenomen es manifesta de diferents maneres. En la més senzilla, l’augment del nombre no afecta sinó els orgànuls d’una sola mena, mentre que la resta es queden en nombre singular; això passa, per exemple, en alguns zooflagellats: en els tricomonàdides, el gènere Trichomitus, que té quatre flagels, ha donat origen a Trichomitopsis, que en té cinc, i a Pentatrichomitus, que en té sis. Altres vegades s’observa que el procés de polimerització afecta dos o més orgànuls, però sense que augmenti el nombre de nuclis, i, en aquest cas, la cèl·lula es fa estructuralment molt complexa però no perd la seva individualitat; és el cas d’alguns flagel·lats hipermastígides, que tenen flagels i aparells parabasals abundants però mantenen un sol nucli. Finalment, hi ha molts casos en què la polimerització afecta també el nombre de nuclis i es produeixen els anomenats protozous multinucleats, com passa en les opalines. En aquest cas, sorgeix la segona tendència evolutiva important dels protozous: la tendència a la pluricel·lularitat, que es manifesta en principi en l’augment de dotacions genètiques nuclears, però que pot afectar d’altres aspectes; en el cas dels ciliats, les cèl·lules tenen diverses dotacions genètiques en el macronucli a més de la dotació diploide del micronucli.

Establir quin és l’origen dels protozous és, en el fons, resoldre el problema de l’origen de la cèl·lula eucariòtica, del qual no se sap res amb seguretat. Actualment comença a prendre força la teoria de l’endosimbiosi seqüencial, que situa l’origen de la cèl·lula eucariòtica en l’associació simbiòtica de diversos elements procariòtics. Pel que fa a les relacions filogenètiques dels protozous, l’única teoria generalitzada fins ara és la que suposa que els coanoflagel·lats tenen un origen comú a les esponges; però com que, al seu torn, les esponges són un grup molt aïllat, queda encara per resoldre l’origen de tota la resta dels metazous. Tampoc no es pot assegurar res pel que fa a les relacions filogenètiques entre els diversos grups de protozous, bé que hom ha descrit algunes hipòtesis.

Tradicionalment, i fins fa pocs anys, els protozoòlegs, bé que reconeixien més o menys tàcitament l’origen polifilètic d’aquests organismes, admetien l’existència del fílum dels protozous (Protozoa). Actualment, els protozous no són considerats en conjunt com un fílum sinó com un agregat de set fílums sense sentit filogenètic, que es podria considerar com un subregne del regne dels protists (Protista) o com un subregne del regne dels animals (Animalia). Aquesta proposta de classificació és la que, amb algunes variacions menors, continua vigent en l’actualitat.

L’antic fílum dels protozous havia estat descrit per August Goldfuss el 1818 i defensat més tard (1845) per Ernest von Siebold. Tanmateix, un segle i mig més tard, la classificació que va publicar oficialment el comitè de taxonomia i problemes taxonòmics de la Society of Protozoologists (1964) encara admetia l’existència d’aquest fílum, que, de fet, constitueix una declaració explícita del monofiletisme dels protozous. No obstant això, el 1974, aparegueren dues noves classificacions del fílum dels ciliòfors (Ciliophora), i, el 1980, un altre comitè de la mateixa societat féu pública per primera vegada la classificació que regeix actualment.

Els grans grups de protozous i les seves característiques principals.
CLASSIFICACIÓ DELS PROTOZOUS PRINCIPALS CARACTERÍSTIQUES DE CADA GRUP
FÍLUM SARCOMASTIGÒFORS (Sarcomastigophora) Ampli conjunt de protozous que tenen pseudopodis o flagels, o ambdós tipus d’orgànuls locomotors.
Subfílum mastigòfors (Mastigophora) Flagel·lats proveïts típicament d’un o més flagels. Divisió simetricogènica.
Cl. fitomastigoforis (Phytomastigophorea) Flagel·lats proveïts de pigments fotosintètics.
Cl. zoomastigoforis (Zoomastigophorea) Grup polifilètic de flagel·lats proveïts d’un nombre variable de flagels (des d’un fins a una gran quantitat). Nutrició holozoica.
O. coanoflagèl·lides (Coanoflagellida) Flagel·lats amb un sol flagel, envoltat d’un collar citoplasmàtic tènue. Ex: Monosiga.
O. diplomonàdides (Diplomonadida) Flagel·lats «dobles», amb dos nuclis i una dotació de flagels doble. Paràsits. Ex: Giardia.
O. tricomonàdides (Trichomonadida) Amb diversos flagels anteriors i un de recurrent amb membrana ondulant. Paràsits. Ex: Trichomonas.
O. hipermastígides (Hipermastigida) Molts flagels. Simbionts de l’intestí dels tèrmits. Ex: Trichonympha.
O. cinetoplàstides (Kinetoplastida) Un o dos flagels. Generalment membrana ondulant. Lliures o paràsits. Ex: Trypanosoma.
O. opalínides (Opalinida) Molts flagels. Generalment, molts nuclis. Ex: Opalina.
Subfílum sarcodins (Sarcodina) Tenen pseudopodis. De vegades poden tenir flagels en alguna fase del seu cicle biològic.
SpCI. rizòpodes (Rhizopoda) Tenen pseudopodis no distribuïts simètricament.
Cl. lobosis (Lobosea) Pseudopodis lobats (lobopodis).
SCI. gimnamebis (Gymnamoebia) Amebes nues. Sense esquelet. Ex: Amoeba.
SCI. testaceolobosos (Testaceolobosa) Amebes amb testa o closca. Ex: Arcella.
Cl. filosis (Filosea) Pseudopodis fil·losos (fil·lopodis). Ex: Euglypha.
Cl. granuloreticulosis (Granuloretículosea) Són els foraminífers, amb pseudopodis granuloreticulosos, closca generalment proveïda de diverses cambres i perforada per a donar sortida als pseudopodis. Ex: Elphidium.
Cl. micetozoïs (Mycetozoea) Són els micetozous o mixomicets. Són petites amebes que s’aglomeren en plasmodis amb cossos fructífers.
SpCI. actinòpodes (Actinopoda) Pseudopodis distribuïts simètricament. Gairebé sempre tenen esquelet inorgànic.
Cl. acantaris (Acantharea) Esquelet de sulfat d’estronci, amb espícules disposades segons una llei. Marins. Ex: Acanthometron.
Cl. radiolaris (Radiolaria) Esquelet silici, amb formes variables. Marins. Ex: Astracantha.
Cl. heliozoïs (Heliozoea) Generalment sense esquelet. Axopodis abundants. D’aigua dolça, excepcionalment marins. Ex: Actinosphaerium.
FÍLUM ESPOROZOUS (Sporozoa) Protozous tots paràsits, que tenen a l’extrem anterior un complex apical, només visible al microscopi electrònic. Reproducció sexual i asexual, aquesta darrera, múltiple. Cicles biològics complicats, haploides, amb meiosi cigòtica.
Cl. gregarinis (Gregarínea) Paràsits del tracte digestiu o de la cavitat general del cos d’invertebrats. Gamonts grossos. Gàmetes masculins i femenins semblants. Les formes infectants (esporozoïts) es formen a dins d’espores resistents.
Ex: Monocystis.
Cl. coccidis (Coccidea) Paràsits d’invertebrats o de vertebrats. Gamonts petits, intracel·lulars. Gàmetes masculins petits i mòbils; els femenins, grossos, es formen a cada gamont. Esporozoïts dins d’espores. Ex: Eimeria.
Cl. hemosporidis (Haemosporiidea) Paràsits que desenvolupen el seu cicle a la sang d’un vertebrat i tenen un artròpode vector. Gamonts petits, dins dels hematies. Gàmetes masculins escassos; els femenins, un per gamont. Sense espores. Ex: Plasmodium, Theileria.
FÍLUM MICRÒSPORS (Microspora) Protozous paràsits intracel·lulars de tots els grups d’animals. Cicle biològic que comprèn una espora, amb un filament espiral evaginable. Ex: Nosema.
FÍLUM MIXOZOUS (Myxozoa) Paràsits de molts grups d’animals. Espores d’origen pluricel·lular, amb diverses càpsules polars cadascuna, amb un filament espiral evaginable. Ex: Ceratomyxa.
FÍLUM CILIÒFORS (Ciliophora) Protozous dotats de cilis agrupats en cinèties. Amb micronucli diploide i macronucli poliploide. Reproducció asexual per escissió homotetogènica. Transferència genètica per conjugació. Lliures o paràsits.
Cl. cariorelictis (Karyorelictea) Són els ciliats més antics, amb macronuclis que no es divideixen. Ex: Loxodes.
Cl. espirotriquis (Spirotrichea) La ciliació especialitzada de la boca és una «zona adoral de membranel·les» (ZAM), composta d’unes formacions de tres o quatre files de cilis que es disposen en espiral vers l’orifici bucal.
SCI. heterotriquis (Heterotrichia) La ciliació somàtica es compon de cinèties de cilis senzills. Ex: Stentor.
SCI. coreotrlquis (Choreotrichia) Marins, amb lloriga. Ex: Tintinnus.
SCI. esticotrlquis (Stichotrichia) La ciliació somàtica és formada per cirrus, que són conjunts compactes de cilis. Ex: Oxytricha.
Cl. prostomacis (Prostomatea) Boca anterior, sense una ciliació especialitzada. Ciliació somàtica senzilla. Ex: Coleps.
Cl. litostomacis (Litostomatea) Boca generalment lateral, dilatable o amb ciliació bucal de sincilis formats per nombrosíssimes cinèties paral·leles. Ciliació somàtica senzilla.
SCI. haptoris (Haptoria) Boca terminal o lateral, dilatable, amb toxocists. Carnívors. Ex: Litonotus.
SCI. tricostomacis (Trichostomatia) Boca amb sincilis. Paràsits o simbionts de l’aparell digestiu de vertebrats. Ex: Ophryoscolex.
Cl. fil·lofaringis (Phyllopharingea) Boca amb una petita nansa faríngia composta d’unes barnilles cargolades fent espiral, o sense boca. Ciliació somàtica més o menys reduïda.
SCI. fil·lofaringis (Phyllopharingia) Ciliació somàtica reduïda a la cara dorsal. Boca a la cara ventral. Nedadors. Ex: Chilodonella.
SCI. conotriquis (Chonotrichia) Ciliació somàtica molt reduïda a tot el cos. Boca al fons d’un embut. Sedentaris. Ex: Spirochona.
SCI. suctoris (Suctoria) Sedentaris. Ciliació absent a l’adult fix i solament present a la «larva» nedadora. Sense boca. Nutrició per mitjà d’uns tentacles xucladors. Ex: Acineta.
Cl. nassoforis (Nassophorea) Boca amb una nansa grossa i recta o amb nemadesmes o amb una ZAM.
SCI. nassoforis (Nassophoria) Nansa, quan n’hi ha, grossa i recta, i com a mínim, nemadesmes a la boca. Ex: Nassula.
SCI. hipotriquis (Hypotrichia) Boca amb ZAM i ciliació somàtica només a la cara ventral, formada per cirrus. Ex: Euplotes.
Cl. oligohimenoforis (Oligohymenophorea) Ciliació bucal formada per tres membranel·les petites a l’esquerra de la boca i una llarga «membrana paroral» a la dreta.
SCI. himenostomacis (Hymenostomatia) Ciliació somàtica ben desenvolupada. Ex: Colpidium.
SCI. peritriquis (Peritrichia) Ciliació somàtica molt reduïda. Ciliació bucal molt aparent al voltant de la boca. Generalment, sedentaris, fixats per un peduncle que pot ser contráctil. Ex: Vorticella.
SCI. astomacis (Astomatia) Sense boca ni ciliació bucal. Ciliació somàtica ben desenvolupada. Paràsits de l’intestí d’oligoquets. Ex: Anoplophrya.
Cl. colpodis (Colpodea) Ciliació bucal composta de dos «polibraquicinèties» formades per nombroses cinèties paral·leles. Ciliació somàtica ben desenvolupada. Ex: Colpoda.

Els grans grups de protozous

Els flagel·lats

Els coanoflagèl·lides sòn uns petits flagel·lats marins o d’aigua dolςa, sedentaris, fixos, que viuen de vegades formant colònies, i que tenen un sol flagel anterior envoltat d’un «collar» delicat, compost d’uns finíssims tentacles anastomosats entre ells. Les espècies marines poden tenir lloriga. La semblança del seu collar i el seu flagel amb les mateixes estructures dels coanòcits de les esponges ha fet pensar que hi tinguin una relació filogenètica. En sòn dos gèneres característics Monosiga i Codosiga.

Els diplomonàdides són paràsits que tenen gairebé tots els orgànuls duplicats i adquireixen l’aspecte d’organismes dobles. El més ben conegut, Giardia intestinalis, és un paràsit freqüent en l’intestí humà i de vegades pot produir greus transtorns intestinals (giardiasi); presenta dos grups de tres flagels, dos nuclis i una ventosa ventral per mitjà de la qual s’adhereix a la mucosa intestinal.

Els tricomonàdides són paràsits intestinals o d’altres òrgans de molts animals, invertebrats o vertebrats. Els mès típics són piriformes, amb un pinzell de diversos flagels dirigits endavant i un flagel sol dirigit enrere que aixeca un plec de la pel·lícula (membrana ondulant). També té un eix antero-posterior de naturalesa microtubular, l’axòstil. Trichomonas vaginalis és una espècie simbiont, no patógena, de la vagina femenina humana; en canvi, una altra de molt semblant, paràsita del tracte genital del bestiar boví, Tritichomonas foetus, és l’agent patogen de l’avortament epizoòtic de les vaques. També és patogen Histomonas meleagridis, paràsit de l’aparell digestiu dels paons, als quals provoca una malaltia greu anomenada «blackhead». Però la majoria són comensals de l’intestí de molts animals; fins i tot en els cas dels tèrmits, hi ha certs tricomonàdides (al costat dels hipermastígides) mutualistes, que digereixen per als seus hostes la fusta que aquests no poden degradar.

Els hipermastígides són flagel·lats simbionts de tèrmits i altres insectes que mengen fusta. Tenen molts flagels pero un sol nucli, i són de grans dimensions.

Els cinetoplàstides són flagel·lats petits, amb un orgànul mitocondrial especial, el cinetoplast, molt ric de DNA. Hom considera l’existència de dos grans grups: els bodònides (per exemple, Bodo saltans), la majoria dels quals són lliures i tenen dos flagels, i els tripanosomàtidcs, amb un sol flagel, paràsits i patògens d’un gran nombre de vertebrats. Aquests darrers són polimorfs; les seves formes principals són l’amastigot, arrodonit i amb un flagel molt curt, i el tripomastigot, lanceolat i amb un flagel dirigit endavant i unit a una membrana ondulant. El gènere Leishmania es presenta en forma d’amastigot i és paràsit de gossos i humans, als quals produeix la malaltia del kalaazar i el botó d’Orient. El gènere Trypanosoma és paràsit de bòvids i humans i produeix la greu malaltia de la son; els tripanosomes es transmeten als mamífers a través de dípters que s’alimenten de sang —generalment del gènere Glossina (mosca tse-tse)— en els quals es troben en forma de tripomastigot.

Els opalínides són protozous amb molts flagels situats en llargues files longitudinals. En alguns gèneres (Protoopalina) hi ha dos nuclis i en els altres (Opalina, Cepedea) els nuclis són nombrosos. Les opalines habiten quasi exclusivament la cloaca dels amfibis anurs.

Els rizòpodes

Els rizòpodes més característics són les amebes, que formen un gran grup d’espècies d’una alta diversitat ecològica, totes capaces de produir pseudopodis. N’hi ha de desproveïdes de teca, com la de la fotografia (Amoeba), i n’hi ha de tecades. La de la fotografia viu en les aigües dolces. Els foraminífers són importants rizòpodes marins, posseïdors d’abundants reticulopodis i d’una característica conquilla calcària perforada. La fotografia, feta al microscopi electrònic d’escandallatge, correspon a la conquilla de l’espècie Elphidium macellum.
Miquel Blasi
Les amebes nues tenen lobopodis, però no tenen testa. Habiten en l’aigua i al sòl, on són molt abundants (Mayorella, Acanthamoeba, Chaos), però algunes (Entamoeba) són paràsites de l’intestí de mamífers i poden ésser patògenes. Entre les amebes testàcies, és a dir, proveïdes de testa, n’hi ha que tenen lobopodis (Arcella, Difflugia) i d’altres que tenen fil·lopodis (Euglypha); són freqüents en l’aigua, el fang i al sòl.

Els foraminífers tenen reticulopodis molt llargs, ramificats i anastomosats, que formen en conjunt una xarxa extensa amb la qual capturen les preses. La seva closca té una sola cambra o diverses cambres, comunicades per fines perforacions (foramina), a través de les quals surten els pseudopodis. Tenen uns cicles biològics complicats, en els quals s’alternen les formes haploides (gamonts) i les diploides (agamonts). La gran majoria dels foraminífers (Globigerina, Elphidium, Discorbis, etc.) són politalàmics, és a dir, tenen diverses cambres a la closca, i són marins.

Els actinòpodes

Dins els actinòpodes, destaca el grup marí dels radiolaris, proveïts d’un esquelet silici molt complex. La fotografia correspon al gènere Aulacantha.
Claude Carré
Els acantaris, el primer gran grup d’actinòpodes, tenen simetria radial, amb un endoplasma granular que conté el nucli i un ectoplasma vacuolar amb reticulopodis, fil·lopodis i axopodis. La majoria tenen una membrana esfèrica, la càpsula central, que separa les dues zones del citoplasma. Estan dotats d’un esquelet axial format per deu espícules de sulfat d’estronci, regularment espaiades, que es creuen al centre i travessen la càpsula central; algunes espècies tenen vint espícules que es troben al centre de l’organisme. Són marins i fagòtrofs, però al seu ectoplasma quasi sempre hi ha abundants zooxantel·les simbionts. Una espècie molt coneguda és Acanthometron elasticum.

Els radiolaris també tenen simetria radial; l’endoplasma i l’ectoplasma són separats per una càpsula central, que en aquest cas és més consistent i perforada. Tenen fil·lopodis i axopodis, i l’esquelet silici que presenten és molt variat, generalment molt complex, format per espícules radials (que no s’uneixen al centre), espícules tangencials o esferes buides concèntriques i amb perforacions de diverses formes. Són marins i la majoria conviuen amb zooxantel·les al seu ectoplasma. La majoria dels gèneres són solitaris (Phaeodina, Aulacantha), però també n’hi ha de colonials (Collozoum).

Els heliozoïs són actinòpodes molt petits; la majoria són d’aigua dolça, encara que alguns són marins. No tenen càpsula central i els seus pseudopodis són axopodis que neixen d’un grànul central o del nucli i poden tenir flagels. L’esquelet és inconstant i pot ésser silici o orgànic, format per escates tangencials o una càpsula perforada. Són planctònics o sedentaris, i, en aquest cas, es fixen per un peduncle. De vegades tenen zooxantel·les. n’és un bon exemple Actinophrys sol.

Els esporozous

Els esporozous formen un extensíssim grup de protozous paràsits, de cicles biològics complexos i especialitzats. Hom en considera dos grups: les gregarines, paràsits d’invertebrats, en les quals tant els gamonts masculins com els femenins donen lloc a molts gàmetes; i els coccidis, paràsits d’invertebrats o de vertebrats, el gamont femení dels quals dóna lloc a un sol gàmeta. L’esquema representa el cicle de la gregarina Stylocephalus longicollis, una part del qual s’esdevé a l’intestí d’un coleòpter tenebriónid (Blaps mortisaga). Els esporozoïts (a) hi penetren amb l’aliment, i es transformen en gamonts (b). Dos d’aquests gamonts s’acosten l’un a l’altre (c) i acaben formant un cist gamòntic (d), que és expulsat a l’exterior amb els excrements de l’escarabat. Un cop fora, dins el cist s’esdevé una multiplicació nuclear (e) i s’inicia la formació del gàmetes masculins i femenins (f-h). Per mitjà de la fertilització es forma el zigot (i), l’única fase diploide del cicle, zigot que inicia posteriorment la reducció del nombre de cromosomes (j) i l’esporogònia (k-n), que dóna lloc a 8 esporozoïts (o). Compareu aquest cicle amb el corresponent al coccidi Plasmodium vivax.
Biopunt, a partir de Léger i Grell
Els gregarinis són esporozous paràsits, especialment de l’intestí dels insectes. L’esporozoït creix fora de les cèl·lules intestinals, a l’interior del tub intestinal, però fixat a una cèl·lula, fins que es converteix en un gamont gros, que s’alimenta per pinocitosi dels líquids de l’intestí. Quan ateny la maduresa es deixa anar i s’uneix estretament a un altre gamont, en una associació que rep el nom de sizígia.

Aquesta s’envolta d’una membrana cística, que converteix el conjunt en un gametocist, dins el qual es produeixen els gàmetes, molt nombrosos i d’ambdós sexes, i on es dóna la fecundació; després que cada zigot s’ha envoltat d’una membrana esporal, aquest esporocist sofreix una meiosi i unes quantes mitosis, que donen lloc a espores, de les quals neixen generalment quatre esporozoïts. L’esporocist i les espores són una protecció excel·lent per als esporozoïts, que, a l’exterior, esperen l’ocasió d’envair un altre hoste. Gregarina, que viu a l’intestí d’ortòpters, Monocystis, al celoma d’oligoquets, i Stylocephalus, a l’intestí de coleòpters, són gèneres ben coneguts.

Els hemosporidis són esporozous que no fan espores, ja que en cap moment del seu cicle no queden expostos al medi extern, i, per tant, els són innecessàries; són paràsits de les cèl·lules de la sang i d’altres teixits de mamífers i ocells, on arriben gràcies a la intervenció d’artròpodes hematòfags vectors, en els quals es duu a terme una part del seu cicle biològic. El cicle biològic d’un dels causants de la malària, Plasmodium vivax, s’inicia amb els esporozoïts, que resideixen a les glàndules salivals de la femella d’un mosquit del gènere Anopheles. Quan el mosquit pica una persona, els esporozoïts passent al torrent circulatori i després s’introdueixen a les cèl·lules del fetge, on experimenten una esquizogònia que produeix un cert nombre de merozoïts. Aquests són els que passen a la sang i envaeixen els glòbuls roigs, dins els quals passen una altra esquizogònia, que produeix nous merozoïts que penetren a d’altres hematies per recomençar el cicle reproductor esquizogònia Aquesta esquizogònia eritrocítica es repeteix diverses vegades, i després, en un moment determinat, alguns dels merozoïts que han envaït els hematíes, en lloc de multiplicar-se, es converteixen en gamonts, destinats a morir si no poden passar a l’estómac d’un altre mosquit per mitjà d’una picada. A l’estómac del mosquit passa la gamogònia, amb producció de vuit gàmetes masculins i un sol gàmeta femení. Produïda la fecundació dins la cavitat estomacal del mosquit, el zigot, que és mòbil i rep el nom d’oocinet, emigra cap als teixits que envolten l’estómac i allà passa la meiosi i les mitosis subsegüents, que donen lloc a un gran nombre d’esporozoïts; aquests viatgen fins a les glàndules salivals de l’insecte, on resten en espera d’atènyer la sang d’un nou hoste. Els hemosporidis genuïns són del gènere Plasmodium, a més d’unes quantes formes més, que també s’hi relacionen; són també els responsables de la malària de l’home i de la de l’aviram. En l’actualitat també es consideren hemosporidis els esporozous anomenats piroplasmes, dels quals hom parla a continuació.

Merozoïts del coccidi Toxoplasma gondiï (en groc), inclosos en una cèl·lula de l’hoste. Mostren els caràcters morfològics típics dels estadis infectius dels esporozous: 1 conoide, 2 roptria, 3 micronema, 4 micròpor, 5 nucli, 6 pel·lícula, 7 grànul d’amilopectina, 8 anell polar, 9 mitocondri, 10 complex de Golgi.
Biopunt, a partir de fonts diverses
Els coccidis són paràsits de l’intestí de nombrosos vertebrats i invertebrats que poden produir malalties greus. L’esporozoït es desenvolupa a l’interior d’una cèl·lula de l’intestí, on es converteix en esquizont; aquest sofreix esquizogònia i dóna molts merozoïts, els quals reprodueixen aquest procés una o més vegades i envaixen nombroses cèl·lules intestinals. Alguns merozoïts es converteixen després en gamonts intracel·lulars, que desenvoluparan la gamogònia; aquesta es fa d’una manera diferent en els gamonts de cada sexe: el gamont masculí dóna nombrosos gàmetes petits i biflagel·lats i el femení creix fins a convertir-se en un gàmeta femení únic. Alliberats al lumen intestinal, els gàmetes s’ajunten en la fecundació i a continuació es crea la coberta cística que envolta el zigot o oocist. Dins l’oocist, cada zigot s’envolta al seu torn d’una altra coberta que el converteix en esporocist o espora, dins el qual es fa la meiosi i unes quantes mitosis que produeixen un nombre variable d’esporozoïts (generalment entre 2 i 8 dins cada espora). Eimeria tenella és un coccidi que causa molta mortalitat entre els pollastres joves, i E. stiedae també produeix greus epizoòties en els conills domèstics; un altre coccidi, Toxoplasma gondii, és un paràsit molt comú en els teixits d’un gran nombre de mamífers, l’home inclòs, però només és patogen en determinades ocasions.

Els piroplasmes són esporozous paràsits dels hematies i d’altres cèl·lules dels bòvids, als quals arriben a través de les paparres. En l’actualitat se’ls considera hemosporidis. El cicle biològic de Theileria parva comença quan els seus esporozoïts, que s’estaven a les glàndules salivals d’una paparra, penetren a la sang de la vaca. L’esporozoït envaeix el limfòcit, on desenvolupa una esquizogònia productora de molts merozoïts; aquests envaeixen un eritròcit cadascun, dins el qual es multipliquen per un procés semblant a l’escissió binària, que dóna dos descendents. Els merozoïts nascuts en aquest procés envaeixen altres hematíes, dins els quals es converteixen en gamonts masculins i femenins. Quan una nimfa de paparra pica l’animal infectat, una part dels gamonts habitants dels eritròcits s’escapen de morir a l’intestí de l’artròpode i passen a través de la paret de l’intestí cap a la cavitat general del cos, on passa la gamogònia, amb la producció de 4 gàmetes masculins i un de femení. Finalment, té lloc la fecundació i la formació d’un oocinet, que emigra fins a les glàndules salivals, on, després de la meiosi i les mitosis consecutives, apareix una multitud d’esporozoïts. Són aquests esporozoïts els que esperen a ésser inoculats a la sang d’un nou animal, emmagatzemats dins les glàndules salivals de la paparra adulta.

Els microsporidis o micròspors

Trofozoït del microsporidi Unicarion myticolae, hiperparàsit de les cèl·lules intestinals del copèpode Myticola intestinalis, embolcallat per un mitocondri.
Mercè Durfort
Són organismes unicel·lulars que mostren escasses afinitats amb els altres grups de protozous. Són molt nombrosos i es troben en molts animals com a paràsits intracel·lulars, mancats de mitocondris. El seu cicle biològic, que encara és desconegut en moltes espècies, parteix d’una forma infectant diminuta (de vegades té un diàmetre inferior a 1 μm), l’ esporoplasma, amb un o dos nuclis. Altres estadis del seu cicle són formes plurinucleades, anomenades esquizonts, i una espora unicel·lular, que és l’estadi de difusió i que conté l’esporoplasma; el més notable d’aquesta espora és que té un llarg filament enrotllat en espiral que s’estén abans de donar sortida a l’esporoplasma dins el cos de l’animal hoste. Nosema bombycis és un microsporidi paràsit dels cucs de seda, als quals causa una malaltia contagiosa anomenada pebrina.

Els mixosporidis o mixozous

Són uns organismes paràsits d’invertebrats i de vertebrats inferiors, que es caracteritzen pel fet de tenir un cicle biològic en el qual hi ha espores d’origen pluricel·lular, amb cèl·lules valvars (que donen origen a les valves) i cèl·lules capsulars (que originen uns elements semblants als nematocists dels cnidaris), proveïdes d’un filament enrotllat en espiral i extensible; aquestes càpsules fixen l’espora als teixits de l’hoste, mentre que les valves protegeixen sobretot el germen infectant, que és un esporoplasma binucleat. En el cicle biològic dels mixosporidis hi ha un estadi plurinucleat, plasmodial, on es diferencien les cèl·lules que formaran l’espora. Es tracta d’un grup amb nombrosíssimes espècies. El gènere Sphaeromyxa en comprèn moltes que parasiten la vesícula biliar de molts peixos. Actualment es comença a dubtar de la seva condició de protozous, perquè s’ha descobert que en el plasmodi de S. sabrazesi es diferencien cèl·lules «somàtiques» de diferents estirps; per aquesta raó és preferible el nom de mixozous al de mixosporidis.

Els ciliats o ciliòfors

Els cariorelictis són ciliats proveïts d’un micronucli i un macronucli diploide, que no es divideix quan ho fa el ciliat sencer; d’aquesta manera, el micronucli es divideix a cada cèl·lula filla i origina un macronucli i un altre micronucli. Tenen una ciliació bucal senzilla. Són petits i viuen a la mar o en l’aigua dolça. Tracheloraphis i Loxodes són dos gèneres ben coneguts.

Ciliat heteròtric del gènere Spirostomum, de vida lliure a l’aigua dolça.
Els ciliats espirotriquis estan proveïts de cirrus que els serveixen per a nedar i també per a desplaçar-se pel damunt de substrats sòlids. La fotografia mostra un individu del gènere Euplotes, de vida lliure i comú a les aigües dolces. Noteu els cirrus i la zona adoral de membranel·les, ben desenvolupats.
Miquel Blasi (a dalt), Pilar Gracia (a baix)
Sota la denominació d’espirotriquis es coneixen des de temps antics tota una sèrie de ciliats que en les classificacions modernes ocupen llocs diversos i tenen un diferent tractament taxonòmic, bé que aquest nom serveix per a fer-ne una ràpida identificació. Tots es caracteritzen per posseir a l’esquerra de la boca una gran formació membranel·lar anomenada zona adoral de membranel·les (ZAM) composta de nombroses membranel·les curtes i paral·leles, formades al seu torn per tres o quatre fileres de cilis; i per tenir, a la part dreta de la boca, una formació paraoral ciliar, amb els cilis ordenats de manera variable. Els de la subclasse dels heteròtrics tenen una zona adoral de membranel·les i una ciliació somàtica ben desenvolupades; n’hi ha de lliures, d’aigua dolça (Stentor, Spirostomum, Blepharisma i Metopus) i de paràsits de l’intestí d’insectes i vertebrats inferiors (Nyctotherus). Els tintínnids (una altra subclasse) són semblants als heteròtrics, i tenen una zona adoral de membranel·les molt grossa i una ciliació somàtica reduïda a alguns grups de cilis; quasi tots tenen lloriga i són importants com a habitants de les aigües marines, on s’han diferenciat molts gèneres (Tintinnus i Codonella són potser els més abundants). Finalment, també són espirotriquis els de les subclasses dels esticòtrics i els hipòtrics, que també han rebut conjuntament el nom d’hipòtrics, encara que entre ells hi ha certes diferències. En tots dos grups la zona adoral de membranel·les està ben desenvolupada i la ciliació somàtica és present només a la cara ventral, on els cilis es reuneixen en uns pinzells anomenats cirrus, que varien de nombre i distribució en cada espècie; els cirrus són orgànuls molt robusts i serveixen per a «caminar» sobre superfícies sòlides, perquè es mouen com potes, de manera que aquests ciliats, que neden bé gràcies al moviment de les membranel·les i dels mateixos cirrus, també poden ésser ciliats caminants quan cerquen l’aliment per sobre de les algues o d’algun altre objecte submergit. Les diferències entre ambdues subclasses rauen, a part algunes particularitats ultrastructurals de la ciliació, en el fet que les seves formacions paraorals són diferents i que els esticòtrics tenen dos o més macronuclis arrodonits i la cara dorsal nua, mentre que els hipòtrics tenen un sol macronucli molt allargat, en forma de salsitxa, i la cara dorsal amb unes cinèties de cilis gruixuts (sedes). Entre els esticòtrics destaquen els gèneres Stylonychia i Oxytricha, i entre els hipòtrics, Euplotes i Aspidisca.

