i zoologia | enciclopèdia.cat

OBRES

OBRES

Divulgació científica
Estadístiques

zoologia

Mostrant 961 - 970 de 3004

Els cnidaris escifozous

Aspecte general extern d’una escifomedusa, en visió ventral (A), i esquema d’un tall tranversal (B). 1 Tentacle oral, 2 tentacles subombel·lars, 3 ropàlies, 4 lamel·les, 5 músculs radials, 6 músculs circulars o coronals, 7 gònades, 8 exombrel·la, 9 filaments gàstrics, 10 cavitat gàstrica, 11 manubri, 12 boca, 13 mesoglea, 14 cavitat sensorial, 15 gangli nerviós, 16 cavitat subgenital, 17 ocel, 18 estatocist, 19 tentacle.
Jordi Corbera, a partir de fonts diverses
Els escifozous són cnidaris que es coneixen principalment per llur estadi de medusa. Es tracta de les típiques meduses de grans dimensions, que alguns estius apareixen varades a la nostra costa i que molts banyistes recorden per les seves descàrregues tòxiques. Malgrat que llur estadi més conspicu és la forma de medusa, el seu cicle vital passa per un estadi de pòlip bentònic, no sempre conegut o reconegut, que és fruit de la reproducció sexual, i que per un estil de gemmació molt especial dóna lloc a noves meduses.

Les escifomeduses acostumen a ésser més grans que les hidromeduses; al contrari d’aquestes, són acraspedotes (sense vel); la diferència principal, però, és que llur cavitat gàstrica presenta quatre septes, que determinen quatre cambres, la qual cosa determina al seu torn una simetria radial tetràmera perfecta. Els septes, a més, presenten una mena de tentacles endodèrmics o filaments gàstrics. Aquestes estructures i l’inici d’una compartimentació de la cavitat gàstrica relacionen aquest grup amb els antozous.

Hom pot definir en l’escifomedusa un eix principal oral-aboral format per la intersecció perpendicular dels dos plans que divideixen l’animal en quatre parts iguals. Així, en els perradis se situen les quatre cavitats gàstriques i els tentacles o braços orals, que, malgrat el seu nom, no són veritables tentacles sinó expansions o lòbuls que voregen la boca. Aquesta se situa al final d’un manubri més o menys llarg i continua vers la cavitat gàstrica per un conducte d’origen endodèrmic, que no és, per tant, un veritable estomodeu (d’origen ectodèrmic). Entre els perradis es troben els interradis, i per sobre d’ells se situen els quatre septes i les bosses subombrel·lars. Els cossos marginals (ropàlies), quan són quatre, es poden trobar tant en els interradis com en els perradis; si són vuit es troben en uns i en altres; si superen el nombre de vuit se situen en els abradis. Totes les estructures segueixen aquesta disposició tetràmera, tot i que en algunes espècies es pot convertir en hexàmera. Certes estructures, com els tentacles, es poden presentar en un nombre indefinit.

La mesoglea de les escifomeduses és molt desenvolupada i, a diferència de la de les hidromeduses, conté cèl·lules ameboides; aquesta mesoglea cel·lular rep el nom de col·lènquima.

La campana de les escifomeduses pot presentar formes variades. El marge ombrel·lar es veu sovint ornat amb lòbuls o làmines ombrel·lars, entre les quals se situen les ropàlies i els tentacles, especialment en les estauromeduses. En l’ordre de les coronades, l’ombrel·la queda dividida per un solc profund (solc coronal) en dues zones. La part inferior és formada per unes prolongacions gruixudes i lobulars anomenades pedàlies. La cavitat subombrel·lar presenta quatre embuts subombrel·lars més o menys desenvolupats que sembla que tinguin una funció respiratòria. El manubri presenta quatre lòbuls perradials que donen lloc als tentacles o braços orals ja esmentats.

El sistema gastrovascular està molt desenvolupat; els septes divideixen la cavitat en quatre bosses o cambres gastrodèrmiques, que determinen un espai central, o estómac central. Les cambres es comuniquen a través dels septes per forats circulars anomenats ostíols septals. Tot i que les quatre bosses gastrodèrmiques semblen homòlogues als canals radials de les hidromeduses, llur origen és diferent. Els canals radials d’alguns escifozous desemboquen al marge ombrel·lar pels porus excretors. Les gònades es desenvolupen a l’estómac formant bosses o bandes que poden penjar vers la cavitat subombrel·lar. Les ropàlies són els òrgans de l’equilibri, i es troben en nínxols sensorials formats per extensions en forma de ganxo de l’exombrel·la; es formen a partir de tentacles primerencs en el desenvolupament larval. La capa gastrodèrmica de l’interior és recoberta de cèl·lules poligonals cadascuna de les quals porta al seu interior un estatòlit de guix amb fosfat de calci. L’epidermis de la base i els costats de les ropàlies es troba revestida totalment o parcial d’un epiteli proveït de llargs pèls sensorials, i és connectat a un plexe de fibres nervioses i cèl·lules ganglionars. A més, les ropàlies d’alguns escifozous presenten ocels més o menys complexos (des de grups de cèl·lules pigmentades fins a veritables ulls amb lents), o uns òrgans sensorials amb funció possiblement olfactòria.

Els escifozous són majoritàriament dioics, amb poques excepcions. Els ous, que es desenvolupen en l’aigua o bé en uns plecs dels tentacles bucals, donen lloc a una celoblàstula que es converteix en una larva plànula; aquesta es fixa al substrat i es transforma en una forma polipoïde tentaculada o escifistoma, que ja presenta les quatre cambres internes i les bosses subombrel·lars. Aquesta, per escissió transversal, o estrobilació, forma un o més medusoides —diferents, però, de les formes adultes— anomenats èfires o efírules, de vida lliure.

La classe dels escifozous (Scyphozoa) és un grup amb un nombre d’espècies més aviat petit a tot el món (unes 200). Com en el cas dels hidrozous, el tractament taxonòmic i sistemàtic que en fan els paleontòlegs és ben diferent del dels zoòlegs, ja que els primers consideren dos grans grups que separen les escifomeduses de les conulades. Aquí, en canvi, des d’una perspectiva zoològica, hom considerarà cinc ordres diferents: les estauromeduses (Stauromedusae), les cubomeduses (Cubomedusae), les coronades (Coronatae), els semeostomes (Semaeostomeae) i els rizostomes (Rhizostomeae). Les cubomeduses són força diferents de la resta dels ordres, per la qual cosa en general són considerades com una classe distinta. Estauromeduses i cubomeduses no tenen representants a la nostra fauna.

Les estauromeduses són formes fixes que passen sèssìls tota la vida, enganxades a qualsevol substrat del fons. Sembla que, de fet, són escifostomes que no arriben a produir mai meduses. La forma del cos és més similar a la d’un polipoide que no a la d’un medusoide. Amb tot presenten totes les característiques diferencials del escifozous, és a dir, una clara simetria tetràmera: quatre septes que divideixen la cavitat gàstrica en quatre bosses gàstriques i un estómac central. La part aboral de l’animal, allò que seria l’exombrel·la, forma un peduncle de llargària variable i és absent en certs casos. La part oral es caracteritza per una pregona superfície subombrel·lar còncava, al mig de la qual s’aixeca un curt manubri quadrangular que culmina en la boca. El manubri és envoltat per quatre bosses subombrel·lars que penetren els septes. El marge presenta quatre o vuit lòbuls que tenen els tentacles, molt nombrosos, agrupats. Els cossos marginals o ropaloides, en situació interadial i en nombre de vuit, no són més que tentacles reduïts, sense cap funció sensorial especialitzada, i que en certs gèneres, com Lucernaria, poden mancar. L’ordre de les estauromeduses és absent de la Mediterrània.

El nom de cubomeduses es deu a la característica forma cuboide de la seva ombrel·la, que presenta, per tant, una secció transversal quadrada, al vèrtex de la qual se situen els tentacles en posició interradial. Els tentacles, que poden presentar-se solitaris o agrupats, mostren dues regions diferenciades: una de superior i aplanada, anomenada pedàlium ; i d’una d’inferior, cilíndrica, buida i molt contràctil, guarnida de nematocists. Les ropàlies, quatre, situades perradialment, són formacions lobulars que contenen uns grans estatòlits d’origen endodèrmic i un o més ocels encarats, curiosament, vers l’interior de la cavitat subombrel·lar. Les ropàlies són innervades per uns plecs que provenen d’un anell nerviós marginal característic d’aquest grup. Els ocels poden ésser molt senzills, formats per un cos lenticular i una capa epidèrmica pigmentada, o molt complexos, amb una lent biconvexa i una capa formada per cèl·lules retinals. La subombrel·la és profunda, i forma una estructura similar al vel de les hidromeduses, anomenada velari, amb funcions anàlogues però d’origen anatòmic diferent. El velari és suportat per quatre plecs (frènuls) que s’estenen per sota les ropàlies. El manubri és molt curt i quadrangular. La boca dóna a la cavitat gàstrica, formada per quatre cambres definides pels quatre septes, i un estómac central superior. Els extrems lliures dels septes porten grups de filaments gàstrics en forma de lletra U. Cada cambra gàstrica forma un canal que connecta amb les ropàlies. A més, els septes presenten uns forats o ostíols que comuniquen les cambres entre si, formant un canal circular funcional que es projecta vers l’interior de cadascun del tentacles. Les gònades formen vuit làmines fines que es localitzen a cada banda dels septes. Les cubomeduses són bones nedadores i s’alimenten principalment de peixos. Són conegudes per la virulència de llurs picades, que poden ocasionar serioses ferides i fins i tot la mort. L’espècie Chironex fleckerii produeix a Austràlia més morts l’any que els taurons, i llur presència habitual a les costes ha forçat al tancament de més d’una platja als banyistes. No es coneixen cubomeduses a la Mediterrània.

Els grups d’escifozous

Les coronades

La característica més evident de les meduses coronades, i a la qual deuen llur nom, és la presència d’un solc coronal o circular que divideix llur campana o ombrel·la en dues parts.

La inferior conté les pedàlies, molt desenvolupades i separades entre si per uns solcs radials, que tanmateix determinen el punt del marge on es troben les làmines o lòbuls marginals. Cadascuna de les pedàlies conté bé un tentacle, bé una ropàlia. En general, el nombre de tentacles i de ropàlies és quatre o un múltiple de quatre. A la cara subombrel·lar es troba el manubri, quadrangular i curt com en la majoria d’escifozous. Envoltant-lo, hi ha els embuts subombrel·lars, que penetren els septes gàstrics. La boca connecta amb un estómac central molt ampli, en la perifèria del qual hi ha els septes, curts i gruixuts, cadascun amb una banda gruixuda de filaments gàstrics. Les bosses gàstriques formades pels septes constitueixen l’anomenat estómac coronal . Entre aquest i el central s’estén una membrana o claustre , amb unes perforacions anomenades ostíols gàstrics. De resultes d’una reducció dels septes, l’estómac coronal forma un anell que ocupa quasi la totalitat de la part inferior de l’ombrel·la. D’aquest anell surten canals radials que es prolonguen fins a les pedàlies i les làmines marginals, per desembocar en un canal marginal. La musculatura radial i circular és molt ben desenvolupada, com correspon a animals que neden amb un cert vigor. Les gònades es troben a les parets dels septes, tot i que en el cas de Nausithoe punctata es troben als canals tentaculars.

El cicle vital de les coronades comprèn una larva plànula que es fixa, dóna lloc a un escifistoma que pot formar colònies per gemmació, i dóna èfires per estrobilació. L’escifistoma s’havia considerat una espècie diferent.

Els semeostomats: acàlefs

Acálef luminiscent (Pelagia noctiluca). Es tracta de la medusa més coneguda a les nostres costes, de la qual hom en pot veure ocasionalment una gran quantitat d’individus llançats pels corrents litorals a la platja. Té una gran capacitat de reproducció i presenta cicles de més d’un any, cosa que facilita la formació (mentre tes condicions oceanogràfiques es mantenen favorables) de grans poblacions que són arrossegades cap a la costa en èpoques de temporal.
Josep M. Gili/Antoni Garcia
Els semeostomes són les meduses més conegudes i abundants a les costes temperades. Tenen una campana en forma de bol, amb el marge ornat per vuit o més làmines ombrel·lars entre les quals s’intercalen les ropàlies, normalment vuit o setze. Els tentacles, en nombre de tres, cinc o més, es poden trobar bé al marge ombrel·lar (a les làmines o els nínxols que hi ha entremig), bé a la subombrel·la. Al manubri hi ha la boca, els marges de la qual formen quatre lòbuls o braços orals llargs. Els embuts subombrel·lars són absents, encara que en algunes espècies hi ha quatre fossetes poc profundes per sota de les gònades. No hi ha septes, ni bosses gàstriques, ni embuts subombrel·lars en els adults, però sí en les formes joves i els escifistomes. L’estómac és una sola cambra gran, tot i que té la perifèria dividida en bosses per unes prominències que no es poden qualificar de septes. Els filaments gàstrics, però, es mantenen a la perifèria. De l’estómac surten nombrosos canals radials que es ramifiquen, per penetrar fins a les ropàlies i els tentacles, tot i que el canal circular sovint és absent. La musculatura és molt evident, especialment la radial, en les làmines marginals.

L’enorme medusa Chrysaora hysoscella (l’ombrel·la fa aproximadament 1,5 m de diàmetre i els tentacles poden fer-ne uns quants) és una espècie comuna a les costes catalanes. Generalment se’n veuen exemplars solitaris, com el de la fotografia, i solen anar acompanyats per un petit estol de peixos, que s’ocupen de netejar les brosses d’entre els tentacles a canvi d’una certa protecció.
Josep M. Gili / Antoni Garcia
Els sexes acostumen a ésser separats (excepte en Chrysaora , que és hermafrodita), i els ous fecundats es desenvolupen bé en unes expansions dels braços bucals, bé a les gònades. Es forma primer una celoblàstula, de la qual deriva una plànula típica que es fixa al fons, i es formen la boca i els tentacles; primer els perradials, després els interradials i, finalment, els abradials. Els escifistomes poden produir èfires una per una (estrobilació monodiscoïdal) o més d’una (polidiscoïdal). En aquest cas, l’escifistoma pateix una sèrie de constriccions transversals que s’accentuen i produeixen nombroses meduses (fins a quinze en el cas de Chrysaora). L’estadi d’escifistoma pot durar anys, i produeix nous escifistomes per gemmació, o diverses èfires en diferents anys. S’ha comprovat que la falta d’aliment anul·la el procés d’estrobilació, i també pot provocar que les èfires ja formades es converteixin novament en escifistomes.

A les nostres costes abunda al començament d’estiu una medusa d’un bell color rosat amb punts vermellosos repartits per tot el cos. Es tracta de l’acàlef luminiscent (Pelagia noctiluca), espècie que ha arribat a ocasionar seriosos problemes a les platges degut a la virulència de llurs nematocists. Aquesta espècie no presenta fase d’escifistoma i les èfires es formen directament a partir de la plànula.

Els rizostomats: borms

L’anomenat borm blau (Rhizostoma pulmo,) és l’escifomedusa que pot assolir dimensions més grans d’entre les conegudes a la Mediterrània, ja que el diàmetre ombrel·lar pot superar el metre. Forma eixams de molts individus a alta mar, encara que també se’n poden veure petits grups a la costa, on són arrossegats pels corrents locals. És l’espècie menys perillosa i la que té menys capacitat de desplaçament.
Xavier Safont / M. Alba Camprubí
Les meduses rizostomades són relativament corrents al nostre litoral, tot i que només n’hi ha dues espècies citades ( Cotylorhiza tuberculata i Rhizostoma pulmo). En general, hom pot dir que s’assemblen bastant a les semeostomades, de les quals difereixen per l’absència de tentacles al marge ombrel·lar i per la fusió, durant el desenvolupament, dels braços bucals, que arriben a obliterar completament la boca. El procés comença amb la bifurcació successiva dels braços i la formació d’un canal bucal a cada braç a partir d’un solc. Els marges dels tentacles orals s’ajunten fins a obliterar la boca i formen un solc a la superficie interna que es comunica amb el canal bucal respectiu per les boques suctores , sovint molt nombroses. En la gran medusa anomenada borm blau (Rhizostoma pulmo) hi ha, a més, obertures addicionals anomenades escapulets, presents a les superfícies internes dels tentacles de prop de la subombrel·la. Les quatre fossetes subgenitals sovint són unides formant una cavitat única o pòrtic subgenital , sota l’estómac; si les fossetes es mantenen, es troben a la base de quatre columnes, de les quals pengen els tentacles orals fusionats i a través de les quals els canals bucals arriben a l’estómac. Aquest presenta una divisió en quatre cambres més o menys marcada, però en tot cas manté els filaments gàstrics. De l’estómac surten una munió de tentacles radials, que, al llarg de l’ombrel·la, arriben fins al marge, on sovint comuniquen amb un canal circular. L’ombrel·la té una forma de bol típic en el cas de Rhizostoma , i d’ou ferrat en Cotylorhiza . Els tentacles són absents, però els lòbuls marginals (fins a 80) i les ropàlies són nombrosos (vuit o setze). La musculatura és molt conspicua: són visibles la banda circular i la radial, interna. La reproducció és similar a la dels semeostomes.

Els cnidaris fòssils

Característiques generals

Els cnidaris fòssils poden prendre aspectes molt diversos pel fet que poden correspondre a pòlips individuals o bé a colònies de morfologia variada. La fotografia correspon a una colònia típica del grup dels favins, de l’espècie Hydnophyllia scalaria (× 3,5), força repartida per tot l’Eocè superior català, i procedent en aquest cas de Castellolí (Anoia). Hom hi pot reconèixer les sèries de calzes, més o menys meandroides, que convergeixen cap al centre de la colònia, cosa que caracteritza l’espècie. Noteu que els septes de dues sèries veïnes s’ajunten a dalt de les carenes, mentre que les columnetes s’uneixen al fons de les valls.
Jordi Vidal / MGB
Els cnidaris són un grup de metazous dels més senzills, ja que no han superat en el seu desenvolupament l’estat de gàstrula. Això fa que existeixin des de temps molt antics, pràcticament des de l’inici de la vida a la Terra, en el Precambrià. Animals generalment de petites dimensions, la majoria són colonials i tenen una gran facilitat per a reproduir-se. Els trobem àmpliament repartits per la geografia de la Terra i al llarg de tots els temps geològics. Els representants més antics, però, ens han deixat solament l’empremta més o menys definida del seu cos tou, ja que els primers exemplars proveïts d’esquelet no aparegueren fins al Silurià.

Tenen dos tipus fonamentals d’organització: el pòlip, que és fix, i la medusa, que és de vida lliure. Els pòlips tenen forma cilíndrica i una boca oral tentaculada, mentre que les meduses tenen forma de campana i tenen la boca en posició aboral, de manera que es poden considerar com a pòlips invertits. Els pòlips poden desenvolupar un esquelet corni, calcari o mixt i contribuir així a la formació d’esculls coral·lins. En aquest cas es parla de pòlips hermatípics, mentre que en cas contrari diem que es tracta de pòlips ahermatípics. El pòlip pot representar un sol individu o tota una colònica en la qual els individus reben el nom de poliporits. La seva estructura és diploblàstica: el cos és format per dues capes de cèl·lules, una externa (ectoderma) i una interna (endoderma), separades per un espai reblert de mesoglea per on corre una xarxa nerviosa. La cavitat interna o gastral és única i es comunica amb l’exterior per un sol orifici, que fa alhora les funcions de boca i d’anus. Aquesta cavitat pot estar dividida per uns replecs radials de l’endoderma (mesenteris). L’ectoderma diferencia cèl·lules mioepitelials, que es concentren al voltant de la boca i els tentacles, cèl·lules sensorials estàtiques, visuals, tàctils i quimioceptores, i cèl·lules ofensives i defensives anomenades cnidoblasts.

La majoria dels cnidaris viuen en medi marí; només alguns viuen en aigua dolça. Són animals depredadors, que s’alimenten sobretot de zooplàncton, que introdueixen directament a la boca amb l’ajut dels seus tentacles peribucals. Les meduses també poden alimentar-se de petits animalons nedadors que atrapen amb relativa facilitat. Els cnidaris hermatípics, que fabriquen un esquelet calcari, en alguns casos ajudats per les algues zooxantel·les que víuen simbiòticament amb ells, no poden viure més enllà dels 100 m de fondària, que és el límit fins on poden viure aquelles algues. Els ahermatípics no produeixen un esquelet tan voluminós i, en no tenir zooxantel·les, poden viure a més fondària, en indrets on les condicions de vida són més difícils. Les meduses, però, viuen a la zona més superficial de la mar; les més petites formen part del plàncton i les més grans neden lliurement fins a una determinada profunditat, que no va més enllà d’uns quants metres.

L’esquelet

Forma de l’esquelet en els pòlips colonials (1-10) i individuals (11-23): 1 dendriforme, 2 reptant, 3 faceloide, 4 plocoide, 5 cerioide, 6 tamnasteroide, 7 hidnoforoide, 8 flabel·lada, 9 meandroide, 10 alveolar, 11 timpanoide, 12 discoidal, 13 patel·lada, 14 flabel·lada, 15 turbinada, 16 trocoide, 17 escolecoide, 18 cilíndrica, 19 calceolada, 20 piramidal, 21 ceratoide, 22 cuneiforme, 23 cupulada.
Amadeu Blasco, a partir de fonts diverses
L’esquelet que construeixen els cnidaris presenta una forma concreta, determinada per uns factors gènics i que és, per tant, el mateix per a tots els individus de la mateixa espècie. Aquestes formes són, en els pòlips individuals: timpanoide (cilíndrica, de base molt ampla), discoidal (cònica, amb un angle apical entre 180 i 160 graus), patel·lada (cònica, amb un angle apical entre 160 i 120 graus), flabel·lada (cònica, amb un angle apical entre 120 i 90 graus), turbinada (cònica, amb un angle apical entre 90 i 60 graus), trocoide (cònica, amb un angle apical entre 60 i 40 graus), ceratoide (cònica, amb un angle apical entre 40 i 20 graus), cilíndrica (allargada i regular), escolecoide (allargada i irregular), cupulada (en forma de cúpula), calceolada (en forma de cassola), piramidal o cuneiforme; en els pòlips colonials pot ser: dendriforme (amb branques de divisió dicotòmica), reptant (que s’estén per una superfície), faceloide (els poliporits creixen lliures i paral·lels), plocoide (els poliporits creixen paral·lels i units entre ells), cerioide (els poliporits són paral·lels i units, sense sobresortir de la superfície de la colònia), tamnasteroide (els poliporits tenen els septes units directament), hidnoforoide (els septes units formen petits turons amb el centre dels calzes a les depressions), meandroide (septes dels poliporits units formant sèries lineals enlairades, amb el centre dels calzes a les depressions), flabel·lada (formada per una sola sèrie lineal de poliporits) o alveolar (els poliporits formen alvèols).

La forma externa de l’esquelet dels pòlips colonials varia segons les circumstàncies ambientals en què té lloc el seu creixement. En condicions òptimes, la colònia pren una forma esfèrica, però si les condicions varien pot adquirir una forma diferent, el·líptica, en columna, lobulada i, fins i tot, plana. Aquesta darrera es dóna, sobretot, en zones profundes, on la possibilitat de fabricar un esquelet és mínima.

Sistemàtica

Tots els cnidaris passen per una fase larval comuna en la qual es forma una plànula. Segons el desenvolupament posterior d’aquesta plànula podem considerar diferents tipus de cnidaris. Si de la plànula surt una medusa sense tentacles parlem de protomeduses, i si té tentacles, de dipleurozous; si en surt un pòlip que forma escífules les quals donen lloc a efírules que es transformen en meduses, corresponen als escifozous, mentre que si els pòlips que en surten resten com a individus adults, solitaris o colonials, són antozous; si formen una colònia que produeix meduses seran hidrozous; finalment, si de la plànula surt una larva actínula que es transforma en medusa, parlem d’hidrozous traquilins.

Segons les tendències de la sistemàtica actual, el fílum dels cnidaris es pot subdividir en cinc classes: les protomeduses (Protomedusae), que s’estenen del Precambrià a l’Ordovicià, els dipleurozous (Dipleurozoa), que viuen des del Cambrià inferior, els escifozous (Scyphozoa), des del Precambrià, els hidrozous (Hydrozoa), des del Cambrià, i els antozous (Anthozoa), també des del Cambrià.

Les protomeduses i els dipleurozous, grups enterament fòssils, no es troben representats en els materials del nostre país. Les primeres formen un grup molt antic, que solament ha deixat l’empremta del seu cos tou, sense tentacles i amb quatre ostíols situats a l’extrem de cadascun dels quatre braços que pengen de la zona ventral; un sol gènere, Brooksella fou trobat al Precambrià d’Arizona (EUA) i a l’Ordovicià de Suècia i de França. Els dipleurozous són meduses conegudes també pels materials que han deixat en els materials argilosos antics; tenen forma el·líptica, plana, i amb l’umbel·la dividida en segments radials acabats en un tentacle marginal.

Determinar la filogènia dels cnidaris és força difícil, sobretot pel fet que presenten una alternança de generacions molt diferents entre elles i que la majoria dels elements estructurals de l’esquelet, que és amb el que els paleontòlegs treballen, evolucionen per camins diferents i, la majoria de vegades, ho fan independentment els uns dels altres. Una característica comuna, però, a tots els cnidaris és que es desenvolupen a partir d’una larva plànula, i a partir d’aquest fet podem seguir una línia evolutiva força clara. De la plànula pot formar-se directament una medusa adulta, com en el cas dels traquilins, i molt probablement en el de les protomeduses o els dipleurozous, o bé pot originar-se un pòlip o individu jove que pot madurar de manera diversa; pot donar lloc, per un procés d’estrobilació, a diversesmeduses adultes, tal com passa en els escifozous, o bé pot desenvolupar-se com una colònia heteromorfa en la qual els gonozoides són els encarregats de produir les meduses adultes, cosa que passa en els hidrozous; o pot, finalment, madurar ell mateix, per un procés de neotènia, sense necessitat d’arribar a la fase adulta de medusa, com en els antozous. Això ens donaria dues línies evolutives paral·leles: la de les meduses i la dels pòlips. En la primera es diferencien els grups dels traquilins, les protomeduses i els dipleurozous, i en la segona els escifozous, els hidrozous i els antozous.

Paleogeografia

Origen i desenvolupament dels diferents grups de cnidaris al llarg dels diversos períodes geològics. El gruix de les línies corresponents expressa la importància quantitativa del grup, i la llargada, el seu període de presència sobre la Terra.
Distrimapas / original de l’autor.
Les protomeduses (en sentit estricte) apareixen només al Precambrià i al Cambrià inferior i mitjà. Espècies atribuïdes a aquest grup han estat citades al Cambrià superior de Wyoming (Estats Units) i a l’Ordovicià de Suècia i de França. També s’ha trobat un exemplar de Laotira al Carbonífer de la península del Sinaí. Els dipleurozous es coneixen solament al Cambrià inferior del S d’Austràlia.

Les escifomeduses més antigues s’han trobat en sediments del Carbonífer inferior del S d’Austràlia. Altres exemplars provenen del Triàsic d’Alcover (Alt Camp), al Juràssic de Solnhofen (Alemanya) i al Cretaci i l’Eocè d’Itàlia, d’Albània, de Polònia i de Grècia. La majoria d’espècies conegudes, però, es troben a les mars actuals. Els conulats apareixen al Cambrià mitjà i són cosmopolites. El seu màxim desenvolupament l’obtenen a l’Ordovicià, bé que algunes espècies arriben fins al Triàsic inferior, com Conularopsis quadrata.

Els hidrozous s’han reconegut a partir del Cambrià i han obtingut el seu màxim desenvolupament en l’època actual. Els traquilins aparegueren per primera vegada al Cretaci inferior de Texas i d’Alemanya, bé que s’han trobat algunes espècies al Cambrià inferior del S d’Austràlia; el nombre màxim d’espècies, però, correspon als temps actuals. Es coneixen només dues espècies de meduses fòssils pertanyents als hidroides, l’una trobada al Cambrià inferior del S d’Austràlia (Protodipleurosoma wardi) i l’altra al Carbonífer de Nebraska, als Estats Units (Crucimedusina walcotti). Els fòssils d’hidroides colonials es coneixen des del Cambrià mitjà, però les espècies actuals són força nombroses; els gimnoblastins aparegueren al Juràssic mediterrani i s’estenen pel Cretaci i el Terciari europeus, mentre que els caliptoblastins es troben a partir del Cambrià mitjà en molts indrets de l’Amèrica del Nord, i arriben a la seva expansió màxima al Mesozoic i al Terciari. Els espongiomòrfides apareixen i es desenvolupen al llarg del Triàsic a les aigües de l’antiga Tetis i desapareixen al Juràssic, del qual s’han trobat exemplars al Japó i al N d’Àfrica. Els primers exemplars fòssils trobats de mil·leporins apareixen als estrats del Danià (Cretaci superior) d’Europa, i el grup s’estén fins a l’època actual, amb diversesespècies fòssils, que desapareixen a l’Eocè i a l’Oligocè; el gènere Millepora s’ha trobat als materials eocens de les nostres terres. Els estilasterins apareixen al Cretaci superior i s’estenen per tot el Terciari, fins als nostres dies. Els sifonofòrides apareixen a Austràlia, al N d’Amèrica i a Europa a l’Ordovicià mitjà, i obtenen la seva màxima difusió en els temps actuals; espècies que no han estat encara determinades han aparegut en el Muschelkalk superior d’Alcover (Alt Camp).

Quant als fòssils d’antozous, només es coneixen per alguns senyals que han deixat en el substrat on viuen. Els antipataris es coneixen des del Miocè, però els ceriantaris són tots actuals. Els octocoralls presenten una distribució en el temps que varia molt d’un ordre a l’altre. Els alcionacis presenten un sol gènere fòssil, Nephthea, de l’època juràssica. Els traquipsammiacis constitueixen un grup de fòssils del Permià italià, sense que es puguin relacionar amb cap grup actual. Els cenotecals, pel fet de construir un esquelet calcari, són els que presenten més espècies fòssils, conegudes des del Cretaci superior; actualment només en coneixem dos gèneres, però nombroses espècies d’aquest grup es troben àmpliament repartides per tot el Cretaci i l’Eocè dels Països Catalans. Els gorgonacis que presenten un esquelet calcari es troben com a fòssils des del Cretaci superior, amb espècies al nostre Cretaci (Corallium) i a l’Eocè (Isis brevis, I. d’achiardi); la majoria d’espècies, però, són actuals. Els pennatulacis apareixen al Precambrià d’Ediacara, al S d’Austràlia, i al S d’Àfrica, i aquesta àmplia repartició per les mars actuals indica el seu èxit en el camp de l’adaptació al medi; el gènere Cancellophycus s’ha citat al Juràssic de Beseit, Capçanes (Priorat), Tortosa (Baix Ebre) i Vandellòs (Baix Camp). Els estolonífers són quasi tots actuals; una sola espècie fòssil ha estat citada al Cretaci d’Anglaterra.

Dels antozous zoantaris, els tabulats representen un grup de cnidaris que visqueren i es desenvoluparen al Paleozoic; algunes espècies, però, sembla que sobrevisqueren fins a l’Eocè. Els liquenarins apareixen a l’Ordovicià i ràpidament obtenen la seva màxima expansió al Caradocià (Ordovicià superior), fins a desaparèixer al principi del Silurià. Els sarcinulins apareixen també a l’Ordovicià i obtenen el seu predomini al final del mateix període; els darrers exemplars, però, sobrevisqueren fins a la fi del Silurià. Els favositins apareixen a l’Ordovicià mitjà i dominen al llarg de tot el Silurià i el Devonià; desapareixen definitivament al final del Permià, i als Països Catalans els trobem representats al Silurià i al Devonià dels Pirineus i els Prepirineus. Els auloporins apareixen al començament de l’Ordovicià, tenen el seu moment de màxima expansió al Carbonífer i desapareixen al final del Permià. Els siringoporins apareixen a l’Ordovicià mitjà i passen a ser dominants al Carbonífer, fins que desapareixen al final del Permià. Els halisitins apareixen a l’Ordovicià mitjà i ràpidament dominen al llarg del Silurià per a desaparèixer abans del Devonià. Els heliolitins apareixen a l’Ordovicià mitjà i ràpidament s’estenen per tot arreu, fins a ser dominants al llarg del Silurià i el Devonià; desapareixen al començament del Carbonífer.

Els rugosos viuen al Paleozoic i cada grup segueix un desenvolupament divers. Els estreptelasmatins apareixen a l’Ordovicià mitjà i passen a dominar fins al començament del Silurià, per a desaparèixer al final del Permià. Els columnarins apareixen a l’Ordovicià mitjà, obtenen el seu màxim desenvolupament a l’Ordovicià superior i al Silurià i desapareixen del tot al final del Paleozoic. Els cistifil·lins apareixen a l’Ordovicià mitjà i arriben al seu màxim desenvolupament al Devonià mitjà; desapareixen ràpidament a la darreria del mateix període.

Els heterocoralls tenen una existència molt reduïda en el temps, ja que es troben únicament en materials del Carbonífer dels continents europeu i asiàtic.

Els escleractinis apareixen al Triàsic i actualment es troben a totes les mars del món. Els astrocenins apareixen al Triàsic mitjà i arriben fins als nostres dies; es desenvolupen amplament al Cretaci i a l’Eocè, però el seu màxim desenvolupament correspon a l’època actual. Els fungins presenten una línia progressiva de dominància que s’inicia al Triàsic mitjà, moment de la seva aparició, i arriba al seu punt màxim a l’època actual. Els favins apareixen al Triàsic mitjà i dominen a l’època actual; són ben representats al Cretaci i al Terciari dels Països Catalans. Els cariofil·lins representen un grup més modern, ja que apareixen al Juràssic mitjà, bé que obtenen el seu màxim desenvolupament en els temps actuals. Els dendrofil·lins són els escleractinis més joves: apareixen al Cretaci mitjà i s’estenen d’una manera progressiva fins als nostres dies; els seus representants fòssils en terres catalanes són molt nombrosos.

Paleoecologia

Mapa de distribució dels principals jaciments coral·lins fòssils als Països Catalans.
Distrimapas / original de l’autor
Els primers cnidaris que coneixem són del Precambrià i del Cambrià. Eren animals de cos tou, que feien vida lliure en mars obertes. Tots pertanyien als grups de les protomeduses, les narcomeduses i els escifozous.

El Silurià i el Devonià

En el Silurià apareixen els primers individus que desenvolupen un esquelet calcari que els permet de fixar-se al substrat, i es converteixen, així, en animals sèssils, sedentaris. Tots pertanyien exclusivament al grup dels tabulats. Vivien generalment en zones de poca energia. El seu mitjà de fixació consistia a aprofitar l’estabilitat que els proporcionava el mateix pes de la colònia. Eren elements estabilitzadors dels fons marins, que construïen plataformes biohermals sobre les quals altres animals constructors podien edificar esculls (estromatopòrids). Els primers exemplars individuals de rugosos apareixen al Silurià. Eren de mida petita, amb un esquelet molt simple, constituït per pocs elements estructurals (sense dissepiments i amb trabècules escasses), que vivien en llocs profunds i fangosos d’escassa energia. Vivien clavats al fons per l’àpex del seu esquelet calcari. Constituïen els elements colonitzadors del fons marí. Situats en zones profundes, d’aigües tèrboles i fredes, edificaven un substrat compacte sobre el qual podien situar-se les espècies estabilitzadores i dominants dels esculls. La presència de material detrític provinent del continent possibilitava l’establiment dels tabulats, que passaven a dominar l’escull fins que les mateixes aportacions terrígenes acabaven soterrant-los i morien. L’aparició dels primers rugosos colonials facilità una millora de l’adaptació a resistir l’energia del medi, i féu que els rugosos passessin a formar part integrant de l’escull. Aquests tipus d’esculls paleozoics, de poca diversitat d’espècies però amb un gran nombre d’individus constructors sofriren la influència eustàtica dels canvis de nivell del mar, que afectà el seu desenvolupament i influí en la seva desaparició final.

Dos exemples de coralls devonians del nostre país, procedents tots dos del Devonià superior de Menorca, concretament de Mercadal (× 3). A l’esquerra, Phacellophyllum trigemme, del grup dels rugosos, que, en general, són poc abundosos al nostre país. A la dreta, un exemplar d’un pòlip individual del gènere Breviphyllum, un corall petit, poc abundant i de forma ceratoide, en el qual s’aprecien les costelles.
Jordi Vidal / MGB
Als Països Catalans, tenim constància d’aquests esculls en les serralades més antigues. Així, trobem esculls silurians als Pirineus (Camprodon i Toses) i a la Serralada Litoral (Montcada); devonians als Pirineus (Gerri de la Sal, el Soi, Pont de Suert i la Vall d’Aran), a la Serralada Litoral (el Papiol, Bruguers) i a la costa de Tramuntana, a Menorca. Es localitzen en sediments paleozoics emergits a causa dels moviments hercinians. Són esculls poc extensos i força aïllats. A més de les espècies que hem esmentat més amunt, també s’hi han trobat Chaetetes roemeri i els tabulats Cladochonus striatus, Pleurodictyum seslkanum i Calamopora; també s’hi han citat els rugosos Zaphrentis guillieri, Petraia i Cystiphyllum.

El Triàsic i el Juràssic

L’aparició al Mesozoic dels coralls pròpiament hermatípics, capaços de desenvolupar uns sistemes de fixació eficients i de produir una gran quantitat de material esquelètic gràcies a la simbiosi amb les zooxantel·les, fa que l’estructura de l’escull coral·lí canviï fonamentalment. Els primers esculls veritablement moderns apareixen, però, al Juràssic. Se situen en zones afectades per les marees i els temporals i creen un front d’escull que tanca una llacuna interior més tranquil·la («lagoon») on viuen, de manera fixa, espècies d’animals que s’adapten perfectament a les condicions que delimita, a més d’altres que s’hi troben de pas. El «lagoon» devia restar llargues temporades sense aigua i el seu fons fangós devia ser visitat per animals d’altres medis, com insectes, rèptils voladors i ocells, que podien quedar-hi atrapats i morir-hi. Aquest tipus d’escull se situa en zones càlides que s’estenen entre els 58 graus de latitud N i els 5 graus de latitud S. Als Països Catalans hi ha esculls juràssics en punts molt concrets com ara els ports de Beseit (Montsià), la serra de Llaberia (Priorat), Tuixén (Alt Urgell), la vall d’Alba (Plana Alta), Xàtiva (Costera) i Andratx (Mallorca), entre els principals. Entre els fòssils més característics hi ha Astrocoenia, Trochocyathus i Montlivaltia, tots escleractinis.

El Cretaci

Colònies de cnidaris del Cretaci català. A l’esquerra, colònia hidnoforoide de l’espècie Hydnophora styriaca, força freqüent al nostre país, procedent del Maastrichtià de Torallola (Pallars Jussà). S’hi aprecia que els septes es troben a dalt de les petites codines, on hi ha la columneta, i que davallen cap a la vall per a trobar-se amb els del calze veí. Al mig, colònia també hidnoforoide d’Aspidiscus montgrinensis, procedent del Santonià de Torroella de Montgrí (Baix Empordà), amb petites crestes disposades radialment, i a les quals hi ha les columnetes; els septes arriben al fons de les valls, on s’ajunten als de la sèrie veïna. Noteu la disposició de l’epiteca en capes concèntriques. A la dreta, colònia típicament flabel·lada de Diploctenium subcirculare, del Santonià del Montsec, on és molt freqüent. Els poliporits s’uneixen perfectament i formen una sola sèrie de calzes disposada en forma de ventall. Les costelles i el peduncle de fixació de la colònia al substrat són ben visibles a la fotografia.
Jordi Vidal / MGB
Al Cretaci les condicions ambientals són semblants a les actuals, si bé s’observa encara una certa terbolesa de l’aigua, que fa que els coralls suportin unes condicions més extremes. La fauna de l’escull també evoluciona i s’adapta millor a les condicions ambientals i s’especialitza per a viure entre el corall. Els esculls cretacis se situen entre els 47 graus de latitud N i els 10 graus de latitud S.

En el Cretaci superior apareixen les primeres espècies amb esquelet perforat, que resisteixen més bé la força de les onades. Trobem esculls coral·lins d’aquesta època en els marges continentals emergits. Els més importants són a la conca de Tremp, al Pallars Jussà (les collades de Basturs, del Santonià; Torallola, Sensui i Aulàs, del Maastrichtià; Isona, del Garumnià). Presenten més d’un centenar d’espècies diferents, i en molt bon estat de conservació. Apareixen en dos nivells diferents: un de calcari, en el qual es troben associats rudistes i algues calcàries formant estructures d’escull compactes, amb poc sediment detrític intercalat; i un nivell margós, amb moltes espècies de coralls solitaris que corresponen a esculls de «lagoon» del tipus «patchreef», amb una fase estabilitzadora formada per algues calcàries, rudistes i coralls solitaris, i una fase de colonització i de domini consistent en coralls hermatípics en competència amb els rudistes. Entre les espècies més significatives, totes del grup dels escleractinis, podem citar Actinacis elegans, Ceratosmilia torallonensis, Heliastrea cribaria i Columnactinastraea leymerieri.

Esculls similars es troben al Montsec de Rúbies, on s’han trobat, entre altres, els escleractinis Diploctenium falloti, Heliastrea pediculata i Felixaraea gigantea. També es troben esculls del Cretaci a l’Ametlla de Mar (Baix Ebre) i als Ports de Beseit (Montsià), on apareixen Coeloria oceani, Dimorphastraea bellula i Eugyra pusilla pauciseptata. També hi ha esculls similars al cap de Vinyet (Maestrat), amb Cycloseris escozurae. A Elda (Alt Vinalopó) es localitzen també alguns esculls cretacis, on s’ha trobat Platycyathus orbigni, Sinastrea utrillensis i Eugyra neocomiensis. Altres esculls es troben a la Sénia (Montsià), amb espècies del gènere Epismilia. A Oliva (Safor), en esculls del Neocomià, s’han identificat Epismilia robusta i Eugyra cotteaui. Al Berguedà (Castellà del Riu, Guardiola, la Nou, Queralt i Saldes) s’han citat, entre altres, Cunnolites elliptica, Heliastrea exsculpta, Diploria meridionalis i Astrocoenia magnifica. A la zona menorquina de ses Olles i de cap d’es Redoble s’han trobat restes d’esculls del Barremià. A Eivissa, a la cala d’Aubarca, també se n’ha estudiat de l’Aptià. A Altea (Marina Baixa), hi ha Astrocoenia, en afloraments també de l’Aptià. A Biure (Alt Empordà), hi ha Cunnolites i Cyclolites, del Campanià. Al Penedès es localitzen importants esculls que han donat un bon nombre d’espècies, entre les quals Criptocoenia picteti, Dimorphostraea crassisepta, Brachyphyllia glomerata, Favia hemispherica i Cyathophora neocomiensis; les localitats més importants són Castellví de la Marca (Alt Penedès), Marmellar (Baix Penedès), Masarbonès (Alt Camp) i Sant Pere de Ribes (Garraf). Al Cretaci de Torroella de Montgrí (Baix Empordà) s’ha trobat l’espècie pròpia del lloc Aspidiscus montgriensis.

L’Eocè i l’Oligocè

Corall solitari present a tot l’Eocè de Catalunya, en aquest cas, que procedeix de l’Eocè superior de Castellolí (Anoia), de forma típicament patel·lada, vist per la seva cara superior (× 2,5). Noteu els septes, ben desenvolupats i nombrosos, que alternen fins i gruixuts, i l’epiteca, en forma de làmines concèntriques embolcallants. Pertany a l’espècie Pattalophyllia ciclolitoides.
Jordi Vidal / MGB
En començar el Terciari, l’aparició a la zona central de Catalunya d’una mar interior connectada directament amb l’Atlàntic per l’W, fa possible l’establiment de coralls ahermatípics que viuen en profunditat i d’altres més soms, que són constructors d’esculls. La línia de costa d’aquesta mar interior era determinada per la Serralada Prelitoral. Una construcció d’escull de tipus barrera, no gaire allunyada de la costa, determinava la formació d’un «lagoon» que s’estenia paral·lelament a la costa i que va donar lloc a la formació de tres conques de sedimentació diferents, bé que comunicades entre elles: la d’Igualada (Anoia), la de Manresa (Bages) i la de Vic (Osona). En aquest «lagoon» es desenvoluparen grans pradells d’algues verdes amb proliferació de foraminífers epibionts i amb abundància de diversesespècies de gasteròpodes. Aquestes condicions d’ambient restringit possibilitaren la formació de gran quantitat d’esculls coral·lins del tipus «patchreef», que creixien i es desenvolupaven sobre els lòbuls frontals dels nombrosos cons de dejecció existents a la zona o bé damunt de les barres mareals que s’hi formaven. La majoria de les espècies coral·lines, però, presenten una tendència a desenvolupar-se en zones concretes i separades. Els esculls presenten, en general, poca potència, ja que en el seu creixement ascendent arriben aviat a la superfície de l’aigua; això fa que s’estenguin molt més en horitzontal que no pas en vertical. Per bé que els terrenys eocens dels Països Catalans afloren extensament, el nombre d’esculls que s’hi troben no és el que potser en principi caldria esperar. Els més significatius són a Igualada, on contenen Pattalophyllia bilobata, Cycloseris barcelonensis, Stylophora contorta, Actinacis cognata i Isastrea cvijici; a Manresa, amb espècies significatives com Cyathoseris castroi, Mesomorpha hemisphaerica, Stylocoenia emarciata i Polytremacis bellardi, i a Vic, on s’han identificat Pattalophyllia costata, Cyathoseris raristella, Stylocoenia taurinensis, Goniaraea elegans i Isis d’achiardi. Altres esculls menys estesos i menys significatius es troben a Osona (Centelles, Collsuspina, Tona), amb espècies com Goniastraea alpina, Hydnophyllia profunda; a Girona, amb Pattalophyllia cyclolitoides, Orbicella friulana, Smilotrochus cristatus; a Oliana (Alt Urgell), on es troben Dyctiaraea clinactinia i Porites; a la conca de Tremp-vall d’Àger, amb Astrocoenia lobatorotundata i Astreopora subsphaeroidalis; i a Alacant, on s’han citat Cyclolites borseni i Lorenzinia apenninica.

Colònia típicament plocoide, de l’Eocè superior, d’Orbicella friulana, una espècie trobada a la conca d’Igualada (Anoia) i al Gironès (la fotografiada procedeix de l’Eocè superior de Castellolí, a l’Anoia). Els calzes dels poliporits sobresurten clarament per damunt del cenènquima. Els septes se situen a l’interior dels calzes i continuen cap a l’exterior en forma de costelles que davallen fins a la base (× 1,2).
Jordi Vidal / MGB
També freqüents a l’Eocè són les colònies tamnasteroides de Cyathoseris castroi, amb els calzes poc enfonsats i els septes dels calzes veïns units; els septes de diferents cicles presenten un gruix diferent. Aquesta espècie acostumava a créixer sobre closques d’ostres, en zones de poca fondària. L’exemplar fotografiat procedeix de l’Eocè superior d’Igualada (Anoia).
Jordi Vidal/MGB

Cap al final de l’Eocè, les espècies més antigues desapareixen i comencen a dominar les espècies modernes actuals. L’Oligocè representa un període de transició cap a les condicions enormement favorables que s’esdevindran al Miocè i que faran possible l’esclat de vida d’escull més gran que s’ha donat mai a la Mediterrània. Aquest pas es caracteritza pel predomini de les espècies individuals sobre les colonials hermatípiques, fet que explica la mancança que hi ha d’esculls coral·lins.

El Miocè

Reconstrucció idealitzada de l’escull miocè de can Salas, a Sant Pau d’Ordal (Alt Penedès), del tipus «patch-reef».
Amadeu Blasco, original de l’autor
Al Miocè, la mar eocena es desconnecta definitivament de l’Atlàntic i es comunica directament amb la Mediterrània per la zona que s’estén entre Castelldefels (Baix Llobregat) i Tarragona. Una profunda falla, que seguia aproximadament la línia actual de la costa, originava dues batimetries marines diferenciades i afavoria, alhora, en el bloc enlairat, que era el de la mar interior, l’establiment d’esculls coral·lins del tipus barrera. La mar interior adquirí, d’aquesta manera, les condicions típiques d’un «lagoon» i s’hi desenvoluparen esculls de tipus «patch-reef», com el de can Sala (Penedès).

Un fet similar succeïa a Mallorca, on petites illes i esculls coral·lins del tipus barrera situats al S i al SE de l’illa formaren una petita mar interior al seu centre, amb les condicions, també, d’un gran «lagoon». Les espècies coral·lines no hi són gaire nombroses, malgrat que les seves construccions són molt extenses i prou importants.

Freqüent al Miocè del Penedès, especialment al Vindobonià, és Acanthocyathus laterocrlstatus (l’exemplar procedeix de Sant Pau d’Ordal), un corall solitari de forma flabel·lada, amb el calze el·líptic, l’epiteca ben desenvolupada, els septes també ben formats, que sobresurten per la vora del calze, i les costelles poc nombroses però ben desenvolupades i recorregudes per fortes espines; les que corresponen a l’extrem de l’eix més llarg són més grosses i triangulars (× 2).
Jordi Vidal / MGB
En els esculls situats al Penedès i el Garraf (Sant Sadurní d’Anoia, Sant Pau d’Ordal, Olèrdola, Castellví, etc.) se citen, entre les espècies més significatives, Tarbellastraea reussiana, Mussismilia vindobonensis, Heliastrea oligophylla major i Porites. Als esculls de Mallorca apareixen Heliastraea mellahica, Favites nimbastensis, Agaricia batallen i Orbicella defrancei. A Menorca s’ha trobat Flabellum. A Alacant, a la serra del Colmenar, Stephanophyllia imperialis; a Elda (Alt Vinalopó), a l’Alto de las Atalayas (Vall de Cofrents), Flabellum roissyanum, Dendrophyllia i Stylophora. A Oriola (Baix Segura) ha estat trobada Heliastraea elisi i a Crevillent (Baix Vinalopó), Caryophyllia.

Al final del Miocè, al Messinià, té lloc la desaparició espectacular d’un gran nombre d’espècies constructores d’esculls que són substituïdes per estromatopòrids algals, els quals alternen amb les construccions coral·lines d’Acropora de grans dimenions. Aquestes creixen en sentit vertical en forma de grans columnes o bastons a la part frontal de l’escull. Un exemple d’aquest fenomen es pot veure a l’escull del far de Santa Pola (Baix Vinalopó).

El Pliocè

Colònies de coralls del Pliocè del Papiol (Baix Llobregat). A l’esquerra, colònies faceloides, amb els poliporits cilíndrics, de Coenocyathus cylindricus, una espècie molt freqüent en general a tot el Pliocè de Catalunya (× 1,8). Els septes sobresurten de la vora del calze i en el centre presenten unes papil·les que formen el pal·li, envoltant la columneta. A la dreta, colònia dendroide de Dendrophyllia amica, freqüent al Baix Llobregat, que mostra els poliporits inserits a les branques que forma el cenènquima. Les costelles són poc visibles i presenten una granulació característica.
Jordi Vidal / MGB
Al Pliocè desapareixen definitivament les espècies hermatípiques a tota la Mediterrània, i amb elles s’acaben els esculls de corall. La comunicació amb l’Atlàntic N, a través de l’estret de Gibraltar, fa possible l’entrada de noves espècies, totes pròpies d’aigües profundes (1500 m) i fredes (de 4 a 6°C), com les trobades als sediments pliocens.

Els jaciments més característics són els del Baix Llobregat (Papiol, Molins de Rei, Sant Feliu de Llobregat i Esplugues de Llobregat), on s’han identificat Astrocoenia almerai, Dendrophyllia cornigera i Flabellum avicula; i el de Siurana d’Empordà (Alt Empordà), on hi ha Balanophyllia. La majoria de les espècies que van aparèixer durant el Pliocè continuen vivint encara actualment, per bé que la influència de les glaciacions va fer desaparèixer les espècies més costaneres, i van sobreviure solament les d’hàbitats situats a més profunditat.

Els escifozous fòssils

Impressió trobada a les calcàries del Muschelkalk superior d’Alcover i Mont-ral que pertany a una medusa del gènere Eulithota (× 1,5). És l’únic exemplar de la subclasse de les escifomeduses trobat als Països Catalans fins a l’actualitat.
Josep M. Moraleja / MGSB
Totes les espècies d’escifozous presenten individus joves en forma de pòlip i individus adults en forma de medusa. El pòlip o escifostoma creix contínuament pel seu extrem superior i es divideix transversalment formant un seguit de petites meduses que neden lliurement. Les meduses són de simetria radial tetràmera, que es manifesta en els quatre septes endodèrmics de la seva cavitat gàstrica, més o menys mineralitzats. Hi ha dos tipus ben diferenciats d’escifozous, fins al punt que alguns autors els consideren com dues classes diferents, la de les escifomeduses (Scyphomedusae) i la dels conulats (Conulata), mentre que d’altres autors consideren els conulats com un fílum diferent i altres, com farem ací, consideren ambdós grups com a subclasses.

Les escifomeduses tenen el cos tou i no es fossilitzen, encara que en determinades condicions favorables deixen la seva empremta en el fang on van caure en morir. La forma juvenil té forma de calze i es fixa al substrat per un curt peduncle; la forma adulta o medusa té simetria tetràmera marcada i presenta la típica forma d’umbel·la. Hom en coneix un total de 24 gèneres, dels quals només deu tenen representants fòssils. Al nostre país han estat trobades dues espècies en les calcàries d’Alcover (Alt Camp), que pertanyen al Muschelkalk superior. Una ha estat identificada com Eulithota, de l’ordre dels semeostomàtides (Semaeostomatida), i té un disc que fa 3,5 cm de diàmetre. L’altra pertany a la família dels cefèids (Cepheidae), de l’ordre dels rizostomàtides (Rhizostomatida) i té un disc de 5,5 cm de diàmetre.

Escifozous fòssils trobats als Països Catalans. A Reconstrucció d’una escifomedusa (Eulithota, d’uns 6 cm de diàmetre) del Triàsic superior-Juràssic, similar a la trobada a les calcàries d’Alcover, feta a partir de les empremtes que deixà en el fang on va caure en morir. B, B’ escífula i exemplar adult d’un conulat, d’uns 15 cm de llargària; la seva presència al nostre país no ha estat confirmada.
Amadeu Blasco, original de Kiderlen
El fet de considerar els conulats com una subclasse dels escifozous es deu, no solament a la seva forma de piràmide invertida, amb tentacles penjants, sinó al fet que en alguns exemplars ben conservats s’ha pogut veure una cambra embrional que s’interpreta com les restes de la larva escífula. Són exemplars de secció transversal quadrada, amb les cares estriades transversalment i amb una làmina triangular que s’estén més enllà de les cares, de manera que es podia doblegar cap endins i tancar la base de la piràmide. L’ectoderma podia impregnar-se d’una substància quitinofosfàtica que podia fossilitzar-se. Hom en considera dos subordres, el dels concopeltins (Conchopeltina), que tenen la piràmide molt oberta, quasi aplatada i els tentacles curts, i el dels conularins (Conulariina), que la tenen molt tancada i els tentacles llargs. En conjunt, hom coneix 19 gèneres fòssils de conulats, la majoria dels quals es troben a Europa. N’hi ha algun registre als Països Catalans (concretament a la zona de Santa Creu d’Olorda, al Baix Llobregat), per bé que la seva identificació ha estat dubtosa i cal fer-ne encara una revisió.

Els hidrozous fòssils

Els cnidaris de la classe dels hidrozous tenen simetria radial, generalment tetràmera, i són molt polimorfs. Presenten la forma juvenil de pòlip i la forma adulta de medusa. Les meduses són petites, d’uns 5 cm de diàmetre, i tenen un plec a la vora de la umbel·la. El pòlip té la boca envoltada de tentacles llisos i buits per dins, que comuniquen directament amb la cavitat gastrovascular. En els pòlips colonials, els poliporits tenen un teixit comú (cenosarc), format per estolons tubulars que comuniquen els diversos individus entre ells; una part del cenosarc s’estén pel substrat i una altra s’enlaira en forma de branca. Els estolons es poden recobrir de quitina i, de vegades, fins i tot de carbonat càlcic, de manera que constitueixen un esquelet anomenat perisarc. El perisarc s’interromp a la base dels poliporits per a donar lloc a les formes desproveïdes de teca, anomenades atecades, o bé l’embolcalla com un calze en les tecades. Els poliporits, en les formes colonials, es divideixen el treball i determinen un heteromorfisme en el qual es distingeixen gastrozoides, dactilozoides i gonozoides.

Els hidrozous presenten un gran nombre d’espècies fòssils. Hi ha, però, una dificultat insalvable en relacionar les formes fòssils de meduses amb les formes fòssils dels pòlips, i això fa que en la sistemàtica dels fòssils es considerin com a espècies diferents, sense tenir en compte el fet que puguin representar els uns la forma jove (pòlip) i els altres l’adulta (medusa) d’una mateixa espècie. Hom divideix la classe dels hidrozous en sis ordres: els traquilins (Trachylinida) i els hidroides (Hydroida), que s’estenen des del Cambrià fins a l’actualitat; els espongiomòrfides (Spongiomorphida), que visqueren entre el Triàsic i el Juràssic; els mil·leporins (Milleporina) i els estilasterins (Stylasterina), que s’estenen des del Cretaci fins a l’actualitat; i el dels sifonofòrides (Siphonophorida), que viuen des de l’Ordovicià. De tots aquests ordres, únicament tenim representat al nostre país el dels mil·leporins.

Els traquilins, la majoria de les espècies dels quals són actuals, no presenten mai la forma de pòlip. La vora de les meduses és llisa i el manubri és llarg (traquimeduses) o bé tenen la vora fistonada i el manubri curt (narcomeduses). Les espècies fòssils han estat trobades a Alemanya, a Texas (Estats Units) i al S d’Austràlia.

Dels hidroides, hom en considera dos subordres. Dels gimnoblastins (Gymnoblastina), amb meduses que tenen les gònades a l’ectoderma del manubri i amb poliporits que són atecats i tenen el perisarc corni o calcari, hom n’ha trobat meduses fòssils als Estats Units, mentre que els pòlips fòssils han aparegut a Europa, Àsia, Àfrica, Austràlia i les Filipines. Els caliptoblastins (Calyptoblastina) tenen les meduses amb les gònades als canals radials i els pòlips són tecats i tenen el perisarc corni; les meduses fòssils s’han trobat als Estats Units i al S d’Austràlia, mentre que els pòlips fòssils es troben a Alemanya, a la mar Bàltica i al centre d’Àfrica.

Els estilasterins són semblants als mil·lepòrides, però tenen els gastròstils cònics i molt esres radials en forma d’estrella, que constitueixen la base dels poliporits, les astrorrizes, i que són similars a unes estructures que presenten els estromatopòrids. Aquests hidrozous es distribueixen per Europa, Àsia, Àfrica i l’Amèrica del Nord.

Els estilasterins són semblants als mil·lepòrides, però tenen els gastròstils cònics i molt espinosos; els dactiloporus els tenen comunicats lateralment amb el gastroporus del ciclostema, i tenen un dactilostil laminar i espinós enganxat a la paret interior del tub. Un gran nombre dels seus representants actuals intervenen en la construcció d’esculls coral·lins. Els gèneres més significatius són Stylaster, amb el gastrostil en forma de pinya; Allopora, amb el gastrostil cònic; i Errina, amb el gastrostil en forma d’espina projectada a l’exterior. Tots aquests gèneres tenen representants actuals, bé que el primer aparegué a l’Eocè, el segon a l’Oligocè i el tercer al Cretaci.

Els sifonofòrides es caracteritzen pel fet de formar colònies pelàgiques, amb un polimorfisme molt marcat. Les meduses, generalment, es modifiquen i es transformen en campanes natatòries (nectòfors) que desplacen la colònia, o bé en elements filamentosos protectors (hidròfils) o en suradors plens d’aire (pneumatòfors); algunes, molt poques, queden lliures per a la reproducció sexual. Del pneumatòfor arrenca el cenosarc, que pot tenir forma allargada o forma de disc; en el primer cas, els poliporits s’enganxen al filament, i en el segon se situen a la cara inferior del disc. Tots els gèneres fòssils presenten el cenosarc en forma de disc, amb un replec central que sobresurt com la vela d’un vaixell; tenen un únic gastrozoide central, voltat dels gonozoides (que tenen boca), i els dactilozoides són transformats en tentacles marginals. S’estenen des de l’Ordovicià fins als nostres dies. Geogràficament es troben distribuïts per l’Amèrica del Nord, l’Austràlia i Europa, encara que no han estat trobats als Països Catalans.

Els mil·leporins

L’ordre dels mil·leporins es caracteritza per tenir pòlips colonials amb el perisarc calcari. Els gasterozoides i els dactilozooides viuen dins de tubs cilíndrics, perpendiculars a la superfície externa de la colònia i s’anomenen gastroporus i dactiloporus respectivament. Els gonozooides viuen en unes estructures inflades anomenades ampolles, que es reparteixen per la superfície i s’obren directament a l’exterior per deixar en llibertat petites meduses unisexuades. Un seguit de canals transversals comuniquen els poliporits entre ells. La colònia només viu en la capa més superficial de l’esquelet, mentre que la resta és abandonada.

Hom distingeix dues famílies de mil·leporins, que es diferencien perquè una d’elles té els gastroporus cilíndrics, la dels mil·lepòrids (Milleporidae), i l’altra té un eix central anomenat gastrostil, els axopòrids (Axoporidae). Dins la família dels mil·lepòrids hi ha el gènere Millepora, amb força representants actuals que tenen una gran importància en la formació dels esculls coral·lins de la mar del Carib; és un gènere que apareix al Cretaci i que és representat al Cretaci del Montsec i dels Pirineus, així com a l’Eocè de Manresa (Bages) i d’Igualada (Anoia). La família dels axopòrids presenta els gèneres Axopora, que es desenvolupà de l’Eocè a l’Oligocè, amb el gastrostil estriat; Axoporella, de l’Eocè, que presenta el gastrostil espinós; i Diamantopora, propi també de l’Eocè, que té el gastrostil completament llis.

Els antozous fòssils

Distribució de mesenteris (en negre) i septes (en blau) en els antozous. A Ceriantaris, amb els mesenteris totalment independents. B Octocoralls. amb els mesenteris independents però condicionats a un parell de mesenteris directors (en vermell). C Zoantaris. amb dos parells de mesenteris directors: C’ hom ha indicat els espais mesentèrics (d dorsal, v ventral, l lateral, dl dorsilateral, vl ventrolateral), i a C", l’aparició dels septes enmig de cada parell de mesenteri. D Rugosos: situació dels protoseptes i les fossetes (c cardinal, co contrària, a alar); a D’ s’han indicat els metaseptes de primer (I), segon (II) i tercer (III) ordre, i a D" els septes menors nous (en ratlla discontínua) que apareixen entre els ja existents (traç continu). E Heterocoralls, amb protoseptes i septes de primer ordre (I). Els números indiquen l’ordre d’aparició.
Amadeu Blasco, original de l’autor.
Els antozous són un grup de cnidaris que només presenten la forma de pòlip, és a dir, en ells ha desaparegut la forma de medusa. El pòlip pot ser individual o colonial i, en aquest darrer cas, les colònies són homomorfes i els poliporits no presenten cap divisió del treball. L’individu presenta una invaginació ectodèrmica dins de la cavitat gastrovascular que forma la faringe o estomodeu, que és recorreguda per un o dos solcs anomenats sifons. Un parell d’esfínters els permet d’amagar els tentacles i, alhora, tancar la boca. Els tentacles són buits per dins i es comuniquen directament amb la cavitat gastrovascular. La cavitat interna o gastrovascular es troba dividida radialment per uns replecs anomenats mesenteris, que són complets si arriben fins a l’estomodeu i incomplets en cas contrari. Els mesenteris tenen uns feixos musculars que se situen en una sola de les seves cares i constitueixen les banderoles; això fa que la seva simetria radial es converteixi en simetria bilateral. El nombre i la disposició de les làmines mesentèriques és important per a la seva classificació. Els mesenteris poden tenir perforacions anomenades estomes; tanmateix, la paret del pòlip pot presentar forats anomenats, en aquest cas, cinclidis. Les gònades se situen a la cavitat gastrovascular, a la vora dels mesenteris, i produeixen gàmetes que després de la fecundació originen larves plànules que donen directament nous pòlips. Poden presentar un esquelet intern, de naturalesa endodèrmica, que pot ser corni, calcari, o totes dues coses, o bé un esquelet extern de naturalesa ectodèrmica, que sempre és calcari.

Tipus de reproducció asexual, tal com resta reflectida en l’esquelet dels coralls. Reproducció per bipartició: A poliporit pare, A’ bipartició, A" dos poliporits fills (en groc) apareguts a costa del pare (en blanc), que desapareix (a sota, les seccions transversals). Reproducció per gemmació intracalicinal, en secció transversal: B forma de l’esquelet en cas de reproducció múltiple terminal i simple, B’ en cas de reproducció múltiple terminal i doble, B" en cas de reproducció múltiple circummural, B’" en cas de reproducció múltiple peritecal. Reproducció per gemmació de tipus parietal: C forma que pren l’esquelet després d’una reproducció de tipus parietal, C’ cas de reproducció marginal, C" cas de reproducció intercalicinal, amb existència de cenènquima (en secció transversal), C’" cas de reproducció peritecal, sense cenènquima (secció transversal).
Amadeu Blasco, a partir de fonts diverses
Hom subdivideix els antozous en tres subclasses: la dels ceriantipataris (Ceriantipatharia), en els quals els mesenteris apareixen independentment, i tenen els tentacles simples; els octocoralls (Octocorallia), també amb els mesenteris independents però amb tentacles pinnats; i els zoantaris (Zoantharia), en els quals els mesenteris apareixen per parelles.

Els ceriantipataris no tenen representants fòssils al nostre país. Tenen els tentacles simples i llisos, comunicats amb la cavitat gastrovascular, i els mesenteris complets. Hom en distingeix dos ordres: els antipataris (Antipatharia), que han viscut des del Miocè fins a l’actualitat, i els ceriantaris (Ceriantharia), també actuals i d’origen remot però incert. Els antipataris són colonials i tenen un eix intern corni format per capes concèntriques; viuen en profunditat i només se’n coneix un sol gènere fòssil, Leiopathes, que hom ha trobat al Miocè d’Itàlia. Els ceriantaris són individuals i solitaris i no tenen esquelet, però el seu cos és protegit per un tub gelatinós de secreció extodèrmica; tenen els tentacles senzills i distribuïts en dues fileres al voltant de la boca. Únicament s’ha trobat el forat a la sorra on l’animal vivia ancorat, però cap resta fòssil del seu cos.

Els octocoralls

Els octocoralls tenen un parell de mesenteris directors en posició dorsal, que determinen la posició de les banderoles en la resta dels mesenteris que van apareixent successivament. Tenen vuit tentacles pinnats i un sol sifó. Cèl·lules especialitzades de la mesoglea fabriquen un esquelet corni i uns elements calcaris anomenats esclerites, que són transparents, blancs o acolorits. Les esclerites estan unides per un teixit gelatinós anomenat cenènquima, i es distribueixen d’una manera simètrica per tot el cos, sobretot a la base dels tentacles. Les gònades són a la vora dels mesenteris i els sexes són separats.

Entre els octocoralls hom distingeix set ordres diferents, dels quals només tenen representants fòssils els sis següents: els alcionacis (Alcyonacea), els traquipsammiacis (Trachypsammiacea), els cenotecals (Coenothecalia), els gorgonacis (Gorgonacea), els pennatulacis (Pennatulacea) i els estolonífers (Stolonifera), dels quals només els cenotecals i els gorgonacis tenen representants fòssils als Països Catalans.