Els gimnostòmides són ciliats que no tenen una ciliació bucal especialitzada i que en la classificació actual s’inclouen en les classes dels prostomats i litostomats. Tots són petits i senzills, i tenen la ciliació somàtica en forma de cinèties meridianes. La majoria són depredadors i de vida lliure, com Prorodon, Coleps, Litonotus, i d’altres.

Els tricostomats són ciliats, paràsits principalment de mamífers, de ciliació somàtica molt abundant i amb una ciliació bucal formada per polibraquicinèties o sincilis. Reuneixen dos ordres: els vestibulíffers, dels quals pot ésser un bon exemple Balantidium, un gènere paràsit de l’intestí dels amfibis i de molts altres animals; i els entodiniomorfs (Entodinium, Epidinium i Ophryoscolex), que són extraordinàriament notables per les seves formes extravagants i per la singularitat del seu hàbitat: el rumen dels remugants i el cec dels èquids.

Parameci (Paramecium) vist al microscopi electrònic d’escandallatge. Noteu el profús revestiment ciliar.
Pilar Gracia
Els peniculins tenen una ciliació bucal molt complexa, amb llargues formacions de quatre files de cilis (panicles), que recorren la cavitat bucal, molt profunda. La ciliació somàtica és uniforme i abundant. El gènere més conegut és Paramecium. Hom els considera de la classe dels nassoforis per les seves particularitats ultrastructurals.

Els cirtofòrides s’inclouen en la subclasse dels fil·lofaringis i són uns petits ciliats herbívors, d’aigua dolça o marins, amb ciliació preferentment ventral; a la boca, situada també a la cara ventral, hi ha unes barnilles microtubulars en forma de banya buida per dins. Chilodonella és el gènere més conegut.

Els conotriquis són petits ciliats que fan vida lliure, sedentària, i que presenten una ciliació molt reduïda. Tenen el cos perllongat en forma d’embut, al fons del qual hi ha la boca. Un gènere comú és Spirochona.

Els suctoris també son coneguts com a tentaculífers, perquè els individus adults no tenen boca i s’alimenten per mitjà d’uns tentacles xucladors que, armats d’uns feixos de microtúbuls, tenen haptocists al seu extrem; tampoc no tenen cilis i són sedentaris: viuen fixats per un peduncle a un substrat sòlid, però produeixen per gemmació unes larves ciliades, que, després d’emigrar i fixar-se, donen lloc als adults. Tokophrya i Acineta són gèneres molt comuns, que apareixen al costat d’altres ciliats sedentaris, dels qual s’alimenten.

Els nassoforis es caracteritzen pel fet de tenir una ciliació somàtica uniforme i una boca amb una nansa grossa. Formen part de la subclasse dels nassoforis, dins la qual també s’inclouen els peniculins.

Els himenostòmides tenen una ciliació somàtica ben desenvolupada i una ciliació bucal formada per una membrana paraoral a la dreta de la boca i tres membranel·les de forma i desenvolupament desiguals a l’esquerra. Són molt freqüents a les aigües dolces, i es poden considerar els gèneres més conspicus Tetrahymena, Colpidium i Glaucoma.

Els astomacis són paràsits de l’intestí dels cucs de terra i de molts altres animals, com ara anèl·lids poliquets, equinoderms o amfibis, i es caracteritzen pel fet de no tenir ni boca ni ciliació bucal, encara que ostenten una ciliació somàtica ben desenvolupada. Es reprodueixen per escissió binària, però també per una gemmació múltiple que origina cadenes d’individus. Anoplophrya és paràsit de Lumbricus; Haptophrya s’ha trobat en amfibis.

Vorticèl·lid (Vorticella), fixat pel peduncle damunt el cos d’una puça d’aigua (Daphnia pulex). Noteu el panicle de cilis bucals i la nul·la ciliació de la resta de la cèl·lula. És comú a les aigües dolces.
Mercè Durfort
Els peritriquis es caracteritzen pel fet de tenir una ciliació somàtica molt escassa. La ciliació bucals és constituïda per uns panicles llarguíssims i enrotllats en espiral, de manera que fan una volta molt ampla al voltant de la boca abans d’enfonsar-se cap endins. Molts són fixats per un peduncle que pot ésser contràctil o no; el peduncle pot ramificar-se i llavors es forma una colònia arboriforme. Són propis de les aigües dolces contaminades i n’hi ha molts que poden viure a les brànquies i altres apèndixs d’artròpodes d’aigua dolça, o també marins. Vorticella és coneguda pel seu peduncle contràctil, Charchesium és colonial i Epistylis viu sovint sobre metazous.

Els colpodis són ciliats que moltes vegades presenten forma de ronyó, i tenen una ciliació somàtica molt conspícua. La boca se situa al fons d’un vestíbul i és flanquejada per dos polibraquicinèties relativament petites. Un dels gèneres més freqüents és Colpoda.

Els protozous als medis naturals

Els protozous d’aigua dolça

Protozous comuns a les aigües dolces: 1 Stentor polymorphus, 2 Acanthamoeba castellani, 3 Arcella vulgaris, 4 Colpoda cucullus, 5 Dileptus anser, 6 Actinophrys sol.
Biopunt, a partir de fonts diverses
Les aigües dolces continentals són els biòtops més característics dels protozous, i també d’altres organismes, alguns macroscòpics, però principalment organismes d’una talla semblant a la seva, amb els quals solen establir relacions tròfiques; aquests organismes diminuts, que la majoria de vegades els serveixen d’aliment, solen ésser bacteris i les algues unicel·lulars. En les aigües dolces es troben pràcticament tots els grups de protozous lliures (amb l’excepció dels que són exclusivament marins), però els més freqüents són els flagel·lats, les amebes, els heliozous i els ciliats. Entre els protozous que viuen en les masses d’aigua dolça, podem distingir a grans trets els planctònics i els bentònics, i també entre els habitants d’aigües amb aliment abundant i els d’aigües menys fèrtils; és igualment ben divers el paper ecològic que hi fan: els uns es nodreixen de bacteris, els altres d’algues, d’altres de protozous, etc.

Les aigües temporànies, és a dir, basses originades per les pluges, generalment petites i de poc fons, sobre el sòl o la fullaraca, experimenten grans variacions de temperatura: un gruix tan petit d’aigua s’escalfa ràpidament amb el sol, i es refreda quan baixa la temperatura atmosfèrica, es gela, etc. Això fa que en aquestes aigües hi visquin protozous especialment preparats per a resistir aquests canvis, és a dir, capaços de fer cists de resistència. D’altra banda, aquestes aigües acostumen a ésser pobres d’aliment, per la qual cosa els protozous no hi solen fer poblacions importants. S’hi poden trobar amebes nues (Acanthamoeba, Mayorella, Hartmanella), amebes testàcies (Arcella, Difflugia), heliozous (Actinophrys) i alguns ciliats (Colpoda).

En les aigües permanents o en les aigües corrents, les condicions són d’una altra mena. D’altra banda, el fet d’atènyer profunditats més grans fa que moltes vegades s’estableixin condicions diferents a la superfície i al fons. A la superfície i fins a una fondària moderada hi ha llum abundant i una tensió d’oxigen relativament alta que, en condicions de contaminació modesta, depèn de la temperatura. Al fons dels llacs, en canvi, la llum arriba filtrada i la tensió d’oxigen pot ésser molt baixa; a més, fins i tot en condicions de poca contaminació, el fons sol ésser cobert d’un llim de matèria orgànica fonamentalment vegetal en estat de descomposició, llot sapropèl·lic, que desprèn gasos de fermentació reductors, especialment àcid sulfhídric. Això estableix una primera diferència entre els protozous de la superfície i els del fons, és a dir, entre els planctònics i els bentònics. Entre els protozous planctònics hi ha, a més de nombroses algues unicel·lulars fotosintetizadores (Chlamydomonas, Gonium, Euglena), afavorides per la claror, alguns heliozous (Actinophrys), i, sobretot, abundants ciliats, que s’alimenten de bacteris (Paramecium, Spirostomum, Tetrahymena), d’algues (Chilodonella) o d’altres protozous (Litonotus, Dileptus, Didinium). Aquests ciliats són gairebé tots nedadors, bé que a la zona superficial no falten ciliats fixos (Vorticella, Carchesium), d’altres que poden ésser fixos o surants (Stentor), i alguns hipòtrics, que caminen amb els cirrus ventrals per damunt de superfícies sòlides (Euplotes); quan viuen a la superfície, tots aquests ciliats se sostenen damunt de filaments d’algues i altres partícules. Els protozous bentònics d’aquestes aigües s’han adaptat a viure en un ambient reductor, pobre d’oxigen, on conviuen amb algunes algues decaracterístiques semblants, com alguna espècie d’Euglena. Entre aquests ciliats destaquen l’ameba gegant Pelomyxa i alguns heteròtrics (Caenomorpha, Metopus), com també peritriquis fixos (Vorticella, Epistylis) i suctors, també fixos i pedunculats (Tokophrya, Acineta); igual que a la superfície, són freqüents al fons els hipòtrics caminants (Euplotes, Aspidisca) i algunes amebes testàcies (Euglypha, Difflugia). Cal dir que en aquestes aigües hi ha, accidentalment, cists de protozous paràsits i fins i tot patògens (Entamoeba histolytica, per exemple); algunes amebes de vida lliure que es troben a les aigües dolces poden passar al cos humà i comportar-s’hi com a patògenes: és el cas de les petites amebes límax dels gèneres Acanthamoeba i Naegleria, que sovint viuen als rius, als llacs i fins i tot a les piscines, on s’alimenten de bacteris; Naegleria, que té una fase amebiana i una altra de flagel·lada, pot entrar accidentalment pel nas i passar a l’encèfal, on desencadena una malaltia greu, gairebé sempre mortal, anomenada meningoencefalitis amebiana primitiva; no obstant això, és poc freqüent.

En les aigües contaminades, aquelles conditions estan alterades. Es pot establir una classificació de les aigües contaminades, que les divideix en cinc grups, corresponents a cinc graus creixents de saprobietat, és a dir, de quantitat de contaminació orgànica; l’aigua de cadascun d’aquests graus té una fauna de protozous característica.

Les aigües xenosapròbies encara no són contaminades per matèria orgànica; són aigües de fonts i rierols, molt oxigenades, amb una demanda biològica d’oxigen (DBO) d’1; són, doncs, aigües d’una qualitat excel·lent i solament tenen algunes algues vermelles i crisofícies unicel·lulars. Les aigües oligosapròbies, dels llacs d’alta muntanya o de trams més baixos de rierols, són d’una qualitat semblant, però amb una DBO lleugerament més alta (entre 1 i 2,5) i amb més sais minerais, la qual cosa afavoreix el creixement de desmidiàcies i diatomees, que apareixen cobertes de protozous, com amebes testàcies i alguns ciliats nedadors, bé que s’hi desenvolupen fent poblacions modestes. Les aigües betamesosapròbies són les dels rius i basses, amb una quantitat mitjana de matèria orgànica i riques en oxigen, que posseeixen una activa flora bacteriana que descompon aquella matèria, i una DBO que oscil·la entre 3 i 5; en aquestes aigües, hi continuen vivint algues verdes, però també hi ha flagel·lats incolors i pròsperes poblacions d’amebes i ciliats bacteriòfags. El quart grau és constituït per les aigües alfamesosapròbies, que presenten més matèria orgànica en descomposició bacteriana i una certa escassesa d’oxigen, amb una DBO entre 10 i 20; gràcies a l’abundància d’aliment, ací hi ha un gran nombre d’espècies de protozous, especialment dels que s’alimenten de bacteris: zooflagel·lats, ciliats nedadors, ciliats sedentaris, heliozous i amebes nues; quantitativament, solen formar poblacions importants. Finalment, les aigües polisapròbies presenten una forta contaminació, amb xifres de DBO que arriben a 50 o fins i tot a més: el medi és microaeròfil, i hi apareixen bacteris filamentosos (Sphaerotilus), rotífers, nematodes i altres organismes de vida més o menys anaeròbia; els protozous hi presenten poblacions més modestes i, en general, es tracta de les mateixes espècies capaces de viure en medis més o menys anaerobis que ja hem esmentat en parlar dels fons de llacs i rius, ja que les condicions biològiques d’ambdós medis són força semblants.

Però encara hi ha, a més, un altre biòtop, que és el més contaminat per la matèria orgànica, i que és originat exclusivament per l’activitat humana: es tracta de les aigües residuals, anaeròbies, amb xifres de DBO situades entre 400 i 500, que es pot considerar com el darrer grau de saprobietat, conegut amb el nom d’aigües isosapròbies, en les quals també hi ha uns protozous específics: Metopus es, Trimyema compressa, Vorticella microstoma i Euglypha alveolata. La presència d’aquests i d’altres protozous en les aigües residuals és important pel paper que fan en el procés de la depuració, a les plantes de tractament d’aigües: en efecte, se sap que a les aigües i els llots activats d’aquestes plantes, els protozous, especialment els ciliats, col·laboren a netejar l’aigua, en primer lloc per la seva gran activitat com a devoradors de bacteris, i també perquè ajuden a la floculació d’alguns materials dissolts, en forma de flòculs que llavors s’eliminen més bé. Aquesta activitat millora la qualitat de l’aigua efluent i fins i tot es pot determinar per mitjà de l’estudi dels protozous presents quin és el rendiment en qualitat de la planta depuradora i la marxa del procés.

Els protozous del sòl

Protozous comuns a les comunitats del sòl, que viuen en els espais intersticials existents entre les partícules de sòl. 1 Arcella, 2 Bodo, 3 Mayorella, 4 Colpoda, 5 Chilodonella, 6 Euglypha. En el dibuix apareixen representats altres organismes de la comunitat: bacteris, hifes de fongs, actinomicets, etc.
Biopunt, a partir de fonts diverses
Els protozous representen una biomassa petita en comparació amb d’altres animals que formen la fauna del sòl (cucs de terra, larves d’insectes, col·lèmbols, etc.), però s’hi poden trobar en un nombre molt considerable. Aquesta fauna de protozous es troba predominantment als horitzons superficials i s’associa a les restes vegetals en descomposició; no obstant això, cal no oblidar que els protozous són organismes que viuen a l’aigua, i per tant, també al sòl requereixen humitat. Ara bé, l’aigua del sòl es troba sotmesa a unes fluctuacions extremes, especialment a l’horitzó superficial, on s’entolla quan plou però també s’evapora ràpidament; per això, els protozous solen trobar-se en un horitzó lleugerament inferior, que té l’aigua que puja per capil·laritat a les temporades seques, provinent de nivells inferiors. Per tant és important la porositat del sòl, ja que les partícules del sòl són recobertes d’una primíssima pel·lícula d’aigua que hi resta adherida per capil·laritat; el gruix d’aquesta làmina d’aigua, que és on habiten les poblacions de protozous, varia a cada moment segons l’estat d’humitat del sòl i segons la mida dels porus.

La majoria dels grups de protozous tenen representants en la fauna del sòl, però n’hi ha que són particularment importants, com els flagel·lats bodònids (Bodo), les amebes nues (especialment les petites límax), les amebes testàcies (Arcella, Difflugia) i molts ciliats (el més important és Colpoda, que pot constituir entre el 50 i el 95% dels protozous edàfics). Aquests protozous conviuen a l’esmentada pel·lícula d’aigua amb d’altres microorganismes, especialment bacteris i micelis de fongs; generalment, els petits metazous del sòl, com els nematodes, no s’hi troben.

Entre els protozous habitants del sòl es distingeixen dos tipus nutricionals: els micròfags, que mengen bacteris, i els que s’alimenten de microalgues i, especialment, de fragments vegetals en descomposició. Els primers són fonamentalment les amebes nues i els ciliats; els segons, les amebes testàcies. Les xifres d’abundància d’uns i altres varien segons l’abundància de l’aliment, que, al capdavall, depèn de la quantitat d’aigua; en efecte, als sòls amb menys aigua, la relació entre amebes testàcies i ciliats pot ésser d’ l:l, mentre que als sòls més humits, pot arribar a ésser de 10:1. Però en general es pot afirmar que tots els protozous del sòl estan molt adaptats a les fluctuacions d’humitat i de temperatura que hi ha a les capes superficials, adaptació que es revela principalment en la capacitat de formar cists i en la rapidesa de multiplicació que resulta de la necessitat d’explotar ràpidament un hàbitat més o menys efímer; aquesta rapidesa de multiplicació té com a conseqüència que en general la talla dels protozous del sòl sigui menor que la dels de la seva mateixa espècie que viuen a l’aigua.

El paper ecològic dels protozous del sòl no és uniforme, perquè, d’una banda les amebes testàcies col·laboren amb eficàcia amb els fongs actinomicets i mixomicets i amb els bacteris a la descomposició de la matèria vegetal, i, de l’altra, els ciliats bacteriòfags haurien de fer disminuir el nombre de bacteris i entorpir el procés de descomposició de matèria orgànica; de tota manera és possible que aquests ciliats col·laborin a la floculadó dels materials orgànics dissolts i afavoreixin així la seva degradació bacteriana. Una altra funció que s’ha atribuït als protozous del sòl en general és la de la descomposició de substàncies de degradació difícil (la lignina és degradada per les amebes testàcies) mitjançant el reciclatge d’elements a la xarxa tròfica. Igualment, se’ls ha atribuït una acció mecànica que pot afavorir l’acció bacteriana.

Els protozous de l’aigua marina

Els biòtops que hi ha en una massa d’aigua tan vasta i de característiques geogràfiques tan diverses com la mar són, naturalment, molt diferents: hi ha les aigües superficials de l’alta mar, els fons marins, la plataforma continental revestida d’algues, els estuaris amb aigües salabroses i amb fortes entrades de material orgànic, les platges sorrenques desproveïdes de vegetació, etc. Entre tots aquests biòtops hi ha una gran diversitat de faunes. Aquí ens limitarem a donar alguna informació sobre faunes de protozous molt diferents, que ens poden servir d’exemple per a mostrar la diversitat biològica d’aquests biòtops marins.

Els protozous intersticials

La microfauna de les platges sorrenques ha estat objecte d’estudis detallats. Aquest biòtop té una característica que el fa, en certa manera, semblant al sòl: és format per partícules inorgàniques (grans de sorra) entre les quals queda l’aigua quan es retiren les onades o baixa la marea. En aquests intersticis hi viuen, a més de bacteris i diatomees, uns petits animals que en conjunt justifiquen el nom de fauna intersticial amb què se’ls coneix, i entre els quals hi ha cnidaris, turbel·laris, gastròtrics, arquianèl·lids i ciliats. Tots comparteixen diverses característiques: tenen els cilis com a principal o únic mitjà de locomoció (turbel·laris, gastròtrics, ciliats); són molt petits i allargats, per a desplaçar-se més bé pels intersticis (per exemple, Remanella gigas, un cariorelíctide, mesura fins un 1 mm del llargada) i no semblen afectats per la naturalesa química dels grans de sorra sinó únicament per la grossària dels grans, la qual determina, naturalment, la magnitud dels intersticis. En aquest biòtop, hi ha representats diversos gèneres de protozous, tots de cos allargat (Remanella, Loxodes, Tracheloraphis, Holphrya, etc.), entre els quals predominen els cariorelictis. No s’ha trobat cap ciliat sedentari entre aquesta fauna intersticial, cosa ben lògica atesa la inestabilitat del substrat.

Els protozous oceànics

Dels protozous oceànics n’hi ha tres grans grups, que predominen tant per la seva importància numèrica com pel seu paper ecològic: els foraminífers, els actinòpodes i els tintínnids.

Els foraminífers marins que hom engloba dins el gènere Globigerina són segurament un extens complex d’espècies i fins i tot gèneres diferents, difícils de separar per raó de la seva gran variabilitat morfòlogica. Estan proveïts d’una conquilla calcària perforada. sovint dotada d’agulles finíssimes. com és el cas de l’espècie fotografiada. L’acumulació d’aquestes conquilles és important en la formació de sediments marins i té una gran transcendència per a les investigacions paleontològiques.
Lluís Vallmitjana / Marta Estrada / R. Fontarnau
Els foraminífers formen un conjunt de protozous marins d’una gran importància. Són organismes bentònics típics que llisquen per damunt de superfícies sòlides, principalment en fons no gaire profunds, sobretot damunt les algues de les zones costaneres, encara que n’hi ha alguns que es troben a grans fondàries, i d’altres que són pelàgics. S’alimenten amb una gran voracitat gràcies a la seva xarxa de reticulopodis, que reté qualsevol mena d’organisme: diatomees, peridinis, larves de crustacis i d’equinoderms, etc., per la qual cosa fan un paper de consumidors importants en la xarxa tròfica. També són molt interessants les closques dels foraminífers. Encara que n’hi ha de naturalesa orgànica, la majoria són calcàries i silícies, i fossilitzen molt bé. Els actuals són d’una mida relativament gran (entre 0,5 i 1 mm, aproximadament), però els del gènere Camerina, ja extingits, eren gegants (feien fins a 10 cm). L’acumulació i cimentació de les closques d’uns foraminífers que visqueren a l’Era Secundària, ha donat lloc a les potents calcàries nummulítiques; una altra roca, la creta, és formada també per closques de foraminífers. Han estat, doncs, uns importants agents geològies, i encara ho són avui, ja que als fons situats entre 150 i 800 m s’acumulen ingents quantitats de closques de foraminífers, principalment dels gèneres Globigerina i Globorotalia; constitueixen un extensíssim i potent dipòsit que rep el nom de «fang de globigerines». L’elaboració de la closca dels foraminífers depèn molt de la temperatura i de la composició química de l’aigua ambiental, per la qual cosa quan fossilitzen poden indicar amb precisió les condicions ambientals del moment, que es poden relacionar amb d’altres esdeveniments geològies. Com que, a més, són molt abundants als dipòsits marins, el seu estudi és actualment molt útil per a investigar l’existència i les condicions dels jaciments petrolífers.

Acantari planctònic marí, proveït d’un esquelet de vint varetes de sulfat d’estronci. Els acantaris generalment tenen algues simbionts al seu interior, però també actuen com a fagòtrofs.
Claude, Carré
Els actinòpodes més interessants de la mar són els acantaris i els radiolaris, dotats d’un esquelet mineral fossilitzable, com els foraminífers; però, a diferència d’aquests, són tots planctònics. Els acantaris i els radiolaris són els elements del plàncton marí més importants, al costat de les diatomees, les dinofícies (que representen els elements productors d’aquesta comunitat) i els tintínnids. Els acantaris i els radiolaris són fagòtrofs i, per tant, representen, al costat de molts animals planetònics i nectònics, macroscòpics i microscòpies, organismes consumidors. Però és important de tenir en compte que la presència de zooxantel·les és molt freqüent en aquests organismes, i això vol dir que la seva nutrició no és exclusivament holozoica. La major importància dels radiolaris en la mar es deu al fet que, a més de servir d’aliment a molts animals planctònics i nectònics, són uns agents geològics importants, igual que ho eren els foraminífers, perquè l’acumulació dels seus esquelets dóna lloc en l’actualitat a extensos dipòsits d’un material anomenat «fang de radiolaris». En terrenys geològics més antics, les espícules que formen aquests esquelets silicis es varen dissoldre i varen tornar a precipitar en forma de sílice amorfa, constituint nòduls com els que es troben a la creta.

Finalment, els tintínnids també són components importants del plàncton oceànic i es troben en quantitats enormes en determinats llocs de les aigües marines. Es mouen gràdes a les membranel·les de la seva zona adoral, que són molt grosses i baten constantment contra la superfície de l’aigua. S’alimenten de bacteris i petites algues, i són presa de nombrosos animals, entre els quals hi ha peixos d’interès comercial.

Els protozous paràsits

Amastigotes de l’agent productor de la greu leismanias de l’home, Leishmania infantum, parasitant el citoplasma d’un macròfag de medul·la òssia de gos.
J.G. Esteban
Es calcula que de les 30 000 espècies de protozous vivents que es coneixen, unes 10 000 són simbionts. Els protozous paràsits són freqüents en metazous aquàtics i, especialment, a la superfície del cos, en contacte amb l’aigua ambiental. Així, en trobem que viuen com a comensals a les brànquies dels artròpodes (alguns ciliats peritriquis i d’altres que poden causar lesions locals d’una certa gravetat a la pell dels peixos, com el flagel·lat in color Ichtyobodo necator (=Costia necatrix) o el ciliat Ichtyophthyrius multifiliis.

Els protozous paràsits de l’aparell digestiu dels vertebrats han aconseguit un progrés cap a la intimitat de les relacions amb l’hoste; són d’aquest tipus, per exemple, els ciliats Opalina, Balantidium i Nyctotherus, que viuen a la cloaca de les granotes, les quals infecten quan encara són cap-grossos, per la qual cosa la transmissió d’un hoste a un altre es pot fer sense cap mena de formes de resistència ni vectors. Quan els hostes són terrestres, la transmissió sol ésser obligatòriament per cists, com passa en les amebes intestinals humanes. De les amebes humanes, Entamoeba coli i Endolimax nana són inòcues; en canvi, Entamoeba hístolytica és causa de la greu disenteria tropical humana; cal advertir que, malgrat el seu nom, la distribució d’aquesta disenteria és molt àmplia i s’estén pràcticament a tots els països temperats, inclosos els nostres.

Entre els protozous del tub digestiu hi ha casos de mutualisme. Són ben coneguts els flagel·lats tricomonàdides i hipermastígides que viuen a l’intestí dels tèrmits i d’altres insectes que mengen fusta, com les paneroles (dictiòpters blatodeus) del gènere Cryptocercus; dirigeixen la cel·lulosa i subministren nutrients a l’hoste en canvi d’allotjament i aliment. Un altre cas és el dels entodiniomorfs (Epidinium, Entodinium, Ophryoscolex, Polyplastron) i els vestibulífers (Isotricha), que viuen al rumen dels remugants, i el dels entodiniomorfs que viuen al cec dels èquids (Cycloposthium); tant el rumen, en un cas, com el cec, en l’altre, són cambres de fermentació on actuen les cel·lulases que l’hoste no pot produir; els simbionts són fonamentalment bacteris i llevats, però també ho són els protozous esmentats, que no es troben a cap altre lloc.

De vegades, tot i que l’entrada a l’hoste es fa a través de l’aparell digestiu, el protozou emigra cap els teixits, on viu i desenvolupa la seva activitat patògena fins que emigra novament al lumen de l’intestí on, en forma de cist, pot tornar a envair un altre hoste de la mateixa o d’una altra espècie; és el cas de les espècies d’Eimeria, que són patògenes per a pollastres o conills, i de Toxoplasma, els oocists del qual, carregats d’esporozoïts, apareixen a l’intestí gros del gat i d’allí passen a l’home.

Cicle biològic de l’agent productor del kala-azar infantil, Leishmania infantum. El flagel·lat, en l’estat de promastigot (a) es multiplica (b) en l’intestí del mosquit Phlebotomus i és inoculat (c) en l’home o el gos per mitjà d’una picada. Quan penetra en el cos del mamífer, entra en un mascròfag (d), on adquireix l’estat d’ amastigot (e), i es multiplica en aquest estatfins a omplir tot el citoplasma del macròfag (f), amb el qual passa als diversos teixits del gos o de l’home, on estableix la malaltia del kala-azar. El mosquit s’infecta en picar un malalt (a), amb la qual cosa s’inicia un nou cicle.
Biopunt, a partir de fonts diverses
Un grau més complicat de parasitisme és el d’aquells protozous que habiten als teixits dels vertebrats, on arriben per mitjà d’un artròpode vector; els més interessants són els tripanosòmides i els hemosporídides. Entre els primers, considerarem els gèneres Leishmania i Trypanosoma, agents de greus malalties de l’home i dels animals. Els cinetoplàstides del gènere Leishmania són paràsits intracel·lulars dels elements del reticle endoplasmàtic, on es troben en forma d’amastigot, i són transmesos per un dípter picador, un mosquit del gènere Phlebotomus. Les seves espècies produeixen malalties humanes, alguna de les quals es dóna als nostres climes. L. donovani és agent del kala-azar, una malaltia que es produeix en els adults de l’Àsia meridional; una varietat d’aquesta espècie, que alguns anomenen L. infantum, és l’agent responsable del kala-azar infantil, una malaltia que s’ha patit als Països Catalans, i que es manifesta per una gran inflamació del fetge i la melsa. L. donovani també afecta els gossos, als quals produeix una leishmaniasi canina molt greu; són precisament els gossos els que transmeten el paràsit als mosquits flebòtoms, i aquests el transmeten als nens. Una altra espècie patògena de Leishmania és L. tropica, agent del botó d’Orient, afecció de la pell que no es dóna als nostres climes.

Les espècies de Trypanosoma resideixen, en forma de tripomastigot, a la sang de diversos mamífers, i algunes són greument patògenes. La majoria són transmeses per una mosca picadora del gènere Glossina, la mosca tse-tse de l’Àfrica tropical. T. gambiense i T. rhodesiense produeixen la greu malaltia de la son, en la qual els tripanosomes infecten no solament la sang sinó també el fetge, els ganglis limfàtics, el líquid cerebrospinal i la melsa. T. brucei i T. vivax, també transmesos per Glossina, a l’Àfrica produeixen malalties del bestiar. Hi ha d’altres tripanosomes que no són transmesos per la mosca tse-tse sinó pels tàvecs o per contagi directe, per la qual cosa són cosmopolites i les malalties que produeixen poden afectar el nostre país. Es tracta de T. evansi, causant de la surra dels equins, i de T. equinum, que causa el mal de malucs als mateixos animals, tots dos transmesos per tàvecs, i de T. equiperdum, agent d’una veritable malaltia venèria dels cavalls, l’anomenada durina, que es transmet per contacte sexual. Aquestes tres espècies de tripanosomes poden produir algun cas de malaltia a les nostres latituds però no són gaire freqüents. S’ha de fer una menció especial de T. cruzi, agent d’una important tripanosomiasi humana que dévasta grans extensions del continent americà, on produeix la greu malaltia de Chagas, transmesa per diversos insectes hemípters triatómids (Triatoma infestans i altres congèneres, Panstrongylus megistus i altres del mateix gènere i Rhodnius prolixus), que en conjunt es coneixen a l’Argentina amb el nom vulgar de «vinchuca» i a Brasil com a «barbeiro».

Finalment, esmentarem els esporozous hemosporidis, que viuen als glòbuls roigs de la sang dels vertebrats; per a nosaltres, els més importants són els agents de la malària, malaltia que durant segles va assolar els països mediterranis i que encara és un gran flagell en grans extensions d’Àfrica i Àsia. Aquesta malaltia és causada per diverses espècies del gènere Plasmodium i és transmesa per mosquits del gènere Anopheles. Es caracteritza per inferir greus danys al fetge i als òrgans hematopoètics i per la destrucció periòdica dels hématies circulants, que es manifesta en un accès febril periòdic, violent però curt (d’algunes hores). Són quatre les espècies causants de la malària humana: P. vivax, P. malariae, P. ovale i P. falciparum, totes cosmopolites excepte P. ovale, que és pròpia de l’Àfrica tropical. Tres d’aquestes espècies (P. vivax, P. ovale i P. falciparum) provoquen accessos de febre cada 48 hores, que es coneixen amb el nom de febres tercianes (perquè apareixen el primer i el tercer dia); els accessos de febre en la malaltia produïda per P. malariae són cada 72 hores, i per això s’anomenen febres quartanes (perquè apareixen el primer i el quart dia). En l’actualitat, s’ha aconseguit erradicar la malària de l’Europa méridional i el nord d’Àfrica, on va ésser un flagell devastador. Però continua essent-ho en alguns països, especialment de la resta d’Àfrica i d’Àsia, entre altres coses perquè l’espècie que allà predomina, P. falciparum, es fa constantment resistent als medicaments antipalúdics i també per la dificultat de preparar vacunes específiques. D’altra banda, gràcies a la facilitat actual de viatjar, de tant en tant apareixen brots de malària «importada» en països que l’havien erradicada completament.