Un dels pocs octocoralls que fossilitzen és l’espècie colonial Polytremacis bellardi (× 1), que mostra els calzes circulars i enfonsats en el cenènquima, amb els septes molt curts i poc visibles. El cenènquima és tubular i és envoltat de petites espines. Es una espècie típica de l’Eocè dels Països Catalans, i l’exemplar de la fotografia procedeix de l’Eocè superior de Castellolí (Anoia).
Jordi Vidal / MGB.
Els alcionacis fan colònies amb els poliporits molt llargs i units per un cenènquima molt gruixut, amplament reforçat per una gran quantitat d’esclerits; hom en coneix un sol gènere fòssil: Nephthea, del Juràssic europeu. Els traquipsammiacis presenten colònies dendroides on els poliporits estan envoltats d’un cenènquima vesiculós calcificat que forma una estructura de canals radials entrellaçats per un sistema de canals longitudinals centrals; se’n coneix un sol gènere fòssil: Trachypsammia, del Permià d’Itàlia. Els pennatulacis o pennatulats fan colònies heteromorfes, amb un poliporit principal, que és l’eix de la tija estèril, que es clava a la sorra o al fang del fons de la mar, i amb la resta de poliporits secundaris formant la part emergida de la tija; bé que se’n coneixen alguns gèneres fòssils, tampoc no s’han trobat al nostre país. Finalment, els estolonífers tenen estolons i làmines calcàries que serveixen de base als poliporits de la colònia; Epiphaxum és l’únic fòssil conegut, del Cretaci d’Anglaterra.

Els cenotecals

Els octocoralls cenotecals tenen l’esquelet calcari, i els esclerits transformats en unes estructures uniformes de fibrocristalls d’aragonita. El cenènquima presenta dos tipus de tubs cilíndrics, perpendiculars a la superfície exterior de la colònia: uns tubs amples ocupats pels poliporits i uns tubs estrets i cecs, ocupats pel sistema gastrodèrmic de la colònia. Els tubs ocupats pels poliporits poden presentar uns pseudoseptes molt curts, que no reflecteixen gens la simetria interna de l’individu. Es tracta d’un ordre amb molt pocs gèneres, però tots molt significatius. A Catalunya s’ha trobat el gènere Polytremacis, amb les espècies P. blainvillei, del Cretaci superior del Montsec (Sant Corneli, Torallosa i Aulàs) i P. bellardi, de l’Eocè superior d’Igualada, Manresa i Vic.

Els gorgonacis

Els gorgonacis presenten colònies lobulades, incrustants i arborescents, amb un eix central corni o calcari. Es tracta d’un ordre amb molts representants actuals, però només els que presenten estructures esquelètiques calcàries s’han fossilitzat. Entre els gèneres fòssils més significatius trobats als Països Catalans destaquen Corallium, que apareix al Cretaci, i Isis, amb dues espècies, I. brevis i I. d’achiardi, totes dues de l’Eocè superior d’Igualada, Manresa i Vic.

Els zoantaris

Són pòlips proveïts de dues parelles de mesenteris directors. Els mesenteris sempre s’agrupen per parelles i divideixen l’espai interior en vuit zones: una de dorsal, una de ventral, dues de dorsolaterals, dues de ventrolaterals i dues de laterals. Solitaris o colonials, poden tenir un esquelet ectodèrmic calcari format per trabècules soldades. Constitueixen el grup de cnidaris amb més representants, tant recents com fòssils, i hom els considera classificats en quatre ordres: els tabulats (Tabulata), els rugosos (Rugosa), els heterocoralls (Heterocorallia) i els escleractinis (Scleractinia).

D’aquests, únicament els heterocoralls no es troben representats en el registre fòssil del nostre país. Constitueixen un grup de coralls solitaris, que presenten quatre septes primaris bifurcats (protoseptes): el cardinal, el contrari i dos d’alars. Aquests protoseptes determinen la presència de quatre fossetes en les quals se situen els septes següents, sempre per parelles, anomenats septes de primer ordre. La resta dels septes es distribueix de manera diferent en cada espècie. A més, el seu esquelet presenta epiteca i tabules. Els representants d’aquest grup són poc nombrosos i se n’han trobat al Carbonífer europeu i asiàtic.

Els tabulats

Colònia de corall tabulat del gènere Favosites (× 2,5), un dels més freqüents i més significatius dels jaciments paleozoics dels Pirineus catalans, i molt representatiu del seu ordre. La colònia és cerioide i els calzes dels poliporits tenen forma de tub pentagonal, com s’aprecia a la fotografia d’un exemplar trobat a Guils del Cantó (Alt Urgell).
Jordi Vidal / MGB.
Els tabulats són pòlips colonials, amb els poliporits petits i amb l’esquelet calcari relativament senzill i caracteritzat pels elements estructurals següents: un tub estret i llarg de secció poligonal, que constitueix la muralla, on viu el poliporit, i que pot tenir perforacions (porus murals, de secció poligonal) per a posar en comunicació els poliporits veïns; les tàbules o làmines transversals planes, perpendiculars a la muralla i dentades, que divideixen completament el tub format per la muralla; les tabelles o làmines transversals corbes i incompletes, molt nombroses, que se solden mútuament; els septes o estructures longitudinals radials, amb espines petites i irregulars; una estructura axial formada per la prolongació de les espines septals i sempre poc definida; i un recobriment exterior o epiteca, que consisteix en un seguit d’anells i de solcs transversals. En alguns tabulats desapareix la muralla, que és substituïda per unes estructures esquelètiques complexes produïdes pel cenènquima i anomenades, en conjunt, cenòsteum. Els elements esquelètics són formats per trabècules disperses, unides per estructures fibroses, amb nombrosos centres de calcificació en disposició lineal, que fabriquen cristalls de calcita en disposició radial i paral·lels entre ells. A més de la reproducció sexual, pròpia dels zoantaris, presenten una reproducció asexual per gemmació intracalicinal circummural, extracalicinal parietal o intercalicinal. Les colònies són de forma laminada, en cúpula, hemisfèrica, ramificada (amb branques arrodonides o planes), incrustant o irregular.

Hom ha subdividit l’ordre dels pòlips tabulats en set subordres: els liquenarins (Lichenarina), els sarcinulins (Sarcinulina), els favositins (Favositina), els auloporins (Auloporina), els siringoporins (Syringoporina), els halisitins (Halysitina) i els heliolitins (Heliolitina). Els liquenarins presenten porus laterals i petits septes, i els sarcinulins formen colònies cenenquimatoses i 24 o més septes. Els favositins tenen els poliporits prims, amb perforacions laterals i espines septals curtes; el gènere més característic és Favosites, trobada als Pirineus catalans (Gerri de la Sal, Tosses, Camprodon) i a la Serralada Prelitoral (Montcada), mentre que el gènere Pleurodictyum s’ha trobat al Devonià inferior del Papiol (Baix Llobregat), i Thamnopora es troba distribuït arreu. Els auloporins fan colònies fasciculades i els poliporits presenten poques tàbules. Els siringoporins tenen els poliporits units per túbuls laterals; un gènere molt estès és Roemeria. Els halisitins tenen colònies formades per poliporits units en cadena i comunicats per túbuls; el gènere més representatiu és Halysites, de repartició cosmopolita. Els heliolitins presenten els poliporits amb dotze septes, separats per un cenènquima tubulòs; el gènere Heliolites, molt semblant a l’octocorall actual del Pacífic Heliopora, és el més significatiu.

Diferents tipus d’esquelet en els tabulats (1-6), amb la seva microstructura (7-8) 1 Epiteca normal. 2 Epiteca amb porus murals. 3 Calzes oberts per a mostrar les tàbules. 4 Disposició de les tabel·les dins dels calzes. 5 Secció transversal d’un calze amb 12 septes i part del cenènquima tubular que l’envolta. 6 Secció longitudinal d’un calze, amb septes espinosos. 7 Trabècula (molt augmentada) formada pels centres de calcificació i dues bandes laterals de microcristalls fibrosos paral·lels. 8 Trabècula formada per cristalls fibrosos radials.
Amadeu Blasco.
Les colònies de tabulats presenten moltes formes d’organització i diverses possibilitats d’integració dels poliporits a la vida de comunitat. Com més eficaç sigui aquesta integració més evolucionada es considera la colònia. En els tabulats, el grau assolit és molt baix, ja que no es dóna cap especialització en el treball (tots els poliporits són iguals) i la intercomunicació entre els poliporits és molt deficient. El primer grau evolutiu el constitueixen les formes en què els poliporits estan comunicats solament per la base cenenquimatosa de la colònia: els poliporits creixen junts, tocant-se els uns als altres. Un segon pas el constitueixen aquelles colònies on els poliporits es comuniquen també per túbuls laterals (siringoporins i halisitins). Un grau més d’evolució el presenten les colònies a les quals els poliporits es comuniquen, a més, per porus murals (liquenarins i favositins). El grau més elevat d’evolució dins dels tabulats el presenten les formes que desenvolupen estructures cenenquimatoses entre els poliporits (sarcinulins i heliolitins).

Els tabulats viuen en medis de baixa energia i no són elements constructors d’esculls, sobretot a causa de la seva manca de mitjans eficaços de fixació al substrat. Els petits viuen en ambients profunds, i els grans, en els esculls d’estromatopòrids del Paleozoic.

Els rugosos

Morfologia de l’esquelet dels rugosos (A-D) i possible evolució des de formes individuals fins a colonials (E-H). A, A’ Secció longitudinal i transversal de Lithostrotion, mostrant la columneta, les tàbules i els dissepiments. B Secció longitudinal de Diphyphyllum, on s’observa el tabulari i el dissepimentari. C Secció longitudinal de Brachyelasma, mostrant el tabulari. D Aspecte extern d’Omphyma. Evolució hipotètica dels rugosos: E Caninia, la forma més simple de pòlip individual, sense columneta, amb tàbules i dissepimentari; F Lithostrotion martini, pòlip colonial, amb els poliporits units només a la base (estructura faceloide) i que desenvolupen una columneta cilíndrica per doblegament cap amunt de les tàbules; G L. basaltiforme, colònia cerioide, més evolucionada que l’anterior, que presenta un tabulari més desenvolupat i un dissepimentari molt més reduït, i a la qual els calzes prenen forma poligonal; H Orionastraea, que representa la forma colonial més evolucionada, l’epiteca del qual desapareix en les zones de contacte dels poliporits (forma tamnasteroide). 1 Columneta, 2 septe, 3 tàbula, 4 dissepiment, 5 epiteca, 6 tabulari, 7 dissepimentari, 8 solc septal, 9 làmines interseptals, 10 arrel.
Amadeu Blasco, a partir de fonts diverses
Els rugosos presenten una epiteca rugosa, fet que els dóna el nom. Individuals o colonials, presenten inicialment una simetria bilateral que va desapareixent a mesura que creixen i es multipliquen els septes. El seu esquelet és força senzill i semblant al dels tabulats, i els seus elements estructurals són els següents: una epiteca formada per anells concèntrics diferenciats; tàbules planes, còncaves o convexes, que ocupen l’espai central del calze i formen l’anomenat tabulari; una estructura axial, que pot ser un vòrtex axial (o vora dels septes principals, lleugerament cargolats), una columneta (formada per la dilatació del septe ventral), una pseudocolumneta (formada per la unió d’un gran nombre de tabel·les) o un tub vertical format per l’extrem intern dels septes i travessat horitzontalment per tàbules anomenat aulos; petites barres perpendiculars a les cares dels septes (carenes); petites làmines convexes situades entre els septes i inclinades cap avall (dissepiments) i que formen el dissepimentari; petites denticulacions a la vora interna dels septes; i estructures planes verticals, en posició radial, ben desenvolupades (septes). Els pòlips individuals també poden presentar prolongacions externes dels septes, que recorren l’epiteca (costelles); fines estries que recorren transversalment l’epiteca; i prolongacions de l’epiteca en forma d’arrels per a fixar-se al substrat; els que tenen forma de cassola poden tenir una tapadora (opercle). Tanmateix, la part superior del calze pot tenir forma plana i constitueix la plataforma calicinal, i la part central pot estar enfonsada (depressió calicinal) o pot ser prominent (prominència calicinal). Els diversos elements estructurals de l’esquelet dels rugosos apareixen i evolucionen independentment els uns dels altres, sense cap interdependència. Això explica que amb uns elements estructurals tan poc nombrosos puguin atènyer un nombre tan gran d’espècies, en les quals apareixen moltes de les combinacions possibles.

Zonació idealitzada dels coralls rugosos en un escull del Devonià. Les espècies que són individuals i faceloides cercaven les aigües tranquil·les del «lagoon», mentre que els coralls massissos resistien perfectament les aigües mogudes de la mar oberta.
Amadeu Blasco, original de Birenheide i Coper, interpretat per l’autor.
Els elements esquelètics estan formats per trabècules unides per estructures fibroses, recobertes d’altres de laminars. L’aparició dels septes segueix un ordre establert: primer els dos protoseptes, el cardinal i el ventral, situats en posició diametral; després, dos septes alars i dos antípodes, situats al costat dels septes cardinal i ventral respectivament; vénen a continuació els metaseptes de primer ordre, de segon ordre i de tercer ordre, que se situen en els espais que hi ha entre els dos septes alars i els dos septes antípodes, i els que hi ha entre els dos septes antípodes i el septe ventral; finalment, apareixen els metaseptes menors, que se situen en tots els espais que determinen els protoseptes. Amb l’aparició d’aquests darrers septes la simetria bilateral del calze resta molt desfigurada i tendeix a ser radial. Els espais que formen els protoseptes s’anomenen fossetes.

Els pòlips individuals presenten forma dïscoidal, ceratoide, trocoide, turbinada, patel·lada, cilíndrica, escolecoide i calceolada, mentre que els colonials tenen una morfologia dendriforme, faceloide, cerioide i tamnasteroide. A més de la reproducció sexual pròpia dels zoantaris, les formes colonials presenten reproducció asexual, que pot ser per bipartició, per gemmació intracalicinal circummural o bé per gemmació extracalicinal intercalicinal, la qual resta reflectida en l’esquelet i constitueix un caràcter d’interès sistemàtic. Els individus solitaris, per bé que alguns desenvolupen arrels de fixació al substrat, no tenien un sistema efectiu d’agafar-se al fons. En general, vivien damunt d’un substrat tou, on l’animal enfonsava la seva punxa cònica. La curvatura de l’esquelet responia al fet que els corrents marins el tombaven i l’individu continuava el seu creixement a partir de la nova posició. Totes les espècies individuals de rugosos vivien, doncs, en ambients de baixa energia. Les formes colonials tampoc no es fixaven al substrat dur. En els tous, el propi pes de la colònia era suficient per a proporcionar una certa estabilitat al conjunt. Vivien també en zones de poca energia i mai no formaven part dels elements constructors d’esculls, bé que hi vivien, a les zones més protegides de les ones. Tot i això, s’observa en una zonació típica: elements individuals en les zones de menys energia; elements falceloides en les zones d’energia mitjana, i elements ceríoides i tamnasteroides a les zones de més energia. Generalment es troben associats a braquiòpodes i tabulats en els esculls construïts per estromatopòrids.

L’ordre dels rugosos comprèn els subordres següents: els estreptelasmatins (Streptelasmatina), els columnarins (Columnariina) i els cistifil·lins (Cystiphyllina).

Els estreptelasmatins són solitaris o colonials, amb la zona marginal ocupada pels septes engruixits (estereozona) o per un dissepimentari. Gèneres importants són: Cyathaxonia, cosmopolita; Combophyllum, trobat al Devonià de França; Streptelasma, també cosmopolita; Trapezophyllum, del Devonià africà; i Zaphrentis, citat al Devonià del Papiol i de Bruguers (Baix Llobregat). Al Devonià de Menorca s’han trobat, entre altres, Heliophyllum aiense, Phillipsastraea chenonensis i Disphyllum caespitosum.

Els columnarins són la majoria colonials i no tenen zona marginal. Tenen els septes fins i no es reprodueixen mai per bipartició. Els gèneres més característics són Acanthophyllum, cosmopolita, i Stauria, citat a la mar Bàltica i a la Xina.

Els cistifil·lins es caracteritzen pel fet de presentar trabècules grans i complexes. Solitaris o colonials, tenen els septes reduïts i, de vegades, fins i tot no en tenen. La zona marginal és formada per una estereozona o per un dissepimentari. Els gèneres més importants són Cystiphyllum, àmpliament repartit arreu, i Calceola, amb opercle.

Les primeres espècies de rugosos que es coneixen són individuals, petites i amb l’esquelet format per pocs elements estructurals. Posteriorment, aquestes formes individuals es tornen més complexes i apareixen les formes colonials de tipus falceloide, on els poliporits es comuniquen només per la base, per a donar lloc a formes colonials més evolucionades de tipus cerioide, i per acabar en la forma tamnasteroide. Així, la sèrie formada per Eostrotion (corall individual), Lithostrotion martini (colònia falceloide), L. basaltiforme (colònia cerioide) i Orionastraea (colònia tamnasteroide), representaria una d’aquestes línies evolutives.

Els escleractinis

Cara superior i inferior, típicament cerioide, d’una colònia de Stylocoenia sanmigueli (× 0,8), procedent de l’Eocè superior de Castellolí (Anoia). L’espècie, no gaire freqüent, mostra els poliporits petits i proveïts d’un calze poligonal (a dalt) i l’epiteca formada per anells concèntrics laminars (a baix). Pertany al grup dels astrocenins.
Jordi Vidal / MGB.
Representen el grup de coralls actuals apareguts al començament del Mesozoic, al Triàsic inferior. Els seus pòlips són individuals o colonials i presenten un esquelet format per carbonat càlcic (aragonita). El calze presenta mesenteris distribuïts per parelles. Primer n’apareixen dos parells, que se situen en posició diametral i que s’anomenen mesenteris directors; després n’apareixen quatre parells més, radialment i en posició hexagonal (mesenteris de primer ordre); els mesenteris" directors i els de primer ordre constitueixen el primer cicle de mesenteris. Els nous mesenteris (secundaris) se situen, també per parelles, entre els ja existents i donen lloc a diversos cicles. El segon cicle constarà de sis parells de mesenteris; el tercer de dotze, etc. Al mig de cada parell de mesenteris apareix un element esquelètic vertical anomenat septe. En general, cada cicle de septes no inicia la seva aparició fins que no s’han format tots els dels cicles anteriors, bé que de vegades aquesta regla es trenca.

Els elements esquelètics dels escleractinis són similars als que presenten els tabulats i els rugosos, bé que amb una clara diferència, que consisteix a crear estructures poroses, la qual cosa en facilita la ràpida construcció i a més també permet d’augmentar el volum sense que augmenti considerablement el pes.

La forma individual dels escleractinis és timpanoide, discoidal, patel·lada, flabel·lada, turbinada, trocoide, ceratoide, cilíndrica, escolecoide, cupulada o cuneïforme. La morfologia de les colònies pot ser dendriforme, reptant, faceloide, plocoide, cerioide, tamnasteroide, hidnoforoide, meandroide i flabel·lada.

Una de les principals característiques dels escleractinis consisteix en la possibilitat de formar una simbiosi amb algues dinoflagel·lades o zooxantel·les, fet que els permet la formació d’una gran quantitat d’esquelet calcari. Les espècies que fan aquesta simbiosi són hermatípiques i contribueixen activament a la construcció dels esculls coral·lins. Són espècies que han de viure a poca fondària, per sobre dels 100 m, que és el límit fins on poden viure les algues. Les espècies ahermatípiques no fan simbiosi amb algues i poden viure a fondàries que arriben als 4000 m. Aquestes aprofiten l’oxigen que es desprèn de la fotosíntesi de les algues i utilitzen l’anhídrid carbònic emès durant la respiració per a fabricar el seu esquelet mitjançant l’anomenada bomba de CO2.

Dins l’ordre dels escleractinis hom distingeix cinc subordres: els astrocenins (Astrocoeniina), els fungins (Fungiina), els favins (Faviina), els cariofil·lins (Caryophylliina), i els dendrofil·lins (Dendrophylliina).

Els astrocenins

Els astrocenins tenen septes formats per molt poques trabècules i només tenen els dos primers cicles de septes, que en total són dotze. Els poliporits de les colònies són petits (3 mm de diàmetre màxim). Són moltes les espècies que pertanyen a aquest grup i que s’han trobat als Països Catalans: Astrocoenia, al Liàsic de Tuixén (Alt Urgell), Actinastrea decaphylla, del Cretaci del Montsec i de Marmellar (Baix Penedès), Stylocoenia taurinensis, de l’Eocè d’Igualada (Anoia), Manresa (Bages), Vic (Osona), Castellterçol (Vallès Oriental) i Oliana (Alt Urgell); Stylophora raristella, al Miocè de Castellví de la Marca (Alt Penedès) i d’Aubarca (Mallorca).

Els fungins

Dues espècies de fungins. A l'esquerra, corall solitari de forma cupulada de l’espècie Cunnolites polymorpha (× 1), típica del Cretaci del Montsec. S’aprecien els septes, molt nombrosos i ben visibles, que es dirigeixen vers una fosseta allargada i profunda. L’epiteca (no visible a la fotografia) és gruixuda i formada per capes concèntriques de creixement, separades per solcs molt estrets. A la dreta, corall solitari discoïdal del gènere Cycloseris (× 1,5), molt freqüent i àmpliament distribuït a l’Eocè dels Països Catalans. A la cara superior (a l'esquerra) s’aprecien els septes, ben desenvolupats. A la inferior (a la dreta) l’epiteca concèntrica deixa veure les costelles; al centre, curiosament, sempre hi ha un foraminífer associat, que sembla ser la base de fixació de la larva del corall.
Jordi Vidal / MGB
Els fungins es caracteritzen pel fet de tenir els septes perforats i perquè els que són veïns se solden mitjançant trabècules laterals anomenades sinapticles. Poden ser solitaris o colonials i molts són, també, hermatípics. Els calzes són, en general, de dimensions força grans. N’hi ha moltes espècies importants del Cretaci i de l’Eocè dels Països Catalans, entre les quals podem citar Cunnolites elliptica, del Cretaci del Montsec i de la Garrotxa; Cyclolites, que es troba arreu del Cretaci català, amb l’espècie C. polimorpha a tots els jaciments del Montsec; Aspidiscus montgriensis, del Cretaci de Torroella de Montgrí (Baix Empordà); Calamophyllia vidali, del Cretaci d’Ametlla de Mar (Baix Ebre) i del Garumnià d’Isona (Pallars Jussà); Cycloseris, del Cretaci del Montsec, el cap de Vinyet (Maestrat) i d’Elda (Alt Vinalopó); C. barcelonensis de l’Eocè d’Igualada (Anoia), de Manresa (Bages), de Vic (Osona) i de l’Empordà; Dyctiaraea octopartita, de l’Eocè d’Igualada i de l’Empordà; Siderastrea miocenica, del Miocè del Penedès; Porites, molt abundant i típic dels jaciments miocens del nostre país, amb P. collegiana del Penedès i de Mallorca.

Els favins

Tres exemples de favins abundants al nostre país. A dalt, a l’esquerra, Placosmilia vidali (× 0,8) procedent del Cretaci (Santonià) del Montsec, on és una de les espècies més característiques. Corall solitari, de forma turbinada, amb el calze clarament el·líptic, es presenta sempre corbat en direcció a l’eix menor del calze. Noteu que els septes, dentats a la vora com en tots els favins, davallen cap a l’interior del calze i continuen cap a l’exterior en forma de costelles ben marcades, tallades perpendicularment per fines línies concèntriques que corresponen a l’epiteca. A la dreta, dos exemplars de Trochosmilia irregularis (× 0,5) de l’Eocè superior de Castellolí (Anoia). També solitari, aquest corall pot arribar a atènyer de 20 a 25 cm d’alçària, i presenta un gran polimorfisme, bé que la forma més típica és l’allargada i aplatada. Els septes acostumen a ser sinuosos i els més llargs arriben fins a la columneta; les costelles són ben visibles i recobertes per fragments d’epiteca. Els estretaments transversals que presenta el pòlip corresponen a diferents períodes de creixement. A baix, colònia meandroide d’Anisoria vidali (× 2), procedent del Garumnià d’Isona (Pallars Jussà) i molt freqüent al Montsec. Noteu les sèries de septes, que són molt llargues, i l’alternança de valls profundes i crestes amb un solc central o ambulacre.
Jordi Vidal / MGB i col·lecció Germán Àlvarez.
Caracteritza els favins el fet de tenir la vora dels septes dentada i perquè aquests septes són formats per trabècules en forma de ventall. No tenen dissepiments però solen tenir sinapticles. Poden ser solitaris o colonials. Els fòssils més significatius de les nostres terres són: Montlivaltia, trobat al Triàsic d’Alcover (Alt Camp) i al Juràssic del Benifallet (Baix Ebre), amb l’espècie M. arnali, citat al Cretaci d’Oliva (Safor); Thecosmilia catalaunica, del Cretaci del Penedès, de can Xuec, al Montmell (Alt Camp) i de Cortes de Arenós (Alt Millars); Placosmilia vidali, Diploctenium matheroni, del Cretaci del Montsec; Anisoria vidali, del Garumnià d’Isona; Epismilia tarraconensis, del Cretaci de la Sénia (Montsià); Favia almerai, de l’Eocè de Castellolí-Igualada; Trochosmilia irregularis, de l’Eocè d’Igualada; i Cladocora, del Pliocè del Papiol (Baix Llobregat).

Els cariofil·lins

Presenten els septes formats per moltes trabècules, amb la vora llisa. La majoria són solitaris i ahermatípics. Els fòssils més característics són: Trochocyathus, del Juràssic de Pratdip (Baix Camp) i de l’Eocè de Vic (Osona); Smilotrochus tarraconensis, del Cretaci del Montsec; Euphyllia pachecoi, de l’Eocè de Castellolí (Anoia); Flabellum bellardi, de l’Eocè d’Igualada (Anoia); F. roissyanum, del Miocè d’Elda (Alt Vinalopó); una espècie indeterminada del Miocè de Menorca; F. avicula, del Pliocè del Papiol (Baix Llobregat); Acanthocyathus laterocristatus, del Miocè del Penedès; i Coenocyathus cylindricus, del Pliocè del Papiol.

Els dendrofil·lins

Els caracteritzen els seus septes, formats per nombroses trabècules i perquè són irregularment perforats. La muralla és formada per sinapticles inflats. Poden ser individuals o colonials, i la majoria són ahermatípics. Les espècies més característiques són Balanophyllia praelonga, del Pliocè del Papiol i de Vila-robau (Alt Empordà); Dendrophyllia dasderi, del Cretaci del Montsec; i D. cornigera, del Pliocè del Papiol.

Els cnidaris hidrozous

Els hidrozous poden ésser solitaris o colonials, i són típicament polimòrfics: poden trobar-se tant en forma de pòlip com en forma de medusa, tot i que en molts casos tant l’una com l’altra poden ésser absents o molt reduïdes. Mantenen sempre la simetria radial, tetràmera o polímera, d’una manera estricta. No tenen estomodeu o faringe, i la cavitat gastrovascular és senzilla, sense septes interns. La boca se situa al final d’una prolongació anomenada hipostoma, manubri o probóscide. La mesoglea en forma de pòlip es redueix a una senzilla làmina, la mesolamel·la; adquireix, però, un desenvolupament considerable en la forma de medusa, tot i que ni en un cas ni en l’altre no presenta cap mena de cèl·lula. Les meduses són típicament craspedotes, és a dir, amb vel. Les gònades són d’origen epidèrmic (amb algunes excepcions).

Morfologia

Els pòlips

Aspecte general dels hidropòlips: A fragment d’una colònia ramificada d’hidropòlip gimnoblàstic; B colònia d’hidropòlip gimnoblàstic instal·lada damunt un mol·lusc (Hydractinia); C fragment d’una colònia d’hidropòlip caliptoblàstic. 1 hidrocaule, 2 periteca, 3 hidrant, 4 tentacles orals, 5 hipostoma, 6 gonòfor, 7 bulb medusoide, 8 hidroriza, 9 gastrozooide, 10 gonozooide, 11 espina basal, 12 dactilozooide, 13 gonoteca, 14 pensare, 15 cenosarc, 16 hidroteca, 17 diafragma, 18 hidrantòfor o pedicel, 19 gemma apical, 20 apòfisi, 21 entrenús.
Jordi Corbera, a partir de fonts diverses
Cadascun dels hidrants, tant en formes colonials com en solitari, és allargat, en forma d’ampolla o afuat, amb la boca terminal i envoltada de tentacles. La boca se situa al final d’un allargament (hipostoma). La zona basal és lleugerament engruixida i conté la zona gàstrica o estómac. Els tentacles es poden trobar repartits irregularment per tot l’hidrant (en Clava, Sincoryne, etc.), però en general es disposen en dos cercles (dels quals el proximal, format pels tentacles més grans), i altres casos (en els caliptoblàstics) formen un sol cercle entre l’hipostoma i l’estómac; poden ésser inexistents en espècies molt petites o en les formes molt modificades d’espècies amb un grau de polimorfisme elevat. Els tentacles poden ésser capitats —amb un engruiximent distal ple de nematocists—, filiformes —allargats i amb els nematocists disposats uniformement o fent cercles (caliptoblàstics)— o ramificáis (Cladocoryne floccosa); poden ésser també buits per dins (Hydra) i contenir prolongacions de la cavitat gastrovascular, o bé ésser massissos.

Els pòlips poden ésser solitaris o colonials. Els solitaris consten d’una base, una tija i un hidrant terminal. La base és adhesiva i forma un disc que produeix una secreció glandular abundant, que col·labora a fixar-lo al substrat d’una manera no definitiva (Hydra) o, al contrari, permanent (Tubularia); en aquest darrer cas, el pòlip emet prolongacions recobertes de quitina ( periderma o pensare) que van morint i arriben a formar una mena de rels quitinoses que el fixen sòlidament al substrat. En els pòlips colonials, la base es prolonga i, envoltada de periderma o perisarc quitinós, en conjunt, forma l’estoló o sistema estolonífer; del qual surten, per gemmació, nous pòlips. Els estolons, que si són reptants reben el nom d’hidrorizes, fixen la colònia al substrat, però també fan d’òrgans de resistència en èpoques desfavorables.

L’hidra (Hydra) és potser l’hidropòlip més conegut. Es desenvolupa exclusivament en aigües dolces, encara que algunes espècies poden fer-ho en ambients salabrosos, estuaris i llacunes costaneres. Creixen generalment sobre substrats vegetals i presenten l’estructura més simple de tots els cnidaris. Moltes espècies tenen algues simbionts, cosa que fa que puguin adoptar diferents tonalitats, i tenen una gran capacitat de regeneració: a partir de qualsevol tros d’hidra es pot generar un individu complet.
A. i Jacques Six / Firo-Foto
Els estolons donen lloc, per gemmació, a pòlips solitaris o a grups de pòlips erectes. De la tija dels primers, se’n diu cauloma o hidrantòfor, i de l’eix sobre el qual es disposen els segons, hidrocaule; si aquest és ramificat en branques secundàries que porten els pòlips, aquestes reben el nom d’ hidrocladis. En alguns casos (Hydractinia) els estolons formen un dens entrellat, que fa que el perisarc superior s’anastomitzi i desaparegui fins a veure’s reduït a unes quantes espines; l’inferior, en canvi, a base de dipositar capes de quitina, forma una veritable catifa còrnia sobre el substrat (normalment una conquilla de gasteròpode).

En formes colonials, hom pot veure tres tipus bàsics de creixement vertical. En el creixement monopodial, típic de les colònies de gimnoblàstics, la zona on per gemmació surten els nous pòlips se situa per sota de la base de l’hidrant terminal, de manera que aquest és el mes vell de la colònia (o la branca). En el creixement simpodial, típic dels caliptoblàstics més senzills, la zona de creixement se situa per sota o a la base de l’últim pòlip format, de manera que el nou pòlip se situa per sobre l’anterior i, per això, l’edat dels pòlips de la colònia disminueix a mesura que es puja. Els caliptoblàstics més complexos tenen un tipus de creixement intermedi. I hi ha encara un quart tipus de creixement, erecte, pel qual s’uneixen diferents estolons paral·lels i s’aixequen formant un hidrocauloma (cas d’Eudendrium).

La medusa

Aspecte general extern de les hidromeduses: A antomedusa, B leptomedusa, C traquimedusa, i D narcomedusa. Hom hi ha indicat les parts següents: 1 ombrel·la, 2 cavitat subombrel·lar, 3 estómac, 4 manubri, 5 tentacles orals, 6 tentacles marginals, 7 canals radials, 8 canal circular, 9 projecció apical, 10 gònades, 11 estatocists, 12 pseudomanubri, 13 ocels, 14 vel, 15 cirrus, 16 bosses estomacals, 17 perònies, 16 otoporpals (òrgans de l’equilibri).
Jordi Corbera, a partir de fonts diverses
La medusa, fase lliure, nedadora i, a més, encarregada de la reproducció sexual, presenta la superfície exombrel·lar llisa i regularment corba i acabada en punxa o bé amb una constricció que forma una mena de cúpula. Del mig de la subombrel·la surt el manubri, de secció rodona o quadrangular, que al final, al voltant de la boca, forma uns lòbuls semblants a tentacles (tentacles orals), malgrat que els veritables tentacles es troben al marge de l’ombrel·la. Allà on el manubri s’uneix a la subombrel·la hi ha l’estómac o la cavitat gàstrica, de la qual surten 4, 6 o 8 canals radials, que desemboquen en un canal circular que voreja tot el marge de l’ombrel·la. El gastroderma, que forra internament tots aquests canals, arriba fins a la boca i separa les dues capes de mesoglea; a resultes d’això, forma una làmina estreta anomenada làmina o lamel·la gàstrica.

Al marge de l’ombrel·la hi ha els tentacles i els òrgans sensorials. Els tentacles bàsicament són 4, disposats a continuació dels canals radials (en posició perradial) i, quan n’hi ha més, es disposen entre els tentacles perradials i són més petits; algunes meduses en tenen molts i el nombre pot anar augmentant amb l’edat. Quan els tentacles són buits tenen a dins una projecció dels canals radials. Rarament són ramificats, però gairebé sempre duen cnidocists agrupats en engruiximents apicals (cnidòfors) o bé repartits regularment per tota la seva superfície. La base de cada tentacle té un engruiximent on se situen els ocels, unes taques de color fosc que són una agrupació de cèl·lules epitelials pigmentaries. Al marge de l’ombrel·la se situen també els òrgans de l’equilibri o estatocists (excepte en les antomeduses), formats per cèl·lules especialitzades (litòcits), cadascuna de les quals porta una partícula arrodonida i mòbil (estatòlit) al seu interior; i en les leptomeduses, hi trobem els cordilis, molt similars als estatocists però sense estatòlits, i les pintes tàctils, agrupacions de cèl·lules proveïdes de llargs pèls sensorials. Allà on desemboquen els canals radials s’obren uns porus excretors pels quals s’aboquen a l’exterior les restes indigeribles de l’aliment i els residus nitrogenats.