Els pseudoscorpins

Característiques del grup

Els pseudoscorpins, malgrat ésser poc coneguts, són força abundants al nostre país. El motiu del seu desconeixement és, sobretot, el seu hàbitat, ja que viuen en petits forats, sota les escorces dels arbres o al medi edàfic, i rarament es mostren a l’aire lliure. D’altra banda, les seves dimensions (d’1 a 9 mm de llargada), el seu color críptic i la seva extrema precaució, que els fa immobilitzar al menor senyal de perill, ajuda a fer-los difícils de veure.

Es caracteritzen pel fet de tenir uns pedipalps molt desenvolupats i acabats en pinça i per no tenir postabdomen o cua. Tenen el cos format per dues regions diferents (el prosoma i l’opistosoma), que s’uneixen per una ampla línia de sutura. Tot plegat fa que el seu aspecte s’assembli al d’un petit escorpí sense cua.

Morfologia

Les parts del cos

Aspecte general extern, dorsal (A) i ventral (B) dels pseudoscorpins (× 25), i detall d’un quelícer (B’), amb indicació dels elements morfològics principals: 1 quelícers, 2 pedipalps, 3 placa genital, 4 dit fix, 5 sèrrula interna, 6 flagel, 7 dit mòbil, 8 sèrrula externa, 9 galea.
Gustavo Hormiga, a partir de fonts diverses
El prosoma presenta un escut dorsal, d’una forma variable i característica segons els diferents grups, que en alguns porta, al marge anterior, una petita dent central, anomenada epistoma, a ambdós costats de la qual hi ha un o dos ulls laterals, de vegades molt reduïts o fins i tot absents. Ventralment, el prosoma és ocupat per les coxes o primers segments del apèndixs, que s’uneixen al mig, on no hi ha plaques esternals. En alguns casos (família dels esternofònids), les coxes queden lleugerament separades i entre elles hi ha una membrana quitinosa, anomenada pseudostèrnum; en d’altres, com el gènere Chthonius, hi ha un tubercle entre les coxes del quart parell de potes. Tots aquests elements, no obstant això, no es poden considerar com a esternites, sinó com a formacions secundàries, que serveixen de punts d’inserció als músculs dorsiventrals del prosoma. L’escut dorsal i les coxes queden units per membranes pleurals.

La divisió del cos en prosoma i opistosoma en els pseudoscorpins sol ésser clara a la part dorsal del cos. Ultra la segmentació evident de la part corresponent a l’opistosoma, és freqüent que ambdues parts tinguin colors diferents, com mostra l’exemplar de la fotografia. Noteu l’envergadura dels pedipalps i les seves pinces, que suggereixen la seva qualitat d’animals depredadors.
Ramon Torres.
L’opistosoma és fet de dotze segments, tots clarament diferenciats per la cara dorsal; en alguns, però, com en el gènere Cheiridium, únicament s’aprecien, dorsalment, deu tergites, ja que les dues darreres, més reduïdes, s’han traslladat cap a la cara ventral. Les esternites ben diferenciades són les dels segments quart fins al dotzè, mentre que les tres primeres són confoses: la primera és representada per una petita placa quitinosa que s’uneix a la segona, o és absent; la segona i la tercera esternites formen, juntament amb els derivats apendiculars, la placa i l’opercle genital. A les tercera i quarta esternites s’obren els dos parells d’estigmes traqueals, i al darrer segment, que és molt reduït i que forma la placa anal, s’hi obre l’anus. Com passa en el prosoma, també ací les tergites i les esternites queden unides per una membrana de formació pleural, que en alguns casos (a la família dels fèl·lids) presenta dues sèries de plaques quitinoses, que hom sol interpretar com a vestigis d’un antic esquelet pleural o, també, com a formacions secundàries, derivades de les tergites i les esternites.

Els mascles i les femelles es diferencien pels caràcters sexuals secundaris, que poden ser accentuats en diferent grau. En algunes famílies (neobísids i òlpids), ambdós sexes només es diferencien per la quetotàxia i la presència en els mascles d’una galea molt més reduïda que en les femelles; en d’altres (quelifèrids), els mascles es reconeixen fàcilment pels tarsos dilatats de les potes del davant, per les tergites modificades i perquè la placa genital porta els òrgans cilíndrics.

Els apèndixs

Extrem apical d’una pota de pseudoscorpí (Neobisium) que mostra l’estructura del darrer segment i la disposició de l’aroli i les ungles. Hom hi aprecia: 1 postars, 2 ungles, 3 aroli.
Gustavo Hormiga, a partir d’originals diversos.
Els pseudoscorpins tenen sis parells d’apèndixs situats al prosoma. El primer parell, els quelícers, van proveïts de tota una sèrie d’òrgans especials que els diferencien de la resta dels aràcnids; se situen en un pla horitzontal, sempre dirigits cap endavant, i van units al prosoma per mitjà d’una membrana molt resistent però flexible, que els dóna una gran mobilitat. Els quelícers són formats per dos artells. L’artell basal, anomenat també dit fix, és gros i acabat en una dent forta i esmolada; a la seva cara interna porta la dita sèrrula interna, i a la seva base, el flagel. L’apical, o "dit mòbil", és més petit i es disposa de manera que forma una pinça amb el basal; porta una dent ganxuda, de vegades doble, i al seu costat, a la cara interna, hi ha un òrgan curiós, format per petites làmines quitinoses, la sèrrula externa; a l’àpex se situa un apèndix transparent, de vegades ramificat, que constitueix la galea. A més d’aquestes estructures, els quelícers presenten nombroses sedes sensorials repartides per tota la seva superfície. Les funcions dels quelícers són variades i complexes: contenció de les preses i la seva perforació per a abocar-hi a l’interior els enzims digestius i succionar-ne els líquids interns; neteja de la cavitat prebucal, funció que fa el flagel, tot expulsant les partícules alimentàries massa grosses; neteja de les peces bucals, cosa que porta a terme la sèrrula externa; fabricació del niu de cria o d’hivernació, missió que fa la galea, òrgan teixidor connectat a les glàndules de la seda, que se situen a l’interior del prosoma.

El segon parell d’apèndixs, els pedipalps, són formats per sis artells (coxa, trocànter, prefèmur, fèmur, tíbia i tars), dels quals, el basal o coxa es perllonga cap endavant formant els costats de la cavitat prebucal; els dos darrers formen una pinça molt potent i al seu interior porten glàndules de verí, que van a desembocar a l’extrem de l’ungla terminal dels dits de les pinces. La majoria de les espècies tenen una sola glàndula de verí, situada al dit fix o al mòbil, però algunes en tenen dues, una a cada dit, o cap. La grandària i la forma dels pedipalps és variable a cada grup i es relaciona amb l’hàbitat de cada animal; poden ésser curts i robusts o bé llargs i estilitzats, especialment en les espècies cavernícoles. La funció  dels  pedipalps  és  múltiple:   d’una banda, les pinces serveixen per a capturar les preses, per a la defensa i per a la neteja de les peces bucals. Alhora, funcionen com a òrgans sensorials mecanoceptors, ja que als dits de les pinces hi ha un nombre variable de tricobòtries, que perceben la vibració més lleugera de l’aire i els permeten localitzar eficaçment les preses. S’ha observat que molts pseudoscorpins introdueixen repetidament l’extrem dels pedipalps a l’interior de la boca; aquesta activitat va destinada a la neteja dels quelícers i de la cavitat bucal, i no a la dels propis pedipalps, com podria semblar, ja que, aquests, no solen netejar-se’ls.

Els quatre parells de potes caminadores consten d’un nombre d’artells bàsic de 6 (coxa, trocànter, fèmur, tíbia, tars i postars), però en alguns grups el fèmur es desdobla en dos (prefèmur i fèmur) i igualment el tars (basitars i tars). Generalment, cada individu té el nombre d’artells igual a les quatre potes, tret de les espècies de la família dels ctònids, que en els dos primers parells en tenen un de menys. El postars o artell terminal és molt petit i és format per una peça quitinosa proveïda de dues ungles terminals, entre les quals se situa un òrgan adhesiu, anomenat aroli, que és típic i exclusiu dels pseudoscorpins, i que els permet enfilar-se per superfícies totalment llises. Tant les ungles com l’aroli poden presentar formes diferents, fins al punt que poden arribar a caracteritzar els diferents grups de pseudoscorpins.

Organització interna

El sistema nerviós és molt concentrat, i se situa exclusivament al prosoma. Comprèn un tram supraesofàgic, que forma la massa encefàlica, constituïda per un protocervell i un tritocervell. La massa ganglionar subesofàgica és formada per la fusió de tots els ganglis somàtics, i d’ella neixen els nervis que van als pedipalps i a les potes caminadores, i tres parells de nervis que van a l’opistosoma. Els òrgans sensorials són representats, en els pseudoscorpins, pels ulls, els òrgans liriformes i sedes sensorials i trocobòtries. Els ulls són de visió indirecta (retina inversa) i es troben en nombre de dos o quatre, amb un grau de desenvolupament divers, i fins i tot poden arribar a mancar en algunes famílies. Els òrgans liriformes estan repartits per tota la superfície del cos i dels apèndixs, i funcionen com a òrgans quimioceptors. El nombre i la localització de les tricobòtries és un caràcter d’interès sistemàtic; se situen entre els dits dels pedipalps, generalment en nombre de 12 (8 al dit fix i 4 al mòbil), nombre que es va adquirint progressivament al llarg del desenvolupament postembrionari.

L’aparell digestiu s’inicia per un complex peribucal, la principal funció del qual consisteix a filtrar l’aliment succionat. La boca se situa a la base de les coxes dels pedipalps, mentre que al seu davant hi ha un conducte o cavitat prebucal formada pels quelícers, les coxes dels pedipalps, el llavi superior i l’inferior. Tant el llavi superior com l’inferior són entapíssats de nombroses sedes, que formen un veritable sedàs que reté les partícules d’aliment més grosses. La boca dóna pas a una faringe aspiradora, de secció quadrada i de parets quitinoses, unides a potents músculs dilatadors i constrictors que permeten aspirar l’aliment. L’esòfag és curt, travessa el sistema nerviós i es comunica amb l’intestí mitjà, proveït de nombrosos cecs gàstrics, situats tant al prosoma com a l’opistosoma. L’intestí posterior és un tub llarg en forma de lletra S, que es dilata posteriorment fent una vesícula cloacal. El recte desemboca entre dues petites plaques, que constitueixen el dotzè segment opistosòmic.

Com a òrgans excretors, hi ha un parell de glàndules coxals, que desemboquen a les coxes del tercer parell de potes, i nombrosos nefròcits, localitzats principalment al prosoma. Cal remarcar l’absència de tubs de Malpighi, tot i que alguns autors suggereixen que l’intestí mitjà és el que fa la funció d’aquests. Les glàndules sericígenes, situades al prosoma, i les glàndules del verí, situades a les pinces dels pedipalps, es poden considerar també dins del sistema excretor.

La respiració queda assegurada per l’existència de dos parells de tràquees, que s’obren a l’exterior en els segments tercer i quart de l’opistosoma. EI parell anterior és el que s’encarrega de l’oxigenació del prosoma i dels apèndixs, mentre que el posterior es dirigeix vers l’opistosoma. Els estigmes es continuen en uns troncs traqueals no ramificats, proveïts de reforços quitinosos espiralats. De la seva part final surten un gran nombre de traquèoles que es dirigeixen cap als teixits i òrgans de l’animal.

L’aparell circulatori és molt reduït. Consta d’un cor curt, que no és més que un tub dorsal impulsor proveït de tres ostíols, que es prolonga fent una aorta cefálica. El cor i la dita aorta constitueixen els únics conductes sanguinis diferenciats.

L’aparell reproductor dels pseudoscorpins, si bé des del punt de vista anatòmic és molt variable segons cada grup, morfològicament mostra una mateixa constitució. El masculí, encara més variable que el femení, és format per un sol testicle, localitzat a la part ventral de l’opistosoma; pot ser simple i allargat (cas de Chelifer cancroides), lobulat lateralment (cas de Chthonius tetrachelatus) o bé pot presentar nombroses prolongacions laterals, que poden estendre’s cap a la part dorsal de l’opistosoma (cas de Garypus beauvoisi). Aquesta variabilitat també queda reflectida externament: com més gran és la complexitat de l’aparell reproductor, més caràcters sexuals secundaris hi ha. Del testicle surten dos canals deferents, cadascun amb una vesícula seminal, que desemboquen a una cavitat o cambra genital d’origen ectodèrmic, que correspon a la paret posterior del segon segment abdominal; la cambra genital comunica amb l’exterior per mitjà de l’opercle genital, que deriva del segon segment abdominal, i d’una altra placa genital, posterior, que representa l’esternita del tercer segment. A més dels conductes deferents, a la cambra genital desemboquen, també, cinc parells de glàndules annexes, algunes de les quals es poden atrofiar totalment o parcial durant el desenvolupament, i transformar-se en sacs i diverticles accessoris, que encara compliquen més la morfologia de la regió genital. Algunes espècies (les de la família dels quelifèrids), tenen uns enigmàtics òrgans evaginables, anomenats òrgans cilíndrics. Es tracta d’uns conductes membranosos que, en estat de repòs, se situen per sota de l’opercle genital. Durant la parada nupcial s’omplen d’hemolimfa, cosa que provoca la seva erecció i projecció a l’exterior, de manera que adopten la forma de dues llargues banyes que es projecten cap endavant. La funció d’aquests òrgans és desconeguda.

L’aparell reproductor femení és morfològicament més homogeni. És format per un ovari únic, ventral, del qual parteixen dos oviductes que s’uneixen abans de desembocar a la cambra genital; aquesta comunica a l’exterior per mitjà d’un orifici transversal, limitat per l’opercle i la placa genital posterior (segments segon i tercer de l’opistosoma). La regió anterior de la cambra genital és transformada en espermateca i, a cada costat, porta un parell de glàndules accessòries, que són les que segreguen el sac ovíger durant la gestació. La topografia de la regió genital femenina és molt estable, bé que s’altera considerablement durant el període reproductor. A la cara interna de l’opercle genital femení hi ha dos relleus membranosos que s’evaginen a l’exterior i formen una cambra incubadora, que allotjarà els embrions, i una gran quantitat de vitel·lus nutritiu, que és segregat per les parets dels ovaris.

Biologia i ecologia

Reproducció i desenvolupament

La reproducció es fa de març a octubre, i es correspon amb el seu període de màxima activitat. La fecundació es fa per mitjà d’espermatòfors. En moltes espècies, el mascle fa tota una dansa nupcial, incansablement, davant la femella, la qual, malgrat això, resta totalment passiva. Aquesta dansa és diferent en cada espècie; en el cas de Chelifer cancroides, el mascle s’acosta a la femella, evagina els òrgans cilíndrics i fa vibrar intensament el cos, mentre mou periòdicament els pedipalps com un nedador mou els braços quan avança fent la papallona; immediatament després construeix un espermatòfor, cosa que fa posant la part ventral de l’opistosoma a terra i dispositant-hi una gota enganxosa, que després estira i converteix en un cilindre prim i refringent, amb una regió distal més ampla, dins la qual col·loca l’esperma; després es retira i deixa l’espermatòfor al davant de la femella, tot inclinant la part del davant del cos mentre fa vibrar regularment els pedipalps. Aquest senyal fa que la femella s’aixequi i se situï sobre l’espermatòfor, tot introduint-lo a la seva cavitat genital. A continuació, el mascle se situa sota la femella i, amb l’ajut de les seves potes anteriors i dels pedipalps, l’agafa pels fèmurs i l’agita fortament per tal que l’esperma s’introdueixi a les espermateques. Seguidament, la deixa anar, i aquesta s’allunya i reprèn la seva activitat normal. Entre els quernètids la dansa nupcial és semblant a la dels escorpins; mascle i femella s’agafen amb les pinces dels pedipalps i fan tota una sèrie de moviments, que inclouen moltes carícies, mentre es desplacen d’un lloc a l’altre; la fecundació es fa igualment per espermatòfors. En d’altres grups, per exemple en els gèneres Neobisium i Serianus, el mascle diposita l’espermatòfor en absència de la femella, i seguidament l’abandona; de vegades, l’espermatòfor va acompanyat d’una tela espermàtica, que queda enganxada al substrat, i que serveix de guia durant l’autofecundació de les femelles.

L’espermatòfor és format per un peu cilíndric i llarg (de 0,5 a 1,5 mm d’alçada), acabat en un eixamplament apical, que adopta una forma diferent en cada espècie. La posta es fa, aproximadament, un mes després de la fecundació. Va precedida de la construcció, per part de la femella, d’un niu de cria. En aquest període, la femella pateix alguns canvis, com el desplaçament de la placa genital endavant, que passa a situar-se entre les coxes del quart parell de potes. Els òvuls fecundats són dipositats en una cambra incubadora, produïda pels replecs quitinosos de l’opercle genital, juntament amb una secreció de les glàndules annexes, que queda adossada a l’exterior de la zona genital femenina. El nombre d’ous és variable, des de dos o tres (cas de Cheiridium museorum) fins a un nombre molt més alt (com de 7 a 40 en Chelifer cancroides).

Durant el desenvolupament embrionari i una part del postembrionari, els ovaris secreten substàncies nutritives que van a parar a la cambra incubadora per a alimentar els embrions. Quan neixen, els joves no surten a l’exterior, sinó que resten a l’interior de la cambra, on passen els dos primers estadis nimfals. Durant tot aquest període, l’alimentació corre a càrrec de les secrecions de l’ovari, el qual expulsa una gran quantitat de vitel·lus nutritiu, i per això la femella s’aprima extremament de l’abdomen, mentre que la presència de les cries, que ocupen un gran volum, fa que l’abdomen es projecti cap amunt.

Després de la primera muda, les cries abandonen la cambra incubadora i, al cap d’una setmana, s’allunyen de la mare i ja aconsegueixen ells sols l’aliment. Per arribar a l’estadi d’adult, que s’aconsegueix un any després de l’eclosió, els petits han de passar tres mudes més. A cada exuviació construeixen un niu de muda, on passen aproximadament una setmana. La durada de l’estat adult dels pseudoscorpins és de dos a tres anys.

Els hàbits d’alimentació

Els pseudoscorpins són depredadors. S’alimenten exclusivament de preses vives, generalment petits artròpodes (col·lèmbols, psocòpters, formigues, hemípters, larves i adults de petits escarabats, dípters, opilions, àcars, etc.), però també d’altres invertebrats, com, per exemple, oligoquets. Tot i que s’ha parlat d’alguns casos de canibalisme, en general no es pot dir que sigui freqüent. Detecten les preses per mitjà de les tricobòtries de les pinces dels pedipalps, capaços de captar petites vibracions de l’aire a una certa distància; en percebre la presència d’una presa, es giren de cop i se li enfronten, tot llançant-se ràpidament a l’atac, prenent-la per les pinces i acostant-la als quelícers.

No coneixem quina és l’eficàcia del verí dels pedipalps a cada presa, però sovint aquestes arriben als quelícers sense haver estat anestesiades. Per a devorar la presa, el pseudoscorpí l’agafa únicament amb els quelícers, mentre manté els pedipalps estesos endavant amb les pinces entreobertes; aquesta posició de defensa el lliura dels possibles enemics o fins i tot d’altres pseudoscorpins que no és gens estrany que intentin de prendre-li la presa. El pseudoscorpí succiona els líquids interns de la presa, els quals passen a través d’un conducte estret format pel complex peribucal, on es retenen les partícules sòlides, que queden acumulades entre els llavis superior i inferior i les coxes dels pedipalps. En acabar, la presa queda totalment buida i seca. Després de menjar, comença la neteja: les sèrrules dels quelícers van traient a fora els acúmuls de partícules no deglutides per a deixar el conducte peribucal lliure; després, amb els dits de les pinces dels pedipalps netegen amb cura totes les estructures dels quelícers (sèrrules, flagel, etc.).

La netedat és una característica peculiar dels pseudoscorpins. A més de la neteja de la cavitat bucal i els apèndixs, posen molta cura a mantenir net el seu entorn. La majoria de les espècies, quan han acabat de menjar, retiren les restes de la presa fora del seu niu. També s’ocupen en la neteja del cos, en alguns gèneres, d’una manera exagerada, com en Chthonius i Neobisium; en el primer d’aquests dos, l’animal regurgita una gota de líquid, que recull amb les pinces dels pedipalps, i se la posa als costats del cos, on, ajudant-se amb les potes, se la distribueix per tota la seva superfície, tot fregant-se fortament.

Els hàbitats

D’acord amb els seus hàbits lucífugs, és natural que els pseudoscorpins freqüentin les coves, que presenten condicions d’humitat constant i aliment abundant. Entre ells hi ha espècies amb un grau divers d’adequació a les condicions subterrànies. La de la fotografia (Troglobisium racovitzai), un endemisme català, mostra alguns dels caràcters típics dels cavernícoles, com són la manca d’ulls i la llargada desmesurada de les potes.
Carles Ribera.
No s’han fet estudis suficients ni detallats sobre l’ecologia dels pseudoscorpins, ni tampoc dels factors que determinen la selecció dels hàbitats i els requeriments de les diferents espècies. Malgrat això, hom pot indicar algunes regularitats pel que fa als individus d’una mateixa espècie o d’un mateix gènere; hi ha casos en què espècies del mateix gènere ocupen hàbitats semblants, tot i que separats geogràficament (espècies al·lopàtriques); en d’altres, ocupen una mateixa àrea geogràfica però s’aïllen ecològicament. Per exemple, l’espècie Chernes cimicoides viu als boscos, mentre que C. hahni viu als camps; també, Hysterochelifer meridionalis viu a les escorces dels arbres, mentre que H. tuberculata ho fa sota les pedres, dins d’una mateixa àrea geogràfica. Aquesta diferència d’hàbitats i el diferent comportament reproductor (danses nupcials) constitueixen els principals mecanismes d’aïllament entre espècies pròximes, mecanismes que n’impedeixen la competència.

Pseudoscorpí desplaçant-se per una superfície llisa, amb els pedipalps ben oberts.
Fototeca / MC
Solen viure entre la molsa i la fullaraca del terra, i també sota les escorces dels arbres i sota les pedres. Són poques les espècies que passegen a l’aire lliure i, quan ho fan, és per fer trajectes curts. Un dels hàbitats més característics de les espècies de les nostres latituds són les esquerdes de les roques i els petits forats, dins dels quals viuen la major part de la seva vida. Així, l’existència d’aquests petits forats és un factor que determina la presència de pseudoscorpins, al costat d’altres factors, com la temperatura i la humitat. La fullaraca que s’escampa pel terra dels boscos constitueix l’hàbitat característic d’alguns grups de pseudoscorpins, com els ctònids, els neobísids i els quernètids. Molts quernètids i quelifèrids prefereixen les escorces dels arbres (pins, xiprers, eucaliptus, roures, etc.). Molts ctònids i la majoria dels garípids són lapidícoles, és a dir, viuen preferentment entre les esquerdes de les roques. Hi ha, també, un gran nombre d’espècies que viuen a les construccions humanes; Chelifer cancroides és una espècie típica de les biblioteques i Cheiridium museorum sovinteja els graners i els hivernacles.

Els nius d’altres animals (ocells, mamífers, insectes socials, etc.) també són llocs colonitzats per alguns pseudoscorpins. De fet, però, no els parasiten, sinó que s’hi alimenten, ja que exploten d’altres petits animals associats als nius, com mosques i àcars. Per exemple, Lasiochernes pilosus sembla exclusiu dels cataus de talp (Talpa europaea) i de rata d’aigua (Arvicola sapidus); Chelifer cancroides pot trobar-se, també, als ruscs. La majoria de les espècies cavernícoles (ctònids i neobísids), no tenen ulls, són despigmentades i tenen els apèndixs notablement allargats i estilitzats. Una espècie característica és Troglobisium racovitzai, que és freqüent a les coves dels massissos del Garraf, Sant Llorenç del Munt i Montserrat.

Un ambient especialment interessant dels pseudoscorpins és la línia de costa, on viuen un cert nombre d’espècies adaptades als medis salins. Garypus beauvoisi, pseudoscorpí de 6 o 7 mm de llargada, és freqüent al litoral mediterrani entre algues d’immersió periòdica; tot i que no s’han fet estudis sobre l’osmoregulació en aquests animals, la seva presència en el medi salí indica que tenen adaptacions fisiològiques que els permeten resistir algunes hores o, fins i tot, dies (Pseudophochernes littoralis, propi de les costes adriàtiques) submergits en aigua marina.

La majoria d’espècies construeixen nius de cria i nius d’hivernació. Algunes, a més, construeixen petites cel·les de seda a les esquerdes o forats on viuen; en construir-les, fan un conjunt de moviments amb la part anterior del cos, tot gronxant-se amunt i avall i de costat, mentre que de la galea surten uns filets molt prims de seda que van entapissant les superfícies del forat fins a obtenir el niu sencer, al qual proveeixen d’un o dos forats d’entrada; el pseudoscorpí se situa a l’interior del niu, però traient la part anterior del cos a fora, perquè amb les pinces esteses captura les preses que es posen al seu abast. Les espècies que fan aquesta mena de niu només l’abandonen en cas de manca d’aliment i també quan cerquen parella per a reproduirse. Moltes vegades, en aquestes excursions, perden el camí de tornada i es veuen obligats a construir un nou niu.

Els territoris i els nius

La majoria dels pseudoscorpins són gregaris; bé que no mostren una estructura social ben definida, viuen agrupats, moltes vegades en colònies de nombrosos individus (fins a 50 per m2). Tot i que hom desconeix el mecanisme pel qual els individus es reconeixen entre ells, sembla probable que algunes substàncies químiques (per exemple, feromones) juguin un paper important en la inhibició dels seus instints predadors i en el seu comportament que, malgrat ésser més o menys agressiu, no sol ocasionar danys als contendents.

Quan es troben dos individus de la mateixa espècie inicien un ritual dissuassiu característic, diferent a cada espècie, que pot consistir des de petites vibracions del cos i els apèndixs fins a grans gests teatrals, molt espectaculars. Generalment mouen d’una manera brusca els pedipalps cap endavant i cap als costats i, si el contrincant no es retira, l’agafen amb els pedipalps i l’empenyen bruscament tot allunyant-lo del lloc de la baralla. En alguns casos, si els dos contendents persisteixen en la seva actitud agressiva, es declara una lluita curta, després de la qual el vençut anuncia la seva fugida tot agitant, excitat, els pedipalps, i s’allunya ràpidament. Si l’enfrontament és entre dos mascles adults, cadascun dels contrincants intenta d’imposar al seu adversari una dansa d’aparellament: s’agafen pels pedipalps i estiren l’un de l’altre fortament, tot sacsejant-se el cos; quan un dels dos mascles és vell o dèbil, el seu adversari deixa anar un espermatòfor i obliga a l’altre a situar-s’hí al damunt, tot intentant introduir-li-ho com si fos una femella. Després d’això, el vençut s’allunya. En condicions d’experimentació, s’ha observat que, mantenint un nombre elevat d’individus junts dins d’una placa de Petri, els moviments dissuasius que puguin iniciar dos individus s’encomanen a la resta del grup i s’estenen a tota la població; aquesta actitud comunitària pot ésser l’incentiu per a una nova reorganització social.

Si bé no totes les espècies de pseudoscorpins mostren un comportament territorial definit, s’ha observat que en algunes (com en Chelifer cancroides) els mascles recorren a un marcatge territorial, relacionat principalment amb l’aparellament. El territori d’un mascle adult és d’1 o 2 cm de diàmetre, i el manté fregant contínuament la cara inferior del cos contra el terra, acció en què probablement diposita substàncies oloroses que limiten el seu territori. En el cas que s’acosti algun altre mascle adult, s’inicia l’enfrontament esmentat per mitjà de moviments dissuasoris; per contra, si es tracta d’una femella, el mascle intenta festejar-la mentre que aquesta es manté dins el seu territori, però en el cas que la femella se n’allunyi, el mascle no abandona el seu terreny per seguir-la.

Els pseudoscorpins són animals de moviments lents, que es desplacen amb els pedipalps sempre estesos endavant, amb les pinces entreobertes. Quan se’ls molesta, tenen una reacció variable, segons els grups: per exemple, algunes espècies de Garypus o Cheiridium s’immobilitzen totalment, tot plegant els apèndixs contra el cos; d’altres, com Chthonius i Neobisium es desplacen cap enrere amb una rapidesa sorprenent, molt més que quan es mouen cap endavant. Tot i que caminen amb els quatre parells de potes, en casos extrems, quan volen enfilar-se per superfícies primes, com un pèl o una petita tija, utilitzen els pedipalps com a òrgans de locomoció. Gràcies a l’aroli poden desplaçar-se sobre superfícies llises; així, les espècies lapidícoles es desplacen de cap per avall per la cara inferior de les pedres.

Sistemàtica

Els caràcters morfològics que distingeixen les diferents famílies i espècies de pseudoscorpins, són difícils d’observar sense l’ajut d’una lupa. Sol tractar-se de detalls molt localitzats dels apèndixs o de la cara inferior del cos, però hom pot fixar-se també en la forma del prosoma (triangular a l’exemplar de la fotografia i partit per un solc transversal), en l’existència o absència d’una línia longitudinal central a l’opistosoma, en la morfologia i el color dels pedipalps i en la llargada dels quelícers, entre altres caràcters.
Ramon Torres.
L’ordre dels pseudoscorpins (Pseudoscorpiones) inclou tres subordres, el dels heterosfironideus (Heterosphyronida), el dels diplosfironideus (Diplosphyronida) i el dels monosfironideus (Monosphyronida), diferenciats pel nombre de tarsos de les potes. En conjunt, reuneixen un total de sis superfamílies, Els heterosfironideus en comprenen una de sola, la dels ctonioidèids (Chthonioidea), la qual, a son torn, comprèn dues famílies, la dels tridenctònids (Tridenchthoniidae) i la dels ctònids (Chthoniidae); només aquesta última té representats a Europa i a la zona mediterrània. Els diplosfirinoideus en comprenen dues, la dels neobisioidèids (Neobisioidea), amb dues famílies, neobísids (Neobisiidae) i siarínids (Siarinidae), distribuïts principalment per l’hemisferi N, i la dels garipoidèids (Garypoidea), amb quatre famílies d’àmplia distribució per les regions tropicals i subtropicals de tot el món, una de les quals, la dels garípids (Garypidae) colonitza la zona europea. Els monosfironideus agrupen tres superfamílies, de les quals únicament dues tenen representants a la nostra fauna: la dels queiridioidèids (Cheiridioidea), de distribució principalment tropical i subtropical, i amb una sola família a Europa, la dels queirídids (Cheiridiidae); i la dels queliferoidèids (Cheliferoidea), amb tres famílies representades a la nostra fauna, la dels quernètids (Chernetidae), la dels quelífèrids (Cheliferidae) i la dels wítids (Withiidae).

La majoria de les espècies són tropicals i subtropicals. No obstant això, són també abundants les espècies que viuen a regions temperades, a ambdós hemisferis; de les aproximadament 2000 espècies de pseudoscorpins conegudes, unes 150 s’han citat a Europa. D’altres, com a excepció, s’han adaptat als climes freds, com per exemple el gènere Neobisium, que té una distribució circumpolar a l’hemisferi N i arriba fins a la conca mediterrània. La majoria de les espècies tenen una àrea de distribució restringida, limitada per factors físics (temperatura, humitat, etc.). Algunes, però, com per exemple Chelifer cancroides i Cheiridium museorum, són cosmopolites, i hom creu que l’home ha contribuït a la seva expansió. Pel que fa a l’altitud, els pseudoscorpins colonitzen des de l’alta muntanya, amb altures superiors als 3000 m, fins a la plana, al nivell de la mar.

Els grups de pseudoscorpins

Els heterosfironideus

Entre els pseudoscorpins heterosfironideus abunden les espècies de talla petita, que formen part de la fauna del sòl. Una de les seves característiques principals és la llargada exagerada dels quelícers que hom observa a la fotografia, d’un exemplar de ctònid (Chthonius), en el qual hom pot apreciar, a més, la forma quadrangular del prosoma i la forma recta dels dits de les pinces dels pedipalps, que caracteritzen el gènere.
Ramon Torres.
Els heterosfironideus es caracteritzen pel fet de tenir els tarsos de les potes anteriors fets d’un sol artell i els de les posteriors, de dos. Són pseudoscorpins petits, d’1 o 2 mm de llargada, amb 4 ulls i amb els quelícers molt llargs, tant com 2/3 de la llargada de l’escut dorsal. N’hi ha a totes les regions del planeta, si bé són més abundants a les zones tropicals i subtropicals. Són formes típiques de la fauna del sòl (sota les pedres, entre la fullaraca, etc.), però algunes viuen sota les escorces dels arbres. Les de la nostra fauna, de la família dels ctònids, són formes cavernícoles, molt adaptades al medi subterrani: Chtonius ischnocheles i C. tenuis són espècies freqüents; C. catalaunicus és un endemisme de les províncies de Barcelona i Tarragona, i C. ventalloi del llevant peninsular; C. lucifugus viu a les coves del Montsec i C. baleariais és un endemisme cavernícola de Mallorca.

Els diplosfironideus

Caracteritza els diplosfironideus la presència de dos artells als tarsos de les potes.

L’aspecte extern dels diplosfironideus pot ésser variat però, en conjunt, la forma dels quelícers, robusts però no molt llargs, i la del prosoma, poden ajudar a separar-los dels altres pseudoscorpins. Els neobísids, família a la qual pertany l’exemplar de la fotografia (Neobisium muscorum), solen viure entre les molses i al sòl i no fan més de 3 mm de llargada. Noteu la lluïssor de la cutícula, la forma quadrada del prosoma i la forma corba dels dits de les pinces que caracteritzen aquesta espècie, abundant al nostre país.
Ramon Torres.
Els neobisioidèids tenen l’escut dorsal rectangular i els quelícers moderadament desenvolupats, fins a 1/2 de la llargada de l’escut dorsal; tenen 4 ulls, però les formes cavernícoles i les endògenes poden no tenir-ne. Els representants ibèrics, neobísids i siarínids, es caracteritzen pel fet de tenir les glàndules del verí als dits fixos dels pedipalps. Són pseudoscorpins petits, des d’1 mm, a les espècies de la fauna del sòl, fins a 6 mm, a les espècies cavernícoles. Els neobísids més corrents i més representatius de la nostra fauna són Neobisium, Roncus i Microcreagris, amb moltes formes cavernícoles, com per exemple, Microcreagris juliae, de Menorca, Acanthocreagris relicta, de la zona de llevant, Roncus setosus, de les coves d’Alacant, i Neobisium reductum, de Barcelona i Lleida. Com a representats de la fauna epigea, hi ha Roncus lubricus i R. pugnax. Els siarínids tenen com a formes més representatives al nostre país Allochernes masi i A. wideri, i els endemismes cavernícoles Larca spelaea, de coves de Catalunya, i Troglobisium racovitzai que, pel seu alt grau d’adaptació, es pot considerar una de les relíquies més extraordinàries dels pseudoscorpins europeus; viu a les coves del S de Barcelona i a les de Tarragona i Castelló.

Un altre grup de diplosfironideus, els garípids, es caracteritzen per la forma triangular de l’escut dorsal, per la presència de 4 ulls i pel fet de tenir els dits dels pedipalps proveïts de glàndules de verí i els quelícers petits (menys de la meitat de la llargada de l’escut dorsal). Són formes típiques del sotabosc i del sòl, i es troben preferentment entre la fullaraca, sota de troncs caiguts, sota les pedres, etc. Una de les espècies Garypus beauvoisi, es troba regularment a les nostres costes, a sota les roques de la platja; és l’espècie més grossa de tot l’ordre dels pseudoscorpins, ja que ateny més de 7 mm de llargada màxima.

Els monosfironideus

Les característiques més visibles dels monosfironideus, grup que comprèn les espècies més comunes de pseudoscorpins, poden analitzar-se en l’exemplar de la fotografia, pertanyent al gènere Chelifer: la forma del prosoma, triangular i partit per un solc transversal, i l’escassa llargada dels quelícers, que no s’arriben a veure en una visió dorsal. Alhora cal assenyalar la línia longitudinal que parteix pel mig les tergites de l’abdomen, que caracteritza el gènere il·lustrat. La majoria dels monosfironideus viuen al sòl i a la fullaraca i no fan més de 3 mm de llargada. Noteu a l’exemplar de la fotografia la posició dels pedipalps, oberts cap endavant, que mantenen mentre caminen.
Ramon Torres.
Els monosfironideus es caracteritzen pel fet de tenir els tarsos de totes les potes fets d’un sol artell.

Els queridioidèids són pseudoscorpins petits, d’1 mm de llargada aproximadament, que tenen els quelícers molt poc desenvolupats (menys d’1/3 de la llargada de l’escut toràcic), l’escut toràcic triangular, dos ulls, l’abdomen ovalat i les tergites i les esternites dividides. Viuen sota les escorces dels arbres i entre la fullaraca, principalment, i alguns habiten els nius d’ocells i mamífers. Hi ha espècies que són cosmopolites, com Cheiridium museorum, que viu als hivernacles i els graners, i dins les cases (principalment a Europa). A més del gènere Cheiridium, també trobem a la nostra fauna el gènere Apocheiridium.

Els queliferoidèids constitueixen un grup de pseudoscorpins de mida mitjana (de 2 a 3 mm) o gran, que colonitza totes les regions del planeta. Viuen entre la fullaraca, sota els troncs caiguts i a tot arreu on hi ha matèria orgànica en descomposició; també als nius d’ocells i mamífers. Moltes de les seves espècies tenen relacions de forèsia (transport utilitzant altres organismes com a vehicle) amb insectes, ocells o mamífers.

D’entre els queliferoidèids, trobem a la nostra fauna els quernètids, que constitueixen la família més nombrosa de tots els pseudoscorpins (té més de 100 gèneres diferents); són de mida mitjana, de 3 o 4 mm de llargada, i es caracteritzen pel fet de tenir la glàndula del verí situada al dit mòbil dels pedipalps. Són propis del medi epigeu, amb alguns representants cavernícoles poc especialitzats. En general, fan danses nupcials complicades i característiques i tenen un dimorfisme sexual de vegades molt accentuat, que afecta la forma i la mida de les pinces dels pedipalps. Els representen al nostre país Pselaphochernes anachoreta, P. scorpioides, P. iberomontanus i Allochernes dubius.

Uns altres queliferoidèids, els quelifèrids, es caracteritzen per tenir glàndules del verí en ambdós dits dels pedipalps; els mascles, a més, tenen els enigmàtics òrgans cilíndrics, que s’evaginen durant la parada nupcial, i que ja hem comentat. Tenen un gran dimorfisme sexual i fan danses nupcials característiques.

Generalment viuen al sotabosc i sota les escorces dels arbres. Algunes espècies estableixen relacions de forèsia amb insectes. Alguns són cosmopolites, com Chelifer cancroides, que viu dins les cases, a les biblioteques i als ruscs. Hysterochelifer tuberculatus i Rhachchelifer maculatus també han estat citades a la nostra fauna.

Els wítids són queliferoidèids que tenen les glàndules del verí molt desenvolupades i situades als dos dits dels pedipalps. Són de mida mitjana, de 2 a 3 mm, i viuen preferentment entre detritus vegetals. Algunes espècies, com Withius subruber, es troben als graners i exploten diversos aliments emmagatzemats.

Els pterobranquis

Els pterobranquis són petits hemicordats quasi sempre colonials, d’aspecte similar al dels briozous, però amb el cos dividit en tres regions homòlogues a les dels enteropneusts. Els individus viuen en un sistema de tubs aïllats units per estolons. Tots són marins i se solen trobar sobre substrats durs. Comprenen dos ordres: els cefalodíscides (Cephalodiscida), solitaris o colonials, i els rabdoplèurides (Rhabdopleurida), colonials, comuns a l’Atlàntic Nord entre 30 i 400 m de fondària, i, bé que amb molt poca abundància, presents també a la Mediterrània (Rhabdopleura normani, a Banyuls de la Marenda).

Morfologia

Morfologia general dels pterobranquis. A Aspecte general d’una colònia de Rhabdopleura, molt augmentada, que mostra dos zoecis (1) i una ramificació secundària nascuda de l’estoló principal; dins els tubs es veuen, per transparència, els zooides (2). A′ Detall de la regió cefàlica d’un zooide, en un tall sagital. 1 zoeci, 2 zooide, 3 estoló, 4 tentacles branquials, 5 boca, 6 faringe, 7 esòfag, 8 intestí, 9 anus, 10 ull, 11 celoma del lòbul preoral, 12 celoma del coll, 13 celoma del tronc, 14 lòbul preoral o escut cefàlic, 15 peduncle, 16 estomocordi.
Biopunt, a partir de fonts diverses
L’únic gènere que constitueix l’ordre dels rabdoplèurides, Rhabdopleura, es caracteritza per l’aspecte de les seves colònies, com una xarxa de filaments quasi negres. Els individus, dins els tubs, es troben units per un estoló; la seva llargada és només d’1 mm. El cos és dividit en tres parts: l’escut cefàlic o lòbul preoral (protosoma), el coll o collar (mesosoma) proveït de tentacles, i, finalment, el tronc (metasoma), que comprèn l’anus (dorsal) i un peduncle molt curt que s’insereix als estolons. El lòbul preoral és com una trompa i no presenta cap porus que comuniqui el seu interior amb l’exterior. Es separat de la regió del collar per una paret gelatinosa. Aquest collar porta a la cara dorsal un aparell lofoforal, que no és més que un conjunt de brànquies externes plomoses; és format per dos braços, amb tentacles ciliats. La boca, ventral, es troba al collar, com l’anus, que hi ocupa una posició dorsal. El peduncle uneix els individus a l’estoló. L’estoló, negre, és format per un tub amb cèl·lules que secreten una cutícula còrnia, que forma l’esquelet. Aquest tub corni persisteix quan l’estoló mor. El tub digestiu té forma d’U, amb un estomocordi a la zona de la faringe. El plàncton que capturen els pterobranquis arriba fins a la boca per una via mucosa situada per sobre dels braços i per un canal que té al coll. Si hom els molesta, s’amaguen a l’interior del tub. El sistema nerviós és format per un gangli nucal a la base del lofòfor, un tronc posterodorsal, un cordó anterodorsal, els nervis del lofòfor i les branques laterals, que van fins a l’orifici bucal. Els sexes són separats; tenen gònades no parelles, que, situades a la part anterior del cos, s’obren a l’exterior per un conducte curt.

Presenten dos tipus de reproducció, sexual i asexual per gemmació. En la reproducció sexual, la fecundació és externa. Els ous són molt voluminosos, i es desconeix la seva ontogènesi. Les larves son pelàgiques. La reproducció per gemmació porta a la formació de colònies. Les gemmes són formacions de l’estoló que fan més gran la colònia o bé substitueixen els individus degenerats a dintre dels tubs. La gemma primer és oval i després es fa llarga i es divideix en els tres segments típics.

Els grups de pterobranquis

L’ordre dels rabdoplèurides només és representat per un gènere: Rhabdopleura .La seva distribució no és encara ben definida ja que són organismes poc estudiats arreu del món. L’únic registre sobre la seva presència a la Mediterrània es troba a les costes catalanes. Concretament a Banyuls de la Marenda (Vallespir), on s’ha trobat damunt una closca de mol·lusc procedent d’un dragatge. Probablement es tracta de l’espècie Rhabdopleura normani .Hom creu que les seves larves van penetrar a la Mediterrània per l’estret de Gibraltar. Aquesta espècie és de color marronós transparent, negre per la part interna. Fa estolons fràgils, amb tubs erectes, de pocs mil·límetres de llargada. Els individus són obscurs, de la mateixa talla. Es troba al damunt de conquilles de mol·luscs i possiblement damunt el corall Lophelia, bé que molt rarament.

Els cefalodíscids, no tractats aquí, són animals colonials (hi ha però, una espècie de vida lliure), que viuen en tubs imbricats i espinosos molt fins, d’uns 5 mm de diàmetre. Els animals que hi ha a l’interior són encara més petits, només d’1 mm de diàmetre, i són independents entre si. Es reprodueixen per gemmació i sexualment (els sexes són separats). Viuen al oceans de l’hemisferi sud, entre els 100 i els 500 m de fondària.

Els quetògnats

Importants components del plàncton marí, els quetògnats són animals carnívors, que s’alimenten de protozous, copèpodes i larves d’altres animals marins, i alhora constitueixen l’aliment bàsic i principal de molts altres animals marins. L’exemplar de la fotografia, del gènere més abundant i ric en espècies, Sagitta (concretament, S. inflata), permet de notar la forma de sageta del seu cos (d’1 a 3 cm), amb el cap ben diferenciat, el tronc i la cua, i la forma de les aletes, transparents i mancades de musculatura.
Claude Carré.
Els quetògnats són metazous celomats, enterocèlics i deuterostomats, i per això hom els situa entre els invertebrats més pròxims als cordats. Externament tenen forma de fletxa, un o dos parells d’aletes laterals i una d’horitzontal caudal. La seva longitud oscil·la entre els 7 mm i uns 10 cm, encara que les dimensions mitjanes de la majoria de les espècies solen ésser del voltant d’1,5 cm. Igual que molts altres organismes habitants del plàncton, són incolors i transparents, tot i que les espècies d’aigües més profundes poden mostrar lleugeres coloracions rosades, ataronjades o vermelloses. Actualment n’hi ha uns 10 gèneres i al voltant d’unes 80 espècies descrits.

Morfologia i anatomia

Detall del cap d’un quetògnat, en el qual es pot observar l’aparell quitinós prènsil d’aquests organismes carnívors i la caperutxa o caputxó cefàlic que protegeix l’aparell capturador d’aliment. Noteu la boca central i les diferents fileres de quetes renovables.
Claude Carré / Jacana.
El cos dels quetògnats és dividit en tres parts: el cap, el tronc i la regió caudal. El cap, una mica triangular, es diferencia bé del tronc per una constricció i per un septe o paret transversal; porta 2 o 4 línies de dents que ajuden en el moment de capturar les preses, cadascuna de les quals en té un nombre que varia segons les espècies, però que també augmenta amb l’edat i el grau de maduresa sexual de cada individu. A la part dorsal del cap, aproximadament al mig i immediatament darrere el cervell, hi ha un porus de l’òrgan retrocerebral i, més enrere, un parell d’ulls pigmentats; a la part ventral hi ha un vestíbul, depressió que dóna accés a la boca. Els costats de la part posterior del cap són ocupats per les quetes prènsils, típiques d’aquests organismes, encarregades de capturar l’aliment: són com unes espines de naturalesa quitinoide amb les quals travessen les preses. El nombre de quetes de cada costat, que varia d’una espècie a l’altra, oscil·la entre 4 i 14. Un caràcter únic dels quetògnats és el caputxó cefàlic o caperutxa, plec de la paret del cos que conté espai celomàtic i que serveix per a protegir el complex aparell capturador de l’aliment. El tronc és prim, delimitat pels septes cèfalocaudal i tronco-caudal. Externament, aquesta regió no es distingeix clarament de la cua, però la porció celomàtica, localitzada immediatament darrere l’anus, forma un septe, per la qual cosa la cua comença en aquesta regió postanal, igual que en els nematodes. Aquesta regió tronco-caudal és proveïda d’unes aletes laterals (un o dos parells, segons les espècies), extensions epidèrmiques sense musculatura pròpia i que, per tant, no tenen moviment sinó que actuen únicament com a suspensors per a mantenir l’equilibri. A aquesta característica es deu el nom d’homalopterigis que hom ha donat alguna vegada a aquest grup. L’aleta caudal, semblant a les aletes laterals quant a l’estructura, és constituïda per una expansió horitzontal situada a la regió posterior del cos. Els gonòpors femenins són un parell de porus petits situats justament a la regió anterior del septe tronco-caudal; les vesícules seminals es localitzen lateralment entre les aletes lateral i caudal. Algunes espècies presenten un embolcall del teixit vesiculós o beina, que envolta el tronc i fins i tot de vegades surt de la regió caudal.

Morfologia general dels quetògnats. A Aspecte extern de Sagitta i detalls de l’extrem anterior del cos, en visió ventral (A′), de la secció transversal del cos a l’altura dels ovaris (A″) i de la vesícula seminal (A″′). 1 Quetes prènsils, 2 ull, 3 caperutxa, 4 corona ciliar, 5 boca, 6 intestí, 7 ovari, 8 gonòpor femení, 9 vesícula seminal, 10 anus, 11 aleta lateral anterior, 12 aleta lateral posterior, 13 aleta caudal, 14 espines, 15 musculatura, 16 musculatura longitudinal, 17 mesenteri dorsal, 18 mesenteri ventral, 19 mesenteri de l’ovari, 20 oviducte, 21 gangli subentèric, 22 canal deferent, 23 disc adhesiu, 24 espermatòfor.
Biopunt, a partir de fonts diverses
El cos es troba revestit (excepte en les àrees glandulars) d’una cutícula prima, engruixida en determinades regions. Excepcionalment, les espècies del gènere Spadella, d’hàbitat bentònic, s’adhereixen als objectes per mitjà de papil·les adhesives: per exemple, Spadella cephaloptera en presenta de 6 a 10 a la regió ventral de la cua, i en d’altres espècies se situen darrere el parell posterior d’aletes laterals i presenten músculs especials. L’epidermis descansa sobre una làmina basal, engruixida en determinades regions del cos per a formar làmines esquelètiques —com els radis de les aletes—, que són d’una gran importància en altres regions del cos per a la inserció dels músculs. La musculatura, present per sota de la membrana basal, contràriament al que hom podria esperar en un animal celomat, consisteix només en una capa muscular, la longitudinal (com també és el cas dels nematodes), formada per quatre bandes grosses, dues de dorso-laterals i dues de ventrolaterals.

El celoma de la cua i del tronc és subdividit en compartiments laterals pels mesenteris dorsal i ventral; en Sagitta, per exemple, el celoma de la cua és subdividit, a més, en quatre compartiments, per mesenteris incomplets i paral·lels al mesenteri mitjà. El celoma del tronc i de la cua es troba separat per un septe, justament darrere l’anus, encara que aquesta paret és de formació secundària i no pot ésser considerada un indicatiu de divisió celomàtica primària; i, al contrari, la separació del celoma del cap i del tronc sí que és primària. El celoma cefàlic és molt reduït a causa del gran desenvolupament muscular. El celoma del tronc i de la cua presenta un moviment cap endavant per la superfície interna de la paret del cos, i cap enrere pel mesenteri mitjà; aquest moviment del líquid celomàtic intern és causat per l’acció del recobriment ciliar.

El sistema nerviós és constituït pels ganglis del cap, en posició dorsal respecte del tub digestiu, i pel gangli del tronc o gangli subentèric ventral, tots dos units per uns llargs connectius circumentèrics. En els ganglis del cap es poden distingir el gangli cerebroide, central i imparell; d’aquest darrer surten nombroses ramificacions com les comissures frontals que uneixen el gangli cerebroide amb els vestibulars. Dels ganglis vestibulars laterals, que es troben units per la comissura subfaríngia, surten nervis cap als diferents músculs del cap. El gangli subentèric emet, lateralment, parells de nervis que es ramifiquen formant un plexe, encarregat de la innervació dels músculs i dels òrgans adjacents.

L’aparell digestiu s’inicia a la boca, situada a la cara ventral del cap, en el fons del vestíbul, i continua amb la faringe muscular, revestida d’un epiteli ric en cèl·lules secretores que s’eixampla en el seu tracte final en l’anomenat bulb faringi, localitzat davant el septe cèfalo-truncal. L’intestí és un tub amb cèl·lules glandulars a la regió anterior i amb cèl·lules absorbents a la posterior; acaba a l’anus, de posició medioventral, en el límit del tronc amb la cua. La boca i la zona vestibular poden evaginar-se en part i cooperar així en la captura de l’aliment. Aquests organismes no presenten ni aparell respiratori ni circulatori, ni tampoc òrgans excretors ben diferenciats; els catabòlits (restes no assimilables de larves de crustacis, copèpodes, etc.) s’eliminen a través de l’anus.

L’aparell reproductor és hermafrodita. A la part femenina hi ha dos ovaris, allargats i disposats en el celoma de la regió posterior del tronc; continuen per l’oviducte i la vagina i, mitjançant el porus genital femení, desemboquen a l’exterior. Dins l’oviducte hi ha un altre tub de parets sincitials o receptacle seminal, cambra d’emmagatzemament de l’esperma que rep cada individu en el moment de la còpula. A la part masculina, els testicles són situats en el celoma caudal. Els espermatozoides madurs passen a la cavitat celomàtica i, a través d’un petit espermiducte, s’emmagatzemen en la vesícula seminal, que només és present, a cada costat del cos, en aquesta regió caudal en els sexualment madurs. L’esperma, gràcies a dues cèl·lules accessòries, passa del receptacle seminal a fecundar l’òvul.

Biologia i ecologia

Espècies de quetògnats de la mediterrània: 1 Pterosagitta draco, 2 Sagitta lyra, 3 S. serratodentata (3′ detall de la queta), 4 S. hexaptera , 5 S. bipunctata, 6 S. enflata, 7 Krohnitta subtilis i 8 Spadella cephaloptera. Hom ha representat en detall únicament els caràcters d’interès sistemàtic (regió cefàlica i quetes, aletes, cua i vesícula seminal).
Biopunt, a partir de fonts diverses
En els quetògnats, hermafrodites i proteràndrics, els ovaris maduren després que el celoma caudal estigui ple d’esperma. Hi ha molt poques investigacions sobre el mitjà pel qual l’esperma passa de la vesícula seminal als receptacles seminals. El procés ha estat descrit en Spadella schizoptera: un individu actua com a donador i l’altre com a receptor; aquest procés d’inseminació o transferència de l’espermatòfor al gonoducte femení del receptor és molt ràpid, i s’esdevé després d’un breu període de temps d’identificació.

Els ous són fecundats quan passen per l’oviducte, i són emesos pel gonòpor a l’exterior. En alguns quetògnats, com ara les espècies de Sagitta, els ous resten fixos durant un cert temps a la superfície del cos del progenitor; en canvi, les espècies de Spadella els deixen en petits grups, que es fixen a les algues i altres objectes del fons. La segmentació és radial i origina una celoblàstula, que gastrularà per invaginació. El celoma és enterocèlic i el desenvolupament és directe, sense que hi hagi cap resta de la larva primària extingida.

La majoria dels quetògnats són holopelàgics, excepte els que han tornat secundàriament a l’existència bentònica, com Spadella. Són depredadors i es nodreixen de petits organismes com diatomees, protozous, crustacis copèpodes i larves de molts altres animals, incloenthi peixos. D’altra banda, constitueixen una part important del plàncton nutritiu per a moltes meduses, ctenòfors, petits peixos, taurons i balenes.

Espècies de quetògnats trobades fins ara a les mars peninsulars.
ESPÉCIE OCEÀ ATLÀNTIC MAR CANTÀBRICA MAR MEDITERRÀNIA
Eukrohnia fowleri + · ·
E. hamata + + ·
Krohnitta pacifica + · ·
K. subtilis + · +
Pterosagitta draco + · +
Sagitta bierii + · ·
S. bipunctata + · +
S. decipiens + · +
S. enflata + + +
S. friderici + + +
S. hexaptera + + +
S. lyra + + +
S. macrocephala + + ·
S. minima + + +
S. serratodentata + + +
S. setosa · · +
S. sibogae + · ·
S. tasmanica + + ·
S. aff. tasmanica + · ·
S. zetesios + + ·

Els quilòpodes: centpeus, escolopendres i afins

Característiques del grup

Aspecte general extern dels quilòpodes, en visió dorsal (A) i ventral (B), i detall de la regió posterior d’un mascle (B’). Hom hi distingeix: 1 antena, 2 càpsula cefàlica. 3 forcípula, 4 tergita del segment forcipular, 5 tergita del tercer segment del tronc, 6 pota, 7 tèlson, 8 coxostèrnum forcipular, 9 esternita del vuitè segment del tronc, 10 pors coxals, 11 esternita del primer segment genital, 12 gonopodi, 13 penis, 14 valva anal.
Gustavo Hormiga, original dels autors.
Els quilòpodes, que a casa nostra reben els noms populars de centcames, centpeus i escorçanes, són miriàpodes lucífugs i higròfils que normalment viuen sota les pedres. En el seu cos hom pot distingir el cap amb els òrgans bucals, el segment forcipular amb els seus apèndixs (la tranformació d’aquests apèndixs de potes locomotores en forcípules que intervenen en la masticació motiva el nom d’aquests artròpodes, ja que la paraula quilòpode prové dels mots grecs keilos, llavi, i podos, peu), el tronc constituït per un nombre variable de segments, cada un dels quals té només un parell de potes, i finalment un grup de segments terminals amb els seus apèndixs modificats, reduïts, i àdhuc completament atrofiats.

Morfologia

Malgrat que tots els quilòpodes presenten una estructura bàsica anàloga, hi ha un grup relativament petit que presenta un seguit de notables diferenciacions. Per això, hom distingeix dos tipus morfològics distints, dels quals exposarem a continuació les seves particularitats per separat.

Tipus morfològic dels geofilomorfs, els escolopendromorfs i els litobiomorfs

La gran majoria dels quilòpodes corresponen al primer tipus morfològic, ja que aquest és característic dels geofilomorfs, els escolopendromorfs i els litobiomorfs. El cos, format per un tegument tou sense impregnacions de sals minerals, és aplanat, allargat i estret en forma de cinta.

Camp ocel·lar del cap d’un litobiomorf (Lithobius validus) vist al microscopi electrònic d’escandallatge (× 130), al qual hom pot distingir l’ocel·le principal, a la dreta, i tota la resta d’ocel·les distribuïts en files més o menys regulars, i a sota d’aquests, l’òrgan de Tömöswary.
Antoni Serra
El cap, de forma lenticular o rectangular, és constituït per la fusió de l’àcron amb sis metàmers, corresponents als segments preantenal, antenal, postantenal, mandibular i els dos segments maxil·lars. Dorsalment, la càpsula cefàlica és bombada i formada per una peça única, encara que a alguns grups hi ha un solc frontal transvers situat al terç anterior. A les zones lateroanteriors del cap hi ha un parell d’antenes multiarticulades, que s’aprimen progressivament cap a la part distal. A la banda de darrere de l’articulació de l’artell basal de les antenes es localitza l’òrgan de Tömösvary, anomenat també òrgan temporal, petita fossa rodona o ovalada amb la vora fortament quitinitzada. A continuació d’aquests òrgans hi ha els camps ocel·lars o grups d’ocel·les independents. Els ocel·les falten completament en els geofilomorfs, en alguns grups d’escolopendromorfs i en espècies cavernícoles de litobiomorfs.

Peces bucals dels quilòpodes: mandíbula (A), labre (B) i segon parell de maxil·les (C). Hom hi distingeix les estructures següents: 1 làmina dentada, 2 làmina pectinada, 3 còndil articular, 4 tronc mandibular, 5 peça mitjana, 6 peça lateral, 7 prolongació coxal, 8 telopodi biarticular, 9 sincoxostèrnum, 10 obertura de la glàndula salival, 11 telopodi triarticulat.
Gustavo Hormiga, a partir d’originals diversos.
A la cara ventral, la càpsula cefàlica presenta una zona prelabial més o menys ben delimitada, amb una curvatura còncava a la part posterior, on se situa el labre. Aquesta estructura és constituïda per una peça mitjana imparella i dues peces laterals simètriques; normalment la peça mitjana és més petita que les laterals i pot presentar denticles curts, en forma de tubercle, o llargs i prims semblants a sedes filamentoses. A vegades les tres peces estan soldades formant-ne una de sola, la qual presenta una escotadura ampla a la part mitjana de la vora posterior. A banda i banda del labre hi ha una placa, les pleures cefàliques, que se situa a continuació de la vora lateral del cap. Damunt les pleures cefàliques es recolzen els braços externs dels fulcres, poderosos apodemes fortament quitinitzats, els quals, a més, tenen un braç anterior, que se situa sota el labre, i un braç posterior dirigit enrere, que delimita i dóna suport al con hipofaríngic. El labre i les pleures cefàliques emmarquen latero-anteriorment una depressió, on se situen la hipofaringe i les peces bucals.

Aplicades lateralment sobre el con hipofaríngic, hi ha les mandíbules. Aquests poderosos òrgans mastegadors consten d’un tronc mandibular llarg amb un còndil articular i perllongat per darrere per una tija arquejada.

A l’aresta apical del tronc hi ha estructures diferenciades, tals com una làmina dentada molt dura, làmines pectinades, papil·les i grups de sedes. Damunt les mandíbules hi ha dos parells de maxil·les que recobreixen la depressió ventral del cap. El primer parell, que és el més petit, forma un conjunt més o menys triangular dorsalment còncau per adaptar-se al con hipofaríngic. La seva base és formada per la fusió de les coxes que constitueixen un sincoxostèrnum, ample i trapezoidal, del qual neixen dues petites prolongacions coxals orientades cap endavant i dos membres biarticulats, encara que els dos artells poden ésser fusionats en un de sol. El segon parell de maxil·les queda sobreposat al primer i és bastant més gros que aquest. El sincoxostèrnum és de forma i dimensions molt variables, gairebé sempre sense prolongacions i, prop de la vora posterior, porta dos forats que corresponen a les obertures de glàndules salivals. Els membres, molt separats entre ells, són llargs, triarticulats i normalment tenen una ungla apical.

Detall del cap d’un escutigeromorf (Scutigera coleoptrata), mostrant la forma gairebé cúbica que és característica d’aquest tipus morfològic. Noteu l’espectacularitat dels ulls, constituïts per un nombre elevat de petits ocel·les, i la forma de la zona prelabial, que delimita la regió anterior de la càpsula cefàlica.
Antoni Serra.
Immediatament darrere del cap hi ha el segment forcipular, notablement diferenciat dels segments del tronc. La seva tergita és de dimensions variables i és perfectament diferenciada (llevat de la dels escolopendromorfs, que és soldada a la següent). Ventralment, el segment forcipular és representat per una gran placa trapezoïdal, el coxostèrnum, resultat de la fusió de l’esternita i les coxes dels apèndixs. La seva vora anterior pot presentar poderoses dents, espines i sedes, o bé ser inerme, i sempre és dividida en dues parts per una escotadura més o menys profunda. En un punt de les vores laterals, de situació variable segons els grups, destaquen els còndils articulars coxofemorals, zones molt quitinitzades que engalzen els telopodis amb el coxostèrnum. Aquests telopodis són formats per quatre artells, el primer dels quals és el més gros i robust, i es pot interpretar com el resultat de la unió del trocànter i el prefèmur. A continuació hi ha dos anells que internament poden ser incomplets. El darrer artell és una poderosa ungla, fortament quitinitzada, llarga, cònica, arquejada, que gradualment es fa més fina i acaba en punxa. Per transparència s’observa un canal que prové d’una glàndula de verí i que s’obre a l’exterior una mica abans de la punta.

Porus coxals d’un litobiomorf (Lithobius validus), disposats en una fila, vistos al microscopi electrònic d’escandallatge (× 130). Aquests porus se situen en una depressió de la cara ventral de les coxes dels quatre darrers parells de potes del cos.
Antoni Serra.
Darrere el segment forcipular comencen els segments del tronc, cada un dels quals consta d’una tergita i una esternita unides mitjançant pleurites formades per una membrana tova que inclou plaques quitinitzades, l’estigma respiratori i un parell de potes. Les tergites, de forma gairebé sempre rectangular, poden ser totes semblants o bé alternar-se de grans i de petites, i en els geofilomorfs són formades per dues plaques, una d’anterior, la pretergita i una de posterior, la metatergita. Les esternites, de perfil pentagonal o rectangular, estan dividides també en una pre-esternita i una metaesternita. A la seva superfície hi ha estructures com ara solcs i fossetes, i en els geofílids hi ha també pors glandulars aïllats o formant agrupacions.