L’antomedusa de Koellikerina fasciculata viu en aigües superficials costaneres i, com d’altres hidromeduses, disposa d’un conjunt de cèl·lules nervioses ben desenvolupat, que li permet de detectar altres organismes i fugir o caçar mitjançant ràpids moviments de contracció en moments de molta activitat; durant els llargs períodes de relaxació es mou fent rítmics moviments ondulatoris molt suaus. La fase de pòlip, que igualment viu a pocs metres de fondària, també és ben desenvolupada i de morfologia semblant als pòlips de Bougainvillia.
Claude Carré
Tots aquests òrgans impliquen un grau de desenvolupament del sistema nerviós més gran que en els pòlips. El sistema nerviós forma una capa subepidèrmica al manubri i als tentacles, i es concentra al llarg dels tentacles perradials, on forma vertaders nervis radials; aquest plexe connecta amb dos anells nerviosos situats per sota i per sobre de la base del vel: el superior innerva els tentacles i els ocels, i l’inferior es connecta amb els estatocists i la musculatura del vel. L’existència d’aquests dos anells es pot considerar com un inici de centralització del sistema nerviós. La musculatura normalment és d’origen epidèrmic i integrada per cèl·lules epiteliomusculars. En els tentacles i el manubri, les fibres musculars són llises i es disposen longitudinalment. Contràriament, tant a la subombrel·la com al vel, les fibres són estriades i circulars, i formen un parell d’anells molt potents, encarregats dels moviments de contracció que constitueixen l’única fase activa de la natació, ja que la distensió es produeix pel rebot elàstic de la mesoglea, sense intervenció de la musculatura. L’exombrel·la, a part les campanes natatòries d’alguns sifonòfors, no presenta musculatura.

Sistemàtica

La classe dels hidrozous ha estat subdividida de diferents maneres segons autors diversos, segons si es consideren prioritàriament els caràcters paleontològics o els dels animals vius. Aquí hom considerarà que se subdivideix en 8 grups, amb categoria d’ordre: els atècats (Athecata) o antomeduses (Anthomedusaé), els tècats (Thecata) o leptomeduses (Leptomedusae), les limnomeduses (Limnomedusae), les traquimeduses (Trachymedusae), les narcomeduses (Narcomedusae), els sifonòfors (Siphonophora), els hidrocoralls (Hydrocorallia) i els actinúlides (Actinulida). Molts autors reuneixen els dos primers sota el nom d’hidroïdeus (Hydroidea), o hidraris, i les traquimeduses i les narcomeduses sota el nom de traquilins (Trachilina). Els hidrocoralls i els actinúlides són absents de la nostra fauna.

Els hidrocoralls són hidrozous que no passen per l’estadi de medusa i que formen colònies caracteritzades per posseir un esquelet calcari molt desenvolupat. Presenten, a més dels gastrozooides, uns pòlips modificats, els dactilozooides, que serveixen per a defensar i netejar la colònia. Són organismes hermatípics, és a dir que contribueixen amb llur esquelet a la formació dels esculls coral·lins tropicals. Són absents de la Mediterrània.

Els actinúlides formen un ordre del qual només se’n coneixen quatre espècies. Es tracta d’animals de vida lliure, integrants de la meiofauna, i que conserven en estat adult les característiques de la larva actinúlida, pròpia d’alguns gimnoblàtics primitius.

Els grups d’hidrozous

Els atècats o antomeduses

Aquest ordre és format per espècies solitàries o colonials que poden presentar tant la forma de pòlip com la de medusa. Algunes tenen la medusa (sexuada) reduïda a gonòfors sèssils; en d’altres casos, contràriament, només es coneix la forma medusa. És molt probable que una mateixa espècie sigui coneguda amb dos noms diferents perquè encara no s’ha trobat la relació entre les seves fases de medusa i pòlip. En tot cas, el nom d’atècats es refereix a la falta de teca en els pòlips: el perisarc només recobreix els estolons, els hidrocaules, els hidrocladis i, com a molt, la part basal dels pòlips, formant una pseudohidroteca. L’hipostoma dels pòlips és sovint prominent, cònic i envoltat de tentacles que es poden disposar en un cercle senzill o repartir per tota la superfície del pòlip. Els tentacles poden ésser filiformes en els filífers (Filifera) o capitats en els capitats (Capitata).

Les antomeduses tenen la forma d’una campana i es caracteritzen per presentar les gònades sobre el manubri exclusivament, o bé en aquesta mateixa posició però estenent-se lleugerament per damunt dels canals radials. No presenten cordilis ni estatocists, però poden tenir ocels. Les meduses corresponents al grup dels filífers presenten sempre les gònades sobre el manubri formant quatre masses longitudinals i la boca amb quatre lòbuls senzills o fistonejats; contràriament, les meduses del grup dels capitats tenen la boca circular i les gònades formen una banda comuna al voltant del manubri.

Les colònies blavoses de la barqueta (Velella velella), considerades durant molt de temps com un sifonòfor, són formades per pòlips molt especialitzats, de diferents formes i funcions, sustentáts per un gran pòlip pla que actua de flotador, del qual emergeix una prolongació vertical, que fa de vela i s’orienta segons la direcció dels vents. Hom en pot veure grans quantitats surant en aigües obertes, però ocasionalment són llançats a les platges, durant els temporals de primavera.
Zardoya Press / Oxford Seientific Films
Són relativament abundants a les aigües mediterrànies, tant els filífers com els capitats (Bougainvillia, Halecium, Coryne), però la més curiosa de totes les famílies és, de ben segur, la dels velèl·lids (Velellidae). L’espècie més popular i coneguda (responsable també, en gran part, que haguessin estat considerats sifonòfors), és la coneguda amb el nom de barqueta (Velella velella).

El pòlip de la barqueta (Velella velella) sura a la superfície de la mar com un petit vaixell de vela, consistent en un flotador el·líptic travessat per una vela, tot ell d’una consistència cartilaginosa i d’un color blavós que fan que sembli tenir poc a veure amb els seus parents, els hidropòlips sèssils. El flotador consisteix en una sèrie de cambres quitinoses concèntriques, envoltades per una expansió, o mantell, que deu actuar com a estabilitzador i que ajuda a redreçar l’animal quan es tomba per acció de l’onatge; per sota el flotador, en posició central, hi ha un sifó envoltat d’altres de més petits anomenats blastòstils, que són els que porten els gonòfors, i envoltant aquestes formacions hi ha els tentacles, curts i amb molts nematocists, en posició submarginal. La cavitat gastrovascular és àmplia i forma nombrosos canals que s’anastomosen profusament i penetren els tentacles i els blastòstils; la xarxa de canals es fa molt densa just sobre el sifó i sembla que té una funció excretora. La fase de medusa, o fase de crisomira (Chrysomira) és força menys espectacular. Es tracta d’una medusa petita, amb quatre tentacles capitats que deseen fins a 1000 m de fondària, on deixa anar els gàmetes. La fecundació és externa. Dels ous fecundats surt una larva (tot i que és possible que existeixin un o més estadis previs no coneguts) anomenada canària, amb un parell de tentacles aborals, un flotador molt rudimentari i un con vermell que secreta gotetes d’oli que fan pujar l’animal fins a la superfície de la mar, on es transforma en una larva ratària, que perd els tentacles. Posteriorment apareixen els tentacles definitius, el flotador augmenta de superfície i apareix la vela. Existeixen dues formes dimòrfiques de la mateixa espècie, segons la posició de les «veles» sobre el flotador. Així, ambdues formes «naveguen» en direccions diferents sota l’acció d’un mateix vent.

Hidropòlips més representatius de la mar Catalana: 1 Eudendrium racemosum, 2 Bougainvillia ramosa, 3 Coryne pusilla, 4 Tubularia larynx, 5 Halecium mediterraneum, 6 Phialella quadrata, 7 Lafoea dumosa, 8 Sertularella gaudichaudi, 9 Clytia hemisphaerica, 10 Plumularia setacea, 11 Syntecium evansi i 12 Aglaophenia pluma.
Jordi Corbera, a partir de fonts diverses
Hidromeduses més representatives de la mar Catalana: 1 Sarcia tubulosa, 2 Podocoryne carnea, 3 Leuckartiara octona, 4 Rhopalonema velatum, 5 Hybocodon prolifer, 6 Eirene viridula, 7 Laodicea undulata, 8 Clytia hemisphaerica, 9 Liriope tetraphylla, 10 Persea incolorata, 11 Solmarís flavescens i 12 Solmundella bitentaculata.
Jordi Corbera, a partir de fonts diverses

Els tècats o leptomeduses

La leptomedusa Aequorea aequorea viu a prop de la costa quan és jove i se n’allunya en estat madur. Hom ha observat en les espècies mediterrànies de leptomeduses fins a set estadis diferents de desenvolupament; poden arribar a fer més de 12 cm al cap de tres mesos d’haver abandonat les gonoteques dels pòlips. El pòlip de l’espècie és de tipus semblant al del gènere Campanulina i, tot i que sembla que viu a la zona litoral, és molt difícil de veure.
Claude Carré
Els pòlips d’aquest ordre presenten un recobriment quitinós que els envolta completament, l’anomenada hidroteca (en certs casos reduïda), que quan recobreix els gonòfors s’anomena gonoteca. El conjunt de gonòfor i gonoteca s’anomena gonangi. En general, aquests hidrozous presenten el cicle medusapòlip típic, tot i que en moltes famílies l’estadi de medusa és atrofiat i sèssil, i forma el gonòfor. Els individus presenten un hipostoma cònic o, més excepcionalment, en forma de trompeta, envoltat per tentacles que sempre són filiformes. La fase de medusa, o leptomedusa, té una forma hemisférica més o menys deprimida, amb 4, 8 o 16 tentacles (rarament més) buits, llargs i molt flexibles i retràctils, i amb les gònades desenvolupades sempre sobre els canals radials, que en certs casos poden continuar vers el manubri; el vel és poc desenvolupat i els òrgans sensorials, quan n’hi ha, són normalment estatocists del vel (d’origen ectodèrmic) o bé cordilis, rarament ocels. Es tracta d’un ordre abundantment repartit per la Mediterrània, amb nombroses famílies, sobretot als fons litorals, a poca fondària. En coneixem diversos gèneres: Eirene, Lizzia, Campanularía, Clytia, Nemertesia, Plumularia, Sertularia, Dynamena, etc.

Les traquimeduses

Les traquimeduses formen un grup d’hidrozous sense fase polipoide en els quals la medusa es desenvolupa directament a partir de l’ou fecundat. Aquesta medusa presenta un marge ombrel·lar llis, amb un anell de cnidocists o anell urticant, i 4 o 8 tentacles, que poden ésser tots iguals i massissos, o bé desiguals, els uns buits i els altres massissos. El manubri és molt llarg i és penetrat per una llengua gàstrica, més o menys llarga. Presenten canals radials, on es desenvolupen les gònades, i un canal circular que envolta el marge. Els estatocists són d’origen endodèrmic i poden ésser tancats o oberts. Rhopalonema, Aglaura i Persa son gèneres mediterranis representatius d’aquest grup.

Les narcomeduses

Les narcomeduses són hidromeduses que generalment no passen per una fase de pòlip, i si hi passen, parasiten d’altres hidromeduses o viuen a l’interior de la medusa mare; a més, el pòlip pot donar lloc, per gemmacions successives, a una multitud de petites meduses, a un estadi intermedi, o bé a larves secundàries, capaces de transformar-se posteriorment en la medusa definitiva, que arribarà a adulta. La forma general de les narcomeduses és lenticular, amb la mesoglea molt desenvolupada. El marge ombrel·lar és molt fistonejat, amb solcs peronials que determinen les perònies (bandes situades a la base dels tentacles). Els tentacles no són, en aquest cas, marginals, sinó que neixen per sobre del marge ombrel·lar, tot i que, de vegades, poden existir petits tentacles marginals secundaris; en tot cas, es tracta sempre de tentacles massissos. Les narcomeduses no presenten mai canals radials, i el canal circular és absent o sols forma unes bagues al voltant de les perònies i les bases dels tentacles: és l’anomenat sistema perifèric. El manubri acostuma a ésser molt curt i atrofiat, però és ample, circular i senzill, o també pot presentar bosses estomacals; és aquí on es desenvolupen les gònades. Els estatocists són d’origen ectodèrmic i endodèrmic. Són gèneres mediterranis Solmaris i Solmundella.

Les limnomeduses

Presenten una alternança de les fases de pòlip i de medusa, i només molt rarament aquesta darrera queda reduïda a gonòfors. En general es tracta de pòlips molt poc desenvolupats, que fins i tot poden ésser desproveïts de tentacles i coberta quitinosa. Les meduses presenten els tentacles buits i quan tenen òrgans sensorials són estatocists d’origen ectodèrmic i epidèrmic; les gònades es formen als canals radials, al manubri o en ambdós llocs alhora. Normalment, es tracta d’espècies relacionades amb les aigües dolces i salabroses. A la mar catalana, només se n’ha citat una espècie, Olindias phosphorica. En diversos indrets dels Països Catalans s’ha observat la medusa d’aigua dolça Craspedocusta sowerbyi; és bastant rara de trobar, tot i que pot arribar a formar poblacions denses durant un període breu.

Els sifonòfors

Aspecte general extern dels sifonòfors: A sifonòfor fisonecte (A’ detall d’un nectòfor, A" detall de la part basal de la colònia, formada majoritàriament per un cormidi), B sifonòfor calicòfor. Hom n’ha indicat: 1 neumatòfor, 2 nectòfors, 3 tentacle, 4 tentilla, 5 gonòfors, 6 bràctea, 7 palp, 8 palpacle, 9 gastrozooide, 10 nectosac, 11 canal dorsal, 12 aresta apical, 13 nectòfor anterior, 14 nectòfor posterior, 15 somatocist, 16 canal radial i 17 hidroeci.
Jordi Corbera, a partir de fonts diverses
Els sifonòfors són hidrozous estrictament pelàgics que mostren un gran polimorfisme, tant en la fase de pòlip com en la de medusa; ambdues formes, que coexisteixen en una mateixa colònia, constitueixen un veritable superorganisme funcional, format per una munió d’individus especialitzats. Les colònies presenten en general una medusa (hidromedusa) modificada, de la qual surt un filament gastrovascular que forma un que, per gemmació, produeix un gran nombre de pòlips i meduses. Hom considera tres subordres de sifonòfors que es distingeixen, per la presència o absència d’un flotador apical ple de gas, el pneumatòfor, i d’unes campanes natatòries, els nectòfors. Així, les cistonectes (Cystonectae) només presenten un pneumatòfor, les fisonectes (Physonectae) tant nectòfors com pneumatòfor, i les calicòfores (Calycoforae), només nectòfors.

Sifonòfors més representatius de la mar Catalana: 1 nectòfor d’Agalma elegans, 2 nectòfor d’Halistema rubrum; 3 nectòfor d’Hippopodius hippopus; 4 nectòfor de Muggiaea atlàntica; 5 bràctea de calicòfor; 6a, 6b nectòfors anterior i posterior de Lensia conoidea; 7a, 7b, 7c nectòfor anterior, eudòxia i nectòfor posterior d’Abulopsis tetragona; 8 nectòfor anterior d’Eudoxoides spiralis; 9a, 9b nectòfors posterior i anterior de Chelophyes appendiculata.
Jordi Corbera, a partir de fonts diverses
Sifonòfors calicòfors com aquest (Chelophyes appendiculata) són freqüents al llarg de tot l’any en aigües tant costaneres com oceàniques de la Mediterrània occidental. La colònia és formada per dos nectòfors grossos, del segon dels quals penja un estoló portador dels gastrozooides (encarregats de l’alimentació) i dels gonozooides (encarregats de la reproducció). La colònia és capaç de desplaçar-se alguns metres a gran velocitat, la qual cosa permet als pòlips de capturar preses molt mòbils del zooplàncton, com ara copèpodes, entre els quals produeixen una gran mortaldat.
Claude Carré

L'anomenat pneumatòfor és una estructura normalment petita, que es forma durant el desenvolupament per una invaginació del pol aboral de la larva, que queda com una cavitat revestida d’ectoderma; sembla que es desenvolupa a partir d’un nòdul de la medusa. A la base conté una glàndula de gas o pneumadènia. El pneumatòfor és normalment de petites dimensions, però en el cas del cistonecte conegut com a borm de vela o caravel·la portuguesa (Physalia physalis), és gran i manté l’animal surant a la superfície de la mar.

Els nectòfors són veritables hidromeduses asexuades, amb tots els atributs que els són propis llevat del manubri. Poden constituir una estructura molt senzilla, arrodonida, amb molta mesoglea, i una petita cavitat o nectosac, amb poca capacitat per a nedar, que contribueix a la flotabilitat general del conjunt; contràriament, en les calicòfores, són òrgans natatoris funcionals. Normalment, només presenten un nectòfor, però algunes espècies en poden presentar dos, un dels quals pot ésser larval, tot i que generalment és reemplaçat per un de definitiu en la forma adulta. El nectòfor sempre és apical en aquest grup; quan n’hi ha dos, l’apical s’anomena anterior i el que es troba per sota, posterior. Tots els nectòfors mostren un solc a la cara ventral, anomenat hidroeci, per on s’enganxen a l’estólo, i protegeixen la zona de gemmació. A la banda dorsal de l’hidroeci hi ha el somatocist, que és una extensió de la cavitat gastrovascular larval; es tracta d’un tub que arriba mitjançant un canal pal·lial als canals radials del nectosac.

En el cas de les fisonectes (Agalma, Halistema, Nanomia) i les calicòfores (Lensia, Muggiaea, Abulopsis, Eudoxoides, Hippopodius), es poden distingir dues parts diferenciades, al llarg de l’estoló, el nectosoma i el sifosoma. La primera és apical, es troba just per sota del pneumatòfor en les fisonectes, i és formada pels nectòfors. El sifosoma es troba immediatament per sota el nectosoma i, normalment, és la part més llarga de la colònia; té formes medusoides i polipoides, que tenen diferents funcions. Aquestes estructures es troben ordenades en agrupacions definides o cormidis, que s’arrengleren al llarg de l’estoló. Cada cormidi presenta un gastrozooide que porta un tentacle llarg i molt contráctil, ramificat en tentícules, fortament armades de nematocists.

Cada tentícula pot ésser, segons les espècies, senzilla o presentar una sèrie de filaments terminals. Els cormidis de les fisonectes porten també els cistozooides o palps, que són gastrozooides reduïts, amb un únic tentacle o palpacle. Llur funció és sensorial o excretora. Un altre tipus especial de pòlip és el gonozooide o gonopalp, que surt per gemmació d’un gonodendre, potser un cistozooide o palp en origen. És sobre aquest on es fixen les formes medusoides, que poden ésser funcionals, i donen lloc a meduses lliures, o gonòfors sèssils portadors de les gònades; en el cas de les cistonectes i unes quantes calicòfores poden convertir-se en nectòfors. Finalment, els cormidis tenen bràctees, d’estructura foliar i funció protectora. Els cormidis es poden desenganxar de la colònia i formar la fase sexual de les calicòfores, l’anomenada eudòxia, que consisteix en una bràctea, un gastrozooide i els gonòfors, que porten les gònades.

Els conodonts

Morfologia i organització dels conodonts. A Paraconodont del Cambrià (Westergaardodinida tricuspidata, × 20); A’ conodont simple del Triàsic (Comudina minor, × 330); A" conodont de plataforma del Ladinià, en visió lateral i superior (Carinella ciernensis, × 80); A’" conodont compost triàsic, en visió lateral (Neohindeodella dropla, × 60). B Conodontòfor, amb els diferents elements en Lewistonella agnewi, del Carbonífer inferior (× 13). C Impressió del considerat primer organisme conodontat, Clydagnathus cavusformis (× 4), del Carbonífer inferior d’Escòcia; C’ zona del «cap» en la contraimpressió, mostrant (× 12) el conjunt de conodonts darrere l’àrea «bucal». 1 cúspide, 2 apòfisi posterior, 3 marge de la plataforma, 4 denticles, 5 carena, 6 dent principal, 7 i 8 apòfisis anterior i posterior.
Amadeu Blasco.
Hom coneix amb el nom de conodonts unes peces de talla mitjana (d’ordre mil·limètric), que poden per tant considerar-se microfòssils, i que pel que sembla, formen part d’uns organismes extingits, anomenats organismes conodontats o simplement conodonts, en sentit ampli. El cos basal de l’organisme rarament queda conservat en el registre fòssil. El conodont té forma de dent cònica corbada (cúspide) i la majoria presenta, a més, una o més apòfisis (posterior, anterior o laterals), inserides a la base, que normalment porten denticles més o menys desenvolupats, de vegades bifurcats o estesos lateralment. Translúcids o opacs, presenten en secció una estructura lamel·lar concèntrica, de creixement centrífug.

Els conodonts s’estructuren en l’animal conodontat en un aparell anomenat conodontòfor, que els aplega. Aquest conodontòfor és format per un nombre parell de conodonts, en un nombre total que varia entre els 14 i els 22, i hi ha formes dextres (dextrals) i sinistres (sinistrals), morfològicament idèntiques. Aquests parells d’elements s’agrupen formant conjunts que, probablement, en vida de l’animal conodontat eren embolcallats per un complex muscular. Els conodonts es disposaven longitudinalment en el si del conodontòfor, amb els elements més delicats ocupant una posició més externa i els més forts cap a l’interior.

Conodont de plataforma considerat de l’espècie Carinella mungoensis, vist en una fotografia feta al microscopi electrònic d’escandallatge. L’exemplar mesura menys d’un mil·límetre (aproximadament 600 µm), i procedeix de Benifallet-Móra d’Ebre (Baix Ebre).
Marcelo March.
Atribuïts en el moment del seu descobriment, el 1830, a dents de peixos d’un grup extingit, posteriorment se’ls comparà amb òrgans morfològicament similars de fossilització delicada, dels agnats, dels mol·luscs (ràdules), dels anèl·lids (dents), i tot i que la seva composició química, corresponent a l’apatita (fosfat càlcic), era similar a la de les parts fosfatades dels vertebrats, hom constatà que el creixement dels conodonts era centrífug, mentre que el de les dents dels vertebrats era en part centrípet. Hom pensà, per això, que formaven part d’un grup primitiu afí als vertebrats, als anèl·lids o, en general, als cordats. En relació amb això, la posició dels conodonts dins la sistemàtica paleontològica i el paper orgànic dels conodonts fou un dels enigmes més grans de la paleontologia, bé que recentment (1983) hom en trobà noves restes, que aportaren elements importants per a definir-los. Es tracta d’una impressió vermiforme, d’uns 4 cm de longitud per 2 cm d’amplada, trobada damunt d’una làmina de calcària procedent del Carbonífer inferior dels voltants d’Edimburg (Escòcia). La regió cefàlica d’aquest organisme apareix en forma de dos lòbuls semicirculars enmig dels quals es troba un espai que sembla conduir a la «boca». Per darrere dels lòbuls hi ha un conjunt format per 12 o 13 conodonts, disposats en tres grups ben diferenciats. El tronc mostra en el seu terç anterior, a poca distància del conjunt dels conodonts, dues estructures lineals clarament distingibles, paral·leles a l’eix del tronc. En els dos terços posteriors de l’eix, la línia és diferent: mentre que en un costat apareixen unes estructures al biaix, dirigides posteriorment (que hom potser podria atribuir a la musculatura), en la regió caudal apareix en un sol costat una forma semblant a una aleta natatòria, sostinguda per radis. Malgrat que s’ha considerat la possibilitat que els conodonts representin una ingestió per part d’un organisme conodontòfag, aquesta sembla molt feble, i els investigadors han proposat dues hipòtesis: l’organisme podria presentar analogies amb els cordats o bé amb els quetògnats. Pel que fa als cordats, la morfologia és pròxima a la de l’amfiox, o a la de la larva de les llamprees; igualment, també es correspondrien els radis visibles de l’aleta natatòria caudal. Respecte dels quetògnats, la morfologia dels lòbuls de la regió cefàlica —observada obliquament— i els radis de la regió caudal permetrien d’assimilar els uns als altres; alhora, els garfis peribucals dels quetògnats vindrien a ser estructures comparables als conodonts. Tres nous exemplars de característiques similars descoberts posteriorment (1986) han augmentat el grau de coneixement de la morfologia i les parts toves dels conodontats i han fet que hom comencés a abandonar la idea dels conodonts com un fílum a part. Les darreres opinions, fonamentades en l’estudi dels quatre exemplars coneguts, apunten cap a un grup separat dels craniats, sense mandíbules, però que sembla emparentat amb els mixinoides, o bé situat entre aquests i els heterostracis.

Dos ordres formen aquest grup: els conodontofòrides (Conodontophorida) o euconodonts, i els westergaardodínides (Westergaardodinida) o paraconodonts. Els paraconodonts, només representats del Cambrià mitjà a l’Ordovicià inferior, solen presentar una forma majoritàriament cònica simple o en forma de lletra U o W, i poden tenir o no una cavitat a la base, l’anomenada cavitat interna. Les seves característiques estructurals són idèntiques a les del cos basal dels euconodonts.

Entre els euconodonts poden distingir-se, morfològicament, molts grups, segons els criteris emprats; però si ens fixem en el desenvolupament de les apòfisis, podem parlar de conodonts simples, amb una apòfisi no denticulada; de conodonts amb apòfisis desenvolupades longitudinalment i denticulades; i de conodonts amb plataforma.

Paleostratigrafia

Coneguts en sediments marins des del Cambrià mitjà fins al Triàsic terminal, solen aparèixer abundantment en roques carbonatades, bàsicament bioclàstiques, silícies (jaspi) i terrígenes, com ara les argiles i els esquistos, és a dir, especialment en les de granulometria fina. Força comuns en sediments infralitorals, són especialment freqüents en fàcies proximals, mentre que la seva presència decreix ràpidament cap a fàcies de talús continental. Així, la seva abundància depèn de les biofàcies i les litofàcies. La seva utilitat en estratigrafía és força evident, especialment en fàcies sense cap altre tipus de registre fòssil, i hom ha desenvolupat diverses biozonacions sobre la base de diferents tipus o «espècies» de conodonts.

Els conodonts estudiats fins ara als Països Catalans corresponen tant al Paleozoic com al Triàsic. Els del Paleozoic han estat trobats en diferents nivells i localitats de Menorca i del Principal. A Menorca s’hi coneixen, entre molts altres, Acodina, Bellodella devonica, Icriodus, Neoprionodus excavatus, Ozarkodina media, Spathognathodus steinhornensis i Trichonodella inconstans, del Lochkovià superior (Devonià inferior) de l’E de Tirant; Hindeodella i Spathognathodus inclinatus, del Lochkovià superior i el Praguià de punta Negra; de la cala Xiprec, es coneix una associació del Praguià superior, de l’Emsià superior de Fornells Polygnathus faveolatus i de l’Eifelià (Devonià mitjà) del cap de Cavalleria, P. webbi i P. linguiformis. El Devonià superior de s’Escull d’És Francès i Ferragut Vell ha fornit Polygnathus assymetricus ovalis, P. assymetricus assymetricus i Ancyrognathus triangularis. Finalment, del Viseà mitjà i superior (Carbonífer) s’han reconegut Gnathodus conmutatus conmutatus, i G. bilineatus bilineatus, de Ferragut Vell. A la mateixa zona s’ha estudiat una fauna de conodonts procedents de la unitat gresosa de Bassetes (Priorat) damunt la qual descansa la unitat d’Escaladei (Priorat), que ha fornit altres conodonts atribuïbles a la zona de Gnathodus bilineatus bollandensis, ja del Namurià inferior (Carbonífer).

Pel que fa als conodonts del Paleozoic dels Pirineus, hom ha reconegut zones que van del Ludlowià (Silurià superior) fins al Namurià (Carbonífer superior), i hi són representats per diferents espècies d’Icriodus, Spathognathodus, Polygnathus, Palmatolepis, Siphonodella i Gnathodus, entre altres. Aquestes associacions apareixen en mostres procedents de diverses localitats, com són ara Saünc i Renanué (Alta Ribagorça), el Comte i Baén (Pallars Sobirà), Castells, la Guàrdia d’Ares, Torres i Bar (Alt Urgell), Villec i Bellver (Baixa Cerdanya) i Castellar de N’Hug (Berguedà).

Del Triàsic superior han estat reconegudes Pseudofurnishius murcianus i Metapolygnathus mungoensis, la primera de les quals sol ser la més abundant. Aquesta associació, típica del Ladinià superior, es coneix al País Valencià (Xelva, Bugarra, Macastre i Xarafull-Xalans), al Principat (Alfara, Benifallet i Tivissa) i a Menorca (Turdunell de Dalt). A més, hom ha trobat Prionidella ctenoides i Hindeodella triassica a Falset (Priorat), Móra d’Ebre (Ribera d’Ebre) i Colldejou (Baix Camp).

Els copèpodes

Característiques del grup

Els copèpodes constitueixen un dels grups animals que ha tingut més èxit evolutiu. No únicament és un grup molt diversificat (se’n coneixen prop de 8500 espècies), sinó que s’han sabut adaptar a pràcticament tots els ambients aquàtics. Entre les espècies de vida lliure, les espècies planctòniques constitueixen un dels grups d’organismes més abundants a la natura i, a més, tenen una gran importància a les cadenes tròfiques de tots els ecosistemes aquàtics, marins i continentals. Les espècies paràsites, bé que menys freqüents, també es troben molt diversificades (2500 espècies entre els pecilostomatoides i els sifonostomatoides) i, dins de la fauna marina, figuren entre els principals grups de vida paràsita.

Generalment són petits, de 0,5 a 2 mm de llargada, però n’hi ha alguns de més grossos, fins de 17 mm; entre els paràsits hi ha espècies d’una envergadura insòlita (fins a 32 cm), conseqüència de les ramificacions del cos que penetren dins dels teixits dels hostes. Els copèpodes tenen el cos dividit d’una manera peculiar dins dels crustacis, ja que únicament s’hi diferencien dues regions separades per una articulació. L’origen cefàlic, toràcic o abdominal dels metàmers que componen cada regió únicament es manifesta per l’estructura dels apèndixs respectius. A la part anterior del cos destaquen les antènules, mentre que la part posterior, mancada d’apèndixs, s’estreny progressivament i acaba en una furca. Els copèpodes no tenen closca ni ulls compostos. Des del punt de vista morfològic, però, cal distingir entre les espècies de vida lliure, que s’ajusten a aquesta descripció general, i les paràsites, que se n’allunyen pel fet d’haver sofert moltes modificacions secundàries, fins al punt d’haver-hi espècies que únicament es reconeixen com a copèpodes en els seus primers estadis larvaris. Per aquesta raó, tractarem separadament la morfologia i la biologia de les espècies lliures i les paràsites, i després farem l’anàlisi de les relacions que hi ha entre elles.

Morfologia

Espècies de vida lliure

Aspecte general extern dels copèpodes, en un cas general, corresponent a un ciclopoide (× 100) en visió dorsal (A) i lateral (A’) i en els calanoides (B), harpacticoides (C) i sifonostomatoides (D) (× 70). Hom hi consigna: 1 antènula, 2 cefalosoma, 3 ull, 4 antena, 5 mandíbula, 6 maxíl·lula, 7 maxil·la, 8 maxil·lípede, 9 lúnula, 10 sac d’ous, 11 primer pereiopodi, 12 cinquè pereiopodi. 13 tercer pereiopodi, 14 quart pereiopodi, 15 segment genital, 16 turca, 17 tercer segment del perèion.
Gustavo Hormiga, a partir d’originals diversos.
Els copèpodes de vida lliure són crustacis sense closca. La cutícula, a la regió del cap, es diferencia fent un escut cefàlic que únicament es projecta cap a la part anterior ventral i forma un petit rostre, de vegades bifurcat.

La divisió del cos és un dels caràcters peculiars dels copèpodes. L’articulació que separa la part anterior de la posterior permet el moviment dorsiventral de l’una respecte de l’altra, i també una certa mobilitat lateral, particularment important a les espècies nedadores (com els calanoides i moltes espècies de ciclopoides), a les quals la part posterior, clarament més estreta que l’anterior, fa la funció de timó. A les espècies bentòniques o intersticials (com els harpacticoides i alguns ciclopoides), l’amplada del cos és molt més uniforme i la part posterior és poc mòbil. El punt d’articulació de les dues regions del cos no sempre es troba entre els mateixos segments. Segons aquest caràcter, es distingeixen dos grans grups dins dels copèpodes: el dels gimnoplèons, als quals l’articulació separa els segments toràcics (proveïts d’apèndixs) dels abdominals (sense apèndixs) i que recull el grup dels calanoides; i el dels podoplèons (que engloba tota la resta de copèpodes), als quals el punt d’articulació es troba entre el quart i el cinquè metàmers toràcics, de manera que la part posterior del cos porta apèndixs (el cinquè parell toràcic a les femelles i el sisè, rudimentari, als mascles). D’altra banda, els metàmers tendeixen a fusionar-se de dues maneres: pel procés de cefalització, els segments toràcics tendeixen a unir-se als cefàlics, mentre que els abdominals tendeixen a fusionar-se entre ells formant el segment o complex genital. A les espècies paràsites la fusió de segments és molt accentuada, de manera que la segmentació es perd, mentre que unes regions s’atrofien i se n’hipertrofien d’altres. Tota aquesta gamma de variació de la metarnerització dels copèpodes ha portat a diferents interpretacions, i a una nomenclatura variada. Segons alguns autors, la part més anterior del cos, formada pel cap i per un o dos metàmers toràcics fusionats, és el cefalosoma, mentre que els metàmers que queden lliures fins al punt d’articulació amb la part posterior del cos constitueixen el metasoma; la regió posterior a l’articulació és l’urosoma. Això no obstant, és més generalitzada la tendència a considerar el cos dels copèpodes dividit en només dues regions separades per una articulació: el metasoma i l’urosoma.