Segment del tronc d’un escolopendromorf (Cryptops trisulcatus), vist al microscopi electrònic d’escandallatge (× 50), en una visió lateroventral. Les zones amb petits tubercles corresponen a les esclerites pleurals, enmig de les guals se situa l’estigma respiratori, que té forma arrodonida. La regió. ventral, entre les potes, correspon a l’esternita.
Antoni Serra.
El conjunt d’esclerites que hi ha a les membranes laterals rep el nom d’eupleri. Aquestes plaques són molt variables d’uns grups a altres, i són els geofilomorfs els qui les presenten més ben caracteritzades. De totes, són quatre les que es troben d’una manera més constant a l’eupleri. La primera és l’esclerita estigmatífera, és a dir, on desemboquen les tràquees respiratòries. Les altres tres estan relacionades amb l’articulació de la coxa de les potes amb la paret lateral del cos i són la precoxa, la metacoxa i la catopleura. Entre totes tres delimiten un triangle anterodorsiposterior on s’allotja la coxa de la pota. Les potes, en nombre d’un parell per segment, s’articulen lateralment a l’eupleri i consten d’una coxa i un telopodi format per cinc o sis artells i acabat en una ungla. Les coxes d’algunes potes, principalment les dels darrers parells, poden tenir glàndules, els pors de les quals, anomenats pors coxals, tenen importància sistemàtica pel seu nombre i disposició. El telopodi consta d’un trocànter, de petites dimensions i que fins i tot pot ésser atrofiat, un prefèmur, un fèmur, una tíbia, un tars i un metatars; a vegades, el tars i el metatars estan fusionats i constitueixen un artell únic. El metatars va proveït normalment d’una espina apical, acompanyada o no d’una o dues espines suplementàries. Tots els artells de les potes poden presentar espines seguint disposicions característiques per a les diferents espècies. El darrer parell de potes és sempre més llarg i robust que els altres; en alguns grups aquestes potes presenten estructures especials, com ara serres dentades a la tíbia i al tars, apòfisis coxals i, encara, en algunes espècies, s’hi troben caràcters sexuals secundaris, tals com tubercles, grups de sedes, depressions, solcs o simplement el darrer parell de potes molt més gruixut en els mascles que a les femelles, de manera que la seva morfologia permet distingir-los.

Després del darrer segment proveït de potes, hi ha encara dos segments genitals, poc aparents dorsalment, i un segment terminal. El primer segment genital té una esternita molt gran, de la qual surten un parell d’apèndixs, els gonopodis, rudimentaris o pluriarticulats. Les femelles dels litobiomorfs són les que presenten uns gonopodis més evidents, cadascun fet d’un artell basal, ample i amb esperons a la vora posterior interna, i un artell distal més petit, seguit d’una ungla en forma de cullera. En el segon segment genital, de dimensions més reduïdes que les del primer, s’obre l’orifici genital, que en els mascles és envoltat per un penis; excepció feta dels escutigeromorfs, aquest segment genital no té apèndixs. El cos dels quilòpodes s’acaba amb un segment bastant particular, el qual s’homologa a un tèlson. La placa tergal pot ser gran o més o menys reduïda i recobreix les valves anals, peces lateroventrals entre les quals s’obre l’anus.

Tipus morfològic dels dels escutigeromorfs

El segon tipus morfològic correspon només a l’ordre dels escutigeromorfs, en els quals el cos no és pas aplanat i llarg, sinó bombat i curt. El cap és gros, gairebé cúbic, lleugerament deprimit a la part mitjana de la regió dorsal. La zona prelabial no s’amaga sota el cap, sinó que es dirigeix perpendicularment cap avall. Les antenes són filiformes, desmesuradament llargues i estan formades per una gran quantitat d’artells petits. Els ulls són globosos, grossos, formats per un gran nombre de petits ocel·les juxtaposats i no n’hi ha mai d’aïllats. Les peces del labre estan fusionades i formen una peça única. Les mandíbules són més curtes que les del primer tipus, però presenten pràcticament les mateixes estructures. El primer parell de maxil·les té un sincoxostèrnum gros, dividit longitudinalment per un solc fi i superficial. A banda i banda d’aquest solc hi ha dos òrgans sensorials, constituïts per voluminosos fascicles de tricomes fusiformes. Els telopodis són biarticulats; l’artell proximal és llarg i truncat obliquament, mentre que l’artell apical és molt més curt. El sincoxostèrnum del segon parell de maxil·les és curt i ample i porta dos telopodis molt llargs i gràcils, formats per quatre artells amb espines llargues, el darrer dels quals no porta ungla apical.

Diferents models de forcípules i coxostèrnums (segments als quals s’insereixen les forcípules), corresponents a: A geofilomorf, B litobiomorf, C escutigeromorf, D escolopendromorf.
Gustavo Hormiga, a partir d’originals diversos.
El segment forcipular té una tergita molt ample i curta que pot quedar dissimulada sota la vora posterior del cap. Les coxites de les forcípules, a diferència del que passava a l’altre tipus morfològic, són dissociades, encara que es toquen per la línia mitjana i posteriorment s’uneixen per un petit pont esternal. A la vora rostral de cada coxita hi ha una filera marginal d’espines molt llargues. En els escutigeromorfs, els telopodis són llargs i gràcils i estan formats per quatre artells, el darrer dels quals té una ungla menys robusta que la dels altres ordres de quilòpodes.

El tronc és format per quinze segments proveïts de potes, cada un dels quals té la seva corresponent tergita. En canvi, de tergites visibles només n’hi ha set, situades entre la tergita forcipular i les dues posteriors; les vuit tergites restants són molt reduïdes i estan amagades sota les grans. Aquestes plaques tergals tenen a la meitat de la seva vora posterior un estigma respiratori imparell, resultat de l’emigració i la fusió dels estigmes de l’eupleri de cada segment. Les potes són extraordinàriament llargues i gràcils, sobretot el darrer parell, pel fet que el tars i el metatars són formats per un gran nombre de petits artells.

Pel que fa als segments terminals, no hi ha cap diferència significativa respecte al primer tipus morfològic, llevat de la presència d’un parell de petits membres que es troben al segon segment genital.

Organització interna

Els sistemes de relació i control

Anatomia d’un quilòpode, en un tall longitudinal del cos. Hom hi distingeix: 1 nervi antenal, 2 deutocervell, 3 protocervell, 4 tritocervell, 5 cadena ganglionar, 6 boca, 7 esòfag, 8 intestí mitjà, 9 intestí posterior, 10 anus, 11 vas dorsal, 12 vas ventral, 13 anell aòrtic, 14 brides musculars, 15 ostíol, 16 aorta cefàlica, 17 artèria cefàlica, 18 artèria antenal, 19 tub de Malpighi, 20 glàndula cefàlica, 21 glàndula maxil·lar, 22 glàndula salival, 23 glàndula del verí, 24 testicle, 25 canal deferent, 26 vesícula seminal, 27 canal ejaculador, 28 atri genital, 29 penis, 30 glàndula accessòria dorsal, 31 glàndules accessòries ventrals.
Gustavo Hormiga, a partir d’originals diversos.
El cervell dels quilòpodes presenta un deutocervell format per dos lòbuls, dels quals neixen dos nervis antenals. Posteriorment es localitzen dos lòbuls tritocerebrals que es perllonguen cap al darrere i formen la cadena nerviosa ventral. El protocervell forma una comissura que uneix els lòbuls tritocerebrals i està situat damunt de l’esòfag. Anteriorment, s’hi distingeixen dos lòbuls frontals; lateralment, dos lòbuls òptics que innerven els ocel·les, i lateroposteriorment, els nervis de les dues glàndules cerebrals. La cadena nerviosa ventral presenta dos ganglis per segment, ben individualitzats i units per connectius longitudinals. Si bé s’han detectat reaccions dermòptiques a algunes espècies anoftalmes, els principals òrgans fotoceptors són els ocel·les.

Els ocel·les, en els litobiomorfs consten d’una còrnia que té forma de lent biconvexa i és segregada per cèl·lules epidèrmiques diferenciades, les cèl·lules corneògenes. A sota la còrnia, a part de les cèl·lules corneògenes, hi ha dos tipus cel·lulars diferents; a la regió més externa se situen les cèl·lules cobertores, que per la seva estructura i situació hom pensa que intervenen en la secreció de la part endocuticular de la còrnia i que serveixen per a diferenciar morfològicament i mecànica un ocel·le dels altres; l’altre tipus cel·lular correspon a les cèl·lules retinals, de les quals n’hi ha de vuit a deu de laterals i de sis a vuit de basals. Les cèl·lules retinals constitueixen la cúpula ocular; són allargades i tenen dues regions diferenciades: una regió interna fotoceptora, amb microvil·lositats que constitueixen els rabdòmers, amb la zona central ocupada pel citoplasma, on es distingeixen vesícules de reticle endoplàsmic, sàculs gòlgics, cossos multivesiculars, ribosomes i mitocondris; i una part externa, que correspon al pol basal i que porta el nucli i una gran quantitat de grànuls pigmentaris. El límit entre les regions externa i interna de les cèl·lules retinals és configurat per l’existència de grans vacúols i rep el nom de zona intercalar. A sota de les cèl·lules retinals basals hi ha una gran quantitat d’àxons, que, juntament amb els que hi ha entre les cèl·lules laterals, formen els nervis òptics. Els nervis òptics són innervats pel protocervell.

Extrem apical del telopodi del segon parell de maxil·les d’un litobiomorf (Lithobius variegatus rubriceps) vist al microscopi electrònic d’escandallatge (× 250). A més de l’ungla apical hom hi pot distingir dues menes de pèls sensitius: els uns en forma de plomall, possiblement de funció quimioceptora, i els altres llisos, mecanoceptors.
Antoni Serra.
El sentit del tacte és molt desenvolupat en els quilòpodes. Les sensacions tàctils són captades per mecanoceptors, sedes sensorials repartides per tot el cos, potes i antenes. Aquestes sedes presenten una inserció en el tegument, caracteritzada per una peça en forma de mitja lluna que les orienta en un sentit determinat. Les sensacions gustatives són percebudes per quimioceptors situats als palps de les maxil·les i a l’àpex de les antenes. Els escutigeromorfs, a les antenes, tenen uns òrgans especials que semblen actuar com a receptors audititus.

L’aparell digestiu

La boca és representada per l’obertura de la hipofaringe, delimitada anteriorment pel labre i lateralment per les mandíbules. A continuació hi ha l’esòfag, tub curt amb plecs longitudinals i sinuositats internes que actua com una mena de filtre pels aliments. Al seu extrem posterior hi ha una vàlvula associada a un esfínter muscular que determina l’inici de l’intestí mitjà. Aquesta porció del tub digestiu és la més llarga i té una secció transversal notablement més ample que la resta. És al seu nivell que té lloc la digestió i l’absorció. Finalment hi ha l’intestí posterior, que és curt, estret, en forma d’essa, i s’obre a l’exterior a través de l’orifici anal situat al darrer segment del cos.

L’aparell respiratori

Els quilòpodes respiren mitjançant un sistema traqueal repartit més o menys regularment per tot el cos. Les tràquees tenen forma de tub i es mantenen obertes gràcies a uns engruiximents quitinosos de les parets, que els dóna un aspecte anellat. Desemboquen en cambres que s’obren a l’exterior mitjançant els estigmes, els quals se situen a les pleures de determinats segments del tronc. Al gènere Lithobius, els segments estigmatífers són els situats en posició 3, 5, 8, 10, 12 i 14 i en altres litobiomorfs també hi ha estigmes en el primer segment del tronc. A la majoria dels escolopendromorfs els estigmes se situen als metàmers 3, 5, 8, 10, 12, 14, 16, 18 i 20. Tots els geofilomorfs presenten estigmes respiratoris a tots els segments del tronc i és característic d’aquest ordre el fet que les tràquees s’anastomosen i formen esquames.

L’aparell respiratori dels escutigeromorfs és completament diferent al de la resta de quilòpodes. Consta de cambres dividides en dos lòbuls i formades per la reunió de gran nombre de tràquees fines banyades per l’hemolimfa, els moviments intermitents de la qual provoca febles inspiracions i expiracions. Aquestes cambres comuniquen amb l’exterior mitjançant estomes imparells en forma de trau que se situen a la part mitjana de la vora posterior de les tergites grosses del tronc. Aquest tipus d’aparell respiratori recorda una mica els pulmons dels aranèids i dels escorpins.

L’aparell circulatori

L’aparell circulatori dels quilòpodes consta fonamentalment d’un vas dorsal i un vas ventral units mitjançant un anell aòrtic. El vas dorsal, o cor, és situat sota els teguments i els músculs dorsals i damunt el tub digestiu i els òrgans genitals. El sostenen unes brides musculars, de les quals unes són laterals i limiten uns sins o cavitats aliformes i unes altres són mitjanodorsals i configuren un si dorsal.

El cor és dividit en una sèrie de cambres, els límits de les quals es determinen per uns engruiximents que corresponen als ostíols. La primera cambra, situada al segon segment del tronc, es perllonga cap endavant mitjançant l’aorta cefàlica. Molt a prop del lloc on s’origina, configura l’anell aòrtic, format per la soldadura de vasos laterodorsals i lateroventrals, al qual envolta l’esòfag. A les regions lateroventrals d’aquest anell neixen les artèries forcipulars. L’aorta cefàlica continua fins a la meitat del cap, on origina una petita branca imparella que irriga l’esòfag i una mica més endavant dóna dues grosses artèries cefàliques. Quan ateny el cervell, se separen dues noves artèries que, passant per sota la massa nerviosa, es dirigeixen cap a les antenes. Finalment l’aorta cefàlica travessa el cervell passant per la comissura del tritocervell i es bifurca en dues branques terminals que irriguen la vora anterior de la càpsula cefàlica.

El vas ventral se situa damunt la cadena nerviosa i, a partir del segon segment pedífer, origina un parell de vasos lateroventrals per segment, que són perpendiculars a l’eix del cos, i que esdevenen les artèries de les potes. Aquests vasos, a més, proporcionen ramificacions que irriguen els ganglis, els teguments i els músculs inferiors. En els escolopendromorfs algunes d’aquestes ramificacions acaben en forma de petites boles anomenades corpúsculs de Kowalevsky, que falten a la resta dels quilòpodes.

Cap endavant, el vas ventral s’acaba sobre el primer gangli ventral mitjançant dues branques, cada una de les quals origina tres ramificacions, que van a les peces bucals. Cap endarrere, aquest vas central finalitza damunt del gangli genital i dóna dos parells d’artèries, una pel recte i l’altre per les glàndules accessòries dels òrgans genitals.

L’aparell excretor

Esquema d’una glàndula de verí d’un quilòpode, vista en un tall longitudinal (A) i transversal (B) de la forcípula. Hom hi distingeix: 1 forcípula, 2 orifici del canal de la glàndula verinosa, 3 canal excretor de la glàndula, 4 glàndula de verí, 5 artèria forcipular, 6 nervi, 7 múscul adductor curt, 8 placa dentària, 9 coxostèrnum, 10 múscul adductor llarg, 11 epiteli, 12 solc de la glàndula, 13 canal excretor, 14 alvèol conjuntivomuscular, 15 túnica conjuntivomuscular, 16 cèl·lula excretora, 17 nucli de la cèl·lula excretora.
Gustavo Hormiga, a partir de C. Duboscq 1899.
L’excreció es fa mitjançant un parell de tubs de Malpighi, conductes llargs que se situen sota l’intestí mitjà i desemboquen just al límit entre aquesta porció intestinal i la posterior. A més dels tubs de Malpighi, a alguns grups de quilòpodes hi ha un o dos parells de glàndules cefàliques. Al cap hi ha tambè un parell de glàndules maxil·lars, el conducte excretor de les quals s’obre en la cavitat bucal. Situades als segments anteriors del tronc, hi ha tres parells de glàndules que genèricament reben el nom de salivals. El parell de glàndules anteriors és unit íntimament al parell mitjà. Els canals excretors de les glàndules anteriors passen pel mig dels lòbuls de les posteriors, de manera que els canals d’uns i altres són contigus i paral·lels des del seu origen. En arribar al nivell del segment forcipular se separen i els canals excretors de les glàndules anteriors van a parar a la cavitat bucal i els de les glàndules mitjanes als orificis del sincoxostèrnum del segon parell de maxil·les. Les glàndules posteriors són més petites i perfectament ben individualitzades respecte de les altres.

Els seus canals, molt fins, es dirigeixen sense donar voltes a les pleurites del primer segment amb potes i s’obren a l’exterior en un punt situat damunt de la inserció de les potes. En els escolopendromorfs hi ha unes estructures globulars anomenades corpúsculs de Kowalevsky que sembla que tinguin una funció fagocitària i que també podrien produir cèl·lules saguínies. Es localitzen al damunt dels vasos sanguinis lateroventrals del cor des del quart segment pedífer fins al penúltim.

Els centpeus (Scolopendra cingulata) són potser els miriàpodes més coneguts de tothom, gràcies a les dimensions que alguns arriben a atènyer (fins a 17 cm) i a la pretesa perillositat del seu verí. Entre els miriàpodes hi ha, però, organismes diminuts i, de fet, la majoria són absolutament inofensius per a l’home.
Ramon Torres
Les glàndules del verí dels quilòpodes mereixen una atenció especial, tant perquè els són exclusives i característiques com per la important funció alimentària que duen a terme. A causa de les dimensions considerablement grans de les forcípules dels escolopendromorfs, els miriapodòlegs han estudiat preferentment les glàndules verinoses d’aquest grup i concretament de diverses espècies del gènere Scolopendra. Per això, la descripció que tot seguit s’exposa fa referència a aquest gènere. L’aparell verinós del quilòpodes es compon d’un parell de glàndules allotjades a l’interior de les forcípules. Aquest aparell es localitza, doncs, en el segment que segueix immediatament al cap i els seus apèndixs, els quals primitivament eren potes locomotores; a més, estan modificats i adaptats per a funcionar com a òrgans inoculadors del verí. Cada glàndula ocupa gairebé tot el telopodi, però no arriba al coxostèrnum de la forcípula. De color blanquinós, la seva regió posterior té forma cilíndrica i cap al davant es torna cònica fins al terç anterior de l’ungla, on el canal excretor s’individualitza i va a desembocar en un orifici ovalat situat a la cara superior de l’ungla, prop de l’àpex. A la vora externa de la glàndula hi ha un solc profund que ateny gairebé el canal excretor. La glàndula és innervada per tres branques del nervi forcipular, el qual s’origina en el gangli subesofàgic. Un vas arterial, provinent del collar esofàgic, acompanya el nervi i forma una ramificació que penetra al solc i es distribueix sobre les parets. Les tràquees tenen el mateix model de distribució que l’artèria.

Un tall transversal de la glàndula del verí, fet a qualsevol nivell, mostra perfectament la seva estructura interna. El perfil del tall és gairebé circular, amb un solc ample i profund que quasi arriba al canal excretor quitinós. Aquest canal té tres quartes parts de la seva paret amb perforacions on desemboquen les cèl·lules glandulars. La quarta part restant és llisa, recoberta només d’un epiteli i correspon a la regió pròxima al solc. Les cèl·lules glandulars es disposen radialment al voltant del canal; són piriformes, amb un citoplasma granulós i amb el nucli situat a prop de l’extrem extern. Cada cèl·lula glandular és envoltada per un alvèol conjuntivomuscular i els diferents alvèols tenen les seves parets comunes; aquesta íntima unió dels alvèols i l’existència d’una túnica conjuntivomuscular al voltant de tota la glàndula, dóna una gran compacitat a tota l’estructura.

L’aparell reproductor

Les glàndules genitals dels quilòpodes se situen dorsalment al cos, entre el cor i el tub digestiu. Aboquen el seu contingut a l’exterior a través d’un orifici situat al segon segment genital.

L’aparell reproductor masculí consta dels testicles, amb el canal deferent que posteriorment configura l’epidídim, les bosses dels espermatòfors i finalment el canal ejaculador. A més, hi ha diversos parells de glàndules accessòries o annexes. La forma i nombre d’aquests elements varia segons els diferents ordres. En els geofilomorfs, l’aparell testicular és format per dos testicles grans, allargats i fusiformes, situats a nivells diferents; de cadascun surt un canal deferent superior i un d’inferior que van a parar a un canal deferent mitjà únic. La seva regió terminal és molt dilatada i actua com una vesícula seminal. Posteriorment, el canal deferent es bifurca en dos canals ejaculadors que envolten l’intestí i s’uneixen per sota, fent un canal ejaculador únic que penetra a l’atri genital, la porció distal del qual és evaginable, té peces quitinitzades i constitueix el penis. A la part anterior de l’atri genital desemboquen un parell de glàndules annexes dorsals de forma tubular i relativament llargues i a l’extrem posterior, prop de l’orifici genital, hi va a parar un canal format per la fusió dels canals de dues glàndules annexes ventrals. Els escolopendromorfs tenen un nombre de testicles que pot variar de quatre fins a vint-i-sis, distribuïts per parelles o desaparellats. De cadascun dels extrems de cada testicle neix un canal deferent que va a parar a un canal deferent axial, la part anterior del qual s’uneix a l’esòfag mitjançant un lligament suspensor. Els mascles de l’ordre dels litobiomorfs tenen un testicle imparell filiforme que es continua amb un canal deferent. Pel que fa als escutigeromorfs, els mascles tenen dos testicles; cada testicle presenta una regió anterior dilatada o macrotestis i una regió posterior estreta, en forma de canal llarg i enrotllat, que s’anomena microtestis.

L’aparell reproductor femení és molt menys variable. Fonamentalment consta d’un ovari, un o dos oviductes, un parell de receptacles seminals i un, dos o tres parells de glàndules accessòries. Els geofilomorfs presenten un ovari imparell molt llarg, situat dorsalment al damunt de l’intestí. El seu extrem posterior es perllonga mitjançant un parell d’oviductes que envolten l’intestí posterior i després es reuneixen en un conducte comú que va a parar a la regió anterior de l’atri genital. Hi ha un parell de receptacles seminals cilindricovoides, els canals dels quals poden desembocar separadament a l’atri, o bé unirse prèviament en un canal comú. La majoria de geofilomorfs presenten dos parells de glàndules annexes, però alguna família en té tres. Hi ha un parell de glàndules dorsals que són llargues, tubulars i ben desenvolupades; els seus canals s’obren a la zona dorsal anterior de l’atri genital. Les dues glàndules ventrals normalment són molt més petites i els seus canals desemboquen a les zones lateroventrals de l’atri. El tercer parell correspon a unes glàndules suplementàries minúscules, situades damunt del diverticle dorsal de l’atri genital.

Biologia i ecologia

Reproducció

Esquema de la posició de l’ooteca en els darrers segments del cos (A) d’una femella de quilòpode durant la seva fabricació, i visió general d’una ooteca (B). Hom hi consigna: 1 esperó, 2 gonopodi, 3 ou, 4 darrer parell de potes.
Gustavo Hormiga, a partir de J. M. Demange 1981.
La gran majoria de quilòpodes, llevat d’algunes espècies de litobiomorfs, com per exemple el Lithobius tricuspis, que forma autèntiques colònies estables a sota de les pedres, viuen sols durant gairebé tot l’any. Quan arriba l’època de la reproducció, que als Països Catalans correspon fonamentalment als mesos de febrer, març i abril, és freqüent trobar parelles que es mantenen fins que ha tingut lloc la transferència d’espermatozoides del mascle a la femella. Acomplert aquest objectiu, normalment la parella es desfà, i la posta i la seva cura, quan es realitza, és a càrrec exclusiu de la femella. En tots els quilòpodes, la transferència dels espermatozoides a les vies genitals de la femella es realitza d’una forma indirecta, mitjançant espermatòfors.

Els espermatòfors, que contenen els gàmetes masculins, són fabricats a les vies genitals del mascle. La seva estructura és molt variable; en els litobiomorfs, geofilomorfs i escutigeromorfs, és una simple gota d’esperma protegida per una coberta molt minsa; en els escolopendromorfs són estructures molt complexes que tenen diverses cobertes, de les quals la més externa és la més gruixuda i contràctil i la més interna, molt fina, s’enfonsa profundament en la massa dels espermatozoides formant una invaginació que s’obre a l’exterior a través de la capa externa. Quan la femella pren l’espermatòfor, aquesta capa externa exerceix una pressió sobre la interna que fa que la invaginació surti cap a fora i penetri les vies genitals, on esclata i allibera l’esperma.

Tots els mascles dels quilòpodes, tret dels escutigeromorfs, que dipositen directament els espermatòfors sobre el sòl, teixeixen una tela més o menys complexa damunt de la qual deixen els espermatòfors. Després, el mascle fa un seguit de moviments per tal d’orientar la femella fins que aquesta agafa un espermatòfor mitjançant els seus gonopodis, que esdevenen turgents. Una vegada ha atrapat l’espermatòfor, la femella segrega un líquid espès que envolta totalment l’aparell espermàtic; quan hi ha un excés d’aquest líquid, la femella es gira i n’absorbeix una part. Hom pensa que és en aquest període, que pot durar una hora aproximadament, quan l’esperma penetra les vies genitals de la femella i té lloc la fecundació. Per això, hom pot afirmar que, si bé cal la presència dels dos sexes i hi ha estimulació mútua durant les diferents fases de la transferència espermàtica, no hi ha mai una còpula entre ells i la fecundació dels òvuls és interna. Al cap d’un temps, que varia d’uns grups a altres, després de la fecundació la femella fa la posta (al gènere Scolopendra té lloc al cap de quatre setmanes de la fecundació). El nombre d’ous i la seva grandària varien molt i no hi ha una relació directa entre la quantitat i la grossària. La talla dels individus es relaciona més amb el nombre d’ous de la posta que no pas amb les dimensions d’aquests.

La posta és protegida per la femella de dues maneres ben diferents. Les femelles dels geofilomorfs i des escolopendromorfs busquen o excaven elles mateixes una cavitat en el sòl, sota una pedra, sota la molsa, etc., hi fan la posta i immediatament l’envolten amb el seu cos. Quan té lloc l’eclosió dels ous i neixen les larves, les femelles també tenen cura dels nounats durant un cert temps. Ous i larves són protegits dels atacs de depredadors i de les floridures que tenen tendència a desenvolupar-se damunt de la seva superfície. Les femelles dels litobiomorfs i dels escutigeromorfs no fan mai una posta massiva, sinó que ponen els ous d’un en un i els van abandonant al sòl. Les femelles del gènere Lithobius, durant un cert temps, porten cada ou agafat mitjançant les ungles i els esperons dels seus gonopodis i li imprimeixen un moviment de rotació, al mateix temps que el van impregnant de partícules de terra que s’adhereixen gràcies a una mucositat que segreguen; el resultat final d’aquesta operació és la fabricació d’una ooteca de forma lenticular, bombada del mig, la qual és transportada durant un cert temps per les femelles, bo i tenint cura d’evitar-li qualsevol topada, i finalment la dipositen en algun lloc del sòl on hi hagi una certa humitat i no se n’ocupen més.

Desenvolupament postembrionari

Larves de quilòpodes corresponents a un litobiomorf (Lithobius variegatus rubriceps, a dalt) i a un escutigeromorf (Scutigera coleoptrata, a baix). En el primer cas, l’exemplar correspon a l’estadi de larva II del període de desenvolupament anamorf; hom hi pot comptar només vuit parells de potes i un nombre de segments del tronc inferior al de l’adult. En el segon cas, l’exemplar correspon a l’estadi immatur del període epimorf, ja que disposa de 15 parells de potes i segments, és a dir, el nombre definitiu, tot i que vist per sobre només es veuen aquells segments que tenen la tergita dorsalment desenvolupada. L’absència de segments genitals ben formats el diferencia de l’adult.
Antoni Serra.
Des del moment de la desclosa de l’ou fins que atenyen la maduresa, els quilòpodes sofreixen una sèrie de canvis i transformacions morfològiques, més o menys profundes, que es designen de manera general com a desenvolupament postembrionari. Aquest desenvolupament pot ser de dues menes, que separen els quilòpodes en dos grans grups, els epimorfs i els anamorfs. S’anomenen epimorfs aquells quilòpodes (geofilomorfs i escolopendromorfs) que en el moment de la desclosa ja posseeixen el nombre de segments i de parells de potes característic de l’adult. Contràriament, els quilòpodes anamorfs (litobiomorfs i escutigeromorfs) desclouen amb un nombre incomplet de segments i d’apèndixs i no és sinó al cap d’una sèrie de mudes que assoleixen el nombre definitiu de metàmers, és a dir, el de l’adult.

Els embrions dels geofilomorfs trenquen l’ou amb la dent de la seva cutícula embrionària i neixen amb el nombre definitiu d’apèndixs, la qual cosa indica que el seu creixement embrionari és molt llarg. Aquest primer estadi, que rep el nom de peripatoide, es caracteritza per tenir els teguments llisos, sense segmentació, els apèndixs no articulats, i per la manca d’estigmes, tràquees, glàndules coxals a les potes terminals i glàndules anals; a més, té la regió genital amorfa i el tub digestiu ple de reserves vitel·lines. A continuació, se succeeixen dos estadis anomenats fetus b i fetus a, en el decurs dels quals els apèndixs desenvolupen les seves articulacions i apareixen la segmentació del cos i les tràquees. L’estadi següent és el d’adolescent I i en ell els apèndixs, les tràquees, els estigmes i les glàndules anals inauguren el seu funcionament; la reserva vitel·lina ha desaparegut totalment i la regió genital s’ha desenvolupat, tot i que encara no presenta apèndixs. El nombre d’estadis que separen l’adolescent I de l’adult varia d’uns grups a altres.

En el primer estadi postembrionari, els escolopendromorfs ja tenen el nombre definitiu de parells de potes. Malgrat això, no pot considerar-se com a peripatoide, ja que la segmentació del cos és acabada i les potes ja són dividides en artells. Així, aquest estadi correspon aproximadament al segon dels geofilomorfs i, per tant, el desenvolupament està més avançat als escolopendromorfs. El gènere Scolopendra presenta després d’aquest estadi un estadi fetus immòbil, sense làmina dentada a la sincoxita forcipular i amb les fissures mandibulars simplement indicades. Segueixen tres estadis adolescents, a continuació dels quals l’animal ateny l’estat adult.

El desenvolupament postembrionari dels litobiomorfs es divideix en dos períodes, un d’anamorf i un d’epimorf, i per això a vegades se l’anomena hemianamorfosi. Cada període es compon de diversos estadis, que per a l’espècie Lithobius forficatus són les que tot seguit exposem. El període anamorf presenta sis estadis: fetus, amb 7 parells de potes i un parell de monyons; larva I, amb 7 parells de potes, un parell a mig desenvolupar, 2 parells de monyons i dos parells d’estigmes; larva II, amb 8 parells de potes, 2 parells de monyons i 2 parells d’estigmes; larva III, amb 10 parells de potes, 2 parells de monyons i 3 parells d’estigmes; larva IV, amb 12 parells de potes, 3 parells de monyons i 4 parells d’estigmes; larva mitjana, amb 12 parells de potes, 1 parell a mig desenvolupar, i 2 parells de monyons. A partir de l’estadi següent comença el període epimorf, que ja presenta el nombre definitiu de potes (15) i d’estigmes (6). Els estadis que el componen són: agenital, amb la regió genital completament glabra i amb els seus apèndixs amb prou feines esbossats; immatur, amb 1 + 1 esperons als apèndixs genitals de la femella, els artells terminals indiferenciats acabats en una ungla minúscula, i els mascles amb els apèndixs molt rudimentaris; pseudomatur I, amb els apèndixs genitals més desenvolupats; pseudomatur II, caracteritzat pel nombre d’ocel·les, de glàndules coxals i de dents forcipulars; madur júnior, amb l’aparell genital del mascle acabat de desenvolupar, encara que el nombre d’artells antenals, d’ocel·les i de glàndules coxals és encara inferior al de l’adult; madur sènior, que ja ha assolit el seu creixement complet i és, per tant, adult.