Els copèpodes porten sis parells d’apèndixs cefàlies (antènules, antenes, mandíbules, maxíl·lules, maxil·les i maxil·lípedes) i 5 o 6 parells d’apèndixs toràcics. Els segments corresponents a l’abdomen no porten apèndixs.

Les antènules, unirràmies i multiarticulades, són els apèndixs més desenvolupats de tot el cos, tot i que varien molt segons que es tracti d’espècies nedadores o bentòniques: a les nedadores, són llargues i fetes de nombrosos segments (de 20 a 25 en els calanoides i de fins a 18 en els ciclopoides), mentre que a les bentòniques són curtes i fetes de pocs segments (3 en el cas d’alguns harpacticoides). No solament són l’òrgan locotomotor principal, sinó que també tenen funció sensorial, perquè porten un gran nombre de sedes al llarg de tots els segments. Als mascles, una de les antènules (en el cas d’alguns calanoides) o totes dues (cas dels ciclopoides i harpacticoides) són geniculades, cosa que els permet subjectar la femella durant la còpula. Les antenes són molt més reduïdes; són birràmies a les formes més primitives (els calanoides i harpacticoides) i unirràmies per la pèrdua de l’exopodi a les més evolucionades (els ciclopoides). Les mandíbules generalment són bífides, però moltes vegades perden l’exopodi; tenen el basipodi molt desenvolupat i quitinitzat, mentre que les dues branques són reduïdes i tenen una estructura semblant a la dels palps mandibulars d’altres grups de crustacis. Les maxíl·lules són birràmies, mentre que les maxil·les i els maxil·lípedes tenen una sola branca. L’estructura d’aquests tres parells d’apèndixs varia segons el tipus d’alimentació; a les espècies lliures responen a dues adaptacions extremes: la microfàgia i la macrofàgia. A les espècies micròfagues (filtradores i detritívores), els apèndixs bucals van proveïts de sedes nombroses a les vores dels diferents artells i, en conjunt, formen els filtres que, moguts com a ventalls, produeixen els corrents d’aigua que porten les partícules alimentàries cap a la boca. Els macròfags han perdut bona part de les sedes dels artells mentre que d’altres s’han transformat en espines, cosa que permet utilitzar aquests apèndixs com a garres prensores, llargues i robustes, per a subjectar les preses.

Els apèndixs toràcics se situen a continuació dels maxil·lípedes. Els quatre primers parells són principalment locomotors; cadascun és format per una coxa, un basipodi i dues branques (l’endopodi i l’exopodi) triarticulades i proveïdes de nombroses sedes i espines; la placa intercoxal uneix els dos apèndixs d’un mateix parell i fa que ambdós es moguin alhora. El cinquè parell d’apèndixs, en general, és molt més reduït i sol presentar dimorfisme sexual. En els calanoides, però, són ben desenvolupats i en els mascles sovint són asimètrics: el dret acostuma a ser molt més llarg i acaba fent una garra, amb la qual subjecta la femella, mentre que l’esquerre acaba en una pinça, que serveix per a transferir l’espermatòfor; paral·lelament, el metàmer corresponent a aquest darrer parell de potes mostra també una lleugera asimetria que dóna una petita curvatura a l’eix longitudinal del cos. En els ciclòpides i els harpacticoides, el cinquè parell d’apèndixs és molt més reduït, simètric i semblant en ambdós sexes; com en el cas dels calanoides, aquests apèndixs es relacionen amb la reproducció, tot i que són molt menys especialitzats i mai no serveixen per a subjectar la femella durant la còpula. La utilització del cinquè parell d’apèndixs per a la reproducció fa que tinguin una gran especificitat d’estructura, i per això aquesta constitueix un caràcter important per a la taxonomia del grup. En els ciclopoides s’observa una tendència a la reducció del nombre d’artells, de sedes i d’espines; als gèneres més primitius, com Macrocyclops, cadascun d’aquests apèndixs porta tres artells, mentre que als més modificats com Ectocyclops, es troben molt reduïts i únicament es manifesten en la presència de tres petites espines implantades damunt del tegument. Els mascles dels ciclopoides i dels harpacticoides, i de vegades també les femelles, poden tenir un sisè parell d’apèndixs molt reduït.

A l’urosoma, la tendència dels metàmers a fusionar-se es manifesta en la formacio del complex o segment genital. A les formes lliures són dos els apèndixs abdominals que formen aquest segment, perfectament diferenciat de la resta de metàmers pel fet d’ésser més ample i més llarg. L’interior del complex genital és ocupat pel receptacle seminal a les femelles, i per la vesícula seminal en els mascles. Fins a aquesta cavitat arriben els gonoductes que vénen de la part anterior del cos, i d’ella surten un (cas dels calanoides i harpacticoides) o dos (cas dels ciclopoides i alguns harpacticoides) vasos deferents que desemboquen en un nombre igual de gonopors. L’urosoma acaba en una furca caudal amb dues branques, proveïda de sedes, molt ben desenvolupada a les espècies nedadores i més reduïda a les bentòniques i les intersticials.

Espècies paràsites

L’aspecte extern dels copèpodes paràsits és extraordinàriament divers i, sobretot, molt modificat respecte d’allò que caracteritza les espècies de vida lliure, especialment en les femelles. A la fotografia, d’una femella de Lernaea branchialis, paràsit de peixos, hom pot distingir les prolongacions cefàliques per mitjà de les quals es fixa a l’hoste, i els cordons ovígers del final del cos.
Montserrat Poquet.
Les modificacions morfològiques que afecten les espècies paràsites són molt variables, i depenen tant del grau d’adaptació a la vida parasitària com de les diferències pròpies de cada grup. En el cas dels harpacticoides, les poques espècies ectoparàsites que se’n coneixen no es diferencien de les formes lliures més que pel tipus de vida. En canvi, en els ciclopoides paràsits (agrupats dins la família dels lernèids), les modificacions són més profundes, però afecten exclusivament les femelles, ja que els mascles no són paràsits. Els monstril·loides representen un cas especial dins dels copèpodes pel fet de tenir les formes larvàries paràsites i les adultes lliures i mancades de boca i de tub digestiu. Finalment, els sifonostomatoides i els pecilostomatoides mostren un grau de modificació molt variable segons cada espècie, però el tipus d’organització general de la boca i els apèndixs bucals dins de cadascun d’aquests grups respon a un mateix model.

Aquest conjunt de modificacions es pot resumir en una sèrie de tendències que afecten tant els metàmers com els apèndixs. D’una banda, s’observa una tendència a perdre la segmentació del cos, cosa que ja es manifesta a les espècies de vida lliure. Aquesta indiferenciació del cos s’acompanya de l’atròfia dels apèndixs locomotors, que fins i tot arriben a desaparèixer. Paral·lelament, apareixen estructures relacionades amb els apèndixs cefàlics dedicades a facilitar la fixació del paràsit damunt del seu hoste. Per exemple, les antènules poden ser molt reduïdes mentre que les antenes, les maxíl·lules, les maxil·les i els maxil·lípedes es modifiquen de maneres diverses per a formar garres, ungles, dents i ventoses que constitueixen els elements de fixació. El labre i el llavi també es modifiquen per a formar, juntament amb les mandíbules, un sifó adaptat a la succió. Tret de les modificacions que afecten la zona bucal, que tenen valor taxonòmic, la resta de modificacions són generals per a tots els ordres.

Paral·lelament a les modificacions de la morfologia externa, s’observen diferències internes importants, respecte de les espècies de vida lliure, per exemple en l’estructura i la ultrastructura del tegument, de la musculatura esquelètica, dels òrgans sensorials i de l’aparell digestiu. D’altra banda, l’aparell reproductor experimenta una hipertròfia considerable, fins al punt que en algunes espècies és l’òrgan més voluminós del cos.

Biologia

Espècies de vida lliure

El dimorfisme sexual sol ésser important dins dels copèpodes. A les espècies de vida lliure aquest es manifesta en l’existència, en els mascles d’antenes geniculades (una sola o totes dues), amb les quals sostenen la femella durant la còpula, i, de vegades, d’una asimetria bilateral del final del cos, que pot ésser més o menys acusada. Hom pot observar aquests caràcters lligats al sexe en els exemplars mascle (a dalt) i femella (a baix) d’un diaptòmid (Hemidiaptomus roubaui), comú a les aigües dolces temporànies del país.
Enric Ribes.
Tret d’un petit nombre d’espècies partenogenètiques (dins dels harpacticoides), tota la resta dels copèpodes es reprodueixen sexualment. Els mascles guarden els espermatozoides en unes càpsules o estoigs anomenades espermatòfors que, posteriorment, durant la còpula, enganxen a la femella, mentre que la mantenen subjecta per mitjà de l’antènula geniculada i el cinquè parell d’apèndixs (en els calanoides) o de les dues antènules (en els ciclopoides i harpacticoides). Una sola còpula és suficient per a fecundar tots els ous d’una femella, però cada femella pot copular successivament amb diversos mascles, i transportar, per tant, diversos espermatòfors. Els espermatozoides no són mòbils i no es coneix amb certesa la manera com surten dels espermatòfors per a fecundar els ous de la femella. A les espècies d’aigües continentals i en algunes espècies marines la mare transporta els ous fecundats dins d’un (en els calanoides i harpacticoides) o dos (en els ciclopoides) sacs ovígers segregats per les glàndules annexes al sistema reproductor. Moltes de les espècies marines abandonen els ous a mesura que els van produint. El nombre d’ous de cada posta varia a cada espècie, en general, en relació amb les dimensions de la mare i del seu nombre de cromosomes; hom creu que altres factors, com la temperatura o el pH, poden influir en les proporcions sexuals de la nova generació.

El desenvolupament dels ous generalment és immediat, però en algunes espècies que viuen a l’aigua dolça, especialment les d’aigües temporànies, poden produir-se uns ous especials, més grans i amb una coberta gruixuda, que són de desenvolupament diferit.

Dels ous neixen larves naupli, el·líptiques i proveïdes de tres parells d’apèndixs (antènules, antenes i mandíbules), i a través de sis estadis nauplians van incorporant les maxíl·lules, les maxil·les, els maxil·lípedes i els dos primers parells d’apèndixs toràcics; en tots aquests estadis no hi ha una segmentació manifesta del cos. A continuació s’inicia la fase de copepodit, que es caracteritza per l’aparició de segmentació i per l’aspecte general del cos, molt semblant al de l’adult; n’hi ha cinc estadis diferents, cadascun dels quals incorpora nous metàmers i nous apèndixs, i a partir del tercer es manifesta ja el dimorfisme sexual. Alguns ciclopoides tenen només cinc estadis nauplians. En resum, les espècies de vida lliure passen per 11 o 12 estadis larvaris, caracteritzats pel nombre i la morfologia dels apèndixs i per la segmentació progressiva del cos. La transformació gradual dels apèndixs, especialment els bucals, suposa canvis importants de l’alimentació i de la modalitat de captura de l’aliment, de manera que cada espècie es podria equiparar a un conjunt d’espècies amb espectres alimentaris diferents.

La durada de la vida dels copèpodes generalment oscil·la entre 3 i 9 mesos, amb variacions que depenen de la biologia de cada espècie. A les aigües continentals, i d’una manera aproximada, es pot dir que les espècies litorals, bentòniques i de petites dimensions són de vida curta (d’1 a 9 mesos) i tenen moltes generacions cada any, mentre que les espècies planctòniques, generalment formes grans, solen viure de 9 a 12 mesos, i no tenen més de dues generacions a l’any. A les espècies de vida curta, les diferents generacions es desenvolupen en condicions ambientals diferents (de temperatura, aliment, etc.), de manera que es diferencien no sols genèticament, sinó també com a resultat de les condicions ambientals ara esmentades; això fa que els caràcters morfomètrics siguin de valor dubtós per a la taxonomia. En canvi, en el cas de les espècies de vida llarga, i més quan es compara entre generacions desenvolupades dins d’una mateixa època de l’any, les diferències de morfometria entre poblacions es poden emprar per a diferenciar subspècies, varietats o races, que reflecteixen el grau d’adaptació a l’ambient i permeten estudiar la diferenciació geogràfica intraspecífica.

Espècies paràsites

Cicle de vida del copèpode paràsit Lernaea branchialis. Acomplert el desenvolupament embrionari dins de l’ou (A), l’espècie inicia el seu desenvolupament postembrionari en estat de naupli (B, B’), de vida lliure, el qual evoluciona fins a l’estat de copepodit (C, C’), i aquest, després de passar per diverses fases es fixa al damunt d’un peix i hi resta fins a atènyer l’estadi d’adult (D). Les femelles, (D’) després d’ésser fecundades pel mascle, abandonen el primer hoste i van a fixar-se a les brànquies d’un altre peix, pertanyent a una altra espècie. Són les femelles les que experimenten grans modificacions en la seva morfologia (E, E’. E") fins a divergir completament dels copèpodes típics i, profundament enfosades en el cos de l’hoste, creixen fins a atènyer grandàries de 15 i 25 cm.
Servei de Fotografia/Román Montull, a partir de fonts diverses
Els copèpodes paràsits mostren una reproducció de tipus sexual i un cicle de desenvolupament semblant als de vida lliure, bé que amb algunes diferències pròpies de la vida parasitària. A les espècies paràsites el dimorfisme sexual és molt més accentuat, i afecta les dimensions del cos i la forma de vida: en algunes espècies, únicament les femelles són paràsites. Per exemple, els mascles de Nadranchia i de Myzotheridion viuen fixats al damunt del cos de la femella, i són unes 50 vegades més petits que aquesta. Els dos sacs ovígers són molt grossos, de vegades fins i tot més grossos que el cos de la femella, i poden contenir milers d’ous; són ovalats (com al gènere Mytilicola) o cilíndrics (com en Lernanthropus). Per les dificultats de coincidència dels individus adults de sexe contrari, generalment la fecundació es fa durant els últims estadis larvaris.

Dels ous neixen larves naupli, que queden lliures dins dels teixits de l’hoste, a la cambra paleal en el cas dels mol·luscs, o a l’aigua, en el cas de les espècies ectoparàsites. Les fases de naupli i copepodit acostumen a ser de vida lliure i presenten una morfologia semblant a la de les espècies lliures. En atènyer la fase d’adult, els individus (en algunes espècies, les femelles) es fixen a l’hoste, bé que de vegades la fixació ja es produeix durant alguns dels estadis de copepodit, com és el cas de Mytilicola o de Lernaea. En el grup dels monstril·loides, aquest cicle és invertit, de manera que les larves són endoparàsites i els adults són lliures.

Ecologia

Espècies de vida lliure

Els copèpodes constitueixen una part molt important de la biomassa animal en el zooplàncton de les aigües continentals i marines. A la fotografia hom pot veure una mostra de calanoides (de l’espècie Calanus helgolandicus), presa a la zona profunda de la mar Mediterrània, que pot il·lustrar la morfologia típica general dels copèpodes de vida lliure.
Francesc Vives.
Tot i que, comparats amb altres grups d’artròpodes, els copèpodes no són els més diversificats, representen el grup animal més abundant del planeta, en gran part gràcies a les espècies planctòniques, marines i d’aigües continentals. Tant pel nombre d’individus com per la biomassa que representen, els copèpodes planctònics tenen una gran importància a les cadenes tròfiques dels ecosistemes als quals es troben. Generalment no són gaire estrictes pel que fa al tipus d’alimentació (herbívora, detritívora o carnívora), atès que el canvien al llarg del seu desenvolupament. Per això, potser resulta més idoni parlar de microfàgia i macrofàgia, aquesta més pròpia dels estadis finals de desenvolupament de les formes més grans. Fins i tot en les espècies estrictament filtradores, la filtració no és passiva, en funció de la separació de les sedes, sinó que són capaces de detectar la presència de partícules d’aliment per mitjà de quimioceptors o mecanoceptors, i de moure els apèndixs bucals per a capturar-les d’una manera selectiva. D’altra banda, els copèpodes formen part de la dieta d’un gran nombre d’organismes marins, especialment planctònics (meduses, ctenòfors, quetognats, peixos) o d’aigües continentals (larves de Chaoborus, Mysis, peixos).

Al mar, els copèpodes pelàgics, predominantment clanoides, són els més abundants i coneguts. A la Mediterrània n’hi ha unes 280 espècies pelàgiques, majoritàriament d’origen atlàntic, de les quals es troben aproximadament la meitat a la zona occidental. La diversitat de les poblacions augmenta amb la fondària i la distància a la costa, mentre que el nombre d’individus disminueix. Per tant, als 50 m superficials s’acumula el 78 % dels individus, entre els 50 i els 200 m el 16 %, entre els 200 i els 500 m el 4 % i entre els 500 i els 1000 m el 2 % restant.

L’abundància i la distribució dels copèpodes planctònics marins és avaluada per mitjà de diverses tècniques fonamentades en el mostratge selectiu d’àrees i fondàries amb xarxes especials. Un exemple de l’aplicació d’aquestes tècniques d’estudi és aquesta col·lecció de mostres preses a diferents fondàries, en una àrea situada davant de l’aeroport del Prat (Barcelona), que demostra d’una manera ostensible l’heterogeneïtat vertical del poblament bentònic marí. De dreta a esquerra, les provetes 73 i 74 contenen mostres preses a 12 m de fondària, constituïdes gairebé exclusivament per Sagitta setosa, un quetognat. Les provetes 72 i 71, procedents de 25 m de fondària, contenen S. setosa i Paracalanus parvus i Temora stylifera, dos copèpodes. Les provetes 70 i 69, procedents d’una àrea de 50 m de fondària, contenen anomurs, decàpodes, i copèpodes de diferents gèneres i espècies.
Francesc Vives.
A aquesta distribució vertical se superposa una sèrie de canvis temporals, que afecten els 200 m superficials. A l’estiu, quan l’aigua es troba estratificada (a causa del gradient de densitat originat per l’escalfament de les capes superficials de l’aigua), les poblacions queden desplaçades cap al fons i se situen preferentment entre els 50 i els 100 m, coincidint amb concentracions màximes de clorofil·la. En una escala de temps més curta, són importants les migracions verticals de ritme diari (nictamerals), que afecten principalment els copèpodes situats als primers 200 m. Al capvespre pugen a la superfície a partir del punt on passen el dia, a mitjanit fan un petit descens, per a tornar a pujar a l’alba; a primeres hores del matí baixen fins a la posició inicial del cicle. El significat d’aquest fenomen no és encara ben conegut; de fet, és sorprenent, si es pensa en la quantitat d’energia que cal invertir per a fer migracions de fins a 200 m, tenint en compte que es tracta d’animalets d’uns 2 mm de llargada. El que és certés que aquests moviments es relacionen amb ritmes alimentaris, acoblats a un factor de regulació, com és el canvi d’intensitat de llum al llarg del dia. Les conseqüències d’aquests comportaments són importants dins la dinàmica de tot l’ecosistema en conjunt, ja que representen un transport accelerat de matèria orgànica des de la superfície (on els copèpodes s’alimenten) fins a les zones profundes; d’altra banda, el fet que els excrements dels copèpodes vagin compactats i embolicats amb una membrana peritròfica ("fecal pellets") incrementa considerablement la seva velocitat de sedimentació.

Les comunitats pelàgiques de la Mediterrània es poden separar en tres grups: les de les zones marines confinades (badies, ports, estuaris), les nerítiques i les batipelàgiques. Dins del primer grup s’observa una predomináncia dels calanoides de la família dels etidèids, amb grups d’espècies congenèriques que són representants típics de zones amb una elevada variabilitat ambiental una certa desalinització o contaminació (Acartia clausi, A. grani, A. margalefi, A. discaudata var. mediterranea, A. latisetosa); també dins d’aquest grup hi ha algunes espècies de ciclopoides de la família dels oitònids (com Oithona nana i O. helgolandica) i els harpacticoides Euterpina acutifrons, Clitemnestra scutellata i algunes espècies del gènere Tisbe; altres espècies, com Temor a stylifera, Centropages typicus, Paracalanus parvus i Oncaea media, provenen de la zona nerítica, i la seva presència en aquests ambients és més aviat estacional. A la zona nerítica hi ha al voltant d’unes 80 espècies de copèpodes, però d’aquestes, només una quinzena constitueixen el 90 % dels individus. A més d’algunes espècies dels gèneres Acartia i Oithona ja esmentades per a les zones semiconfinades, hi són freqüents Centropages typicus, Temora stylifera, Clausocalanus, Ctenocalanus vanus, Paracalanus parvus i Oncaea media; també s’hi afegeixen d’altres formes que generalment viuen a zones més profundes, i que arriben als nivells superiors quan les condicions hidrogràfiques els són propícies (a l’hivern i a començament de primavera, que és quan no hi ha gradient vertical de densitat, perquè la temperatura de l’aigua és la mateixa a tot el perfil), com Calanus helgolandicus, tal vegada l’espècie de copèpode més estudiada, i espècies no tan freqüents, dels gèneres Aetideus, Euchaeta i Pleuromamma. Finalment, a la zona batipelàgica, per sota dels 200 m, s’observa una gran uniformitat pel que fa a la distribució d’espècies, representades principalment per les famílies dels etidèids (Euaetideus giesbrechti, Aetideus armatus), els euquètids (Euchaeta marina, E. curta), els escolecítrids (Scaphocalanus curtus, Scolecithricella abissalis, Pleuromamma abdominalis), els heteroràbdids (Heterorhabdus papilliger) i els oncèids (Oncaea curta); la diversitat d’espècies hi és, doncs, elevada, cosa que contrasta amb una poca abundància en nombre d’individus a tota la zona.

Els copèpodes bentònics, comparats amb els planctònics, són molt menys coneguts. El seu interès des del punt de vista de les xarxes tròfiques es redueix a la zona litoral, on exploten com a micròfags detritívors la part superficial del sediment, o bé formen part de la meiofauna. En aquesta zona es troben, gairebé d’una manera exclusiva, espècies d’harpacticoides i algun ciclopoíde. A les zones fangoses dels estuaris són comunes Tachidius discipes, Nannopus palustris (espècie que també es troba a les aigües continentals) i Paronychocamptus nanus. Associades a substrats amb algues, hi ha Harpacticus obscurus, Parathalestris harpacticoides i Dactylopodia vulgaris, entre moltes altres espècies no tan freqüents; per contra, Tisbe ensifer i Metis ignea són molt més indiferents al substrat i, per tant, mostren una distribució més àmplia.

Les aigües litorals salabroses, sigui intersticials o epicontinentals, constitueixen un bon exemple del fenomen d’invasió per copèpodes marins. Les aigües intersticials del litoral (platges, desembocadures de rius, etc.) han estat poc estudiades, però pel que sembla s’hi troben copèpodes, principalment harpacticoides, amb espècies principalment marines, o bé amb formes molt pròximes a espècies marines. Per exemple, a la desembocadura del riu Ter, entre l’aigua intersticial litoral, s’hi troben, entre altres, Parastenocaris, Psammastacus confluens i Robetgurmeya. A les llacunes litorals d’aigües salabroses, la composició específica varia molt segons la salinitat: al costat d’espècies marines, com Harpacticus littoralis i Metis ignea, n’apareixen d’altres més resistentes a les variacions de salinitat, com Nitocra lacustris, i fins i tot Bryocamptus pigmaeus, que generalment viu en aigües poc salabroses.

La colonització de les aigües continentals per calanoides és representada a les nostres costes per tres grups d’espècies que mostren nivells d’adaptació creixent. Dins d’un primer grup se situen les espècies marines que poden viure a les aigües confinades que reben alguna font d’aigües continentals, com és el cas d’algunes espècies d’Acartia: A. latisetosa, del delta de l’Ebre, l’albufera de Maó, el port de Barcelona; A. margalefi, trobada als canals d’Empuriabrava. El segon grup inclou les espècies típicament litorals, que no es troben ni a la mar ni a les aigües continentals poc salades, com és el cas de Calanipeda aquae-dulcis. El tercer grup reuneix espècies del gènere Eurytemora, que mostren un grau d’adaptació més alt a les aigües de poca salinitat, i de les quals únicament coneixem E. velox, als aiguamolls de l’Empordà.

A les aigües continentals, com a la mar, els copèpodes constitueixen un grup animal important, bé que amb menys espècies. Per exemple, a la península Ibèrica se’n coneixen un centenar d’espècies, de les quals unes 70 són presents als Països Catalans. Diferent del que passa a les comunitats marines, al plàncton de qualsevol llac o embassament sol haver-hi 3 o 4 espècies, i sovint només una o dues. En canvi, la discontinuïtat ambiental pròpia d’aquests hàbitats permet una diversificació molt més gran de les comunitats.

La coexistència de diferents espècies de copèpodes implica l’adopció d’estratègies alimentàries diferents. Per exemple, al llac de Banyoles, entre el plàncton hi ha el calanoide filtrador (micròfag) Arctodiaptomus salinus, dos ciclopoides herbívors (macròfags) de grandària diferent (Tropocyclops prasinus i Diacyclops bicuspidatus), i un ciclopoide carnívor (macròfag), Cyclops abyssorum. Als llacs dels Pirineus es troben comunitats molt més variades, d’acord amb les característiques de cada llac. En els casos més senzills hi ha una sola espècie de copèpode (Cyclops abyssorum o Acanthocyclops vernalis), mentre que a les comunitats més complexes pot haver-hi dos calanoides de dimensions diferents (Diaptomus cyaneus amb Mixodiaptomus laciniatus o Eudiaptomus vulgaris) i dos ciclòpids, dels quals un és herbívor i l’altre és carnívor.

Als embassaments, les comunitats mostren unes característiques semblants a les dels llacs, però mantenen més variabilitat, per dues raons: per la seva construcció recent i pel fet d’ésser ecosistemes molt fluctuants. En general es pot dir que a tota la regió mediterrània hi ha un grup de copèpodes de distribució molt general, amb una gran capacitat d’adaptació a tota mena de condicions ambientals, format per Tropocyclops prasinus, diverses espècies d’Eucyclops (E. serrulatus, E. speratus), Macrocyclops albidus i Acanthocyclops (A. venalis, A. robustus). A la península Ibèrica, l’escassesa de llacs grans ha limitat molt la presència d’espècies planctòniques, que són molt comunes a la zona temperada (especialment del gènere Cyclops) o tropical (Mesocyclops, Thermocyclops, Diacyclops).

A les aigües continentals, els diaptòmids són els representants més conspicus dels copèpodes calanoides. En general són força selectius respecte de les condicions ambientals, i això fa que entre ells hi hagi espècies indicadores; per exemple, Neolovenula alluaudi viu en aigües riques en sulfats, pròpies de zones endorreiques, amb guixos abundants; Arctodiaptomus (A. salinus i A. wierzejskii) viu en aigües atalassohalines; Copidodiaptomus numidicus i Diaptomus castaneti a les aigües poc mineralitzades eutròfiques i oligotròfiques, respectivament. Les aigües temporànies també tenen representants característics entre els diaptòmids, bé que, pel fet de trobar-se menys segregats, és freqüent de trobar-hi fins a tres espècies juntes (Hemidiaptomus roubaui, Diaptomus cyaneus i Mixodiaptomus incrassatus), sovint de dimensions diferents. A més de les espècies esmentades, hi ha petits copèpodes (de menys d’un mm), poc adaptats a la natació, que viuen entre la vegetació o al sediment; dins d’aquest grup hi ha algunes espècies petites de ciclopoides (com Paracyclops fimbriatus, Metacyclops minutus, Ectocyclops phaleratus) i la gran majoria dels harpacticoides, els quals, malgrat trobar-s’hi molt diversificats, són poc coneguts. Únicament Canthocamptus staphylinus apareix esporàdicament entre les mostres de plàncton.

Espècies paràsites

Dins dels copèpodes es presenten totes les modalitats de vida parasitària: ectoparasitisme, endoparasitisme, hiperparasitisme, fases larvàries lliures que es transformen en adults paràsits i viceversa, paràsits d’alta i baixa especificitat d’hoste, etc.

En general, les modificacions morfològiques són un bon indicador del grau d’integració de cada espècie a la vida paràsita. Per exemple, alguns harpacticoides i ciclopoides paràsits únicament difereixen de les formes lliures pel seu tipus de vida; i, al contrari, en el cas dels endoparàsits, les modificacions són tan profundes que únicament es poden reconèixer com a copèpodes en alguns estadis del seu cicle biològic.

La majoria de les espècies paràsites són marines, i és en aquest ambient on han assolit la màxima diversificació: arriben a parasitar gairebé tots els grups marins de metazous (equinoderms, ascidis, mol·luscs, anèl·lids, peixos, cetacis). En canvi, a les aigües continentals, el nombre d’espècies paràsites és reduït.

A les modificacions pròpies del parasitisme, cal afegir-hi, en molts casos, un dimorfisme sexual molt accentuat. En algunes espècies és només la femella qui porta una vida parasitària, com el cas de Ergasilus sieboldi, que viu a la llacuna de la Ricarda (delta del Llobregat); en d’altres, com dins de la família dels condracàntids, el mascle és molt petit i roman fixat a la superfície de la femella, prop de l’orifici genital (per exemple, Chondracanthus merlucci, de la qual el mascle és 12 000 vegades més petit que la femella).

L’especificitat de les relacions entre el paràsit i l’hoste és un bon indicador del grau de coevolució assolit. Per exemple, el llobarro (Dicentrarchus labrax) pot actuar d’hoste, simultàniament, de Caligus minimus i Lernanthropus kroyerii; Notobranchis syquiformis viu sobre la boga (Boops boops), l’esparrall (Diplodus annularis), el sard (Diplodus sargus) , el pagre (Sparus pagrus) i la xucla (Smaris smaris). També és freqüent que una mateixa espècie pugui parasitar diferents hostes successivament al llarg del seu cicle biològic i, en aquest cas, els cicles van sincronitzats amb les relacions tròfiques del sistema, ja que depenen de la depredació per a transmetre’s des d’un animal que actua de presa fins al predador; el cicle de Lernaeocera branchialis és un bon exemple: després d’una fase inicial lliure (naupli, metanaupli i copepodit), l’individu es fixa a les brànquies del llenguado (Solea vulgaris) on completa el seu desenvolupament i té lloc la reproducció; posteriorment, les femelles abandonen l’hoste i van a fixar-se a les brànquies d’un bacallà (Gadus macrocephalus), on creixen extraordinàriament, tant que poden arribar fins al cor del peix. En els casos que el cicle es fa al llarg d’una cadena tròfica, el paràsit sol influir sobre la conducta i el color de l’hoste per tal que aquest li faciliti el seu trasllat a un altre hoste. En el cas dels musclos (Mytilus) parasitats per Mytilicola intestinalis, en el seu hepatopàncrees verdós es poden distingir, per llur color vermellós, de 6 a 8 individus de Mytilicola d’ambdós sexes. Un altre efecte dels copèpodes paràsits sobre els seus hostes és l’esterilització: el paràsit Mytilicola, quan envaeix els teixits dels musclos (Mytilus edulis i M. galloprovincialis), pot arribar fins a les gònades i aprofitar-ne les reserves destinades a la reproducció, mentre produeix l’esterilitizació de l’individu. El cas de Mytilicola intestinalis és un exemple d’hiperparasitisme, ja que aquesta espècie paràsita de musclos pot ésser, al seu torn, parasitada per un esporozou (Unicaryon mytilicolae), que viu als seus teixits somàtics i en molts casos també es troba en els gàmetes, per la qual cosa els ous embrionats dels sacs ovígers ja tenen el paràsit.

Sistemàtica

Copèpodes marins, I. 1 Paracalanus parvus, mascle (× 60). 2 Eucalanus crassus, femella (× 17). 3 Acartia margalefl, femella (× 30). 4 A. clausi, femella (× 30). 5 Temora stylifera, femella (× 33). 6 Euchaeta marina, femella (× 20). 7 Pleuromamma abdominalis, mascle (× 23). 8 Calocalanus plumulosus, femella (× 50). 9 Oithona plumifera, femella (× 47).
Miquel Alcaraz.
Copèpodes marins, II. 1 Candacia aethiopica, femella (× 20). 2 Calanus helgolandicus, femella (× 27). 3 Sapphirina ovatolanceolata, mascle (× 17). 4 Anomalocera patersoni, mascle (× 20). 5 Centropages typicus, femella (× 37). 6 Oncaea venusta, femella (× 47). 7 Oithona nana, femella ovígera (× 83). 8 Calocalanus pavo, femella (× 47). 9 Corycaeus (Onichocorycaeus) giesbrechti, femella ovígera (× 67).
Miquel Alcaraz.
Copèpodes d’aigua dolça. 1 Mixodiaptomus kupelwieseri: a femella (× 33), b cinquè apèndix toràcic d’un mascle. 2 M. incrassatus, cinquè apèndix toràcic d’un mascle. 3 M. laciniatus, cinquè apèndix toràcic d’un mascle. 4 Arctodiaptomus wierzejskii: a femella (× 30), b tres darrers segments de l’antena d’un mascle. 5 A. salinus: a cinquè apèndix toràcic d’un mascle, b tres darrers segments de l’antena d’un mascle. 6 Macrocyclops albidus: a femella (× 30), b cinquè apèndix toràcic d’un mascle. 7 Tropocyclops prasinus: a femella (× 93), b cinquè apèndix toràcic d’una femella. 8 Cyclops abyssorum mauritaniae: a femella (× 40), b cinquè apèndix toràcic d’una femella. 9 Acanthocyclops vernalis: a femella (× 57), b cinquè apèndix toràcic d’una femella. 10 Diacyclops bicuspidatus: a femella (× 60), b cinquè apèndix toràcic d’una femella. 11 Canthocamptus staphylinus microstaphylinus: a femella (× 80), b cinquè apèndix toràcic d’una femella.
Miquel Alcaraz.
Els copèpodes (Copepoda) constitueixen una subclasse de la classe dels crustacis, la sistemàtica dels quals ha estat alterada recentment gràcies a la nova informació que han donat els estudis fets sobre grups paràsits; efectivament, fins no fa gaire tota la sistemàtica es fonamentava en l’analogia dels caràcters morfològics entre els diferents grups, sense tenir en compte que aquestes analogies moltes vegades són resultat de l’adaptació a la vida parasitària. El sistema de classificació de Kabata, que és el que s’utilitza ací, s’estructura sobre criteris que separen  clarament els caràcters anàlegs dels homòlegs. Segons aquest sistema, s’accepta que la subclasse dels copèpodes inclou vuit ordres, set dels quals són representats al nostre país: calanoides (Calanoida), harpacticoides (Harpacticoida), ciclopoides (Cyclopoida), pecilostomatoides (Poecylostomatoida), sifonostomatoides (Sifonostomatoida), monstril·loides (Monstrilloida) i mormonil·loides (Mormonilloida). L’ordre dels misofrioides (Misofrioida), comprèn una sola espècie, pròpia de l’oceà Atlàntic, amb la característica peculiar de tenir cor, cosa que la converteix en un cas únic dins dels copèpodes. Tots vuit ordres, en conjunt, reuneixen 8500 espècies.