En els escutigeromorfs passa el mateix que en els litobiomorfs, ja que existeix un període anamorf seguit d’un epimorf. Analitzarem tot seguit els estadis de cada període tal com els presenta Scutigera coleoptrata. El període anamorf consta dels estadis: larva I, amb 7 parells de potes; larva II, amb 9 parells de potes, 2 parells de monyons i 5 tergites; larva in, amb 11 parells de potes, 2 parells de monyons i 6 tergites; larva IV, amb 13 parells de potes, 2 parells de monyons, 7 tergites ben formades i una tergita esbossada. A continuació segueixen els estadis epimòrfics, amb 15 parells de potes i 8 tergites: agenital, amb una zona genital embrionària, amb apèndixs glabres i encara independents a la femella; immatur, amb la regió genital diferenciada, els apèndixs de la femella fusionats i els del mascle molt curts; prematur, amb els apèndixs genitals més desenvolupats (els del mascle atenyen la meitat de la seva llargària); pseudomatur, amb la regió i els apèndixs genitals diferenciats de l’adult només per una quitinització menys accentuada; madur, és a dir que ja ha aconseguit el desenvolupament complet.

Alimentació i òrgans vulnerants

Els hàbits depredadors dels quilòpodes queden ben il·lustrats en aquesta fotografia, d’un litobiomorf (Lithobius variegatus rubriceps) en el moment de caçar un insecte, en aquest cas, un microcorifi. L’ha capturat amb les forcípules, amb les quals li ha injectat el verí, i seguidament procedeix a trencar-li els teguments i a menjar-se’n, amb l’ajut de les maxil·les, les parts internes, més toves.
Antoni Serra.
Tots els quilòpodes són estrictament depredadors i, per tant, cacen i s’alimenten de petits animals. Normalment les seves preses són altres artròpodes, però també invertebrats com ara oligoquets; els geofilomorfs són especialistes en perseguir i capturar aquests cucs en les seves pròpies galeries del sòl. És notable la capacitat dels escutigeromorfs per a caçar dípters, mosques i mosquits, gràcies a la seva gran rapidesa de moviments. Un sistema ben particular de caça és l’emprat pels escolopendromorfs, sobretot per les grans espècies d’Scolopendra i Theatops, quilòpodes que tenen el darrer parell de potes molt robust i proveït de fortes espines i ungles, que el converteixen en un poderós òrgan prènsil: quan detecten la presència d’una presa de dimensions regulars, per exemple, de la grandària d’un grill, l’agafen i l’immobilitzen amb el darrer parell de potes i després, girant el cos, li claven les forcípules i li injecten el verí necessari per a paralitzar-la o, més normalment, matar-la. Sigui quin sigui el sistema de caça, tots utilitzen les forcípules per tal d’injectar el verí de les seves glàndules. La composició d’aquest verí varia d’unes espècies a altres, però normalment és fet de petites molecules de substàncies farmacològicament actives, com ara la histamina i l’acetilcolina, i molècules grans de caràcter proteic que actuen com a toxines; juntament amb aquestes substàncies hi ha enzims que afavoreixen la difusió de les toxines i que són els responsables del dolor que provoca immediatament la picada.

S’ha parlat a bastament de l’efecte del verí dels quilòpodes, sobretot de les escolopendres, sobre l’home, i normalment hi ha una clara tendència a exagerar-ne els efectes. Als Països Catalans l’espècie que és més gran és Scolopendra cingulata. Algunes versions populars atribueixen a aquesta espècie alguns casos en els quals s’ha produït la mort d’una persona o d’algun animal domèstic. Ara bé, experiències realitzades per miriapodòlegs dignes del crèdit més absolut i incidents comprovats directament demostren que la picada de Scolopendra cingulata a una persona adulta normal produeix un dolor intens a partir del moment en què l’animal injecta el verí, seguit d’una inflamació de la regió on s’ha produït la picada (si l’escolopendra ha picat en un dit es pot arribar a inflamar tota la mà fins al puny) i un augment de la temperatura d’aquesta zona, que acaba produint un edema i una necrosi superficial al punt de la picada; tots aquests efectes desapareixen al cap de pocs dies. D’altra banda, les conseqüències d’una picada depenen de l’època en què es produeixi; el cas que acabem d’exposar correspondria a un dia de primavera, que és quan l’escolopendra és totalment activa; si, contràriament, la picada es produeix a l’hivern, època en la qual l’escolopendra es troba gairebé en un estat de letargia, els efectes queden reduïts a una petita butllofa urticant, poc dolorosa, que desapareix al cap d’una o dues hores. Un altre aspecte que s’ha constatat és que una picada no produeix cap mena d’immunització, ja que picades successives realitzades en el decurs d’un mes produeixen totes els mateixos efectes que la primera.

Les conseqüències de la picada d’una escolopendra en els artròpodes són ben diferents. En general, tots són molt sensibles al verí d’aquests quilòpodes, fins a produir-los una mort ràpida. Entre els quilòpodes mateixos, Scutigera coleoptrata és extraordinàriament sensible al verí de Scolopendra cingulata, la qual mor al cap de vuit o deu minuts de rebre’n la picada. En canvi, l’escolopendra posseeix una gran immunitat al seu verí i pot ser picada impunement per un altre individu de la mateixa espècie.

Tota la resta de quilòpodes no representen cap perill per a l’home ja que, en primer lloc, llevat d’alguns Lithobius relativament grans, no manifesten cap mena d’agressivitat envers una persona, a la qual no identifiquen com a presa; en segon lloc, són tan petits que no aconsegueixen travessar l’epidermis humana; i, finalment, la poca quantitat de verí que inoculen i la seva composició no causen més que una lleugera coïssor.

Algunes espècies de quilòpodes, sobretot de geofilomorfs, en certes ocasions ocupen temporalment les fosses nasals, les cavitats auditives i fins i tot les vies digestives. Aquests casos, cal considerar-los més com a presències accidentals i temporals que no pas com a veritables qüestions de parasitisme; normalment només provoquen a l’hoste algunes pertorbacions i molèsties no massa importants. Els geofilomorfs tenen unes forcípules molt petites i febles i, per tant, les seves glàndules ventrals juguen un paper molt important. Diverses experiències han demostrat que quan toquen un petit artròpode, per exemple, un tisanur, l’impregnen d’un líquid que segreguen les glàndules ventrals i li provoquen la mort; un insecte d’una talla més gran, per exemple, una mosca, també és impregnat d’aquesta secreció i, si bé no el mata, com a mínim, el paralitza. Aquest sistema de caça esdevé molt eficaç per a capturar els cucs de terra; els geofilomorfs els abracen i segreguen el líquid necessari per a enverinar-los. Aquest fet justifica l’assimilació fisiològica de les glàndules forcipulars amb les glàndules ventrals; les primeres només difereixen de les segones per la seva adaptació especial a un parell de potes modificades morfològicament i fisiològica, com són les forcípules.

Quan els quilòpodes han agafat una presa i l’han morta o immobilitzada amb el seu verí, o simplement li han produït una ferida més o menys important amb les forcípules, comencen a devorar-la. Excepte les escolopendres més grans, que poden menjar-se íntegrament tot el cos de la presa, inclòs l’exosquelet dels artròpodes, normalment els quilòpodes en trenquen la cutícula a nivell d’una articulació mitjançant les seves poderoses mandíbules i procedeixen a buidar-la del seu contingut. Les forcípules tenen una funció prou important en l’absorció de l’aliment; s’enfonsen a la massa alimentària, l’arrenquen i ajuden el segon parell de maxil·les a dur-la cap a la boca. El resultat final és que de la presa només queda pràcticament l’exosquelet, totalment buit del seu contingut.

Els depredadors dels quilòpodes són diversos: ocells, rèptils, mamífers i, fins i tot, insectes grans. Per defensar-se dels seus atacs, utilitzen dos sistemes, un d’actiu, mitjançant les forcípules, i un altre que es pot considerar com a passiu. Aquest sistema passiu és molt evident en diverses espècies de Lithobius, en les quals el darrer parell de potes és més llarg i robust que la resta i normalment no l’utilitzen per a caminar, sinó que el mantenen una mica enlairat, sense tocar a terra; quan es troben davant d’un perill, es queden immòbils o fugen, però en tots dos casos aixequen exageradament el darrer parell de potes per tal que si el depredador els ataca, els pinci per una d’aquestes potes; aleshores el quilòpode s’autotomitza aquest apèndix, és a dir, se’n desprèn voluntàriament mitjançant una forta contracció dels músculs situats a nivell de l’articulació del trocànter i el prefèmur. Si aconsegueix fugir, en les successives mudes es regenera progressivament l’apèndix autotomitzat. A vegades en aquesta regeneració es produeix un error genètic i en lloc de la pota corresponent es forma un gonopodi o una antena.

És ben freqüent que els quilòpodes tinguin paràsits, externs com ara àcars o bé interns com per exemple gregarines; és interessant assenyalar que aquests endoparàsits són específics, és a dir, que una determinada espècie de gregarina parasita una determinada espècie de quilòpode.

Els hàbitats: els biòtops epigeus

Habitualment hom diu que els quilòpodes són higròfils i lucífugs. Aquestes característiques ecològiques semblen confirmades pel fet que es troben pràcticament arreu on hi ha un cert grau d’humitat i no hi ha una exposició directa a les radiacions solars.

El medi lapidícola ofereix un microclima en el qual les condicions d’humitat i temperatura són òptimes per a la majoria dels quilòpodes. La fotografia mostra un centpeus (Theatops erytrocephala) posat al descobert en aixecar una pedra, situada al costat d’un tronc.
Antoni Serra.
De tots el biòtops epigeus, el medi lapidícola és el preferit per una gran majoria d’espècies de quilòpodes. El nom del gènere Lithobius, el més abundant als Països Catalans, indica ben clarament l’afecció dels seus representants a aquest medi. Dessota les pedres, es crea un microclima humit, amb pocs corrents d’aire i amb una temperatura notablement més estable que a l’exterior; a aquestes condicions ambientals, cal afegir un altre factor per explicar el delit que tenen els quilòpodes de refugiar-se sota les pedres. Tots presenten un elevat estereotropisme, és a dir, una gran necessitat que el seu cos estigui en contacte amb un objecte dur.

En general s’accepta com un fet demostrat que els quilòpodes fugen de la llum del sol. Experiències realitzades amb algunes espècies de Lithobius, però, demostren que aquest fototropisme negatiu no sempre es manifesta clarament. Si en un terrari, amb una atmosfera ben humida, situat a l’ombra, és a dir, sense aguantar una insolació directa, hom posa diversos trossos de vidre de diferents colors (transparents i negres, per exemple), es veurà que els Lithobius es refugien indistintament sota els vidres clars o sota els foscos. Això pot ésser degut al fet que l’efecte de dessecació produït per l’energia tèrmica de les radiacions solars és contrarestat per la humitat ambiental, i demostra que altres possibles accions són molt menys importants i no semblen influir en l’elecció del color del vidre que hipotèticament podria protegir-los millor.

Els medis muscícola i humícola representen biòtops del domini epigeu caracteritzats per la seva foscor relativa, una temperatura més aviat baixa i poc variable, un grau d’humitat que arriba gairebé a la saturació i una gran quantitat de matèria orgànica en diferents graus de descomposicó. A les molses, la fauna dels quilòpodes és representada per formes petites corresponents a algunes espècies de Lithobius, Cryptops i geofilomorfs de dimensions petites. A l’humus no passa el mateix, ja que la fullaraca del sòl dels boscos caducifolis permet el desenvolupament d’una fauna humícola important que s’alimenta dels detritus vegetals; els quilòpodes, a part de les condicions favorables d’aquest medi, hi són ben freqüents, pel fet que, en ser depredadors estrictes, utilitzen la fauna humícola com a base de la seva alimentació.

Els hàbitats: els biòtops endogeus

Pel que fa al medi endogeu, dos grups de quilòpodes tenen representants que es poden considerar com a veritables habitants del sòl, els geofilomorfs i els escolopendromorfs, tots de cos comprimit i estilitzat, amb teguments prims, poc pigmentats, els apèndixs curts i molts anoftalms (tots els del primer i el gènere Cryptops del segon).

Els quilòpodes del sòl estan sotmesos a una migració vertical i hi ha un trànsit del medi endogeu cap als altres medis exposats. Durant les èpoques seques, els horitzons més superficials del sòl perden humitat i els quilòpodes, igual que la resta de fauna, davallen envers capes més profundes bo i cercant condicions més òptimes i aprofitant les galeries excavades per altres éssers d’aquest medi. Contràriament, quan, per excés de pluges o perquè puja el nivell freàtic de les aigües de les vores d’un riu o d’un llac, el sòl s’inunda, els trobem a les capes més superficials, al dessota de les pedres.

Si bé no podem parlar d’autèntiques espècies foladòfiles de quilòpodes, no és gens estrany que als caus i als nius d’animals superiors sovint es trobin aquests artròpodes. Aquest fet, hom el pot explicar ben fàcilment, ja que aquests hàbitats són com microcavernes, en les quals les condicions ambientals són pràcticament constants i favorables durant l’any.

Els hàbitats: els biòtops hipogeus

Finalment, considerarem els biòtops hipogeus. El medi cavernícola és constituït per les cavitats del sòl, és a dir, les coves, els avencs, les esquerdes, les fissures i el medi subterrani superficial. També s’hi poden afegir les cavitats artificials com ara els pous, els túnels, les mines, etc. Sigui quin sigui el seu origen, tots aquests biòtops tenen unes condicions ambientals molt semblants i configuren les característiques peculiars del món subterrani. Els quilòpodes, igual que tots els animals que viuen en el medi hipogeu, hi estan adaptats en un grau més o menys elevat. Segons les seves característiques morfològiques i fisiològiques, podem establir una classificació ecològica dels quilòpodes cavernícoles.

En primer lloc, hi ha els quilòpodes trogloxens, és a dir, els que són forasters de les coves. Poden ésser-ne regulars, quan hi entren voluntàriament, atrets per la humitat, la temperatura i els recursos alimentaris, o bé accidentals, quan la seva presència a les coves és fortuïta i involuntària. Lògicament, no presenten cap signe d’adaptació al medi subterrani i no hi fan mai el seu cicle biològic complet. A aquesta categoria pertanyen alguns escolopendromorfs i geofilomorfs, però tal vegada l’exemple més clar el constitueix Scutigera coleoptrata, un escutigeromorf habitualment epigeu.

Les espècies troglòfiles són aquelles que viuen i es reprodueixen normalment a les coves, però que també es troben en els ambients epigeus. Un bon exemple d’aquesta categoria ecològica el constitueixen nombroses espècies de geofilomorfs i, sobretot, de litobiomorfs, que formen comunitats estables prop de l’entrada de les coves, on es reprodueixen amb tota normalitat.

La categoria de quilòpodes més interessant des d’aquest punt de vista ecològic és la dels troglobis, animals estrictament adaptats al medi hipogeu i que no es troben mai a l’exterior. Són gairebé tots litobiomorfs, i tenen una sèrie de caràcters morfològics que poden considerar-se com a autèntiques respostes adaptatives al medi hipogeu. Molts litobiomorfs troglobis mostren un grau de despigmentació més o menys accentuat segons les espècies; les seves antenes presenten un gran desenvolupament, que és resultat tant de l’elevat nombre d’artells que les componen, com de l’augment de la llargada de cadascun; paral·lelament a l’allargament de les antenes, els litobiomorfs cavernícoles sofreixen un notable increment de la longitud de les potes, especialment les terminals; la regressió de l’aparell ocular és també molt freqüent i sovint condueix a una anoftàlmia absoluta; paral·lelament a aquesta regressió, hom constata un augment progressiu de la grandària de l’òrgan de Tömösvary, el qual ateny les seves dimensions més grans quan la falta d’ocel·les és absoluta.

Sistemàtica i filogènia

Esquema de la filogènia dels quilòpodes que exposa la manera com, hipotèticament, s’han originat els cinc ordres actuals a partir d’un ancestre comú. A l’esquema hom pot veure com els grups més primitius presenten una segmentació del tronc homònoma i un desenvolupament de tipus epimòrfic, mentre que els més evolucionats, tenen la segmentació heterònoma i el desenvolupament anamòrfic.
Maber, a partir d’originals diversos
La classe dels quilòpodes (Chilopoda) comprèn cinc ordres: els litobiomorfs (Lithobiomorpha), els escutigeromorfs (Scutigeromorpha), els escolopendromorfs (Scolopendromorpha), els geofilomorfs (Geophilomorpha), i els craterostigmomorfs (Craterostigmomorpha). Els quatre primers ordres es troben representats als Països Catalans, mentre que el darrer, el dels craterostigmomorfs, és propi de la regió australiana. Abans d’entrar en les característiques de cadascun dels grups de quilòpodes, farem algunes consideracions sobre la seva evolució i filogènia.

Tota l’evolució dels quilòpodes és presidida per dos processos, els efectes dels quals són ben diferents. D’una banda, hi ha una clara tendència a la reducció del nombre de segments, i a una simplificació de les seves estructures. Simultàniament, té lloc una constant adaptació a les petites variacions del seu medi, que provoca una diferenciació i complicació d’algunes característiques morfològiques.

La taquigènesi, és a dir, la tendència a la condensació del desenvolupament, és un procés que domina l’evolució dels quilòpodes. Aquesta contracció taquigenètica provoca una maduració cada cop més precoç dels elements sexuals i abreuja la durada del desenvolupament del cos, de tal manera que fixa el nou organisme en un estat que pot qualificarse de larvari, ja que no té ni la talla ni el nombre de segments dels seus antecessors. Aquesta reducció metamèrica pot ser de dues menes, una d’ordre evolutiu, fixada en el patrimoni hereditari, i una altra d’ordre ecològic, lligada al creixement postembrionari. Hom pot fer evident la reducció metamèrica evolutiva en estudiar la segmentació dels diversos ordres de quilòpodes; els uns amb els segments homònoms, de volums iguals i de superfícies tergals idèntiques (geofilomorfs), i els altres amb els segments heterònoms més o menys voluminosos, amb tergites grans i petites (escolopendromorfs, litobiomorfs i escutigeromorfs). Tots els metàmers dels geofilomorfs tenen una gran tergita dividida en dues plaques, pretergita i metatergita, mentre que en els altres tres ordres els metàmers són alternativament de tergita gran i de tergita petita, o sigui, hi ha una alternança de metàmers macrotergals i metàmers microtergals. Amb l’estudi d’aquesta segmentació i de diverses estructures morfològiques i anatòmiques, hom ha demostrat que els metàmers microtergals deriven de metàmers macrotergals per amputació del territori metamèric posterior i això implica la desaparició dels estigmes, dels troncs nerviosos sensorials tergoposteriors i una modificació de la musculatura macrotergal primitiva.

Aquestes constatacions permeten precisar el que és la reducció metamèrica i comprendre que en un primer moment la reducció tendeix a modificar certs metàmers no a l’atzar, sinó regularment un de cada dos, reduint el seu volum i, en un segon, a fer desaparèixer el metàmer mateix amb els seus apèndixs. Hi ha, doncs, una reducció metamèrica que interessa els elements d’un segment i una reducció metamèrica que afecta el nombre de metàmers. Aquest procés evolutiu, els efectes del qual són fixats en el patrimoni hereditari, implica una heteronomia secundària derivada de l’homonomia segmentària primitiva.

A part d’aquests fenòmens hereditàriament establerts n’existeixen d’altres que són accidentals i que estan relacionats principalment amb les condicions ecològiques que actuen sobre el desenvolupament. El resultat de la seva acció és una reducció metamèrica ecològica o oligomeria ecològica. Aquest tipus de reducció només té lloc en els geofilomorfs.

Les larves d’aquests quilòpodes tenen davant del tèlson una zona àpoda que pot originar, després d’una muda, nous segments amb potes. Condicions ecològiques particulars determinen una disminució o un atur del creixement segmentari d’aquesta zona i dónen com a resultat una gran diversitat de fórmules segmentàries individuals i específiques.

Conjuntament amb aquests processos de contracció, se’n manifesta un altre d’adaptació, de complicació, que hom considera com el model evolutiu per excel·lència i que es denomina diferenciació. És en virtut d’aquest procés que apareixen i es desenvolupen diverses variacions progressives que es manifesten quan una línia filètica es perpetua a través de nombroses generacions, en unes condicions que no comporten greus alteracions de l’equilibri morfològic dels seus representants. Hi ha, per tant, un antagonisme entre els dos processos de contracció i de diferenciació, i és en el resultat d’aquest antagonisme on podem trobar l’origen de les associacions entre estructures contradictòries, unes d’aparença arcaica i d’altres de caràcter especialitzat. A continuació exposarem els principals caràcters evolutius del diversos ordres de quilòpodes, tot analitzant les relacions filogenètiques que hi ha entre ells.

Quilòpodes (× 2). 1 Pachymerium ferrugineum, 2 Cryptops trisulcatus, 3 Scolopendra cingulata, 4 Lithobius piceus, 5 Scutigera coleoptrata.
Marisa Bendala
De tots els quilòpodes, els geofilomorfs són els més pròxims al tronc original primitiu, tal com ho indiquen els nombrosos caràcters arcaics que s’hi poden reconèixer. La seva desclosa és tardana i el cos ja té la seva segmentació completa molt abans que aquesta es produeixi. El cos és molt allargat i està format per un elevat nombre de segments, de 30 a 173, que pot variar d’uns individus a altres de la mateixa espècie. El cap és, proporcionalment, molt petit. Els segments del tronc són homònoms; tergites i esternites són precedides per esclerites intercalars, entre les quals destaquen les pretergites de grandària aproximadament igual a la meitat de les metatergites. És freqüent trobar entre la tergita forcipular i el cap les restes d’una esclerita tergal que correspon a un metàmer maxil·lar. Existeixen encara òrgans segmentaris, tals com les estigmes i les glàndules esternals, disposats en una sèrie ininterrompuda d’un extrem a l’altre del cos. El darrer parell de potes és separat pels segments terminals. El nombre d’artells de les antenes és baix, de 14. El tronc de les mandíbules és homogeni, sense fissures i el còndil dorsal mediocre. Les esclerites dels segments terminals són nombroses i els apèndixs genitals són simples en els dos sexes. Els òrgans dels sentits estan poc desenvolupats. Al costat d’aquests caràcters primitius, trobem algunes estructures que tenen la marca de la diferenciació: teguments més gruixuts a les formes més grans; maxil·les i forcípules soldades dues a dues per la base; vora externa del fèmur, de la tíbia i de les forcípules atrofiada; paratergites i pleurites nombroses; sistema traqueal complex.

En els escolopendromorfs el nombre de caràcters arcaics disminueix. Si bé l’animal surt de l’ou completament format, aquesta formació no ha precedit gaire a la desclosa. El cos és ja molt més condensat, el nombre de segments pedífers disminueix a 21 o 23 i és fix. Els segments són homònoms; les pretergites i les presternites desapareixen, encara que es poden trobar restes de l’esclerita postcefàlica. El nombre d’òrgans segmentaris disminueix (9 o 10 estigmes amb les pleurites reduïdes) o bé desapareixen totalment (glàndules ventrals). En definitiva, són poques les estructures primitives que han estat respectades per la contracció taquigenètica o la reducció metamèrica, mentre que la diferenciació n’ha desenvolupat d’altres: antenes amb artells més nombrosos (de 15 a 23); mandíbules amb fissures complicades i amb un gran còndil articular; forcípules amb làmines dentades marginals; el darrer parell de potes es toca i és més pròxim a l’eix del cos; la major part de les esclerites terminals ha desaparegut, etc.

Els mateixos fenòmens són encara més evidents en els litobiomorfs, en els quals la desclosa té lloc molt abans que s’acabi la formació del cos, i es redueix la talla i el nombre de segments proveïts de potes, que queda fixat en 15; el cap és gran i representa del 9 al 10% de la longitud del cos; la segmentació dorsal és clarament heterònoma; el nombre d’estigmes es redueix a 6 o 7; i les potes terminals tornen a estar separades, tot ressorgint la disposició primitiva per efecte de la contracció. Ressorgiments anàlegs s’observen al fèmur i a la tíbia de les forcípules, que són cilíndrics, amb la vora externa no atrofiada, a les mandíbules, les fissures de les quals són incompletes, i en el sistema traqueal, més simple fins i tot que en els geofilomorfs. En contraposició, progressen certes diferenciacions: els artells de les antenes i els ocel·les són més nombrosos, el labre presenta làmines petites i els apèndixs genitals es compliquen, almenys en la femella.

En els escutigeromorfs predominen les diferenciacions i són més acusades que en els ordres anteriors. Hi ha una migració dels estigmes, que es tornen dorsals i imparells, amb un sistema traqueal complex. El cap presenta un notable desenvolupament i hi ha una complicado de les estructures de la faringe. Les antenes i els tarsos de les potes presenten un nombre molt elevat d’artells. Al costat d’aquestes diferenciacions tornen a aparèixer caràcters vells, tals com la dissociació dels membres de les maxil·les i de les forcípules, caràcter desconegut en els altres grups i que representa la reaparició d’estructures larvals.

És imprescindible parlar de l’ordre dels craterostigmomorfs, encara que no es trobi als Països Catalans (és propi d’Austràlia), per a poder tenir una visió completa de la filogènia d’aquesta classe. Aquest ordre participa, d’una banda, de les característiques dels escolopendromorfs, com ara l’aspecte general, el nombre d’esclerites tergals (21) i les diferenciacions de la sincoxita forcipular; de l’altra, s’aproxima als litobiomorfs pel nombre de segments pedífers (15) i d’estigmes (6 parells) i per la conformació del fèmur i de la tíbia forcipular, complets externament. Finalment, la forma del cap i la composició de l’aresta mandibular fan pensar en els òrgans corresponents de certs geofilomorfs. Segons tot això, sembla que aquest quilòpode s’ha de concebre com a escolopendromorf, en procés de contracció, que encara no ha assolit completament el tipus litobiomorf i que presenta alguns caràcters que hom pot considerar com a autèntiques reminiscències ancestrals.

Si analitzem els diferents grups segons l’ordenació en què els hem esmentat, veiem que les estructures simples, primitives, del primer desapareixen progressivament per deixar lloc a associacions de caràcters que es podrien considerar contradictòries; malgrat tot, ho són només en aparença i la seva associació s’explica pels efectes combinats de la contracció taquigenètica o reducció metamèrica i de la diferenciació. Així, doncs, hi ha un tronc primitiu d’afinitats geofilonianes, del qual se separa un tronc secundari; aquest ha originat les branques dels escolopendromorfs, dels craterostigmomorfs, dels litobiomorfs i dels escutigeromorfs. Aquests darrers sembla que es van separar aviat del tronc comú, segons que indiquen les acusades diferències que presenten. Els litobiomorfs es van separar més tardanament i no han tingut temps d’especialitzar-se tant com els escutigeromorfs.

Els grups de quilòpodes

Els geofilomorfs

Dels coneguts centpeus, l’exemplar de la fotografia, un geofilomorf típic de llocs una mica secs (Dignathodon microcephalum), es caracteritza per la forma general que pren el cos, que s’aprima fins arribar al cap, que és molt petit. Destaca, també, la robustesa especial del darrer parell de potes, caràcter que és present tant en els mascles com en les femelles.
Un dels caràcters que defineix els geofilomorfs, la presència de dues regions — pretergita i metatergita— al tegument endurit que cobreix cada segment, és clarament visible en aquest exemplar (Geophilus carpophagus), una espècie que, tot i tenir 55 parells de potes, no és de les més grosses que podem trobar al nostre país, on en coneixem d’altres que arriben a tenir-ne 160 parells. Noteu la semblança de gruix del darrer parell de potes amb totes les altres, caràcter que en aquesta espècie separa els mascles de les femelles.
Antoni Serra
Els quilòpodes geofilomorfs es caracteritzen, sobretot, pel fet de tenir més de vint-i-cinc parells de potes. Tenen el cos molt llarg, una mica deprimit dorsiventralment, como si fos una cinta. Els segments del tronc estan recoberts per una tergita dividida en dues regions, una anterior o pretergita, i una posterior, més gran, o metatergita. Cada segment del tronc té un parell de potes, excepte els quatre darrers, que són àpodes. El nombre d’estigmes és igual al de parells de potes menys un. El darrer parell de potes queda molt separat pels segments àpodes i es disposa lateralment respecte a l’eix longitudinal del cos. De les diverses famílies que componen l’ordre dels geofilomorfs, n’hi ha quatre que tenen representants als Països Catalans: els himantàrids (Himantariidae), els esquendílids (Schendylidae), els orídids (Orydae) i els geofílids (Geophilidae).

Els himantàrids són grossos i amb un nombre elevat de segments. El labre és format per una sola peça transversa, amb la vora bucal profundament escotada i dentada. L’aresta apical de les mandíbules és formada per una placa dentada robusta i molt pigmentada i diverses làmines pectinades en forma de pinta. Diversos gèneres, com Himantariella, Pseudohimantarium, Haplophilus, Nesoporogaster, etc., es troben als Països Catalans, i les espècies Pseudohimantarium mediterraneum i Himantariella scutellaris són les més freqüents a les nostres contrades.

Contràriament al que passa a la família anterior, els esquendílids són petits i filiformes. Tenen el labre fet de dues peces laterals, unides per una peça mitjana en forma d’arca dividida en dents o callositats; a la vora apical de les mandíbules hi ha una placa dentada i una sola làmina pectinada. Com a gèneres d’aquesta família presents als Països Catalans cal mencionar Hydroschendyla, Schendyla i Brachyschendyla. És notable l’espècie Hydroschendyla submarina que viu a la costa, entre la grava i les algues, suportant immersions temporals degudes als moviments del mar.

La família dels orídids és caracteritza per tenir el labre format per una sola peça. La vora apical de les mandíbules presenta diverses làmines en forma de pinta i no té mai una placa dentada. Les forcípules són curtes i petites, de tal manera que no són visibles des de la banda dorsal. L’únic representant als Països Catalans d’aquesta família correspon a l’espècie Orya barbarica que ha estat trobada a l’Altet (l’Alacantí) i Santa Pola (el Baix Vinalopó).

Finalment, els geofílids presenten un labre format sempre per tres peces, de les quals la mitjana és molt variable, ja que pot ser reduïda, o bé pot ser fins i tot més gran que les laterals. La vora apical de la mandíbula és ocupada por una sola làmina pectinada contínua; no hi ha cap placa dentada. De tots els geofilomorfs, aquesta família és la que té més espècies als Països Catalans, pertanyents als gèneres Henia, Dignathodon, Chaetechelyne, Strigamia, Clinopodes, Pachymerium, Geophilus, etc.

Els escolopendromorfs

Els components d’aquest ordre es caracteritzen per presentar 21 parells de potes, excepte alguns grups, que en tenen 23. El segment forcipular no té tergita pròpia, ja que aquesta s’ha fusionat amb la del primer segment pedífer; d’aquesta manera, a continuació del cap es troben 21 tergites subiguals, les quals no presenten cap divisió transversal en dues regions. Els estigmes respiratoris són laterals i n’hi ha nou i deu parells. El darrer parell de potes és molt robust, prènsil i s’orienta gairebé en la mateixa direcció que l’eix longitudinal del cos.

Les escolopendres o centpeus (Scolopendra cingulata) en estadi de desenvolupament incomplet, com la de la fotografia, tot i tenir el nombre definitiu de potes i de segments (que és de 21), es distingeixen pel color ataronjat viu del darrer parell de potes, la darrera tergita, el cap i les antenes, color que desapareix en els adults. A les nostres contrades, l’espècie il·lustrada pot arribar a fer 10 cm de llargada.
Antoni Serra
Els escolopendromorfs comprenen dues famílies, la dels escolopèndrids (Scolopendridae) i la dels criptòpids (Crytopidae).