Els grups de copèpodes

Els calanoides

Els calanoides es consideren el grup amb categoria d’ordre més primitiu de tots els copèpodes actuals, atès que reuneix tots els gimnoplèons. Els seus representants són planctònics, marins i d’aigües continentals. Es caracteritzen per tenir les antenes, principals elements impulsors, formades per un nombre de segments que oscil·la entre 20 i 25. Els calanoides comprenen nombroses famílies, com les dels diaptòmids (Diaptomidae), etidèids (Aetideidae), mitilicòlids (Mytilicolidae), els oncèids (Oncaeidae), dels quals ja hem parlat a bastament.

 Femella d’un harpacticoide mostrant l’eclosió dels ous i la sortida de les larves naupli. La fotografia, feta a partir d’una mostra presa al port de Barcelona, correspon al gènere Tisbe, bentònic i distribuït per les mars de tot el món, ja que pot viure en aigües de salinitats molt diverses.
Mercè Durfort.
Un calanoide força representatiu és el de la fotografia, Acartia tonsa (un mascle), propi del plàncton superficial de la Mediterrània, com moltes altres espècies del seu mateix gènere.
Mercè Durfort/Xavier Vidal.

Els harpacticoides

Els harpacticoides inclouen la majoria de les espècies de copèpodes bentònics i d’aigües intersticials. El cos cilíndric, les antènules reduïdes i els apèndixs locomotors poc adaptats a la natació són caràcters que defineixen aquests copèpodes que fan vida prop del substrat. Aquest és l’ordre de copèpodes més diversificat: reuneix unes 2800 espècies, de les quals, aproximadament, el 90 % són marines i pertanyen majoritàriament a les famílies dels harpacticídids (Harpacticidae, gènere Harpacticus), mètids (Metiidae, gènere Metis) i tísbids (Tisbiidae, gènere Tisbe). Més de la meitat de les espècies d’aigües continentals pertanyen a la família dels cantocàmptids (Canthocamptidae), dins la qual destaquen per la seva freqüència Canthocamptus i Bryocamptus. D’entre les espècies de les aigües intersticials, destaquen les de la família dels parastenocàrids (Parastenocari-. dae, gènere Parastenocaris), moltes de les qual són endèmiques i d’un gran interès biogeogràfic; es tracta d’un grup d’origen marí que actualment colonitza el medi hipogeu continental.

Els ciclopoides

Els ciclòpids són abundants i molt ben diversificats a les aigües continentals. A l’exemplar de la fotografia, fixat i vist al microscopi òptic, pertanyent al gènere Cyclops, hom pot apreciar la diferència d’amplada entre el perèion i el plèon que caracteritza els ciclopoides nedadors.
Víctor Ribera.
Els ciclopoides són espècies principalment lliures, marines i d’aigües continentals. Tenen les antènules amb 10-18 artells i el cos més o menys modificat segons el tipus de vida: a les espècies nedadores, l’urosoma és llarg i estret respecte del metasoma, mentre que a les bentòniques és menys diferenciat. És un grup molt diversificat a les aigües continentals, on fan un paper semblant al que els calanoides fan al medi marí. Les espècies d’aigües continentals pertanyen principalment a la família dels ciclòpids (Cyclopidae, a la qual pertanyen Cyclops, Tropocyclops, Acanthocyclops) i les marines a les famílies dels oitònids (Oithonidae, gènere Oithona) i els oncèids (Oncaeidae, gènere Oncaea), entre d’altres. La família dels lernèids (Lernaeidae) reuneix espècies paràsites (gènere Lernaea).

Els petilostomatoides

Els pecilostomatoides són paràsits d’invertebrats i d’alguns peixos marins. Morfològicament són molt modificats respecte de la morfologia general dels copèpodes, principalment per la pèrdua de la segmentació (a partir de l’estadi de copepodit), l’atròfia de les antènules i la transformació dels altres apèndixs cefàlies en garres, ungles o dents per a subjectar-se a l’hoste i raspar-ne els epitelis. Aquest ordre inclou algunes de les famílies amb espècies molt comunes a les nostres costes, com la dels condracàntids (Chondracanthidae, gènere Chondracanthus), la dels mitilicòlids (Mytilicolidae, gènere Mytilicola·) i la dels ergasílids (Ergasilidae, gènere Ergasilus).

Els sifonostomatoides

Els sifonostomatoides són paràsits de peixos marins i d’aigua dolça, i també d’invertebrats. Com en el grup anterior, moltes de les seves espècies han perdut secundàriament la segmentació del cos i tenen els apèndixs cefàlics modificats per a la fixació. La principal característica que els defineix és la prolongació i fusió del llavi i el labre formant un tub o sifó a l’interior del qual hi ha les mandíbules. És el grup de paràsits més diversificat a la Mediterrània occidental, on se’n troben moltes famílies; les que inclouen les espècies més freqüents són les dels calígids (Caligidae, gènere Caligus), la dels lernantròpids (Lernanthropidae, gènere Lernanthropus), la dels lerneopòdids (Lernaeopodidae, gèneres Neobranquia, Brachiella, Salmicola), els pennèl·lids (Pennellidae, gènere Pennella, Lernaescolea), i la dels herpilòbids (Herpyllobiidae, gèneres Xenocoeloma, Rhizoshina, Herpyllobius), aquesta exclusivament paràsita de poliquets.

Els mostril·loides

Els monstril·loides constitueixen l’únic ordre de copèpodes al qual les formes paràsites es presenten durant els primers estadis de desenvolupament. Com a conseqüència d’aquest cicle biològic, els adults no tenen més apèndixs cefàlics que les antènules, i tenen el tub digestiu atrofiat. Els gèneres Monstrilla, Haemocera, Cymbasoma i Monstrillopsis, paràsits d’oligoquets i gasteròpodes, reuneixen les espècies trobades fins ara al nostre litoral.

Els mormonil·loides

Els mormonil·loides tenen un aspecte intermedi entre els calanoides i els ciclopoides, encara que no tenen els cinc primers parells d’apèndixs toràcics. Les antenes són llargues, però fetes solament per 3 o 4 artells. Se’n coneix un sol gènere (Mormonilla), present a la Mediterrània.

Els coralls freds o coralls blancs

Detall d’una colònia de Dendrophyllia cornigera recollit a les parets del canyó del cap de Creus, a 300 m de fondària.
Andrea Gori.
La paraula corall sol associar-se als coralls tropicals que formen esculls, majoritàriament en aigües superficials amb temperatures superiors a 20 °C durant tot l’any. Però des de fa temps es coneix un altre tipus de coralls, que viuen a temperatures inferiors a 11 °C: els anomenats coralls freds, o coralls blancs, que es troben a partir de 100 m de fondària i dominen les comunitats del talús continental fins a més de 1.000 m de fondària. Es tracta d’uns coralls que, com els tropicals, també poden formar esculls.

A la Mediterrània, les espècies dominants de corall fred són Madrepora oculata, Lophelia pertusa i Dendrophyllia cornigera; les característiques de totes tres són prou diferents dels coralls tropicals i de les altres espècies conegudes a la Mediterrània. Arriben a formar boscos de colònies que creixen sobre qualsevol indret rocós on es puguin fixar. Al contrari, les zones sedimentàries no els són propícies, ja que el sediment limita el seu assentament i el seu creixement. Recentment s’ha pogut demostrar que creixen gairebé tan ràpidament com algunes de les espècies tropicals properes a la costa; una explicació d’aquest fenomen és la seva preferència per alimentar-se de zooplàncton. Per a poder capturar amb garanties aquestes preses, han de desenvolupar les seves poblacions o boscos en llocs de corrents constants i mínimament elevats.

Detall d’una colònia de Madrepora oculata recollida al canyó del cap de Creus, a uns 140 m de fondària. La seva ramificació és més fina, curta i embrollada que en les altres espècies.
Andrea Gori.
Fragment d’una colònia de corall fred (Lophelia pertusa) recollida al canyó del cap de Creus, a 300 m de fondària.
Andrea Gori.

Totes tres espècies formen colònies arborescents. Madrepora oculata té els pòlips petits, de 0,5 cm de diàmetre, i arriba a formar colònies d’un metre d’alçada en forma d’arbust. Els pòlips de Lophelia pertusa arriben a 1 cm de diàmetre, neixen de forma pinnada de les branques i constitueixen colònies de més d’un metre d’alçada en zones de més de 200 m de fondària. La part basal de les colònies es va cimentant com els esculls tropicals i arriba a formar autèntics esculls de fondària. Les colònies de Dendrophyllia cornigera tenen una densitat de pòlips inferior a la de les altres espècies, els pòlips poden tenir fins a 2 cm de diàmetre i creixen en forma de branques molt separades. Hi ha una altra espècie, D. ramea —coneguda com candelabres pels pescadors de les Balears—, que arriba a formar colònies poc ramificades, amb pòlips molt separats entre ells, i que poden arribar a més d’un metre d’alçada.

Els bancs de coralls freds són coneguts des de fa molts anys com boscos petrificats pels pescadors. El paper que tenen com a concentradors de diversitat d’espècies i biomassa ha fet que hagin estat molt explotats i destruïts per la pesca de ròssec en tota la Mediterrània. Moltes espècies de peixos i crustacis d’interès comercial s’hi concentraven, i això ha comportat que s’hi practiqués la pesca intensiva. Avui en dia els materials amb què es fan les xarxes de ròssec son prou resistents per a trencar les branques dels coralls i capturar amb eficiència els peixos que es troben al seu voltant.

Els cordats fòssils

Les dificultats de determinar la identitat dels fòssils de cordats sovint dóna peu a noves interpretacions de l'evolució dels grups i el seu moment d’aparició sobre la Terra. És el cas de l’exemplar de la fotografia, Cosesaurus aviceps, d’uns 10 cm de llargària, trobat al Triàsic d’Alcover (Alt Camp), que es va considerar emparentat amb els ocells, mentre que altres opinions el considerarien més pròxim dels lepidosaures.
Jordi Vidal / MGB.
Els cordats són metazous que es caracteritzen per la presència, en alguna etapa de la seva vida, d’una corda dorsal o notocordi, al voltant del qual s’organitza la resta de l’animal. La polaritat que imposa el notocordi comporta per a aquests organismes l’existència de simetria bilateral, que pot modificar-se secundàriament.

Es troben representats en el registre fòssil des del Paleozoic, bé que al nostre país les mostres més abundants no apareixen fins al Cenozoic, especialment pel que fa als mamífers. Sovint, la dificultat de determinar la identitat dels exemplars trobats dóna pistes alternatives a les hipòtesis sobre l’evolució dels grups i el seu moment d’aparició sobre la Terra.

Així, la major part de les espècies conegudes pertanyen als vertebrats, categoria que agrupa el conjunt de formes caracteritzades per la presència de vèrtebres, estructures esquelètiques dorsals que envolten el notocordi formant la columna vertebral. És a partir d’aquesta columna vertebral que s’estructura la resta de l’endosquelet: el crani i l’esquelet apendicular.

Mapa de distribució dels principals jaciments de vertebrats fòssils dels Països Catalans (a dalt) i distribució de les localitats fossilíferes del Neogen de la conca del Vallès-Penedès (a baix).
Distrimapas, original de l’autor.
L’origen dels cordats s’ha de buscar, probablement, prop dels carpoïdeus, un grup d’equinoderms del Paleozoic per als quals hom ha proposat el terme de calcicordats. La presència d’organismes amb corda dorsal ja és registrada al Cambrià de Burgess Shale. Pel que fa als grups de cordats no vertebrats, les restes fòssils dels actuals cefalocordats (representats per l’amfiox) i els urocordats (representats pels ascidis i les salpes) són problemàtics o molt escassos.

Al contrari, el registre fòssil dels conodonts o conodontocordats és molt abundant. Fins fa pocs anys, només es coneixia d’aquest grup les peces esquelètiques que formaven el seu aparell filtrador. Posteriorment, en trobar-se una empremta sencera d’un organisme amb notocordi que portava les esmentades peces, es va confirmar la seva pertinença al Cambrià de Burgess Shale.

Els primers vertebrats, pertanyents a la categoria dels agnats (vertebrats sense mandíbules) es troben ja a l’Ordovicià. Nogensmenys, al Silurià trobem ja una fauna prou diversificada d’aquest grup. Durant el Devonià té lloc la primera radiació de vertebrats amb mandíbules, els quals són inclosos dins les classes dels placoderms i dels acantodis. Hom considera que aquests prefiguren ja les futures radiacions d’elasmobranquis i osteïctis.

Els crustacis

Els crustacis són, després dels insectes, el grup d’artròpodes que ha tingut més èxit evolutiu, si jutgem pel nombre d’espècies existents (entorn de 30 000) i per la diversitat d’ambients on es troben. Es tracta d’un grup quasi exclusivament aquàtic, adaptat perfectament, tant a les aigües marines com a les continentals. En aquest sentit, hom considera que, per l’espai que ocupen i per la funció que hi fan, són els equivalents als insectes, fonamentalment terrestres, en el medi aquàtic. De fet, també hi ha espècies de vida terrestre, però en molts casos la seva permanència al medi terrestre és molt limitada i necessiten retornar a l’aigua periòdicament, com passa en algunes espècies de decàpodes del litoral marí. Únicament dins dels isòpodes, hi ha espècies que s’han adaptat plenament a la vida terrestre, en condicions precàries, però, comparat amb d’altres grups d’artròpodes de vida terrestre. D’altres grups, com els amfípodes, els ostràcodes i els cladòcers, tenen una presència més aviat anecdòtica al medi terrestre. El parasitisme és una forma de vida relativament estesa entre els crustacis, i ha donat lloc a una gran diversificació en alguns grups. Com passa en general en tots els grups paràsits, aquest tipus de vida ha induït a nombroses modificacions anatòmiques, de diferent nivell segons el grau d’adaptació. En els casos extrems, en espècies endoparàsites, fins i tot es fa difícil de reconèixer la condició d’artròpodes en la seva morfologia, i la seva identificació només és possible en les fases larvàries, que corresponen a la morfologia típica del grup.

Característiques del grup

Fins i tot si hom prescindeix de les espècies paràsites, la variabilitat morfològica dels crustacis es mostra molt elevada, motiu pel qual es fa difícil d’establir una diagnosi precisa del grup, si no és per un nombre reduït de caràcters, que en general resulten poc conspicus a l’observació directa. Malgrat aquesta dificultat, hom considera els caràcters següents com a definidors del grup dels crustacis.

Pel que fa a la morfologia, el cèfalon de les formes adultes és format per l’àcron i 6 metàmers, separats en dues regions: una preoral i una altra postoral; la regió oral consta dels metàmers preantenular, antenular i antenal, i la regió postoral dels metàmers mandibular, maxil·lular i maxil·lar. Les mandíbules són de tipus gnatobàsic, és a dir, que la seva part més desenvolupada és la basal i correspon a les endites, mentre que la resta de l’apèndix pot ésser modificat, amb tendència a la reducció o fins i tot a la desaparició. En relació al desenvolupament embrionari, és característic l’origen d’algunes zones del cos a partir de determinades cèl·lules de l’ou; en els grups on el desenvolupament embrionari és breu, de l’ou en surt una larva anomenada naupli. A la larva naupli, les antenes són postorals, cosa que ha donat lloc a una certa controvèrsia al voltant de la natura exacta i la disposició dels segments que formen el cèfalon.

A més de les característiques esmentades, n’hi ha d’altres, potser no tan generals, que es troben, però, molt esteses entre els crustacis i que, per tant, es poden considerar representatives: la colonització d’ambients aquàtics i la respiració branquial; la divisió del cos en un nombre variable de metàmers que s’agrupen en tres tagmes o regions, cèfalon, perèion i plèon, que en alguns grups poden mostrar algunes modificacions, com és la reunió del cèfalon amb un o més metàmers del perèion per a formar el cefalotòrax; la situació dels orificis genitals fora del darrer segment del cos, el qual conté, en canvi, l’anus; i la presència d’òrgans excretors segmentaris i d’origen mesodèrmic.

Morfologia

El tegument i la closca

La morfologia dels crustacis varia molt d’uns grups als altres. La imatge típica és associar la idea de crustaci a la idea de decàpode, i imaginar que tenen «aspecte de gamba», com la gambeta il·lustrada (Palaemonetes zariquieyi), procedent del delta de l’Ebre. Hi són constatables, certament, els elements morfològics externs de la classe (la possessió de dos parells d’antenes, la closca impregnada de sals, els apèndixs birramis, etc.), però presentats sota una aparença ben distinta a la que adopten en el cas dels ostràcodes o dels copèpodes, per exemple.
Enric Curto.
La cutícula dels crustacis és feta d’una sèrie de capes de quitina, segregades per l’epidermis, i es diferencia de la cutícula de la resta dels artròpodes pel fet de mostrar una elevada calcificació. En realitat aquesta és una característica no tan estesa com el nom del grup sembla indicar, ja que en molts dels seus representants el tegument és poc calcificat. D’entre les diferents capes que formen la cutícula és especialment important l’epicutícula doble, a la qual manquen les ceres impermeables, presents a la resta de grups d’artròpodes i que contribueix a regular el balanç hídric. Possiblement, aquesta és una de les causes principals que expliquen el poc èxit evolutiu dels crustacis en el medi aeri, on és indispensable una bona impermeabilització. Les capes més internes de la cutícula formen la procutícula, que al seu torn és feta de diverses capes de calcificació creixent de dins cap enfora.

Els colors de la closca dels crustacis no sempre són invariables per a cada espècie. Al contrari, moltes vegades, diferents individus d’una mateixa espècie (o, encara, un mateix individu al llarg de la seva vida) poden mostrar tonalitats i dibuixos distints, els quals, per tant, no tenen valor taxonòmic. Així, en l’isòpode Sphaeroma serratum, que reprodueix la il·lustració, hom observa una gran variabilitat en la distribució de les taques de la cara dorsal del cos, que és conseqüència d’un polimorfisme genètic.
Ramon Torres.
Com ja hem indicat, la pretesa robustesa de l’esquelet dels crustacis no és tal, ja que al costat de formes amb cutícula engruixida de fins uns quants mil·límetres (cas dels decàpodes), n’hi ha d’altres, generalment planctòniques i petites, a les quals l’esquelet és una fina cutícula totalment transparent i mancada de calcificació. En les formes més robustes, hom aprecia a la cara interna el desenvolupament d’apodemes i trabècules que serveixen de punt d’inserció als potents músculs, a més de formar un endosquelet relativament desenvolupat.

Els colors que adopten les closques dels crustacis són deguts generalment a l’existència de pigments, que poden allotjar-se en unes cèl·lules molt vacuolitzades, que es distribueixen per la cutícula i que són regulades per activitat hormonal; el pigment més comú és la zoeritrina. En les formes planctòniques, especialment en els copèpodes, és freqüent l’existència de gotes d’oli (en els d’aigua dolça) o de ceres (en els marins) que els dóna un color vermell intens o blavós, i que és degut al carotenoide astaxantina o a d’altres de composició semblant. A més d’actuar com a substàncies de reserva i contribuir a la flotabilitat de l’animal, en els llacs d’alta muntanya i en les aigües molt somes, aquests pigments tenen un valor protector contra l’alta intensitat de les radiacions lumíniques i les radiacions ultraviolades. En altres casos, per contra, la manca de pigmentació pot servir de protecció contra la depredadó, especialment si la detecció és visual.

La closca dels crustacis és una de les seves estructures morfològiques característiques. De fet, la closca és una expansió del tegument de la regió posterior del cèfalon, que s’estén en totes les direccions, però especialment cap enrere, fins a cobrir bona part del cos. La closca pròpiament dita implica la fusió de, com a mínim, un metàmer del perèion al cèfalon, és a dir, la formació del cefalotòrax. No obstant això, en alguns grups evolucionats, la closca es perd secundàriament, com passa en els amfípodes i els isòpodes. En aquests casos, hi ha una estructura semblant, però més petita, que només cobreix el cap, anomenada escut cefàlic. L’escut cefàlic és format per la unió de les tergites dels metàmers cefàlics i dóna al cèfalon un aspecte unitari semblant al del cap dels insectes o d’altres grups d’artròpodes.

Les dimensions i la forma de la closca són molt variables. En els casos més simples es tracta d’una petita placa corbada cap al cos que s’eixampla en direcció al perèion, i també lateralment i cap endavant. Quan aquesta closca és més desenvolupada, com passa en els eucàrides, forma una cuirassa protectora que s’estén cap enrere fins a cobrir tot el perèion, cap endavant per a formar el rostre, i pels costats, fent una cambra branquial per la qual circula l’aigua. En d’altres crustacis, la closca és bivalva, és a dir, són dues plaques articulades per una xarnera a la part dorsal, que permet que s’obrin i es tanquin per mitjà de músculs situats en el segment maxil·lar. Aquest tipus de closca es pot desenvolupar molt més extensament i pot arribar a cobrir tot el cos de l’animal, de manera que aquest adopta un aspecte semblant al dels mol·luscs bivalves; és el cas dels crustacis concostracis i ostràcodes. En altres grups, la situació no és tan espectacular, tot i que també cobreix una part important del cos, com passa en els leptostracis. Finalment, en els cirrípedes, la closca és considerablement modificada, i forma l’anomenat mantell, que, a més de cobrir tot el cos, segrega unes plaques calcàries externes que protegeixen completament l’animal. Mentre que en les espècies de closca simple la cavitat que queda entre la paret externa del cos i la interna de la closca serveix principalment per a la funció respiratòria, en el cas dels crustacis bivalves es relaciona més directament amb la reproducció, ja que sovint serveix de cambra incubadora o fins i tot de punt d’allotjament de les gònades, els cecs intestinals o d’altres parts del cos.

L’existència de closca en molts dels grups de crustacis i alhora en grups ancestrals d’artròpodes, com per exemple els trilobits, ha estat motiu perquè alguns especialistes la considerin com un caràcter primitiu en els artròpodes, perdut secundàriament en determinats grups, com els artròpodes terrestres. Contra aquesta teoria hom argumenta que, precisament, els crustacis més primitius, els cefalocàrides, no tenen closca.

Les regions dels cos i la metamerització

Nombre i distribució de segments en diversos gèneres representatius dels principals grups de crustacis, amb indicació dels apèndixs de què cadascun és portador. Hom consigna, també, l’emplaçament dels porus genitals i els apèndixs modificats per a fer funcions reproductores. Els diferents colors indiquen els segments corresponents al cèfalon, al perèion i al plèon. Dins de cada grup poden trobar-se combinacions diferents de les indicades ja que la distribució dels apèndixs sol ésser un caràcter molt variable, cosa que s’accentua especialment en el cas dels cumacis i el dels tanaidacis.
Maber, modificat a partir de Moore 1969.
El cos dels crustacis és format per un nombre variable de metàmers intercalats entre l’àcron i el tèlson. En alguns grups, els considerats com a més primitius (cefalocàrides, concostracis i notostracis), el nombre d’aquests metàmers pot arribar a ser superior a 50, mentre que en d’altres, com els cladòcers i els ostràcodes, no n’hi ha més de deu. La pèrdua de metàmers es considera una tendència cap a formes més evolucionades, cosa que no sempre s’adapta al grup dels crustacis; efectivament, en una posició intermèdia entre els extrems ara dits, se situen els malacostracis, que són considerats com els crustacis més evolucionats i, en canvi, tenen 19 o 20 metàmers. La identitat dels metàmers no és sempre evident, com passa també a la resta d’artròpodes, perquè la divisió general del cos queda subordinada a l’especialització regional o tagmatització. D’aquesta manera, el cos dels crustacis queda dividit en tres tagmes: cèfalon, perèion i plèon. El cèfalon és format per l’àcron i sis metàmers, el primer dels quals, anomenat preantenular, no porta apèndixs. La divisió d’aquesta regió en dues, la preoral i la postoral, suposa també una divisió funcional dels apèndixs situats a cada zona: a l’anterior hi ha els apèndixs sensorials (antènules i antenes), a la posterior els bucals (mandíbules, maxíl·lules i maxil·les). El perèion i el plèon porten apèndixs anomenats, respectivament, pereiopodis i pleopodis, els quals tenen una funció molt més diversificada i més relacionada amb la forma de vida de cada espècie.

La divisió del cos en els tres tagmes esmentats moltes vegades resta emmascarada a causa de l’existència del cefalotòrax. El cefalotòrax és el resultat de la cefalització d’un o més metàmers del perèion i del desenvolupament de la closca a partir del cèfalon vers la part posterior del cos. Actualment hom accepta que és resultat de la fusió del cèfalon amb un o més segments del cos, però també és corrent considerar que només quan el cèfalon s’uneix amb la totalitat del perèion (cosa que passa únicament en els eucàrides) es pot parlar de cefalotòrax. En aquesta obra utilitzarem la primera accepció.

La fusió de metàmers també és corrent en el plèon. Generalment es produeix entre el darrer segment i el tèlson, i es forma el pleotèlson que, a més, pot tenir una furca al final, que pot ser articulada (en els isòpodes) o no serne (en els copèpodes). Alguns grups (per exemple els ostràcodes) tenen el plèon molt reduït, i només s’aprecia un sac no segmentat; en altres casos, com en els cirrípedes, fins i tot pot arribar a desaparèixer.

Els apèndixs i les formacions apendiculars

Els apèndixs dels crustacis són típicament birramis. Únicament el primer parell d’antenes és format per una sola branca, i el segon parell, també visible a la fotografia del cap d’un escamarià (Nephrops norvegicus), mostra l’estructura bífida característica. Les mandíbules, maxil·les i maxil·lípedes, de petites dimensions, no són visibles externament. El primer parell de potes del perèion, acabat en pinça com tots els altres, apareix com a unirrami perquè té una de les dues branques formant part del sistema branquial. L’estructura dels apèndixs dels decàpodes, com l’escamarià, correspon al tipus estenopodial.
Amadeu Tardiu.
Juntament amb la tagmatització del cos, es produeix la modificació dels apèndixs de cada metàmer en relació a diferents funcions. Seguint el paral·lelisme amb l’evolució dels metàmers, hom pot dir que en les formes més primitives, els apèndixs tendeixen a ser iguals o molt semblants, mentre que en les espècies més avançades es van transformant i s’adeqüen a funcions específiques. És lògic pensar que, a mesura que s’ha anat produint una evolució dels hàbits de cada espècie, els membres respectius s’han anat ajustant a funcions cada vegada més concretes, segons la seva localització en el cos. Entre aquestes funcions hi ha la sensorial, la masticatòria, la de captura i manipulació de l’aliment, la locomotora (en diferents variants), la respiratòria, la reproductora i d’emmagatzematge dels ous, i també una combinació d’algunes d’aquestes funcions. Cada adaptació ha anat presentant modificacions, cada vegada més allunyades d’allò que hom considera l’estructura bàsica de l’apèndix dels crustacis. Així, en alguns casos, únicament un estudi detallat a partir del desenvolupament larvari permet seguir l’evolució d’un apèndix i la identificació de cadascuna de les seves parts.

Els anomenats cirrus dels cirrípedes, dels quals veiem a la fotografia el percebe (Pollicipes cornucopia) constitueixen una modificació especial dels apèndixs de tipus fil·lopodial, que s’oposa als de tipus estenopodial o apèndixs cilíndrics i articulats típics.
Josep M. Barres.
Tret de les antènules, la resta dels apèndixs dels crustacis són birramis, almenys en les primeres fases del desenvolupament. L’estructura bàsica de l’apèndix birrami consta d’una part unirràmia, anomenada protopodi, per mitjà de la qual l’apèndix s’insereix al metàmer corresponent, i és feta de tres artells (de vegades, reduïda a dos o a un). Al damunt del protopodi s’assenten dues branques, una interior o endopodi, i una exterior o exopodi. A partir d’aquesta estructura es poden produir modificacions que fan que arribin a desaparèixer algunes de les parts i se’n desenvolupin d’altres de manera extraordinària. Per exemple, és freqüent que en el protopodi es desenvolupin uns sortints, coneguts amb el nom d’endites quan es troben al costat intern i exites quan són a l’extern. En alguns casos, aquestes protuberàncies creixen considerablement i arriben a tenir el paper més important de tot l’apèndix en relació amb la seva adaptació funcional. Així, en les mandíbules, les endites basals, anomenades gnatobases, s’encarreguen de mastegar l’aliment. En altres casos, l’exita distal adquireix una forma foliàcia o ramificada i fa una funció fonamentalment respiratòria, ja que actua com una mena de brànquia; en aquest cas, s’anomena epipodi. Pel que fa a la desaparició d’alguna d’aquestes parts, és important destacar la de l’exopodi, perquè fa que l’apèndix es mostri unirrami, com és el cas dels crustacis decàpodes.

Malgrat la variabilitat ja esmentada, en general, els apèndixs dels crustacis responen a dos tipus estructurals: l’estenopodial i el fil·lopodial. Els apèndixs estenopodis es caracteritzen per la seva estructura, més o menys robusta, en la qual les diferents parts estan ben articulades i són mogudes per una musculatura potent. Els apèndixs fil·lopodis tenen una estructura molt més laxa i les articulacions menys marcades, de manera que mantenen la seva forma gràcies a la pressió que l’hemolimfa exerceix al damunt de les parets internes. Des del punt de vista de la forma, hom pot dir que els estenopodis generalment són cilíndrics i tenen el tegument dur, mentre que els fil·lopodis són plans i estrets, i tenen el tegument prim i poc calcificat.

Des d’un altre punt de vista, la diferenciació i la diversificació dels apèndixs al llarg del cos es relacionen directament amb una organització avançada. En un primer esquema de diferenciació, cal distingir entre els apèndixs cefàlies i els de la resta del cos.

Els apèndixs cefàlics poden situar-se en una posició anterior respecte de la boca (apèndixs preorals) o posterior (postorals). Els apèndixs preorals són bàsicament sensorials: són les antenes, que es troben en nombre de dos parells en els crustacis (cas únic, en el món dels artròpodes). D’aquests dos parells, el primer constitueix les antènules, que són apèndixs unirramis i multiarticulats. Excepcionalment, en alguns malacostracis, aquest apèndix pot tenir dos i, fins i tot, tres flagels multiarticulats. En els copèpodes les antènules adquireixen una gran importància i diversificació; en efecte, a més d’ésser un òrgan sensorial, les espècies planctòniques les utilitzen per a nedar, i els mascles d’algunes espècies les tenen modificades per a subjectar les femelles durant la fecundació. Les antenes constitueixen el primer parell d’apèndixs birramis i, per tant, són homologables als apèndixs de la resta del cos. Són de funció gairebé exclusivament sensorial, però en alguns grups, com els concostracis, els cladòcers i els ostràcodes, són els principals apèndixs locomotors. En les larves nauplianes, les antenes s’encarreguen també de la natació, cosa que també passa en els estudis larvaris dels anostracis i dels eufausiacis.

Els apèndixs postorals o bucals solen relacionar-se amb l’alimentació. Són de tipus gnatobàsic, és a dir, que realitzen la seva funció per mitjà de les endites, que són extraordinàriament desenvolupades. En canvi, les dues branques de l’apèndix fan un paper secundari i no és rar que es trobin totalment o parcialment atrofiades. En general, hom pot dir que aquests apèndixs són molt plàstics pel que fa a la seva morfologia, com a resposta al tipus d’adaptació alimentària. Les mandíbules se situen immediatament a continuació de la boca i, en principi, són de funció masticatòria tot i que en les larves nauplianes formen part de l’aparell locomotor. En la majoria dels casos, les mandíbules són formades per un protopodi, que porta les endites molt desenvolupades i esclerotitzades. La part distal del protopodi es continua en un epipodi curt, que dóna lloc al palp mandibular, el qual de vegades pot mancar. Les maxíl·lules i les maxil·les són d’estructura molt semblant a les mandíbules, és a dir, són formades per un protopodi gros, que de vegades és articulat per a facilitar el moviment. Les branques acostumen a ser poc desenvolupades, especialment l’exopodi. La funció d’aquests apèndixs depèn del tipus d’alimentació. En les espècies filtradores hi ha grups de sedes que fan funció de filtre, i en les carnívores tenen forma de garres amb les quals capturen i manipulen l’aliment. Altres vegades apareixen sedes o branques especialitzades a netejar la resta dels apèndixs, o que produeixen corrents d’aigua vers la boca o les brànquies.

Els apèndixs no cefàlics també presenten diferents estratègies d’adaptació, algunes ben esteses entre els diferents grups de crustacis. D’una banda, els primers pereiopodis tenen tendència a transformar-se en apèndixs bucals auxiliars, anomenats maxil·lípedes el primer parell i gnatopodis la resta, que serveixen per a la manipulació de l’aliment. D’altra banda, la resta dels apèndixs del perèion no implicats en l’alimentació solen relacionar-se amb la locomoció, sigui per a caminar o per a nedar. En alguns grups hi ha adaptacions especials, com als paracàrides, en les femelles dels quals formen, juntament amb les pereionites, la cambra incubadora o marsupi; en general, el grau de diferenciació d’aquests apèndixs depèn del seu nombre, ja que, quan n’hi ha pocs, acostumen a ser diferents, com passa en els cladòcers i els ostràcodes. A més, els apèndixs del plèon o pleopodis solen mancar en la majoria dels crustacis no malacostracis, tret del darrer parell, que sol ésser ben desenvolupat i constitueix el dels uropodis; quan la resta dels pleopodis són desenvolupats tendeixen a transformar-se en apèndixs copuladors en els mascles i ovígers en les femelles.