La família dels escolopèndrids se subdivideix en dues subfamílies, la dels escolopendrins (Scolopendrinae) i la dels otostigmins (Otostigminae), aquesta darrera no representada als Països Catalans.

Els escolopèndrids es caracteritzen per la presència constant de quatre ocel·les a cada banda del cap, i pel fet de tenir els tarsos de totes les potes fets de dos artells. Les esternites normalment tenen dos solcs longitudinals paral·lels, excepcionalment només un o fins i tot cap, però mai no presenten solcs transversals. A la subfamilia dels escolopendrins pertanyen Scolopendra cingulata i Scolopendra canidens oraniensis. S. cingulata es caracteritza per tenir l’apòfisi coxal del darrer parell de potes curta, subcònica i amb cinc espines com a màxim; el prefèmur d’aquestes potes és curt i té com a màxim deu espines. Els caràcters que defineixen S. canidens oraniensis són principalment l’apòfisi coxal del darrer parell de potes que és llarga, subcilíndrica, amb almenys set espines, i el prefèmur, llarg, amb vint o més espines.

Els criptòpids, dels quals veiem un representant a la fotografia (Cryptops parisi) són probablement els menys coneguts de tots els quilòpodes. Les petites dimensions del seu cos i les característiques dels biòtops on viuen (en el sòl, sota les pedres, sota les escorces dels arbres o entre la fullaraca) fan que passin desapercebuts.
Antoni Serra
La família dels criptòpids comprèn tres subfamílies: la dels escolocriptopins (Scolocryptopinae), la dels criptopins (Cryptopinae) i la dels teatopsins (Theatopsinae), de les quals únicament coneixem al nostre país les dues darreres. A la família dels criptòpids, els quilòpodes no tenen mai ulls. Els tarsos de les potes que van del primer parell fins al dinovè tenen un sol artell (excepte a Trigonocryptops, que en tenen dos) i les esternites tenen solcs transversals o un solc longitudinal, molt rarament dos de longitudinals. La subfamilia dels teatopsins es caracteritza pel fet de presentar taques oculars, zones despigmentades de les zones laterals del cap, la sincoxita forcipular amb plaques llargues i dentades i les potes del darrer parell curtes i molt gruixudes. L’única espècie d’aquest grup que es troba a casa nostra és Theatops erytrocephala.

A la subfamilia dels criptopins, diferentment de l’anterior, no hi ha taques oculars. La vora anterior de la sincoxita forcipular no té plaques dentades, les potes terminals són llargues i primes, i a la majoria de gèneres hi ha una placa dentada con una serra, molt característica. Dels diversos gèneres que componen aquest grup, només Cryptops té representants als Països Catalans: C. trisulcatus, C. parisi, C. hortensis i C. savignyi.

Els litobiomorfs

Els litobiomorfs es caracteritzen sobretot per tenir 15 parells de potes. D’altra banda, després de la tergita forcipular hom troba 16 tergites (la número 15 queda amagada sota l’anterior), de les quals les que ocupen els llocs 2, 4, 6, 9, 11, 13, i 15 són més petites que les altres. Els segments 3, 5, 8, 10, 12 i 14 tenen un parell d’estigmes laterals i el darrer parell de potes és llarg, més desenvolupat que la resta. Ni les antenes ni els tarsos de les potes no es divideixen en nombrosos artells.

D’entre els litobiomorfs, el de la fotografia (Lithobius variegatus subspècie rubriceps) és, sens dubte, el més freqüent als Països Catalans i el més gros del seu grup. Normalment viu sota les pedres, en llocs no massa humits, i, fins i tot, força assolellats, i té una notable capacitat d’autotomització del darrer parell de potes (és a dir, d’arrencar-se’I voluntàriament) quan es troba en perill.
Antoni Serra.
Els litobiomorfs comprenen dos subordres, el dels litobiomorfins (Lithobiomorphinae) i el dels craterostigmomorfins (Craterostigmomorphinae). Ja hem comentat que aquest darrer és considerat com un ordre a part per alguns miriapodòlegs. Tots els seus representants als Països Catalans pertanyen a la família dels litòbids (Lithobiidae), concretament als gèneres Lithobius i Eupolybothrus. Les dues diferències morfològiques fonamentals que separen aquests dos gèneres són que en el primer els pors coxals dels quatre darrers parells de potes són poc nombrosos i es disposen en una sola filera, i els gonopodis dels mascles són curts, mentre que a Eupolybothrus els pors coxals són nombrosos i es distribueixen en diverses fileres irregulars, i els gonopodis dels mascles són molt llargs. Al gènere Lithobius pertanyen gairebé totes les espècies dels Països Catalans. Com a més freqüents hom pot citar L. rubriceps, L. castaneus, L. pilicornis, L. tricuspis, L. piceus, L. pyrenaicus, etc., i interessants endemismes cavernícoles com L. ambulotentus d’una cova dels Pirineus orientals, L. jorbai d’una cavitat de Castelló i L. vivesi de diverses coves i avenes de Mallorca. Pel que fa al gènere Eupolybothrus, només es coneix una citació de E. leptopus, a una cova de Tarragona.

Els escutigeromorfs

L’escutígera (Scutigera coleoptrata, l’única espècie que viu al nostre país), és inconfusible per l’exagerada llargada de les seves potes i antenes. La rapidesa dels seus moviments li permet caçar fins i tot petits dípters, com ara mosques i mosquits. Cal destacar, també, que és un quilòpode força freqüent a les cases, encara que actualment és molt rar en els medis urbans.
Antoni Serra
Per moltes característiques morfològiques, els escutigeromorfs poden ésser considerats com els quilòpodes més evolucionats. El seu tronc es compon de 15 segments pedífers, cada un dels quals té un parell de potes i una esternita; contràriament, només hi ha set tergites entre la tergita del segment forcipular i les dues dels dos segments terminals (intermediari i anal). A la part mitjana de la vora posterior d’aquestes 7 tergites hi ha una escotadura ben marcada, al mig de la qual s’hi troba un solc longitudinal curt que correspon a un estigma respiratori que, per tant, és dorsal i imparell. El cap és globulós i, a banda i banda, s’hi troben els ulls, grosses masses subtriangulars formades per gran quantitat d’ocel·les agrupats. Les antenes són llargues, filiformes i estan formades per una gran quantitat de petits artells. Igualment, els dos artells tarsals de les potes estan dividits en anells molt nombrosos.

Comprenen una sola família, la dels escutigèrids (Scutigeridae), que, al seu torn, engloba dues subfamílies, la dels escutigerins (Scutigerinae) i la dels tereuonemins (Thereuoneminae), aquesta darrera, exòtica. A la primera pertany Scutigera coleoptrata, espècie comuna als Països Catalans.

Els rotífers

En la seva morfologia general. els rotífers destaquen per les seves petites dimensions (menys de 2 mm de llargada), per l’aparell rotatori de funció locomotriu i filtradora que tenen a la part oral, i per la presència d’una lloriga feta de plaques en algunes de les espècies. La de la fotografia, Keratella cochlearis, fa part de la fauna planctònica de les nostres aigües dolces.
Miquel Blasi.
Els rotífers comprenen unes 2000 espècies de petites dimensions (de 100 a 500 µm, tot i que excepcionalment poden ésser més petits, d’uns 50 µm, o més grans, fins a 2500 µm). Viuen gairebé exclusivament en les aigües continentals, on han assolit la seva màxima diversificació, però algunes espècies són marines, bé que sempre transiten en aigües pròximes al litoral o relativament estancades, com les badies i els estuaris. D’altres (bdel·loïdeus) viuen a l’aigua capil·lar que hi ha entre les molses, els líquens i el sòl; en aquest darrer cas són elements molt importants de la fauna del sòl. La seva característica més notable és la banda de cilis o corona que presenten a la part anterior del cos. El moviment metacrònic d’aquests cilis produeix la impressió d’una roda en moviment, i d’aquí prové el nom que hom ha donat al grup, rotífers, que vol dir «portadors de roda».

Morfologia

Els rotífers tenen el cos asegmentat o pseudosegmentat, bé que la seva morfologia és molt diversificada: en general predominen les formes cilíndriques o globoses, però alguns tenen el cos pla (Lecane), i d’altres han perdut la simetria (Trichocerca). Hom hi pot distingir tres regions: el cap, el tronc i el peu. Aquesta última regió, però, pot ésser molt reduïda o fins i tot pot arribar a no distingir-se.

Morfologia general dels rotífers: A femella de monogonont (A1 cara dorsal, A2 tall sagital, A’2 detall de l’estructura del màstax); B mascle en visió sagital. 1 Òrgans sensorials apicals, 2 òrgan rotatori, 3 palp lateral, 4 palp dorsal, 5 cua o peu, 6 dits, 7 boca, 8 faringe mastegadora o màstax (8a fulcre, 8b rames, 8c manubri, 8d unces), 9 glàndula salival, 10 glàndula gàstrica, 11 estómac, 12 cloaca, 13 encèfal, 14 gangli podial, 15 nervis tentaculars, 16 òrgan retrocerebral, 17 engruiximent epidèrmic, 18 ovari, 19 segment de l’ovari productor del vitel, 20 testicle, 21 penis, 22 glàndula annexa, 23 orifici del canal deferent, 24 músculs retractors del penis, 25 protonefridi, 26 bufeta urinària, 27 vesícula pulsàtil, 28 glàndula adhesiva, 29 orifici de la glàndula podial, 30 canal excretor.
Biopunt, a partir de fonts diverses
El cap és format per una part anterior desproveïda de cilis (regió apical) i una banda posterior ciliada (corona). L’evolució conjunta d’ambdues zones ha donat lloc a una gran diversitat de formes per tal d’adequar-se a diferents estratègies alimentàries i de natació. En els casos més simples, la corona forma una banda circumapical que envolta alhora la boca, que es troba en posició ventral. Una de les modificacions més freqüents és la pèrdua dels cilis centrals de la corona, amb la qual cosa aparentment es produeix un desdoblament en dues membranel·les, al mig de les quals hi ha la boca (Hexarthra). Altres vegades, es desenvolupen a partir de la corona unes expansions lobulars (aurícules), als extrems de les quals la ciliació és més llarga i densa; aquestes expansions tenen una gran importància com a òrgans de locomoció (Synchaeta). En els casos més extrems, tota la regió apical s’enfonsa cap a l’interior del cos formant un embut que es dirigeix cap a la boca, als marges de la qual hi ha uns lòbuls proveïts de llargs cirrus per a capturar l’aliment (Collotheca). La tendència del camp apical a constrenyir-se cap a la zona mitjana provoca altres modificacions de la regió cefálica: inicialment el camp apical és circular (Asplanchna), però en espècies més modificades passa a ésser bilobat (Floscularia) i, en els casos extrems, es divideix totalment en dues zones circulars separades per la part ciliada de la corona (Philodina). El cap és, alhora, el lloc on s’assenten tota una sèrie de projeccions, generalment de funció sensorial: una antena dorsal, prolongacions dels òrgans retrocerebrals, setes sensorials, ulls simples (ocels) i, en els bdel·loïdeus, una expansió cefálica anomenada rostre.

La lloriga dels rotífers no és més que la cutícula de la regió del tronc engruixida i de vegades dividida en plaques proveïdes d’espines i d’ornamentacions diverses per la cara externa. L’espècie fotografiada, Keratella quadrata, és una de les espècies planctòniques llorigades més comunes en els nostres llacs i embassaments; ateses les seves dimensions i el pes, comparativament molt elevat, dels ous que produeix, la mare els ha de transportar fins al moment de la desclosa, per tal d’evitar que se sedimentin i morin.
Jordi de Manuel.
El tronc constitueix la part més gran del cos. En algunes espècies, la cutícula d’aquesta regió és rígida, fortament engruixída, dividida en plaques i en forma de lloriga, una mena de closca rígida —fins i tot pot portar espines—, dins la qual l’animal es retreu en els moments de perill. En moltes espècies planctòniques la paret del cos es replega i forma unes expansions en forma de pala, més o menys desenvolupades, les quals, gràcies a bandes musculars potents, impulsen l’animal a l’aigua, a salts.

El peu és una prolongació del tronc, sovint retràctil, que acaba en dos processos cònics anomenats dits. A l’interior del peu hi ha la glàndula del peu, que secreta una substància gelatinosa capaç de fixar les espècies de vida sèssil al substrat (Floscularia) o de constituir un embolcall per a les espècies de vida planctónica (Conochilus). El peu és reduït en algunes espècies planctòniques, i en casos extrems arriba a desaparèixer totalment (Polyarthra).

El màstax dels rotífers és la part anterior del tub digestiu (faríngia), fortament musculada i internament recoberta d’una cutícula engruixída per a formar les peces mastegadores. La seva estructura és en relació amb el règim alimentari de cada rotífer, i per aquesta raó és un element important en la determinació de les espècies la forma exacta d’algunes de les set peces mastegadores que el formen (trofes): un fulcre (1). dos manubris (2), dues rames (3) i dues unces (4). Hom ha representat els principals tipus de màstax dels rotífers: A forcipat, B ramat (beloïdeus), C fulcrat (Seison), D uncinat, E incodat, F cardat (Liudia), G maleat (Brachionus) H submaleat (Euchlanis). En el cas A hom hi ha representat les principals bandes musculars (en marró): la branca abductora de la rama (6), la del manubri (7), el flexos (8) i l’adductor general (9).
Biopunt, a partir de fonts diverses
La paret del cos dels rotífers és formada exclusivament per teixit epidèrmic envoltat externament d’una cutícula desenvolupada desigualment a cada regió i en cada espècie. Mai no hi ha una paret muscular interna; hi ha, en canvi, unes bandes de teixit muscular estriat que creuen el cos transversalment i longitudinalment. A partir de la boca s’inicia una faringe muscular molt desenvolupada (màstax), proveïda interiorment d’una sèrie de peces cuticulars, de funció mastegadora, anomenades trofes (trophi) i que en general són set: un fulcre (fulcrum), dues unces (unci), dues rames (rami) i dos manubris (manubrium); algunes d’aquestes peces poden faltar o poden unir-se entre elles per formar noves estructures, ja que tot el conjunt mostra una gran variabilitat com a adequació als règims alimentaris. Mentre que el màstax i els trofes constitueixen en conjunt un dels elements característics dels rotífers, els detalls de les trofes són un element diferenciador de cada espècie i, per això, hom els dóna un gran valor sistèmatic. A continuació de la faringe s’inicia l’estómac i un intestí recte i curt, que en alguns casos és cec. El sistema nerviós és molt reduït, ja que solament és format per un gangli cerebral, del qual parteixen alguns nervis motors i sensorials, i dues masses ganglionars menors. Immediatament per darrere del cervell se situa l’òrgan retrocerebral, que s’obre per dos orificis a la regió apical, i pels quals s’aboca a l’exterior una secreció enganxosa. El sistema excretor és format per un parell de protonefridis proveïts d’acumulacions de cèl·lules flamiformes que desemboquen en una vesícula contràctil o en la cloaca.

Els sexes són separats i el dimorfísme sexual és molt acusat. Els mascles són d’aparició periòdica i fins i tot en alguns grups encara es desconeixen (per exemple, en els bdel·loïdeus). En general, els mascles, que son haploides, tenen unes dimensions força mes petites que les femelles, i la seva estructura interna es reduïda, especialment pel que fa a l’aparell digestiu i el sistema excretor. L’apa-rell reproductor de les femelles es format per un sol ovari (en els monogononts) o per dos (en els digononts) i per un nombre similar de glandules de vitel (vitel·lari). Ambdos organs son embolicats en una membrana que es prolonga fins a la cloaca i que fa d’oviducte. En els mascles el sistema es similar però format per un o dos testicles, que desemboquen en un gonòpors.

Biologia i ecologia

Si bé molts rotífers no són veritablement planctònics, poden nedar prop del fons de la zona litoral o damunt la vegetació submergida. Un dels representants més freqüents en petites basses, llacunes o estanys és Lecane luna, que veiem en la fotografia, en visió ventral.
Jordi de Manuel
A causa de l’aparició només ocasional dels mascles, una gran part del cicle reproductor el duen a terme les femelles partenogenètiques o amíctiques, que van produint rèpliques exactes del seu genotip. D’una manera més o menys periòdica, i coincidint amb els períodes desfavorables de cada espècie, apareixen femelles míctiques, poc diferentes de les anteriors, que en una primera generació produeixen ous haploides, els quals, si no són fecundats, donen lloc a mascles; quan aquests mascles fecunden posteriorment les femelles, en resulten ous d’origen sexual, que es diferencien per la closca, més gruixuda i resistent, i que no eclosionaran fins que no hagin passat les condicions desfavorables. Segons aquest esquema, la reproducció sexual implica dos processos independents que s’han unit secundàriament: la recombinació del material genètic i la resistència a les condicions desfavorables. Una prova d’aquesta independència del dos fenòmens és que els bdel·loïdeus produeixen igualment ous resistents sense que hi hagi reproducció sexual. Dels ous, en surten femelles totalment desenvolupades i, el que és més important, amb totes les cèl·lules que conformen l’individu adult. En els pocs casos en què hom ha determinat el nombre de cèl·lules, s’han obtingut resultats que oscil·len entre els 900 i els 1000 nuclis cel·lulars. Cal destacar el fet que siguin nuclis, ja que una gran part del cos és formada per teixit sincitial. Aquesta característica, el fet d’ésser alhora oligocitaris i tenir ja totes les cèl·lules del cos en néixer, planteja en aquests organismes aspectes interessants de la biologia del creixement o dels canvis de forma que s’esdevenen al llarg de l’any (ciclomorfosi), atès que només pot canviar la mida de les cèl·lules, però no augmentar-ne el nombre.

Els rotífers són animals aquàtics que viuen d’una manera gairebé exclusiva en les aigües continentals, on s’han adequat a tota mena de condicions. Tot i que el nombre d’espècies del grup no és gaire gran, moltes són cosmopolites, bé que mostren un cert grau d’especificitat pel que fa a les condicions ambientals on viuen. Bona part són bentòniques o epibionts d’algues filamentoses i macròfits, unes quantes són paràsites i d’altres han passat a fer vida planctònica. Són precisament les espècies planctòniques les que han aconseguit un èxit evolutiu més gran, no tant per la diversitat com per la importància numèrica que tenen com a productors secundaris en les comunitats planctòniques. Encara que són tan petits, sovint formen poblacions molt denses, de fins 200 a 500 individus per litre en llacs oligotròfics, i de 1000 a 2000 en els eutròfics, on s’alimenten d’algues. Aquest caràcter intermedi entre el fitoplàncton i el zooplàncton carnívor els dóna una gran importància en el primer pas de transformació de la producció primària cap a nivells tròfics més elevats. Alguns gèneres (Asplanchna i Synchaeta) són carnívors i s’alimenten tant de protozous com de rotífers i crustacis, sense menysprear els de la seva pròpia espècie.

A causa del curt cicle de vida (viuen entre una i dues setmanes) i de la seva escassa mobilitat, els rotífers constitueixen un objecte d’estudi excel·lent per a conèixer la dinàmica de poblacions en condicions naturals, i la seva distribució espacial. En aquest sentit cal distingir la substitució d’espècies que s’esdevé al llarg de l’any dels mers canvis morfològics que una mateixa espècie pot experimentar en generacions successives responent als canvis ambientals; finalment, els fenòmens de distribució espacial són també una altra cosa.

Alguns rotífers no llorigats (sense closca) de la nostra fauna: 1 Asplanchna priodonta, 2 Polyarthra vulgaris, 3 Synchaeta pectinata, 4 Conochilus unicornis i 5 Hexarthra fennica.
Biopunt, a partir de fonts diverses
En embassaments de mineralització elevada i relativament eutròfics, el cicle anual dels rotífers s’inicia cap al final de l’hivern, és a dir, amb l’increment de la producció primària. Al llarg d’aquest període és bastant freqüent la substitució d’espècies per altres espècies d’un mateix gènere, que presenten períodes de reproducció una mica separats en el temps, la qual cosa no exclou que es produeixin casos d’introgressió, amb aparició de formes híbrides. Això passa per exemple, en els gèneres Polyarthra (P. major, P. dolichoptera i P. vulgaris), Keratella (K. cochlearis, K. quadrata i K. tecta) i Filinia (F. longiseta, F. terminalis i F. opoliensis). A l’estiu, el nombre d’espècies és més gran i és quan n’apareixen també d’altres géneres (com ara Hexarthra, Asplanchna, Synchaeta). Tot i que moites espècies presenten la seva densitat màxima de població prop de la superfície de l’aigua, hi ha tota una gradació de poblacions amb adequacions diferents, és a dir que, com més avall, cada vegada són més resistents a les baixes concentrations d’oxigen, i aprofiten la gran concentració d’aliment, especialment de bacteris i protozous.

Les aigües amb una concentració salina elevada són ambients on els rotífers també es desenvolupen perfectament, tant si es tracta de llacunes salabroses pròximes a la costa com d’aigües atalassohalines de l’interior. El gènere Brachionus és, sens dubte, el que mostra una diversificació més gran en aquests ambients, on poden arribar a coexistir tres espècies; a la llacuna de la Massona (Alt Empordà) hom hi ha registrat alhora B. plicatilis, B. calyciflorus i B. quadridentatus; un cas semblant s’ha observat en el gènere Synchaeta, d’ambients similars.

En la mar els rotífers són molt menys importants, en part perquè hi ha moltes larves d’animals bentònics que s’alimenten també de microplàncton. Malgrat això, no són infreqüents en zones pròximes al litoral, especialment si són relativament arrecerades (badies, ports i estuaris). De tots els gèneres monogononts, Synchaeta és el que presenta més espècies estrictament marines, tot i que d’altres, com Lecane, Notholca i Colurella, també tenen representants marins.

Els rotífers terrestres viuen principalment en l’aigua capil·lar del sòl, o entre les molses i en petites cavitats on s’acumula aigua d’una manera aleatòria. Solament els bdel·loïdeus han estat capaços de colonitzar aquests ambients, gràcies, en part, a la seva capacitat d’encistar-se per a sobreviure durant períodes més desfavorables. Malgrat que són relativament abundants, han estat poc estudiats fins a l’actualitat.

Sistemàtica

Els rotífers han estat considerats successivament com a ciliats, anèl·lids i fins i tot mol·luscs molt modificats (per la semblança amb algunes larves d’aquest grup). Igualment, la teoria segons la qual són formes derivades de la larva trocòfora també sembla actualment descartada. Es tracta, doncs, d’un grup amb les característiques pròpies dels pseudocelomats i força més afins als gastròtrics que a cap dels altres, fins al punt que hom pensa que potser tenen un origen comú.

Hom considera el grup dels rotífers (Rotifera) subdividit en tres classes, seisonoïdeus (Seisonoidea), bdel·loïdeus (Bdelloidea) i monogononts (Monogononta), que se separen segons l’estructura de la corona, la morfologia general del cos i, especialment, el nombre de gònades.

Els grups de rotífers

Els seisonoïdeus i els bdel·loïdeus

La primera classe, els seisonoïdeus, reuneix espècies amb la corona molt reduïda, un cos llarg (2-3 mm) i més aviat estret, amb el cap i el tronc separats per un coll curt, i un disc adhesiu al peu; com els bdel·loïdeus, tenen dues gònades. Les dues úniques espècies conegudes, pertanyents al gènere Seison, són marines i epibionts (epizoiques) del crustaci Nebalia.

Els bdel·loïdeus són els únics rotífers terrestres, tot i que també tenen espècies aquàtiques nombroses. La seva morfologia és característica per la divisió de la regió apical en dos cercles voltats de cilis a la part anterior de la corona, cosa que els dóna l’aparença de dues rodes en moviment. Tenen el cos allargat i fàcilment extensible. El peu és proveït de tres o quatre dits i d’un nombre igual d’esperons. Hom en coneix 21 gèneres, agrupats en quatre famílies diferents segons el grau de desenvolupament de la corona que presenten.

Els monogononts

Els monogononts (Monogononta) reuneixen la majoria dels rotífers i es caracteritzen principalment perquè tenen una sola gònada. Hom n’ha descrit 14 famílies, agrupades en tres ordres: els ploimes (Ploima), els flosculariacis (Flosculariacea) i els col·lotecacis (Collothecaceae). La classificació interna del grup es fonamenta en l’estructura de la corona, que pot arribar a ésser molt complexa, com també en el conjunt de màstax i trofes i en la morfologia externa del cos. Malgrat que la majoria de les espècies són sèssils, és dins aquest grup que s’inclouen les espècies que han adquirit capacitat de natació i han passat a fer vida planctònica. Esmentarem a continuació algunes de les famílies més representatives dels rotífers que viuen a les nostres aigües.

Els braquiònids (Brachionidae) són formats exclusivament per espècies proveïdes de lloriga; alguns dels seus gèneres es compten entre els més destacats dels rotífers planctònics (Brachionus, Keratella, Notholca, Kellicottia), si bé també n’hi ha que són d’aigües somes i del litoral (Lepadella, Mytilina o Colurella). Els lecànids (Lecanidae) i els tricocèrquids (Trichocercidae), tot i que són grups poc diversificats al nivell dels gèneres (dos per família), tenen nombroses espècies, com passa en Lecane i Trichocerca, que són principalment litorals. Els asplàncnids (Asplanchnidae) tenen una cutícula molt fina i transparent i el cos més o menys inflat i en forma de sac; tot i que és una família molt poc diversificada, només amb tres gèneres, un d’aquests (Asplanchna) és pràcticament cosmopolita i les seves espècies són carnívores. Els sinquètids (Synchaetidae) reuneixen les espècies dels rotífers planctònics per excel·lència; malgrat que morfològicament poden adoptar aspectes molt diversos, totes tenen en comú un mateix tipus de màstax i trofes. Al costat de gèneres estrictament continentals, com Polyarthra o Ploesoma, n’hi ha d’altres de majoritàriament marins, com Synchaeta, que, amb 32 espècies, en té 20 de marines. Els testudinèlids (Testudinelidae) són rotífers llorigats de cutícula transparent i de vida planctònica; el gènere més ben representat és Filinia, algunes de les espècies de la qual (F. terminalis i F. longiseta) poden coexistir en un mateix sistema aquàtic. Els hexàrtrids (Hexarthridae) reuneixen espècies pertanyents a un únic gènere, Hexarthra, que té forma cònica i mostra sis apèndixs molt robusts que es mouen característicament en el desplaçament. Els conoquílids (Conochilidae) tenen la corona en forma de ferradura, i enclouen els únics rotífers que formen colònies planctòniques (Conochilus). Els col·lotècids (Collothecidae) són majoritàriament sèssils, amb la zona apical en forma d’embut i amb la corona modificada fins a formar llargues quetes amb les quals capturen les preses; Collotheca n’és el gènere més ben distribuït i, alhora, l’únic amb representants planctònics, tot i que no gaire freqüents.

Els símfils

Característiques del grup

Els símfils són miriàpodes petits, tous i blancs, amb dotze parells de potes en estat adult, un parell d’antenes multiarticulades i un parell de fileres terminals. Viuen en el sòl, arreu on hi hagi un grau d’humitat important. Presenten reproducció indirecta, amb fecundació externa i mudes durant tota la seva vida adulta.

Els símfils es troben per tot el món; la major part de gèneres i espècies es limiten a una determinada àrea geogràfica, però com a classe són cosmopolites.

Morfologia i anatomia

Aspecte extern d’un símfil (una escutigerel·la), en visió dorsal (A) i ventral (B), i detalls de la part ventral del cap (B’), del quart segment del cos en visió ventral (B") i de la base de les llargues tricobòtries del final del cos (A’). Hom hi distingeix: 1 antena, 2 primera tergita, 3 primer parell de potes, 4 escotadura de la cinquena tergita, 5 dotzè parell de potes, 6 ungles, 7 tricobòtria, 8 mandíbula, 9 maxil·la, 10 palp, 11 maxil·les, 12 glosses i paraglosses, 13 placa coxal, 14 sac coxal, 15 estil, 16 apodema, 17 orifici genital.
Amadeu Blasco, a partir d’originals diversos.
Els cos dels símfils és dividit en cap i tronc. La llargària dels adults varia entre 2 i 10 mm segons les espècies.

El cap és deprimit. La seva cara dorsal presenta uns solcs l’estructura dels quals és més o menys constant dins de cada gènere. En ell es localitzen també els estigmes respiratoris i els òrgans de Tömösvary, i un parell d’antenes molt mòbils amb nombrosos òrgans sensorials de diversos tipus. Les peces bucals configuren les parts basals i laterals del cap, i són representades per un parell de mandíbules i dos parells de maxil·les, de les quals les segones es fusionen formant un llavi com el dels insectes.

El tronc dels individus adults és format per catorze segments poc quitinitzats. La regió dorsal és coberta per plaques tergals de nombre i forma variables: els adults de la família dels escutigerèl·lids tenen quinze tergites amb la vora posterior arrodonida; a la família dels escolopendrèl·lids el nombre varia entre quinze i vint-i-dues, i normalment n’hi ha tretze que porten un parell de conspícues projeccions als angles posteriors.

La regió ventral només té una esclerita, la qual se situa al final del cos i porta dues grans tricobòtries; els altres segments presenten petites plaques esternals al costat de les potes. Aquí es troben també els sacs coxals i els estils, els qual són grans en els escutigerèl·lids i quasi rudimentaris en els escolopendrèl·lids. L’orifici genital apareix entre les potes del quart parell en els individus adults; en els juvenils no és format. A les femelles és un petit orifici poc visible, i en els mascles porta dues plaques quitinitzades. La morfologia externa no manifesta cap altre diferència entre sexes.

Tots els símfils adults presenten dotze parells de potes d’inserció ventral, cada una de les quals consta de quatre artells i acaba en dues ungles. El primer parell de potes és sempre més petit, variable segons el gènere.

Artells de l’antena d’un símfil (Scolopendrellopsis microcolpa) vistos al microscopi electrònic d’escandallatge (× 800), on s’aprecia el recobriment sedós pubescent i la presència de diversos òrgans sensorials, com els de forma discoïdal que hom pot distingir a la cara superior de cada artell.
Anna Mas.
Al final del cos hi ha les fileres, formades per un sol artell allargat o cònic, cobertes de pèls i acabades en una o dues sedes. Les fileres presenten caràcters que serveixen per a diferenciar gèneres i espècies, tals com la forma, la grandària, l’ornamentació, el nombre i la llargada dels pèls i les sedes, etc. Reben aquest nom perquè pel seu extrem posterior segreguen una substància que, en contacte amb l’aire, solidifica, i forma un fil sedós i resistent de funció desconeguda.

Els símfils presenten un doble sistema de respiració, cutània i traqueal. La cutània es realitza a través de la pell de tot el cos i especialment mitjançant els sacs o vesícules coxals; les tràquees es troben només als primers segments del cos i s’obren a l’exterior pels espiracles del cap.

L’aparell circulatori consta d’un vas dorsal que es troba dins un si pericàrdic, i una aorta cefàlica que arriba fins al cervell.

L’aparell digestiu és constituït per l’estomodeu, l’ènteron i el proctodeu. L’estomodeu ocupa el cap i els tres primers segments del tronc. La vàlvula estromodeal el separa de l’ènteron, que és glandular. L’esfínter pilòric limita l’intestí mitjà i el proctodeu, el qual és molt musculós i ocupa els quatre darrers segments del cos. A nivell de l’esfínter pilòric hi ha dos grans tubs de Malpighi.

L’aparell reproductor dels símfils és format per un parell de gònades, i els conductes genitals van a parar a un orifici únic. Les femelles tenen dos ovaris i dos oviductes senzills. Els mascles tenen dos testicles dorsals, dos canals deferents, dues vesícules seminals ventrals i dos canals ejaculadors.

El sistema nerviós consta d’un cervell dorsal i una cadena ventral formada per dotze ganglis, dels quals surten nervis cap als òrgans sensorials i la musculatura del segment corresponent.