Organització interna

Els sistemes de relació i control

Anatomia de  diferents grups de crustacis: A ostràcode, B cladòcer, C notostraci, D cirrípede, E branquiür, F copèpode, G fil·locàride, H hoplocàride, I amfípode, J decàpode. Hom hi distingeix: 1 cervell, 2 cadena nerviosa ventral, 3 cor, 4 osffol, 5 aorta anterior, 6 aorta posterior, 7 aorta descendent, 8 estómac, 9 glàndula de l’intestí mitjà, 10 intestí, 11 cec posterior dorsal, 12 testicle, 13 ovari, 14 vesícula seminal, 15 glàndula de ciment, 16 múscul adductor, 17 glàndula maxil·lar.
Amadeu Blasco, a partir de R. Siewing 1963.
Els sistemes de relació i control en els crustacis tenen una estructura general que correspon a la típica dels artròpodes. El sistema nerviós mostra una estructura bàsica formada per un gangli supraesofàgic, un collar periesofàgic i una cadena ventral doble de ganglis metamèrics, units per comissures. A partir d’aquesta estructura s’estableixen diverses modificacions, les quals mostren una tendència cap a la centralització, tant per fusió de ganglis com per supressió. En els crustacis més primitius (com en els cefalocàrides i els branquiòpodes), els glanglis presenten la màxima diferenciació, ja que en ells el tritocervell encara es troba separat de la massa ganglionar anterior que comprèn el protocervell i el deutocervell. A partir del collar periesofàgic, els ganglis corresponents als metàmers bucals i toràcics encara estan separats, mentre que els abdominals tendeixen a fusionarse en una cadena única. La centralització del sistema nerviós s’inicia amb la formació d’una massa ganglionar única, que ja incorpora les tres parts del cervell, segueix amb la formació del cefalotòrax i amb la desaparició d’alguns metàmers toràcics i abdominals. Precisament, el grup més evolucionat de crustacis (els decàpodes) mostra dues estructures ben diferents: tots els ganglis ventrals centralitzats en una sola massa (en els braquiürs) i ganglis ventrals molt individualitzats (a la resta del grup).

Els ulls dels crustacis presenten diferents configuracions segons els grups, com s’evidencia en els dos exemples il·lustrats. L’ull dels cladòcers, com el de les dàfnies (Daphnia, a dalt), és peculiar ja que és l’únic cas en què els dos ulls laterals han estat fusionats en un de sol i formen una mena de bola, que permet visió lateral i frontal; d’altra banda, hom pot veure clarament a la fotografia la distribució de les facetes al voltant de la concentració de pigment. En els decàpodes, els ulls compostos pedunculats, com els de la llagosta comuna (Palinurus elephas, a baix) són l’exemple del cas més representatiu dels crustacis superiors.
Miquel Blasi i Enric Curto.
L’encèfal dels crustacis mostra tres regions ben desenvolupades, com passa en els insectes i els miriàpodes: el protocervell, el deutocervell i el tritocervell. Cadascun d’aquests centres nerviosos s’encarrega d’innervar una regió definida del cap i els seus corresponents apèndixs. El protocervell innerva els glomèruls dels cossos pedunculats; d’ell surten els nervis òptics i les connexions al sistema glandular del peduncle ocular (òrgan x, glàndula del si) i, tot i que la seva funció no és del tot coneguda, hom li atribueix el control de l’activitat reflexa. El deutocervell és molt desenvolupat gràcies a l’existència dels lòbuls olfactoris, que innerven les terminacions quimioceptores de les primeres antenes, alhora que s’encarrega del moviment d’aquests apèndixs. Finalment, el tritocervell fa una funció semblant però en relació amb el segon parell d’antenes.

El sistema simpàtic té la missió d’innervar l’intestí, el cor, les gònades i la musculatura. La seva estructura és variable i molt poc coneguda fins aquest moment. A grans trets, és format per un gangli que es connecta al collar periesofàgic, i un altre petit gangli labial, que se situa per sota dels lòbuls encefàlics. D’aquests ganglis en surten innervacions que van cap al tub digestiu anterior i mitjà, i cap al cor i les gònades. En els malacostracis, aquest sistema és complementat per una xarxa nerviosa semblant que parteix del darrer gangli abdominal i controla el darrer tram de l’intestí.

A més de rebre estímuls i d’emetre impulsos, el sistema nerviós s’encarrega de regular moltes activitats fisiològiques per mitjà de la neurosecreció. Tota una sèrie de glàndules situades en diferents zones del cos fan, entre altres activitats encara no ben conegudes, el control de les mudes, la regulació de la pigmentació del cos i dels omatidis, de l’activitat del cor i de l’aparició de caràcters sexuals secundaris. En l’actualitat, del sistema endocrí dels crustacis, únicament en coneixem l’estructura i, en part, la funció, en el cas d’algunes espècies de malacostracis de dimensions grans, especialment idònies per a l’experimentació; a tota la resta del grup, i també en les fases del desenvolupament larval i juvenil, en desconeixem les característiques.

Les glàndules o òrgans del sistema endocrí que hom coneix en els decàpodes són les que descriurem a continuació. En primer lloc, la regió medul·lar de l’òrgan X, situada al peduncle ocular, és formada per un grup de cèl·lules nervioses situades a la zona medul·lar, que es projecta des del cervell fins a la base nerviosa de l’ull. En segon lloc, la glàndula del si és una petita cavitat, situada també al peduncle ocular, que rep àxons i conductes secretors de diferents zones de l’encèfal i altres glàndules pròximes; funciona com un lloc on s’emmagatzemen les hormones que segrega la zona de l’òrgan X i les dels ganglis supraesofàgic i ventral, i es troba molt vascularitzada per tal de facilitar l’abocament d’hormones al corrent sanguini. Les papil·les sensorials de l’òrgan X constitueixen un tercer tipus; algunes cèl·lules sensorials de la paret del peduncle ocular projecten terminacions nervioses cap a la zona medul·lar de l’òrgan X, on tenen una activitat neurosecretora; tot i que és una zona histològicament molt complexa (gràcies a la diversitat de cèl·lules secretores), se li atribueix la producció de l’hormona encarregada d’inhibir la producció d’altres hormones a l’òrgan Y, reguladores de les mudes, a més de produir d’altres hormones, reguladores del desenvolupament i la maduració de l’aparell reproductor. Els òrgans postcomissurals se situen a la comissura postesofàgica, on arriben àxons de cèl·lules neurosecretores del tritocervell i, possiblement, de l’estomodeu, i d’on, alhora, parteixen terminacions nervioses vers els sins sanguinis; les hormones que produeix aquesta regió serveixen per a controlar la distribució de pigment en els cromatòfors i els omatidis. L’òrgan pericardial és format per un plexe nerviós situat a la cavitat pericardial, on les cèl·lules secretores es troben en contacte amb la sang; produeix hormones que estimulen l’activitat del cor. Un altre tipus de glàndules són les ventrals que formen l’òrgan Y, i que són dues petites glàndules situades a prop dels músculs de les mandíbules, originades a partir de l’ectoderma de la paret del cefalotòrax; a aquesta zona arriben àxons del gangli subesofàgic que segreguen les hormones encarregades de desencadenar les mudes i regenerar apèndixs. Diferentment als òrgans equivalents d’altres grups d’artròpodes, en els crustacis no desapareixen en l’estat adult, ja que els crustacis muden al llarg de tota la vida. Les glàndules androgèniques són formades per una filera de cèl·lules situades a banda i banda de les terminacions dels conductes deferents, en els mascles; hom els atribueix un paper de reguladores de la diferenciació sexual en el mascle, a partir de la larva. En alguns crustacis, pot haver-hi encara un altre tipus de secreció hormonal: els ovaris segreguen hormones que controlen l’aparició de caràcters secundaris en les femelles.

En els crustacis, els òrgans dels sentits són d’estructura i funció similars, si no idèntiques, als de la majoria d’artròpodes en conjunt, i s’encarreguen de proporcionar informació de l’entorn i de la seva pròpia activitat. Hi ha, però, algunes estructures particulars, com els estatocists, que només es troben en els malacostracis. Els òrgans receptors més comuns són mecanoceptors, que es troben àmpliament distribuïts per tot el cos, i que poden ser de morfologia diferent, amb especialitzacions concretes a diferents estímuls. A l’interior del cos hi ha òrgans equivalents a aquests, però que s’estimulen segons l’activitat muscular; són els anomenats receptors de tensió que, juntament amb els propioceptors o sensors de les articulacions, fan que l’animal tingui informació constant sobre els reflexos posturals i el control de la mobilitat del cos. A més de sensors aïllats, hi ha també òrgans complexos formats per la integració d’unitats senzilles del tipus mecanoceptor. En els crustacis són dels tipus següents: els estatocists, que són una invaginació de la paret del cos que forma com una petita cavitat oberta a l’exterior i entapissada de sedes sensorials, dins de la qual hi ha granets de sorra o alguns cossos durs segregats pel mateix animal que, segons la seva posició, informen de la posició del cos i la direcció del moviment, alhora que actuen com a òrgan d’equilibri; aquests òrgans només es troben a la base de les antenes o a l’abdomen dels malacostracis; els aparells estridulants, presents en alguns decàpodes, els permeten de percebre el soroll que fan picant al terra per mitjà d’estructures complexes formades per grups de sedes sensorials especialitzades. Un altre grup interessant d’òrgans sensorials de la superfície del cos són els quimioceptors, que generalment se situen a les antenes, les antènules i els apèndixs bucals; es tracta d’un sistema sensorial que permet discriminar entre diferents compostos químics. La seva estructura és més complexa que la dels mecanoceptors, però es desconeix la manera com es fa el procés d’identificació dels compostos.

Els ulls són els òrgans sensorials més especialitzats. En els crustacis, com en la resta d’artròpodes, poden ser de dos tipus: ocel·les i ulls compostos. Els ocel·les són les estructures més simples, i generalment s’agrupen formant els ulls centrals del cap, de nombre i estructura diferents segons cada grup. El tipus d’ull central més estès és l’ull nauplià, format per la unió de tres ocel·les, que és el que es troba en totes les larves naupli. Generalment és un ull únic, situat a la part frontal mitjana del cap. En alguns grups de crustacis (els ostràcodes, els copèpodes i els braquiürs) aquest ull és l’únic que persisteix en l’estat adult.

Els ulls compostos són estructures simètriques situades a banda i banda del cap, bé que, secundàriament, es poden desplaçar cap al centre del cos, sense perdre mai la simetria (en cumacis i notostracis) i, ocasionalment, arriben a fusionar-se i fan un sol ull esfèric (en els cladòcers o puces d’aigua). En el desenvolupament larvari, els ulls compostos apareixen més tard que els ocel·les, però acaben desplaçant-los en importància, ja que aquests arriben fins i tot a desaparèixer, tret en el cas que no hi hagi ulls compostos. En alguns crustacis (anostracis i molts malacostracis), els ulls compostos es troben situats a l’extrem d’unes protuberàncies que poden ser mòbils, els peduncles oculars, la finalitat dels quals és doble: d’una banda, donen mobilitat a l’ull i, per tant, augmenten el camp visual, i, de l’altra, són la zona d’ubicació de diferents glàndules neurosecretores. D’altra banda, els ulls compostos també funcionen com a òrgans de posició i d’orientació en relació amb la direcció i la intensitat de llum que reben; aquesta adaptació és especialment important en els crustacis nedadors que, a més, fan migracions verticals diàries, com passa en moltes espècies planctòniques de cladòcers, copèpodes, eufausiacis, misidacis i cumacis, principalment.

En els casos més perfeccionats (en els decàpodes), el pigment ocular és capaç de desplaçar-se segons la llum que percep per mitjà d’un complex sistema de causació hormonal, en el qual intervenen secrecions neuronals. Alhora, tot aquest sistema es troba connectat amb les cèl·lules pigmentàries de la cutícula, de manera que l’animal pot regular la pigmentadó del cos segons els estímuls que percep.

Cada ull compost és format per un conjunt d’unitats independents anomenades ommatidis. El nombre d’ommatidis és molt variable, ja que pot oscil·lar entre 4 (en alguns isòpodes) i més de 10 000 (en decàpodes). Aquesta variabilitat té relació amb l’agudesa visual de cada espècie, però en general les formes nedadores i les carnívores tenen més ommatidis als ulls compostos que no les bentòniques, les filtradores o les herbívores.

L’aparell digestiu

La forma del tub digestiu, en el cas dels cladòcers (a la fotografia, Bosmina longirostris), pot veure’s a través del tegument ja que apareix sovint tenyit de verd a causa del material vegetal acumulat, encara no digerit (principalment, algues clorofícies).
Miquel Blasi.
L’aparell digestiu dels crustacis s’inicia amb dues estructures externes que limiten la boca, pel davant (el labre) i pel darrere (els paragnats), originades respectivament a partir del lòbul cefàlic i de la regió esternal. Com passa en la resta d’artròpodes, hom pot diferenciar en el tub digestiu tres regions diferents: una anterior o estomodeu, originada a partir de l’ectoderma, una de mitjana, gairebé sempre derivada de l’endoderma, i una de posterior o proctodeu, derivada de l’ectoderma. Les dues zones extremes, derivades de l’ectoderma, van cobertes de cutícula.

La part anterior del tub digestiu és la que mostra més variabilitat estructural. En els entomostracis micròfags (com els copèpodes), es redueix a un tub curt voltat d’una forta musculatura que ajuda a deglutir l’aliment. No obstant això, en la majoria de les espècies hi ha sedes filtradores o dents quitinoses que classifiquen l’aliment per grandàries, i la trituradó s’inicia abans d’entrar aquest a l’intestí mitjà. Per tal de facilitar aquesta masticado a l’esòfag hi ha unes dilatacions, semblants a cambres amb diverticles i canals envoltades d’una forta musculatura, que formen el molinet gàstric. Aquestes cambres no són constants en totes les espècies, sinó que poden canviar molt fins i tot entre espècies semblants, si tenen un règim alimentari diferent. En els malacostracis aquest molinet gàstric ateny la màxima diversificació, i arriba a tenir dues cambres ben diferenciades, una d’anterior, o estómac cardíac, i una altra de posterior, o estómac pilòric, que solen especialitzar-se, respectivament, en la trituració i la filtració. Cada cambra porta unes plaques esclerotitzades, dents trituradores, fileres de sedes filtradores, vàlvules (esfínters) i tota una sèrie d’estructures que es mouen per músculs independents, cosa que dóna lloc a estructures molt complexes i especialitzades.

L’intestí mitjà s’encarrega de la secreció d’enzims digestius i d’absorbir l’aliment. Per això, apareixen en aquesta zona divertides i cecs que augmenten considerablement la superfície d’absorció. La llargada i el diàmetre de l’intestí mitjà, com el nombre de cecs, és molt variable, i depèn de la qualitat i l’estructura de l’aliment ingerit. En alguns casos és molt curt, de manera que es redueix a l’espai suficient per a poder-s’hi desenvolupar un parell de cecs intestinals. La digestió de l’aliment és externa, per la qual cosa també solen tenir glàndules secretores que es diferencien dels cecs perquè són molt més ramificades. La diversificació d’aquesta zona és molt elevada: en els cladòcers hi ha dos cecs dirigits vers la zona cefàlica, i a la resta de crustacis hi ha un tub que forma un llaç (en les espècies detritívores); en els anostracis hi ha nombrosos cecs lobulats, i en els notostracis i els concostracis els cecs són ramificats.

El tub digestiu posterior presenta una estructura més uniforme: es redueix a un tub estret, mancat de divertides i revestit de cutícula. La seva funció és la de formar els excrements i impulsar-los cap a l’exterior per mitjà de moviments musculars. En aquesta zona es fa la secreció d’un moc que reuneix els excrements en paquets (els anomenats "fecal pellets"), que, en ésser expulsats a l’exterior del cos, cauen cap al fons ràpidament.

L’aparell respiratori

Secció transversal d’un cranc de riu feta a l’alçada del segon parell de pereiopodis que mostra les diferents posicions que poden tenir les brànquies dins la cambra branquial i la seva relació amb el sistema circulatori. Hom hi distingeix: 1 cambra branquial, 2 podobrànquia, 3 artrobrànquia, 4 pleurobrànquia, 5 branquiostegita, 6 artèria subneural, 7 cadena nerviosa, 8 múscul extensor, 9 intestí, 10 cor.
Amadeu Blasco, a partir d’originals diversos.
La respiració, en les espècies de petites dimensions i tegument poc calcificat (copèpodes i malacostracis) es fa a través de tota la paret del cos, cosa que també s’observa en les espècies paràsites. No obstant això, és més aviat excepcional, ja que en general la cutícula dels crustacis és gruixuda i hi apareixen regions primes especialitzades en l’intercanvi de gasos. No hi ha un òrgan respiratori únic. Fins i tot les estructures més comunes, les brànquies, poden tenir un origen molt divers. No hi ha dubte que la diversificació més gran pel que fa a l’origen i l’estructura de les brànquies es fa en els decàpodes, cosa lògica si pensem que són els més grossos i, per tant, els que tenen unes necessitats absolutes d’oxigen més grans.

Sigui quin sigui l’origen de les brànquies, sempre es tracta d’expansions del tegument, més o menys ramificades, en les quals la cutícula és molt fina, de manera que la hipodermis es troba a prop de la superfície i, per tant, hi ha una gran vascularització. Hi ha, també, altres zones del cos que tenen aquestes característiques i la mateixa funció, però no adopten forma de brànquia, com és el cas de la paret interna de la closca, que és un sistema de respiració especialment important en els concostracis, els cladòcers, els ostracodes i els cirrípedes, és a dir, en aquells grups que mostren el cos tancat dins d’unes valves o plaques. Una tendència que s’observa en diferents grups de crustacis és la de situar les superfícies respiratòries en posició cada vegada més interna, protegides, a més, per alguna cobertora; això és el que ha originat les cambres branquials, que només són cavitats formades per l’expansió del tegument per a cobrir les brànquies. Aquesta adaptació ha suposat, a més, l’aparició d’apèndixs que impulsen l’aigua cap a la cambra branquial i en renoven la de l’interior; en els cumacis, els misidacis, els eufausiacis i els decàpodes, aquesta funció la fan els endopodis del segon parell de maxil·les. La respiració per mitjà dels pleopodis és més aviat excepcional en els crustacis: únicament els isòpodes i els estomatòpodes són capaços d’efectuar-la. D’altra banda, els ostràcodes són els únics que fan servir l’abdomen, a més d’altres zones del cos, com a superfície respiratòria.

Les brànquies dels decàpodes es mostren diversificades. Segons la seva localització al cos se’n distingeixen tres tipus: les pleurobrànquies, que són expansions de la paret lateral del cos; les artrobrànquies, que són membranes articulars entre la paret del cos i l’apèndix; i les podobrànquies, que són zones situades a l’apèndix.

La respiració aèria no ha suposat gaires canvis en l’estructura de l’aparell respiratori, ja que tant els isòpodes com els decàpodes han aprofitat les cambres branquials, que han passat a una situació més interna al cos. Alhora, han desenvolupat noves estructures, diferents a l’un i l’altre grup. En els isòpodes hi ha pseudotràquees, molt ramificades, situades als exopodis dels pleopodis. Els decàpodes terrestres han resolt el problema d’una manera més imperfecta, a base de recobrir la cambra branquial amb papil·les molt vascularitzades, que intercanvien gasos directament de l’aire a un ambient saturat d’humitat.

L’aparell circulatori

El sistema circulatori dels crustacis és format, bàsicament, per un tub dorsal que corre per sobre del tub digestiu, proveït d’un eixamplament, que és el cor. En la seva forma més simple, el cor, inclòs en el si pericardial, presenta una o més obertures anomenades ostíols, i ocupa una bona part de la llargada del cos. Del cor pot sortir una aorta anterior, que es dirigeix cap a la regió encefàlica, i de vegades també una aorta posterior, que arriba fins a l’extrem del plèon. La resta del sistema circulatori és obert i la sang es mou a través de sins i de llacunes hemocèliques, que banyen les vísceres, abans de retornar al cor a través del si pericàrdic i dels ostíols. A partir d’aquest esquema, general en els grups més primitius (com els branquiòpodes anostracis), hi ha nombroses simplificacions secundàries en relació amb les dimensions del cos, que afecten principalment els no malacostracis. Una primera tendència d’aquest procés de reducció és la del cor, el qual originàriament és allargat i envoltat d’una musculatura espiral que produeix les contraccions; en els grups més primitius el nombre d’ostíols és elevat (18 parells en els anostracis i 14 parells en els notostracis), però es va reduint en altres grups fins arribar a un sol parell (en els cladòcers, els ostràcodes i els branquiürs). Excepcionalment, aquesta tendència arriba a casos límit, com en alguns grups de copèpodes, als quals el cor desapareix i la circulació es fa per mitjà de moviments de l’intestí. Encara més excepcionalment, en els cirrípedes és tot el sistema circulatori el que ha desaparegut, cosa que no és tan rara en les espècies paràsites.

El sistema arterial també presenta una certa variabilitat. En general és poc desenvolupat o manca totalment en els grups que tenen el cor situat a prop del cèfalon. No obstant això, quan aquest es desplaça cap a la part posterior del cos (per exemple, en calanoides i en branquiürs), hi ha una aorta anterior que condueix l’hemolimfa cap a les proximitats de l’encèfal.

L’hemolimfa és un fluid pàl·lid, en el qual el pigment que transporta els gasos és l’hemocianina. Ocasionalment, hi ha una certa concentració d’hemoglobina, que pot emmascarar l’hemocianina. Això és especialment important en les espècies que viuen en ambients amb concentració baixa d’oxigen, com passa en algunes del gènere Daphnia, pròpies de la zona profunda d’alguns llacs. Per l’hemolimfa circulen diferents tipus de leucòcits, els quals es distingeixen per la seva morfologia.

Els malacostracis mostren un sistema circulatori peculiar, molt desenvolupat com a conseqüència, principalment, de la necessitat de transportar l’oxigen ràpidament i a una certa distància de les brànquies. En primer lloc, cal destacar que la grandària del cor i el nombre d’ostíols són diferents segons el grau d’evolució del grup: en els més primitius, el cor és gran i porta nombrosos parells d’ostíols (13 en els leptostracis), mentre que en els evolucionats és petit i amb pocs ostíols (fins a un mínim de tres parells). En segon lloc, han desenvolupat considerablement el sistema arterial i, a més de les artèries anterior i posterior, n’hi ha unes quantes de laterals, que surten a banda i banda del cor o bé de les mateixes artèries anterior i posterior; el nombre d’aquestes artèries és variable, des d’un màxim de 13 en els leptostracis fins a un minin d’una en els eucàrides. Les artèries laterals es divideixen ràpidament en dues branques, que es dirigeixen cap als apèndixs del perèion i el plèon (la branca apendicular) i cap a l’intestí, les gònades i, de vegades, al sistema nerviós (la branca visceral). L’artèria o aorta anterior sol ser llarga, cosa que obliga en la majoria dels grups (tret dels cumacis i els tanaidacis) a l’existència d’un segon òrgan pulsador a l’altura de l’estómac, l’anomenat cor anterior, el qual restableix la pressió arterial perduda per la fricció de l’hemolimfa al llarg de tot el seu recorregut; aquesta artèria desemboca, com en la majoria dels crustacis, a les proximitats de l’encèfal, al qual irriga. A la cara ventral del cos i immediatament per sota del cordó nerviós corre l’artèria neural, que és la que irriga els ganglis nerviosos; neix de la branca visceral d’una de les artèries laterals. Quan només hi ha una artèria lateral, cosa que passa en els decàpodes i, per tant, manquen les corresponents branques apendiculars, els apèndixs són irrigats per branques de l’artèria subneural. Tot i que en els malacostracis el sistema circulatori és més complex, també és obert, com a la resta dels crustacis, ja que les artèries van a parar als sins i llacunes pels quals l’hemolimfa flueix als òrgans. Per exemple, en els decàpodes, l’hemolimfa flueix de les branques de l’artèria neural cap als sins esternals i laterals, on s’irriguen les brànquies, i després passa al si pericàrdic i torna a entrar al cor a través dels ostíols per tal d’iniciar un nou cicle.

Els òrgans excretors

Els òrgans excretors més importants dels crustacis són les glàndules antenals i les maxil·lars, bé que altres zones del cos poden tenir superfícies per les quals hom ha detectat activitat excretora. Malgrat la semblança d’origen, estructura i funcionament d’ambdós tipus de glàndules, és molt rar que es trobin juntes en estat funcional. La glàndula antenal és l’òrgan excretor predominant en les larves nauplianes i també es troba present en els adults dels eucàrides i alguns peracàrides. La glàndula maxil·lar, per contra, es troba en els adults de la majoria dels crustacis no malacostracis, i en els cumacis, tanaidacis i isòpodes. Finalment, alguns altres grups (com els ostràcodes i els leptostracis) manquen d’un i de l’altre tipus.

Les glàndules antenals i maxil·lars són, en realitat, nefròcits d’origen celòmic i d’estructura senzilla. A partir del celoma es forma un sac terminal, en el qual se situen les cèl·lules excretores, que desemboca en un nefroducte —també celòmic— al seu costat distal, que condueix a una bufeta urinària proveïda d’un por excretor, el qual s’obre a la base de l’apèndix corresponent. La variabilitat d’aquesta estructura depèn de la grandària del sac terminal i de la llargada i la diferenciació de zones en el nefroducte. En els malacostracis, el sac terminal té molts plecs que augmenten considerablement la superfície excretora, i el nefroducte presenta en el seu tram més intern una gran dilatació, anomenada glàndula verda, que té una gran activitat excretora. En canvi, la llargada del nefroducte es relaciona molt més amb la salinitat de l’aigua del medi on viu cada espècie; en les espècies d’aigua dolça és molt més llarg que en les d’aigua marina.

Altres zones del cos poden tenir també una certa activitat excretora, bé que d’una manera secundària respecte a alguna altra funció; per exemple, en els círrípedes hom creu que hi ha excreció a través de la paret de l’intestí mitjà. També pot ser important, segons que sembla, l’excreció a través del tegument, especialment en aquelles zones del cos on la cutícula és poc calcificada, com passa en les brànquies i en tots els epitelis respiratoris.

Els crustacis excreten compostos nitrogenats en forma d’amoníac. Es tracta d’un sistema poc evolucionat, que possiblement ha limitat l’adaptació dels crustacis al medi aeri. Una part molt important de l’activitat excretora es relaciona amb l’osmoregulació, cosa que fa que cada espècie hagi desenvolupat les seves pròpies adaptacions, les quals depenen més de l’ambient on viuen que no del grup al qual pertanyen. Com a exemples il·lustratius, podríem citar les adaptacions dels decàpodes a l’aigua dolça en la figura del cranc de riu, o les d’altres espècies que viuen en aigües hiperhalines, com l’artèmia (Artemia salina).

L’aparell reproductor

La formació d’espermatòfors és característica d’alguns grups, com el dels decàpodes i el dels copèpodes. Així, no és rar de veure, en una mostra de plàncton, femelles de copèpode amb uns quants espermatòfors (a dalt) provinents de diferents mascles, i d’unes dimensions considerables, adherits a la seva part posterior (a baix, en detall). Hom desconeix encara la manera com els espermatozoides, desproveïts de moviment, deixen l’espermatòfor per a arribar fins a l’òvul.
Mercè Durfort.
L’aparell reproductor s’organitza, bàsicament, d’una manera semblant en tots els crustacis: un parell de gònades tubulars, de les quals neixen dos gonoductes, que s’obren a l’exterior per mitjà d’uns gonopors situats a l’altura del perèion. Les gònades i una part important dels gonoductes són originats a partir del celoma i se situen lateralment al tub digestiu a la regió del cefalotòrax o del perèion. A partir d’aquest esquema es poden produir algunes modificacions, com la tendència dels dos testicles a fusionar-se en un de sol, i també dels dos gonoductes, que es poden fusionar totalment o parcialment al llarg del seu recorregut. Altres modificacions són degudes a canvis introduïts en el pla d’organització del cos. Per exemple, en les espècies de vida paràsita, les gònades es desenvolupen extraordinàriament i poden arribar a ocupar una bona part del cos; en els ostràcodes, a causa de la reducció i simplificació de la segmentació del cos, una gran part de les vísceres, incloses les gònades, se situen entre les parets de la closca; finalment, en els cirrípedes toràcics, l’hermafroditisme ha portat al desplaçament dels ovaris cap a la zona del peduncle o del disc basal, mentre que els testicles queden situats en posició normal, al costat del tub digestiu.

Els gonoductes acompleixen una funció més complexa que no sols la de transportar els òvuls i els espermatozoides a l’exterior del cos. Una part de les cèl·lules epitelials que recobreixen el seu interior són de tipus glandular i produeixen secrecions, importants per a preservar les cèl·lules germinals. De vegades, aquestes cèl·lules es poden diferenciar del propi gonoducte i actuar com a glàndules, més o menys independents físicament, però en una relació estreta a través de les secrecions que produeixen. Als mascles d’alguns grups (com els copèpodes), els espermiductes produeixen espermatòfors, que són càpsules protectores de les masses d’espermatozoides. A les femelles, els gonoductes juguen un paper semblant en relació amb la protecció de l’òvul, ja que, a més de segregar el vitel·lus, també produeixen una coberta quitinosa que protegeix els ous destinats a resistir períodes de dessecació, o els ovisacs, dins dels quals algunes femelles transporten els ous fins al moment de l’eclosió.

La situació dels gonopors en el cos dels crustacis és variable, i és un caràcter que separa diferents grups taxonòmics, com per exemple les subclasses. Tret d’algunes excepcions, l’obertura genital dels mascles sol situar-se al darrer metàmer del perèion, i el de les femelles, quan no coincideix en el mateix metàmer, se situa en posició una mica anterior.

Biologia

Reproducció

La fixació dels ous fecundats a la part ventral del perèion és gairebé general dins dels crustacis decàpodes, com mostra la fotografia (a dalt) d’un cranc de riu (Austropotamobius pallipes lusitanicus). Tanmateix, els crancs de riu són els únics crustacis que presenten desenvolupament postembrionari directe, és a dir, que dels ous neixen petits individus morfològicament molt semblants als adults (a baix), en lloc d’aparèixer les larves nedadores que caracteritzen la resta dels crustacis.
Josep M. Barres i Oriol Alamany.
En general, en els crustacis els sexes són separats, és a dir, que hi ha individus mascles i individus femelles; només en alguns casos hi ha hermafroditisme, com en els cirrípedes, cosa que es relaciona amb el tipus de vida sèssil o paràsita, de la majoria de les seves espècies. En altres grups (branquiòpodes, ostràcodes, tanaidacis, isòpodes i alguns decàpodes) hi ha espècies que tenen una alternança entre la reproducció sexual i la partenogenètica, cosa que s’ha interpretat com una adaptació a la vida en condicions molt fluctuants; per exemple, a les aigües continentals és on aquest fenomen és més manifest, especialment en les espècies que viuen a les aigües temporals, de tal manera que la partenogènesi s’ha associat a la producció d’ous de desenvolupament ràpid i la reproducció sexual a la producció d’ous capaços de resistir la dessecació (ous durables).

Les femelles solen tenir alguna estructura especial per a transportar els ous, de morfologia diversa, com els marsupis, les cambres incubadores, estructures especials situades entre els pereiopodis o els pleopodis, ovisacs, la cavitat del mantell, etc. Sovint aquest transport continua després de l’eclosió dels ous, de manera que, moltes vegades, quan els joves abandonen la mare, ja han passat bona part del seu desenvolupament postembrionari.

Els branquiürs i els anaspidacis, en la majoria dels eufausiacis i ostràcodes, i en alguns copèpodes i decàpodes, solen deixar els ous lliures a l’aigua o a la superfície de pedres o de vegetació submergida.

Desenvolupament embrionari

La manera com es fa la segmentació de l’ou en els crustacis és un tema d’una gran controvèrsia, ja que hi ha una gran variabilitat. En l’actualitat hom accepta que, diferentment d’allò que passa en els altres artròpodes, en els crustacis la segmentació és total, desigual i espiral a les primeres fases. Tot i que el grup que presenta aquest tipus de desenvolupament embrionari d’una manera més característica és el dels cirrípedes, s’observa una organització similar a la majoria dels branquiòpodes, els ostràcodes, copèpodes, els anaspidacis, els eufausiacis i alguns, molt pocs, decàpodes. En aquests grups, l’ou és de tipus telolecític, és a dir, que té el vitel·lus acumulat al pol vegetatiu i, després de la segmentació, apareix una blàstula buida per dins, que no sembla tenir relació amb la formació d’una primera larva nauplíana. En els grups de crustacis més evolucionats, els ous són centrolecítics i la segmentació és superficial, tot i que també s’han observat formes de transició, amb una segmentació mixta total-superficial. En qualsevol cas, cal insistir en el fet que la segmentació és molt variable, cosa que, paradoxalment, contrasta amb la gran uniformitat de desenvolupament en les fases posteriors a la de blàstula. En efecte, aquesta uniformitat és tan marcada que els mapes de destinació presumible que indiquen la descendència de cada blastòmer ja és definit en la fase de blàstula, i constitueix una característica definitòria dels crustacis.

Desenvolupament postembrionari

La forma larval que segueix a la fase d’embrió en la majoria dels crustacis és la de naupli, que pot prendre la forma de vida lliure (a l’esquerra), o bé pot transcórrer a l’interior de l’ou. A partir d’aquesta fase se succeeixen altres formes larvats, algunes peculiars d’uns grups determinats: és el cas de la larva magalopa, exclusiva dels decàpodes, dels ostracodits dels ostràcodes, o dels copepodits (a la dreta) exclusius dels copèpodes (noteu en aquesta fotografia l’ull únic, en posició central i pigmentat de vermell, que caracteritza les larves).
Xavier Palaus i Mercè Durfort/Xavier Vidal
El grau de desenvolupament que arriben a atènyer els embrions abans de sortir de l’ou és molt variable; depèn, en gran mesura, de la forma de vida de cada espècie.

En alguns casos, de l’ou surten individus de morfologia molt semblant als adults i amb un mateix nombre de metàmers; en aquest cas hom parla de desenvolupament directe i epimòrfic. Aquest tipus de desenvolupament no és molt estès entre els crustacis i, pel que sembla, respon a un tipus de vida força particular, en el qual la rapidesa amb què es produeixen les noves generacions és l’estratègia fonamental per al seu èxit. Els cladòcers en són el millor exemple, bé que també presenten un desenvolupament més o menys directe d’altres grups, com els leptostracis, els anaspidacis, força espècies de peracàrides i alguns decàpodes.