Biologia i ecologia

Reproducció i desenvolupament

Els símfils no presenten un ritme sexual estacional; en qualsevol època de l’any es troben individus en els diferents estadis del desenvolupament. La reproducció es realitza mitjançant un procés sexual. Durant un cert període de totes les intermudes els mascles fabriquen d’un a vuit espermatòfors diaris, els quals són formats per un pedicel·le prim i un cap gros que conté la massa espermàtica. Les femelles miren d’obtenir un espermatòfor diàriament durant una setmana i, en el moment adequat, els utilitzen per a fecundar els seus òvuls.

El comportament dels símfils ha estat bastant ben estudiat pel que fa referència a la fecundació. Aquesta és externa i indirecta, i el procés es duu a terme de la manera següent. Els mascles fabriquen espermatòfors i els deixen sobre el substrat aixecant la part anterior del cos fins que tota l’estructura ha sortit de la cavitat genital. La presència de femelles no és necessària en absolut per al desencadenament d’aquest fet i després el mascle es desentén totalment de l’espermatòfor; la seva funció en la reprodució acaba aquí. L’actuació de la femella és molt més llarga i complexa que la del mascle. Quan troba un espermatòfor, el fa baixar fins al nivell de la boca i introdueix els espermatozoides en uns receptacles seminals que té a la cavitat bucal. Després pot passar un cert temps fins que els òvuls són madurs, i llavors realitza la posta. La femella aixeca la part anterior del cos i amb les peces bucals treu un òvul de la cavitat genital, i el diposita sobre el substrat; durant una estona mou les peces bucals sobre la superfície de l’òvul, com si el mastegués, i fa que els espermatozoides passin a fecundar-lo. El procés complet es repeteix per a cadascun dels òvuls que hi ha a la cavitat genital.

La posta es realitza una vegada a cada intermuda. Cada posta té de cinc a vint-i-cinc ous petits i blanquinosos, normalment pedunculats, i dipositats en llocs humits i protegits de la llum. Una qüestió discutida sobre el comportament dels sínfils és la que fa referència a la cura dels ous per part de la mare. S’ha dit que la femella resta a prop de la posta per protegir-la de la invasió de fongs i de certs depredadors, però també s’ha donat el cas de postes que arriben a bon terme sense l’actuació de la mare, i d’altres que es fan malbé en la seva presència. Una possible explicació a observacions tan diferents és que probablement la femella no té cap mena d’instint que la porti a protegir els ous, sinó que resta a prop d’ells perquè els ha deixat en un medi que li resulta adequat per a viure, i que si menja els micelis que els amenacen és perquè aquests constitueixen el seu aliment normal.

Les tricobòtries dels símfils són llargs pèls sensorials que neixen d’un cràter format a l’interior d’una protuberància, tal com s’observa a la fotografia, feta al microscopi electrònic d’escandallatge (× 2000) i corresponent a un escutigerèl·lid (Scutigerella). La presència d’algunes sedes llargues, amb la meitat apical ramificada, al voltant del cràter és particular d’aquest gènere.
Anna Mas.
De l’ou surt una larva de sis parells de potes que presenta un seguit de característiques úniques, que no es tornen a trobar en tot el desenvolupament posterior: llargues sedes cuticulars, peces bucals rudimentàries, tub digestiu inacabat i un estoig quitinós al voltant de les fileres, les tricobòtries i els artells proximals de les antenes. Aquesta larva és molt poc activa i no s’alimenta; es manté gràcies a les reserves de vitel·lus i muda al cap d’un o dos dies. Origina, així, una larva de set parells de potes, la qual ha perdut els caràcters especials de la primera i és molt similar als adults. El cicle de mudes continua i, a cadascuna, van apareixent nous artells antenals i un nou segment amb les seves estructures (potes, tergites, estils, sacs coxals, etc.). Això culmina amb l’aparició d’un individu amb dotze parells de potes, el qual es considera ja un adult. La durada d’aquests períodes varia segons les condicions ambientals. En el laboratori, el desenvolupament complet, des de l’ou fins a l’adult, dura uns cinc mesos a 10° C i quasi dos mesos a 25° C.

L’individu adult segueix mudant durant tota la seva vida, que són quatre o cinc anys, en condicions òptimes. En les primeres mudes d’adult augmenta bastant la grandària del cos, i a totes es van afegint artells antenals. La muda pot servir per a regenerar alguna estructura perduda durant la intermuda, i, de fet, la desaparició de les antenes, per exemple, fa que la muda es doni abans del temps normal.

Els ambients i l’alimentació

Podem trobar símfils en el sòl, dins de coves, entre la fullaraca o altres matèries en descomposició, a la molsa humida o sota pedres ensorrades. Són, doncs, animals edàfícs però a part això es troben en medis molt variats: hi ha fins i tot cites de Scutigerella capturats a una platja, sota pedres enfonsades en la sorra humida i salada.

Requereixen unes certes condicions ambientals, tals com un pH una mica elevat i una temperatura òptima entre 0 i 35 °C. Són especialment exigents quant a la humitat del medi, que ha d’ésser elevada; això no vol dir que no puguin viure en llocs secs, però sí que hi són difícils de trobar. Quan les condicions de la superfície del sòl no són satisfactòries, s’endinsen buscant-ne de millors, i poden arribar a fondàries de més d’un metre. Igualment, quan la pluja és molt abundant, és fàcil trobar-los en la superfície del sòl, perquè s’inunden les galeries on viuen i es veuen obligats a pujar.

A causa de la seva fragilitat i de l’absència d’apèndixs adequats, no poden construir els seus propis camins, sinó que circulen per orificis preexistents, excavats per altres animals o formats per la descomposició de material vegetal.

Acostumen a reunir-se en àrees determinades, però sense constituir grups compactes. Encara que excepcionalment es poden formar agrupacions monospecífiques, és més freqüent trobar individus de diferents espècies. Comparteixen el seu hàbitat també amb animals molt diferents, principalment apterigots, àcars, isòpodes, altres miriàpodes i també alguns invertebrats no artròpodes.

La seva alimentació és vegetariana o sapròfaga. Els escutigerèl·lids acostumen a menjar arrels i llavors; els escolopendrèl·lids poden menjar fongs i altres organismes petits. En qualsevol cas, han d’alimentar-se de material tendre, perquè les seves peces bucals no són gaire fortes. Els que són vegetarians poden arribar a constituir una seriosa plaga dels conreus. S’ha estudiat la presència de símfils en conreus de molts tipus, com blat de moro, canya de sucre, pinya, patates, menta, maduixes, etc. Altres espècies poden malmetre les plantes dels jardins i, sobretot, dels hivernacles.

Els símfils són perseguits per alguns depredadors, principalment quilòpodes, però també escarabats i àcars. La seva única defensa és fugir, i ho poden fer de diverses maneres: poden córrer amb rapidesa, encara que no mantenen la velocitat durant gaire estona, poden canviar de direcció molt bruscament i sovint, i poden introduir-se en orificis prou petits per a impedir el pas dels seus perseguidors.

Sistemàtica i principals representants

Les escutigerel·les, de les quals veiem un exemplar adult (Scutigerella) reuneixen les característiques principals dels organismes del seu grup: cos tou i blanquinós, hàbitats amagats i humits, costums solitaris, alimentació vegetariana o sapròfaga.
Antoni Serra.
La classe dels símfils, considerada en algunes èpoques i per alguns autors com una subclasse de l’ara inexistent classe dels miriàpodes, és un grup petit, amb poques espècies, que agrupa només dues famílies, la dels escutigerèl·lids (Scutigerellidae) i la dels escolopendrèl·lids (Scolopendrellidae). L’escassesa d’estudis fets sobre els símfils no ens permet de parlar amb seguretat del nombre d’espècies que viuen al nostre país. La bibliografia existent ens proporciona només citacions puntuals (com per exemple, una de Scutigerella, a la cova del Drac, Mallorca), que apareixen en treballs que estudien d’una manera general els habitants del sòl i de les coves. Els treballs específics sobre símfils dels Països Catalans són pocs; l’un és referit a l’illa de Menorca, on es van trobar sis espècies corresponents a quatre gèneres, tots ells de la família dels escolopendrèl·lids. Un altre es va realitzar a una petita zona dels Pirineus centrals, que inclou Andorra, i es van trobar també sis espècies de tres gèneres, una de les quals, Scutigerella tescorum, era desconeguda fins aquell moment. Posteriorment, s’han trobat quatre gèneres més, altres espècies dels gèneres esmentats i fins i tot algunes espècies noves. Segurament encara n’apareixeran d’altres, a mesura que es vagin prospectant zones diferents de les que s’han estudiat fins ara. La particular situació geogràfica de la península Ibèrica fa que la seva fauna de símfils sigui composta tant d’espècies típicament africanes com europees. Així, Remysymphyla maura es va trobar a Menorca, i fora d’aquesta illa només es coneguda al Marroc i a Algèria. La resta d’espècies que s’han citat dels Països Catalans, encara que presents també al Nord d’Àfrica, són majoritàriament de distribució europea.

Els escutigerèl·lids són relativament robusts i amb una llargada que oscil·la entre 4 i 10 mm. Tenen el dors del cos cobert per quinze tergites ben desenvolupades, amb una lleugera concavitat o convexitat a la vora posterior, i la tergita pigidial és única. Altres particularitats remarcables són els estils de la base de les potes que sempre estan ben desenvolupats, i també els calzes de les tricobòtries, la vora dels quals és irregular, i l’àpex de les fileres, que és llis. Aquesta família inclou en tot el món sis gèneres i unes noranta espècies, però la majoria són pròpies de l’Hemisferi Sud. Als Països Catalans, fins ara només s’hi an trobat quatre espècies del gènere Scutigerella, que es considera el més cosmopolita i representatiu del grup, i una del gènere Hanseniella, escàs a Europa.

Els escolopendrèl·lids, comparats amb els anteriors, són més petits (normalment no sobrepassen els 4 mm). Tota la família comprèn una vuitantena d’espècies repartides en vuit gèneres. Com a característiques especials, cal esmentar la presència d’una doble tergita pigidial, estils curts, la vora llisa dels calzes de les tricobòtries i l’existència, en general, d’una àrea estriada a l’extrem posterior de les fileres. A casa nostra s’han trobat sis gèneres d’aquest grup, els quals es diferencien essencialment per la grandària del primer parell de potes i pel nombre, la forma i les característiques especials de les tergites. El gènere Symphylella és el que presenta una reducció més gran del primer parell de potes. El gènere Remysymphyla presenta quinze tergites dorsals i el primer parell de potes molt petit i sense ungles. El gènere Geophilella presenta vint-i-una tergites, cada una de les quals és formada per un parell de plaques ovalades. La resta de gèneres presenta dues projeccions posteriors a tretze de les tergites, tret del cas de Parviapiciella, que només en té onze. El nombre de tergites pot variar: Symphylella, Scolopendrella i Scolopendrellopsis tenen disset plaques tergals, mentre que Symphylellopsis en té vint-i-dues o vint-i-una. Alguns gèneres es poden reconèixer immediatament; és el cas de Scolopendrella, l’únic que presenta una banda estriada entre les projeccions de les tergites; o de Remysymphyla, que, com hem dit, no té ungles a les potes del primer parell.

Els sincàrides

Els sincàrides constitueixen un petit grup de crustacis que, en molts aspectes, han estat considerats com a "fòssils vivents". Pel que sembla, es desenvoluparen a final del Paleozoic i arribaren a assolir una gran diversificació, de la qual són prova les nombroses restes fòssils que se’n troben en dipòsits sedimentaris del Carbonífer i el Permià. De fet, se’n conegueren representants fòssils 50 anys abans de descobrir la primera espècie vivent, Anaspides tasmanie. Actualment hi ha descrites al voltant de 115 espècies, que hom agrupa en uns 30 gèneres. La majoria viuen a les aigües intersticials continentals. Els sincàrides formen part, al costat dels malacostracis no leptostracis ni hoplocàrides, del grup dels eumalacostracis, que ha rebut diverses categories sistemàtiques (subclasse, infraclasse, superordre) i del qual representen les formes més primitives i ancestrals.

Les característiques diferencials d’aquest grup són les següents: absència de closca, pereiopodis birramis no diferenciats tret d’un parell de maxil·lípedes, i absència d’oostegites o estructures similars que puguin formar una cambra incubadora. El cos és dividit en tres regions o tagmes: el cèfalon, que porta els cinc parells d’apèndixs típics dels crustacis, el perèion, fet de vuit metàmers el primer dels quals pot soldar-se al cap, i el plèon, amb sis metàmers més el tèlson, que de vegades acaba en un parell de furques vestigials.

Hom considera els sincàrides agrupats en tres ordres: els anaspidacis (Anaspidacea), els estigocaridacis (Stygocaridacea) i els batinel·lacis (Bathynellacea), de morfologia aparentment molt diferent, perquè en els dos darrers grups aquesta ha estat sotmesa a tota una sèrie de simplificacions secundàries com a conseqüència de la seva adaptació a la vida intersticial.

Els grups exòtics

Els anaspidacis

Aspecte general extern d’un anaspidaci (Anaspides tasmaniae, × 4), petit crustaci que viu en rierols embosquinats de Tasmània.
Eduardo Saiz.
Caracteritza els anaspidacis el fet de tenir el primer metàmer del perèion soldat al cèfalon i el parell d’apèndixs corresponents transformats en maxil·lípedes. Els apèndixs cefàlies no mostren modificacions importants respecte de la resta d’eumalacostracis. Els cinc primers parells de pereiopodis toràcics porten dos epipodis birramis, amb els exopodis multiarticulats i coberts de nombroses sedes. Els dos últims parells poden ser unirramis i mancats d’epipodis. Els pleopodis són d’estructura semblant als exopodis dels pereiopodis tret dels dos primers parells, que són modificats com a òrgans copuladors, i del darrer, que és transformat en uropodis. El tèlson, juntament amb el parell d’uropodis foliacis, fa un ventall caudal ben desenvolupat, que constitueix l’òrgan principal de locomoció.

Les femelles porten un sol receptacle seminal, i la fecundació dels ous és posterior a la còpula. Els ous són dipositats al damunt de materials submergits diversos (pedres, troncs, tiges, etc.) i, a l’eclosió, neixen individus d’estructura semblant a la dels adults, si bé més petits. Els joves es caracteritzen pel fet de tenir ulls sèssils i ulls nauplis vestigials, i per la presència de dues protuberàncies en el tèlson, que després desapareixen, i que s’han interpretat com un esbós de la furca.

Totes les espècies actuals són de Tasmània i del sud d’Austràlia. Anaspides tasmaniae viu als rius i llacs d’aigües netes, amb vegetació abundant i lliures de predadors. Altres gèneres, com Koonunga, tenen espècies que es fan a les petites masses d’aigües quietes i temperades. L’alimentació és bàsicament detritívora, per bé que hi ha algunes espècies depredadores.

Hom ha subdividit els anaspidacis en dues famílies: la dels anaspídids (Anaspididae) i la dels koonúngids (Koonungidae). Els anaspídids tenen els ulls pedunculats i porten escafocerita a les antenes. Se’n coneixen tres gèneres: Anaspides, Paranaspides i Anaspidites. Els koonúngids, en canvi, tenen els ulls sèssils i manquen d’escafocerites; únicament se’n coneixen dos gèneres a tot el món: Koonunga i Micraspides.

Els estigocaridacis

Aspecte general extern d’un estigocaridaci (Parastygocaris, × 130), propi de les aigües subterrànies d’Austràlia i Sudamèrica. Noteu l’absència d’ulls i la forma de la furca caudal que caracteritzen aquest grup de sincàrides.
Eduardo Saiz.
El grup dels estigocaridacis, descobert l’any 1962 a les aigües intersticials de Xile i l’Argentina, és constituït per cinc espècies repartides en els gèneres Stygocaris i Parastygocaris. Recentment, se n’han trobat exemplars a Nova Zelanda.

Morfològicament no es diferencien gaire dels anaspidacis, però tenen algunes modificacions, com la forma cilíndrica del cos, la manca d’ulls i la presència d’un parell de furques vestigials, que es consideren el resultat de la seva adaptació a la vida intersticial.

Els batinel·lacis

Aspecte extern d’un batinel·laci (Bathynella, × 130) present a la península Ibèrica. Aquests sincàrides diminuts, propis de les aigües intersticials, poden ésser considerats cosmopolites, si bé la seva àmplia distribució ha donat lloc a la diferenciació de nombroses espècies endèmiques.
Eduardo Saiz.
Els batinel·lacis són crustacis molt petits que viuen a les aigües intersticials, és a dir, entre els sediments o la sorra a prop dels rius o a la seva pròpia llera. N’hi ha prop d’un centenar d’espècies i hom creu que aquesta gran diversificació es deu a la seva àmplia distribució per tot el món. Un gran nombre de les seves espècies són endèmiques de regions petites.

Els caràcters que diferencien els batinel·lacis dels dos ordres anteriors són els següents: el primer metàmer del perèion no és soldat al cèfalon; no hi ha maxil·lípedes, ni pleopodis (tret del primer parell, que és molt reduït) ni uropodis. Altres modificacions, comunes als estigocaridacis, com són la forma del cos, la manca d’ulls i l’existència d’una petita furca, es consideren adaptacions secundàries a la vida intersticial.

Sistemàtica i principals representants

Hom considera tres famílies de batinel·lacis: els batinèl·lids (Bathynellidae), els parabatinèl·lids (Parabathynellidae) i els leptobatinèl·lids (Leptobathynellidae), que es diferencien principalment pels paragnats i els exopodis de les antenes. La sistemàtica que regeix cada família es troba en constant modificació gràcies a l’addició d’espècies de descoberta recent. Tant els batinèl·lids com els parabatinèl·lids es troben ben representats a la península Ibèrica, fins ara amb 13 espècies, la majoria endèmiques. Essent un grup l’estudi del qual els especialistes del país i de l’estranger tot just comencen a abordar, cal pensar que la panoràmica que ofereix la seva distribució actual canviarà en poc temps.

Els leptobatinèl·lids tenen paragnats i exopodis vestigials a les antenes. Totes les espècies d’aquest grup viuen a l’Amèrica del Sud; Leptobathynella amyxi es troba a la desembocadura de l’Amazones, i és l’únic sincàride que viu en aigües salabroses.

Els batinèl·lids tenen paragnats i exopodis a les antenes. És un grup molt diversificat, que a la península Ibèrica té tres gèneres representants: Bathynella (amb les espècies B. hispanica, B. tameguensis i B. pyrenaica), Meridiobathynella (representat per l’espècie M. catalanensis) i Vandelbathynella (amb l’espècie V. vandeli).

Els parabatinèl·lids no tenen paragnats ni exopodis a les antenes. Se’n coneixen únicament dos gèneres a la península: Hexabathynella (representat per H. minuta) i Iberobathynella (amb les espècies I. cavadoensis, I. fagei, I. gracilipes, I. lusitanica, I. mateusi, I. asturiensis i I. espaniensis). Aquest darrer gènere, Iberobathynella, constitueix un gènere endèmic de la península Ibèrica.

Els sipúnculs

Sipúncul de l’espècie Phascolosoma granulatum, fotografiat en el seu ambient natural, en un fons tou litoral de la nostra costa.
Josep M. Gili
Els sipúnculs o sipuncúlids agrupen aproximadament unes 300 espècies de verms exclusivament marins que viuen als fons marins sorrencs. Són metazous protostomats, amb simetria bilateral i desproveïts de metamerització, característics per la forma del cos, cilíndrica, i acabada per davant amb una trompa. Formen un grup molt homogeni i probablement tenen un origen molt antic.

Morfologia

Presenten l’aspecte d’un verm, però d’una gran varietat de formes (de sac, de pera o cilíndrics) i dimensions; se’n reconeix la cara dorsal únicament per la posició de l’anus, i la ventral, pels nefròpors. El cos comprèn dues parts ben diferents: la trompa o introvert i el cos própiament dit o tronc. L’introvert pot invaginar-se o evaginar-se, la qual cosa modifica notablement l’aspecte i les dimensions de l’animal sencer; de menys diàmetre que el tronc, pot ésser des de molt curt (una novena part del cos, en Dendrostomum) fins a molt llarg (unes sis o vuit vegades la llargada del tronc, en Golfingia). Les llargades dels sipúnculs, amb l’introvert evaginat, van de 15 mm (Golfingia margaritacea californiensis), la rmínima, fins a 55 cm (Siphosoma singens), la màxima; el gruix del cos oscil·la entre 2 mm (G. margaritacea californiensis) i 30 mm (Dendrostomum pyroides). La superfície del cos pot ésser completament llisa, però moites vegades té relleus quadriculats (Sipunculus nudus), és rugosa o té unes zones granuloses al començament i al final del cos. En la regió del tronc al mig del dors, una mica per sota de la base de l’introvert, s’observa l’orifici anal i, a la mateixa altura però en la superfície ventral, hi ha els dos porus nefridials.

L’introvert té una corona de tentacles proveïts de cilis vibràtils, que són els responsables del corrent d’aigua dirigit cap a la boca, situada al centre d’aquesta corona; el nombre, la forma i la disposició d’aquests tentacles presenta un gran valor sistemàtic. L’introvert, que pot ésser nu o cobert de papil·les, d’espines i de ganxos escampats o disposats en cercles, de vegades té unes estructures sensitives disposades en línies simples o dobles. La presèneia de papil·les en els sipúnculs és gairebé generai, però poden mostrar formes, dimensions, densitat i distribució molt diferents. En canvi, la presèneia d’espines o de garfis és menys comuna. Les espines, en nombre variable, solen disposar-se en cercles a la regió anterior de l’introvert, mentre que els garfis, que tenen forma d’urpa més o menys corba, generalment simple però de vegades bífida, se situen per sota dels tentacles.

Morfologia general dels sipúnculs (A Sipunculus nudus) i détall d’un tall transversal de la paret del cos en el seu costat dorsal (A’). Hom hi ha indicat: 1 tentacles, 2 trompa o introvert, 3 boca, 4 esòfag, 5 sac de compensació, 6 bucle intestinal, 7 intesti 8 recte, 9 diverticle rectal, 10 glàndula rectal, 11anus, 12 cordó nerviós ventral, 13 fibres nervioses, 14 nefridi, 15 nefrópor, 16 gònades, 17 músculs retractors, 18 musculatura circular, 19 musculatura obíiqua, 20 musculatura longitudinal, 21 derma, 22 canal lateral respiratori (celomàtic).
Jordi Corbera, a partir de fonts diverses
Tenen un celoma veritable, no metameritzat, que ocupa des de la punta de l’introvert fins a l’extrem posterior del cos, i que interiorment és recobert per un epiteli peritoneal ciliat. Generalment presenten quatre músculs parietals longitudinals, dos de dorsals i dos de ventrals (músculs retractors), encarregats de la invaginació de l’introvert. Aquests músculs neixen a la base de l’introvert, el travessen i es fixen a l’anell muscular situat a la base dels tentacles. A l’altura de l’introvert, la paret que limita el cos mostra, de fora a dins, diverses capes: la cutícula, l’epidermis, el derma, la capa muscular externa de músculs circulars i la interna de músculs longitudinals, i, finalment, la capa més interna, l’epiteli peritoneal. La cutícula, més prima a l’introvert i als tentacles, és secretada per l’epidermis. Aquesta és constituïda per una capa de cèl·lules cúbiques. El derma és format per fibres conjuntives amb nombrosos corpuscles glandulars i sensitius, i, de vegades (Sipunculus), hi circulen canals longitudinals que arriben a la base de l’introvert i canals laterals del celoma, de funció respiratòria (la paret es fa tan prima que afavoreix l’intercanvi de gasos entre el líquid celomàtic i l’aigua de la mar). La capa de musculatura longitudinal va des de la base de l’introvert fins a l’extrem posterior, i es disposa bé en un nombre variat de fascicles (de 18 a 24 en Sipunculus i Siphosoma), bé en forma d’una musculatura contínua (Phascolion i Phascolosoma). L’epiteli peritoneal és format per cèl·lules planes, amb plomalls de cilis vibràtils molt actius. A l’altura del tentacle, en un tall transversal s’observa un epiteli columnar ciliat a la superfície del solc. Interiorment, el tentacle es troba travessat per tres cavitats tentaculars longitudinals que es comuniquen entre elles per anastomosi. Aquestes cavitats es comuniquen per un anell que, generalment, emet un cec, el canal de Poli, dipòsit del líquid tentacular, que descendeix al llarg de la cara dorsal de l’esòfag, a la segona volta de l’espiral descendent; Sipunculus nudus té dos canals de Poli, un de dorsal i un altre de ventral. L’espai que queda entre l’epiteli i les cavitats tentaculars és ocupat pel teixit conjuntiu i per fibres musculars longitudinals i circulars. Un nervi tentacular es troba situat sota l’epiteli del solc.

El sistema nerviós és constituït per un cervell, un collar periesofàgic i una cadena nerviosa ventral. El cervell, generalment dividit per un solc en dos lòbuls simètrics, se situa a la part dorsal, a la base dels tentacles, i emet 5 o 6 parells de nervis cefàlics que innerven els tentacles, l’anell muscular, la boca i l’òrgan bucal. Del collar periesofàgic surten nervis als músculs retractors. La cadena nerviosa ventral, que s’estén des de la boca fins a la regió posterior del cos i que acaba en un inflament o en dos llargs nervis, emet nervis laterals però sense ganglis diferenciats. Les terminacions tàctils, molt abundants, són més nombroses en l’introvert i en la regió anterior del cos que no en la posterior. L’òrgan nucal, observat en alguns gèneres, és a la regió dorsal, a la base de la corona tentacular, i sembla que fa una funció olfactiva. En algunes espècies hi ha una fossa ciliada profunda, anomenada òrgan cerebral, que s’enfonsa fins al cervell.

El tub digestiu és complet i s’estén des de la boca, en posició axial o lleugerament ventral, fins a l’anus, anterodorsal i col·locat a la base de l’introvert; entre aquestes dues extremitats del tub digestiu, d’origen ectodèrmic (estomodeu i proctodeu), hi ha l’esòfag i l’intestí, d’origen endodèrmic (mesodeu). L’esòfag és un tub curt que s’uneix per mitjà d’un mesenteri als músculs retractors ventrals. L’intestí forma una espiral doble, amb una nansa descendent encarregada de la digestió i l’absorció i una altra d’ascendent, responsable de la formació dels excrements, que acaba en un recte i finalment en l’anus; tot l’intestí és recorregut internament per un solc ciliat que facilita l’arrossegament de l’aliment. La majoria de les espècies tenen un parell de mixonefridis (excepcionalment algunes espècies en tenen només un) amb nefrostoma i nefròpor, que, a més de fer la funció excretora, actuen també en el transport de les cèl·lules sexuals; en el moment de la posta, es troben tots plens d’espermatozoides (els individus mascles) o d’òvuls no fecundats (les femelles). Els òrgans genitals són semblants en tots dos sexes: són agrupacions de cèl·lules a la base dels músculs retractors ventrals. Les cèl·lules sexuals cauen al celoma, on té lloc la maduració i dins el qual, per tant, passen tots els estadis de la gametogènesi.

Biologia i ecologia

Alguns sipúnculs de la nostra fauna: 1 Sipunculus nudus, 2 Phascolosoma granulatum, 3 Golfingia vulgare, 4 Aspidosiphon muelleri.
Jordi Corbera, a partir de fonts diverses
Els sipúnculs es reprodueixen sexualment sense que hi hagi còpula, és a dir, per fecundació externa, deixant anar els seus productes sexuals a l’aigua de la mar. Quan el seu organisme està preparat per a reproduir-se, entre juny i setembre, omplen els seus nefridis d’aigua i hi acumulen els gàmetes; els mascles els expulsen a l’aigua i és el contacte amb el líquid espermàtic el que indueix la femella a expulsar els òvuls. La segmentació de l’ou segueix el mateix model general que en els anèl·lids, i dóna origen a una larva trocòfora. El desenvolupament és, per tant, indirecte. La larva es va allargant a mesura que fa la metamorfosi, sense que mostri mai cap signe de metameria, fins que arriba a l’estat juvenil.

La majoria dels sipúnculs viuen en els fons marins sorrencs, on excaven galeries d’una certa profunditat. Alguns viuen en les escletxes de les roques i dins les conquilles buides de mol·luscs escafòpodes o gasteròpodes, damunt les quals es desenvolupen altres organismes (com les madrèpores Heteropsammia) fins arribar a fer la closca invisible. Les conquilles dels buccínids que ocupa Phascolion solen ésser recobertes amb una esponja voluminosa (Ficulina ficus) i, més rarament, amb un zoantari (Epizoanthus arenaria). A més de comensals externs, els sipúnculs presenten alguns paràsits interns al tub digestiu, en el líquid celomàtic o al cervell. Sipunculus nudus, per exemple, té moltes vegades la gregarina Urospera sipunculi dins la cavitat celomàtica. El comportament de Phascolion strombi ha estat força més estudiat. Viu en les conquilles buides d’escafòpodes o de gasteròpodes buccínids, murícids o tròquids, però sobretot de turritèlids. El cuc tapa l’entrada de la conqui1la per mitjà d’un opercle que fabrica amb sorra aglutinada, però hi deixa un orifici circular obert, per on treu l’introvert (gràcies a la qual cosa es pot desplaçar i transportar la conqui11a) i un altre, a prop de la columel·la, per on evacua l’aigua. Aquesta mateixa conquilla és habitada per un anèl·lid comensal, Syllis cornuta.

Distribució dels sipúnculs trobats a la mar Catalana, dels gèneres Aspidosiphon, Golfingia, Onchenesoma, Phascolion, Phascolosoma i Sipunculus. Hom ha indicat en cada cas la categoria batimètrica de la localitat per mitjà de les abreviatures següents: L litoral, SL sublitoral, B batial i A abissal.
Carto-tec, amb dades de J. I. Saiz-Salinas i altres
L’extensió geogràfica dels sipúnculs és força àmplia. Algunes espècies són cosmopolites (Golfingia vulgare, Phascolosoma granulatum i Phascolion strombi, aquesta última, bipolar), i les que corresponen al gènere Sipunculus ho són per excel·lència: per exemple, S. nudus, s’estén des dels 56 graus de latitud N fins als 6 graus de latitud S. Des del punt de vista geogràfic, es poden distingir tres grans grups d’espècies: en primer lloc hi ha les de l’hemisferi nord, de les quals algunes són àrtiques i d’altres s’estenen fins a l’equador; en segon lloc hi ha les antàrtiques i subantàrtiques, que són les menys nombroses; i, finalment, les indopacífiques, les més nombroses i variades, corresponents als gèneres, àmpliament representats, Phascolosoma, Dendrostomum, Aspidosiphon i Phascolion. Els gèneres Cloeosiphon i Lithacrosiphon són propis de les mars tropicals.

Aspidosiphon clavatus es troba a sota de pedres, a dins de conquilles i entre el recobriment organogènic de moltes parets coral·lígenes; hom l’ha trobat en diferents punts de la Costa Brava i les illes Medes, en fons de posidònia i de Paramuricea. Phascolosoma granulatum és molt abundant en tota la costa mediterrània, on predomina en les zones esciàfiles. Sipunculus nudus és cosmopolita i viu als fons sorrencs; és molt apreciat pels pescadors de canya per a emprar-lo com a esquer; bastant freqüent en les costes mediterrànies, se n’han recollit exemplars de grans dimensions en les costes tarragonines i castellonenques. Hom ha descrit per a la Mediterrània occidental la subspècie Golfingia abyssorum mediterranea.

Les relacions filogenètiques dels sipúnculs amb altres organismes bilaterals no són del tot clares. La presència de celoma, metanefridis i segmentació en espiral els relaciona amb els mol·luscs i els anèl·lids. L’absència total de creixement teloblàstic (preanal) dels segments fa improbable que provinguin de formes anel·lidoïdees ancestrals. Avui, els sipúnculs (Sipunculida) estan considerats un fílum aïllat, relacionat amb els equiürs, amb clares afinitats amb els anèl·lids.

Llegir més...