En la majoria dels crustacis, el desenvolupament és anamòrfic, ja que de l’ou surten individus de morfologia diferent a la dels adults i amb un nombre de metàmers inferior al d’aquests, que han de passar diferents estadis larvaris abans no completin el seu desenvolupament.

Les fases larvals dels decàpodes representen estadis diferents de desenvolupament, amb formes prou allunyades de les que caracteritzaran el crustaci adult. La il·lustració recull una larva en la fase de zoe (a dalt), i una altra en la fase de megalopa (a baix), aquesta darrera de braquiür.
Josep M. Gili
El nombre de formes larvàries pot variar molt segons cada grup i, naturalment, depèn del moment en què s’interromp el desenvolupament embrionari dins de l’ou. Tot sovint la primer fase larvària correspon a una larva anomenada naupli, que té una estructura molt simple, amb només tres parells d’apèndixs funcionals (antènules, antenes i mandíbules) i els seus tres corresponents metàmers. Aquesta larva, que té una forma ovalada o arrodonida, és la més típica i la més estesa dins dels crustacis, ja que forma part del desenvolupament dels ostràcodes, els copèpodes, els branquiürs, els cirrípedes, els eufausiacis i alguns decàpodes molt primitius. La fase següent a la de naupli és la de metanaupli, que té el mateix nombre d’apèndixs funcionals, però ja té nous esbossos meta mèrics i també d’altres apèndixs en formació incipient; els cefalocàrides, els mistacocàrides i els anostracis, notostracis, concostracis i el cladòcer Leptodora kindti (dins dels branquiòpodes) surten de l’ou en aquest estadi larval. La fase del metanaupli, però, no la passen tots els grups de crustacis, sinó que després del naupli poden aparèixer també altres formes larvàries, característiques de cada grup.

Els ostracodits, pertanyents a l’espècie Cypridopsis newtoni en el cas de la fotografia, són la fase de desenvolupament intermèdia entre la larva naupli i la d’adult. Externament els caracteritza la forma de la part posterior del cos, més estreta que l’anterior.
Mercè Durfort.
En el cas dels copèpodes, després de la fase del metanaupli apareix una fase anomenada de copepodit, peculiar del grup, que es caracteritza pel fet de tenir la forma de l’adult, però sense tenir els metàmers del plèon totalment desenvolupats ni tampoc els apèndixs del perèion. D’altra banda, després de la larva naupli, els cirrípedes i els ostràcodes tenen un estadi larvari exclusiu, la larva cipris, que té la closca bivalva molt desenvolupada, tant que cobreix totalment el cos de l’animal. En els malacostracis, després de la fase de naupli (quan n’hi ha, que no és sempre) apareix una fase de zoe, a la qual la larva ja té pereiopodis funcionals, el plèon en metamerització molt avançada i els ulls compostos laterals; aquesta fase té una gran diversitat d’estadis, amb lleugeres diferències morfològiques segons el nombre de mudes sofert, que canvien també segons cada grup taxonòmic. Com a conseqüència d’aquesta gran diversitat, sovint es designen amb noms específics: s’utilitzen els termes protó-, meta-, eu-, meso-, epi- i antizoe, o també, pro-, proto-; meso- i metamisi per a designar algunes de les larves que es diferencien en aquesta fase. En els decàpodes branquiürs encara hi ha, a més, una darrera fase larvària, que correspon al període en què tots els apèndixs ja són funcionals (pleopodis inclosos), però encara no s’ha assolit l’estadi d’adult; aquesta fase és anomenada per alguns zoòlegs fase de postlarva, però en realitat el nom més estès és el de megalopa.

Ecologia

Els crustacis són majoritàriament aquàtics, cosa que contrasta amb la resta de grans grups o classes d’artròpodes. De les gairebé 30 000 espècies de crustacis conegudes, menys de l’1, 1 % han passat a la vida terrestre i, encara, en condicions molt precàries. Els isòpodes i els decàpodes són els grups de crustacis que contenen més espècies terrestres (prop d’un miler cadascun), mentre que entre els amfípodes, ostràcodes i els cladòcers la representació de formes aèries és, més que res, simbòlica. A l’aigua és on els crustacis han demostrat una capacitat d’adaptació més gran, especialment a la mar. En efecte, dels grans grups de crustacis, únicament els branquiòpodes són majoritàriament d’aigua dolça; els cefalocàrides, els remipedis, els mistacocàrides i els cirrípedes només tenen representants marins, mentre que la resta dels grans grups (ostràcodes, copèpodes, branquiürs i malacostracis) es troben distribuïts tant pel mar com per les aigües dolces.

La vida a les aigües dolces significa una adaptació a condicions fluctuants, una gran capacitat per a resistir la dessecació estival de l’aigua i, alhora, una gran facilitat per a dispersar-se i colonitzar nous ecosistemes. A la mar, en canvi, la variabilitat de condicions ambientals és reduïda, i gairebé tot l’esforç evolutiu s’ha dedicat a l’especialització en determinades funcions tròfiques o en formes de vida específiques; el resultat d’aquesta especialització a la mar es pot resumir indicant que pràcticament no hi ha cap ambient marí que no sigui ocupat per crustacis. Les espècies pelàgiques, especialment els copèpodes i els eufausiacis, es troben en els primers graons de totes les cadenes tròfiques oceàniques, mentre que les bentòniques, especialment els peracàrides, amb una alimentació sovint de tipus detritívor, juguen un paper molt important en el reciclatge de la matèria. Aquesta plasticitat adaptativa també queda reflectida en la gran diversitat d’espècies paràsites: prop de 4000 espècies de crustacis són paràsites, que exploten tota mena d’animals marins i, fins i tot, altres espècies de crustacis; els copèpodes, amb 3000 espècies paràsites, són el grup més diversificat, bé que els cirrípedes també tenen representants paràsits i els branquiürs constitueixen l’únic grup exclusivament de vida paràsita.

En el bentos, ultra els cirrípedes, que fan vida sèssil, és a dir, que viuen fixats damunt del substrat del fons, hi ha molts altres grups de crustacis que es mouen sempre molt a prop del fons. Tampoc no és infreqüent el cas de les formes que s’amaguen en galeries, que s’alimenten o simplement viuen en aquest ambient, i constitueixen una part important d’allò que hom anomena la fauna intersticial. Precisament, la comunicació que hi ha entre les aigües intersticials marines i les continentals ha facilitat la colonització de les aigües subterrànies per algunes espècies d’origen marí. De fet, la intercolonització entre l’aigua de mar i les aigües subterrànies continentals és un procés que continua, però que poques vegades ha tingut èxit. Per exemple, els cladòcers, tot i que tenen diverses espècies marines, mai no han assolit a la mar la importància que tenen en les aigües continentals. També per a les espècies marines, la colonització de les aigües continentals representa un procés difícil, que ha estat intentat repetidament per alguns grups com, per exemple, el dels copèpodes. En la majoria dels casos, hom considera que el principal factor limitant és la manca d’adaptació a les condicions ambientals, però en realitat pot ser-ho l’existència d’espècies competidores que ja es troben adaptades i que frenen l’evolució de les espècies invasores i les restringeixen als llocs d’origen. Els millors exemples d’invasió s’han produït després de grans canvis climàtics (les glaciacions), que suposaren la desaparició de moltes de les espècies potencialment competidores.

Pel que fa a la distribució dels crustacis com a grup, hom pot parlar d’una tendència al cosmopolitisme en el medi aquàtic, cosa que es pot considerar com una prova de l’èxit que han obtingut en aquest ambient. No obstant això, alguns grans grups de crustacis, malgrat el seu interès sistemàtic i filogenètic, mostren una escassa diversificació i una distribució limitada; per exemple, els cefalocàrides i els remipedis, els grups de sincàrides i pancàrides i els espeleogrifacis mostren una distribució molt restringida a determinades zones geogràfiques. En relació amb aquest darrer punt, cal indicar que el nostre coneixement dels crustacis és encara limitat i que l’exploració de nous ambients o l’observació minuciosa d’altres ambients ja coneguts fan que es descobreixin noves espècies, de característiques fins ara desconegudes, que obliguen els zoòlegs a crear nous tàxons per a situar-los dins de l’esquema sistemàtic dels crustacis. Potser la subclasse dels remipedis constitueix l’exemple més recent d’aquest fenomen, i alhora el que ens és relativament més pròxim, ja que la seva primera espècie fou descoberta en una cova submarina de les Bahames l’any 1981, i la segona, i darrera fins ara, es trobà també en una cova submarina (la cova de Los Jameos del Agua), aquest cop de Lanzarote, l’any 1984.

Sistemàtica

La classificació dels crustacis constitueix un tema d’un cert interès pel fet que, en l’actualitat, es troba en una fase de revisió. D’una manera sintètica, hom pot dir que la sistemàtica dels crustacis és sotmesa a dues pressions: l’una externa, que es produeix com a resultat de l’elecció entre diverses teories filogenètiques que hi ha al voltant de l’origen dels artròpodes, i l’altra interna, que és resultat de l’agrupament dels crustacis en tàxons menors segons diferents criteris morfològics.

Ja hem discutit les diferents teories que actualment s’accepten per a explicar l’origen dels artròpodes, i les conseqüències que se’n deriven per a la seva classificació. L’elecció de la teoria monofilètica porta implícita la consideració dels crustacis com una classe i també l’existència de la categoria de subclasse immediatament inferior. Malgrat això, alguns autors han elevat els crustacis a la categoria taxonòmica de subfílum, fílum o superclasse i, en aquest cas, s’utilitza la de classe per als nivells immediatament inferiors de la seva classificació.

La problemàtica que planteja la classificació interna dels crustacis es deu, en gran mesura, a la seva gran variabilitat. La mateixa diagnosi dels crustacis, com a grup, mostra fins a quin punt és difícil trobar característiques comunes a tots; aquesta manca de criteris sistemàtics clars pot explicar en gran part les vicissituds per les quals ha anat passant la classificació dels crustacis al llarg del temps.

Les unitats principals

La divisió dels crustacis en entomostracis i malacostracis com a sinònim de crustacis "inferiors" i "superiors" respectivament, va persistir fins a començament de segle. En l’actualitat, malgrat que s’accepta el caràcter artificial dels entomostracis com un grup zoològic, encara és corrent que s’utilitzi, com a denominació vulgar per a fer referència als crustacis no malacostracis. La base de classificació moderna del grup fou establerta per Calman l’any 1909 i divideix els entomostracis en cinc subclasses: branquiòpodes (Branchiopoda), ostràcodes (Ostracoda), copèpodes (Copepoda), branquiürs (Branchiura), i cirrípedes (Cirripedia), als quals se sumava ja, com a subclasse, la dels malacostracis (Malacostraca). Posteriorment, i d’acord amb els nous descobriments, s’han anat afegint tres noves subclasses, compostes de poques espècies, de descripció recent: els cefalocàrides (Cephalocarida), els remipedis (Remipedia) i els mistacocàrides (Mistacocarida).

En contrast amb l’artificiós grup dels entomostracis, els malacostracis constitueixen un grup homogeni, amb relacions morfològiques ben definides i amb el grau d’evolució més alt dins dels crustacis. Aquest grup comprèn al voltant de 22 000 espècies i, amb la categoria taxonòmica de subclasse, comprèn sis grans grups d’una gran versatilitat d’adaptació a tots els ambients aquàtics. És entre els malacostracis que hi ha les úniques espècies de crustacis que han colonitzat el medi terrestre d’una manera temporal (els crancs del litoral marí) o permanent (els porquets de sant Antoni). Aquesta gran versatilitat adaptativa al medi ha portat a una gran diversificació anatòmica, malgrat la qual el grup manté la seva unitat morfològica. En efecte, d’una manera característica, els malacostracis tenen el cos dividit en un nombre gairebé constant de segments (20 o 21), repartits en regions o tagmes de la manera següent: 6 segments al cèfalon, 8 segments al perèion i set segments al plèon en els fil·lòpodes i els misidacis lofogàstrides, i sis a la resta dels grups. També és constant i característica la distribució i la quantitat dels apèndixs dels diferents tagmes: al cèfalon hi ha un parell d’ulls compostos, un parell d’antènules i un parell d’antenes, aquestes birràmies i multiarticulades (l’exopodi de les antenes es pot transformar en una esquama o placa antenal dita escafocerita, absent en els fil·locàrides, pancàrides i cumacis); al voltant de la boca hi ha les mandíbules, les maxí·lules i les maxil·les. Al perèion hi ha vuit parells d’apèndixs birramis, un per segment; quan els primers segments són units al cèfalon i formen el cefalotòrax, els apèndixs corresponents es transformen segons la seva funció en maxil·lípedes o gnatopodis, o bé resten com a apèndixs locomotors. El plèon pot portar apèndixs o no, però quan els porta, són de funció respiratòria. El darrer parell d’apèndixs, els uropodis, juntament amb el tèlson formen el ventall de la cua. Els sexes són separats, bé que hi ha alguns casos d’hermafroditisme, per exemple entre els isòpodes i els tanaidacis. Els gonopors se situen sempre al sisè metàmer toràcic en les femelles i al vuitè en els mascles.

Hom considera la subclasse dels malacostracis dividida en sis superordres: els fil·locàrides (Phyllocarida), hoplocàrides (Hoplocarida), els sincàrides (Syncarida), els pancàrides (Pancarida), els peracàrides (Peracarida) i els eucàrides (Eucarida). Al grup dels eucàrides pertanyen els ordres del decàpodes (Decapoda), a més dels eufausiacis (Euphausiacea), i els amfionidacis (Amphionidacea, aquests exòtics i considerats, fins a ben poc, dins dels decàpodes). Els eucàrides són considerats els crustacis de més èxit evolutiu a causa de la gran diversificació assolida pels decàpodes. Com a resultat de la seva gran capacitat d’adaptació a tota mena d’ambients aquàtics i, excepcionalment, a la vida terrestre, són de morfologia molt variada. Entre les característiques principals del grup destaca el gran desenvolupament de la closca, que es projecta en sentit posterior fins a cobrir totalment el perèion, amb el qual se solda dorsalment; es tracta, doncs, del cefalotòrax més desenvolupat de tots els crustacis. A la part anterior de la closca se situen els ulls compostos, que són molt desenvolupats, pedunculats i mòbils, i també les antenes, amb el protopodi format per dos artells. Entre els apèndixs bucals destaca la manca de lacinia mòbil de les mandíbules. Els eucàrides no tenen cambres incubadores o marsupis per a transportar els ous, sinó que els porten entre els pleopodis. El desenvolupament larvari, d’altra banda, es considera el més complex de tots els crustacis. Dels ous neixen larves postnauplianes que, en etapes successives, poden passar per 11 estadis larvaris diferents abans d’arribar a adults, en els casos més complexos.

Tendències actuals

El principal inconvenient de la classificació de Calman és la manca de criteris sobre els quals establir les relacions filogenètiques dins del grup. Altra vegada sorgeix, doncs, el problema de la gran variabilitat dels crustacis i la manca d’unitat en els criteris sobre els quals es podrien basar les relacions entre els diferents grups. A tall d’exemple, i com una revisió històrica, descriurem a continuació alguns dels grups que hom ha proposat per a relacionar les diferents subclasses considerades dins dels crustacis.

D’una banda, els toracòpodes (Toracopoda) reunirien els cefalocàrides, els branquiòpodes i els malacostracis segons la base que tots tenen com a característica comuna la presència de pereiopodis fil·lopodials. Aquests apèndixs es considerarien, doncs, segons aquest criteri, com els apèndixs més primitius i, per tant, relacionats estretament amb els que suposadament tenien els crustacis ancestrals.

El nom de gnatostracis (Gnatostraca) s’aplica a un grup semblant a l’anterior, que reuneix els cefalocàrides i els branquiòpodes, però el qual, a diferència d’aquell, exclou els malacostracis, segons el criteri de considerar el grau de reducció de les maxíl·lules i les maxil·les.

Els pal·liats (Palliata) correspondrien a una suposada línia evolutiva de la closca per a donar lloc als diferents tipus que hi ha, actualment, entre els crustacis. Segons aquest criteri en aquest grup hom reuneix els branquiòpodes, els ostràcodes, els cirrípedes i els malacostracis.

El terme de copèpodes (Copepoda) emprat en sentit ample s’aplicaria per a reunir els mistacocàrides i els branquiòpodes amb els copèpodes, grups que mostren alguns caràcters molt semblants, fins al punt que aquells dos, quan varen ésser descrits per primera vegada es van considerar inclosos dins del grup dels copèpodes. Aquesta inclusió de tres subclasses en un sol grup no alteraria, però, el seu "status" actual.

La denominació de branquiòpodes (Branchiopoda) emprada en sentit ample per a reunir branquiòpodes, ostràcodes i leptostracis és molt inversemblant, ja que és basa exclusivament en el fet que totes tres subclasses tenen closca bivalva.

Els maxil·lòpodes (Maxillopoda) constitueixen una nova agrupació que és, de totes les esmentades fins ara, la més acceptada actualment. Ja hem dit que els copèpodes, els mistacocàrides i els branquiürs presenten una sèrie de característiques comunes que han justificat la creació d’un grup nou. En realitat, els cirrípedes també s’hi haurien d’encloure seguint criteris semblants, fonamentats en l’estructura del cos i dels apèndixs cefàlics.

La classificació dels crustacis és força complexa a causa de la gran quantitat de formes d’organització biològica que presenten les altrament molt nombroses espècies existents. La llista recull i jerarquitza els diversos grups, fins a la categoria taxonòmica d’infraordre, segons un dels molts criteris que han estat utilitzats pels diferents autors, concretament l’observat en aquesta obra. Les abreviatures corresponen a les categories de classe (CI), subclasse (SCI), superordre (SpO) ordre (O), subordre (SO), infraordre (IO) i superfamília (SpF).

  1. Cl. crustacis (Crustacea)
    1. Scl. branquiòpodes (Branchiopoda)
      1. O. anostracis (Anostraca)
      2. O. notostracis (Notostraca)
      3. O. concostracis (Conchostraca)
      4. O. cladòcers (Cladocera)
    2. Scl. ostràcodes (Ostracoda)
      1. O. miodocopis (Miodocopa)
      2. O. cladocopis (Cladocopa)
      3. O. platicopis (Platícopa) (* )
      4. O. podocopis (Podocopa)
    3. Scl. mistacocàrides (Mistacocarída)
    4. Scl. copèpodes (Copepoda)
      1. O. calanoides (Calanoida)
      2. O. harpacticoides (Harpactícoida)
      3. O. ciclopoides (Cyclopoida)
      4. O. pecilostomatoides (Poecylostomatoida)
      5. O. sífonostomatoides (Siphonostomatoida)
      6. O. monstril·loides (Monstrilloida)
      7. O. mormonil·loides (Mormonilloida)
      8. O. misofrioides (Mysofrioida) (* )
    5. Scl. branquiürs (Branchiura)
    6. Scl. cirrípedes (Cirrípedia)
      1. O. ascotoràcics (Ascothoracica)
      2. O. acrotoràcics (Acrothoracica)
        1. SO. pigòfors (Pigophora)
        2. SO. apigòfors (Apigophora)
      3. O. toràcics (Thoracica)
        1. SO. lepadomorfs (Lepadomorpha)
        2. SO. verrucomorfs (Verrucomorpha)
        3. SO. balanomorfs (Balanomorpha)
        4. SO. braquilepadomorfs (Brachylepadomorpha) (+ )
      4. O. rizocèfals (Rhizocephaia)
        1. SO. centrogònides (Kentrogonida)
        2. SO. acentrogònides (Akentrogonida)
    7. Scl. malacostracis (Malacostraca)
      1. SpO. fil·locàrides (Phyllocarida)
        1. O. leptostracis (Leptostraca)
        2. O. himenostracis (Himenostraca) (+ )
        3. O. arqueostracis (Archaeostraca) (+ )
      2. SpO. hoplocàrides (Hoplocarida)
        1. O. estomatòpodes (Stomatopoda)
      3. SpO. sincàrides (Syncarida)
        1. O. anaspidacis (Anaspidacea) (* )
        2. O. estigocaridacis (Stigocaridacea) (* )
        3. O. batinel·lacis (Batinellacea)
      4. SpO. pancàrides (Pancarida)
        1. O. termosbenacis (Thermosbaenacea)
      5. SpO. peracàrides (Peracarida)
        1. O. espeleogrifacis (Spelaeogryphacea) (* )
        2. O. misidacis (Mysidacea)
          1. SO. lofogàstrides (Lophogastrida)
          2. SO. misides (Mysida)
        3. O. cumacis (Cumacea)
        4. O. tanaidacis (Tanaidacea)
        5. SO. monoconòfors (Monokonophora)
        6. SO. diconòfors (Dikonophora)
          1. O. isòpodes
            1. SO. gnatidèids (Gnathiidea)
            2. SO. anturoidèids (Anthuroidea)
            3. SO. microcerberidèids (Microcerberidea)
            4. SO. flabel·lífers (Flabellifera)
            5. SO. oniscoidèids (Oniscoidea)
            6. SO. valvífers (Valvifera)
            7. SO. freatoicidèids (Phreatoicidea) (* )
            8. SO. asel·lotes (Asellota)
            9. SO. epicaridèids (Epicarídea)
              1. SpF. bopirins (Bopyrinae)
              2. SpF. criptoniscins (Cryptoniscinae)
          2. O. amfípodes (Amphípoda)
            1. SO. gammaridèids (Gammaridea)
              1. SpF. lisianassoideus (Lysianassoidea)
              2. SpF. gammaroideus (Gammaroidea)
              3. SpF. leucotoideus (Leucothoidea)
              4. SpF. talitroideus (Talitroidea)
            2. SO. hiperidèids (Hyperiidea)
              1. IO. fisostomats (Physostomata)
                1. SpF. escinoideus (Scinoidea)
                2. SpF. lanceoloideus (Lanceoloidea)
              2. IO. fisocefalats (Physocephalata)
                1. SpF. vibilioideus (Vibilioidea)
                2. SpF. fronimoideus (Phronimoidea)
                3. SpF. liceopsoideus (Lycaeopsoidea)
                4. SpF. platisceloideus (Platysceloidea)
            3. SO. caprellidèids (Caprellidea)
            4. SO. ingolfiel·lidèids (Ingolfiellidea) (* )
      6. SpO. eucàrides (Eucahda)
        1. O. eufausiacis (Euphausiacea)
        2. O. amfionidacis (Amphionidacea)
        3. O. decàpodes (Decapoda)
          1. SO. dendrobranquiats (Dendrobranchyata)
            1. SpF. peneoideus (Penaeoidea)
            2. SpF. sergestideus (Sergestidae)
          2. SO. pleociemats (Pleocyemata)
            1. IO. estenopodideus (Stenopodidea)
            2. IO. carideus (Caridea)
          3. IO. astacideus (Astacidea)
          4. IO. talassinideus (Thalassinidea)
          5. IO. palinurs (Palinura)
          6. IO. anomurs (Anomura )
          7. IO. braquiürs (Brachiura)

Els grups de crustacis presents als Països Catalans

Els crustacis presents als Països Catalans pertanyen als grups que citem a continuació i que comentarem en els capítols posteriors. Dins dels crustacis no malacostracis tenim els branquiòpodes, majoritàriament d’aigües continentals, de basses i llacunes, entre els quals hi ha les curioses tortuguetes i les puces d’aigua; els ostràcodes, petits crustacis bivalves que viuen tant a les aigües dolces com a la mar; els mistacocàrides, petits organismes que viuen a l’aigua que mulla la sorra de la platja, a la vora de les onades; els copèpodes, que constitueixen una gran part de la biomassa del zooplàncton marí; els branquiürs, paràsits, poc representats a les nostres latituds, i els cirrípedes marins, de vida paràsita o sèssils, com els bàlans i els peus de cabrit. Dins dels crustacis malacostracis, trobem els leptostracis (fil·locàrides), un grup de crustacis marins poc important numèricament però molt interessant des del punt de vista zoològic, ja que es consideren els malacostracis més primitius; els estomatòpodes (del grup dels hoplocàrides), organismes marins entre els quals és ben coneguda la galera; els batinel·lacis, grup de sincàrides que són importants com a fòssils i dels quals, en canvi, coneixem actualment pocs representants, d’un gran interès biogeogràfic; els termosbènids (pancàrides), organismes molt poc abundants, que viuen a les aigües termals i a les coves marines; els misidacis (peracàrides), crustacis d’una gran importància quantitativa als ambients marins; els cumacis (peracàrides), marins i principalment bentònics; els tanaidacis (peracàrides), igualment habitants dels fons marins, poc representats a les nostres mars; els isòpodes (peracàrides), grup molt extens, i d’una gran diversificació, amb representants marins, d’aigua dolça i també terrestres; els amfípodes (peracàrides), principalment marins, molt importants numèricament. Dins dels malacostracis eucàrides, coneixem els abundants eufausiacis, que neden fent grans moles, entre els quals hi ha els que constitueixen l’aliment dels cetacis i de molts peixos ("krill"), i els decàpodes, els més coneguts de tots els crustacis: crancs, gambes, llagostes marines, etc.

Els crustacis de zones humides dels Països Catalans

Femella de Branchipus schaefferi amb coloració críptica, en la qual destaquen les iridescències de l’ovisac. És l’espècie més comuna a les aigües temporànies dels Països Catalans i té una valència ecològica molt àmplia, ja que se l’ha trobat en tota mena de masses d’aigua temporànies, des de les de mida petita, com ara tolls de pluja i cassoletes de granit, fins a basses i llacunes, tant d’aigües transparents com tèrboles.
Albert Ruhí i Vidal.
Les masses d’aigua lenítiques i somes (basses, llacunes, estanys, aiguamolls, etc.) són anomenades genèricament zones humides. A Catalunya se’n poden diferenciar tres tipus segons la fauna invertebrada que hi habita: aigües talassohalines, aigües dolces-oligohalines permanents i aigües dolcesoligohalines temporànies. En cadascun d’aquests tipus s’han pogut diferenciar espècies de crustacis que els són característiques. Així, quatre espècies de copèpodes (Calanipeda aquaedulcis, Halicyclops rotundipes, Camtella perplexa i Cletocamptus confluens), dues d’ostracodes (Loxoconcha elliptica i Cyprideis torosa) i tres de malacostracis (Lekanesphaera hookeri, Gammarus aequicauda i Corophium orientale) estan especialment relacionades amb les aigües talassohalines; dues espècies de cladòcers (Chydorus sphaericus i Oxyurella tenuicaudis) i dues de copèpodes (Eucyclops serrulatus i Macrocyclops albidus), amb les aigües dolces o oligohalines permanents; i dues espècies de copèpodes (Megacyclops viridis i Canthocamptus staphylinus), amb les aigües dolces o oligohalines temporànies.

A més d’associar-se espècies concretes a cadascun dels diferents tipus de zona humida, també s’hi ha associat una riquesa específica (nombre d’espècies) característica pel que fa als diversos grups de crustacis. Així, una gran riquesa de copèpodes calanoides i harpacticoides i de malacostracis és pròpia d’aigües talassohalines, mentre que una gran riquesa de petits branquiòpodes (cladòcers) i de grans branquiòpodes (anostracis, espinicaudats i notostracís) és característica de les aigües dolces permanents i temporànies, respectivament.

La relació existent entre els crustacis i les característiques ambientals ha permès que se’ls utilitzi com a indicadors de la qualitat de l’aigua. Concretament, els microcrustacis (cladòcers, copèpodes i ostracodes) tenen diverses característiques que els fan ser un grup especialment adient per a aquesta finalitat: en primer lloc, són presents en tot tipus d’ambients lenítics i es poden capturar fàcilment; en segon lloc, les associacions de microcrustacis responen a canvis de l’estat tròfic de l’aigua (concentració de nutrients) i a altres gradients de pertorbació; i, finalment, és ben coneguda la relació entre microcrustacis, fitoplàncton i macròfits. Així, l’indicador per a estimar la qualitat de l’aigua de les zones humides de Catalunya que utilitza l’Agència Catalana de l’Aigua es basa en aquests organismes; altres països europeus i nord-americans utilitzen mètodes similars.

Crustacis de llacunes litorals

En estudis realitzats als aiguamolls empordanesos s’ha observat que els crustacis més lligats a les aigües lliures, com serien diverses espècies de copèpodes i cladòcers (per exemple, Calanipeda aquaedulcis, Eurytemora velox, Diacyclops bicuspidatus i Cletocamptus confluens), no presenten una afinitat a la temporalitat de l’aigua, és a dir, que les mateixes espècies es troben en aigües permanents i en aigües temporànies. En canvi, altres espècies de mida més gran i més lligades al substrat, com són els amfípodes, sí que han mostrat una afinitat a la temporalitat de l’aigua: Corophium orientale és característic de les aigües permanents, mentre que Gammarus aequicaudata domina en les temporànies. Aquestes dues espècies, i especialment la primera, han mostrat una reducció important de densitat de població i canvis d’estructura a conseqüència d’episodis de sequera.

Femella (a dalt) i mascle (a baix) de Tanymastix stagnalis. Es pot observar un evident dimorfisme sexual; entre altres caràcters, destaca l’ovisac vermellós de la femella i les antenes del mascle. Malgrat que se’l pot localitzar en basses i llacunes, mostra una alta preferència per les cassoletes de granit.
Albert Ruhí i Vidal.
D’altra banda, s’han comparat les associacions de microcrustacis de l’àrea mediterrània, com ara les llacunes de Catalunya, amb les que apareixen en zones humides del nord d’Europa (Dinamarca). Aquesta comparació ha permès veure quines diferències hi ha pel que fa a la riquesa dels diversos grups taxonòmics de microcrustacis. Així, doncs, els cladòcers, per exemple, mostren una riquesa similar en totes dues zones, mentre que copèpodes ciclopoides i copèpodes calanoides tenen una riquesa més alta a Catalunya i a Dinamarca, respectivament. Aquest i altres estudis realitzats en llacunes litorals catalanes han donat un mateix resultat: la salinitat és un factor clau en aquests ambients pel que fa a la riquesa específica dels diferents grups de crustacis.

Crustacis de basses temporànies

La conservació dels ambients aquàtics temporanis dels Països Catalans ha estat motiu de preocupació de científics i naturalistes des de fa ja algunes dècades. La situació de degradació i destrucció d’aquests ambients sembla que ha disminuït respecte a la dècada dels anys vuitanta del segle XX. De totes maneres continuen produint-se casos de degradació de basses temporànies que tenen algun tipus de protecció (és el cas de l’estany de la Júlia, a la conca de la Tordera). Tot això té lloc malgrat que les llacunes temporànies mediterrànies són considerades hàbitats prioritaris per la Directiva Hàbitats (92/43/CEE), malgrat l’existència de projectes europeus per tal de millorar-ne la conservació (seria el cas del projecte LIFE. Conservation of Mediterranean Ponds, que cobria diverses zones mediterrànies franceses) i malgrat el reconeixement dels experts de la singular biodiversitat florística i faunística d’aquests ambients. Precisament, un dels grups d’organismes responsables d’aquesta singularitat faunística són els grans branquiòpodes, un grup de crustacis que habiten exclusivament ambients aquàtics temporanis (a excepció de comptades espècies, com per exemple, les del gènere Artemia).

Juvenil de Maghrebestheria maroccana (individu de menys de 2 mm) trobat en una bassa del cap de Creus. És una espècie rara als Països Catalans, ja que només se l’ha localitzat en dues basses a Catalunya i en una al País Valencià. Són poblacions aïllades les unes de les altres i també de les de la resta de la península Ibèrica, que es localitzen a Lleó, al sud de Portugal i d’Andalusia.
Dani Boix i Masafret.
Malgrat que des de la dècada de 1950 existeixen aportacions al coneixement de la fauna de grans branquiòpodes d’aigües continentals de la península Ibèrica, cal considerar que aquest grup de crustacis encara requereix ser estudiat (l’any 2009 es va descriure una nova espècie, Linderiella baetica, del sud de la Península). Els darrers anys s’han realitzat treballs que han millorat o han actualitzat el coneixement d’aquest grup de crustacis a Catalunya, a les Illes Balears i al País Valencià. Concretament, als dos darrers territoris s’han realitzat dos projectes amb finançament europeu ("Restauració d’hàbitats prioritaris per als amfibis" i "Restauració i conservació de les basses temporals mediterrànies a l’illa de Menorca" realitzats per la Generalitat Valenciana i el Consell Insular de Menorca, respectivament). A Catalunya, el grup de recerca Limnologia de Llacunes i Aiguamolls Mediterranis (LLAM), de la Universitat de Girona, està estudiant la distribució d’aquests crustacis des de fa quinze anys. Aquests i altres treballs han permès ampliar el coneixement d’aquest grup en cadascun dels territoris, el qual és format, en aigües temporànies, per set anostracis, tres espinicaudats (Spinicaudata) i dos notostracis. Per exemple, a Catalunya, on no es coneixia cap espinicaudat, s’ha localitzat Maghrebestheria maroccana, i també una espècie d’anostraci del gènere Linderiella, la identificació de la qual, pel que fa a l’espècie, s’està estudiant. A l’illa de Menorca no s’ha tornat a trobar la població de Branchinecta ferox a la bassa de Torrellafuda, l’única coneguda als Països Catalans, però en canvi s’ha localitzat una nova població de Cyzicus grubei a la bassa des Mal Lloc, que s’afegeix a la que era l’única població coneguda als Països Catalans d’aquesta espècie, també a Menorca. Cal destacar així mateix la troballa de Triops mauritanicus, una antiga subespècie de T. cancriformis recentment elevada a espècie, a la comarca de l’Alt Maestrat, al País Valencià. Malgrat que en altres ambients mediterranis es coneixen fins a deu espècies coexistint en una mateixa bassa (per exemple, al nord d’Àfrica), als Països Catalans el nombre màxim és de quatre espècies de grans branquiòpodes. Les basses amb un nombre més alt d’espècies es localitzen, principalment, a l’Alt Empordà i el Segrià (Catalunya), a la Plana d’Utiel (País Valencià) i a l’illa de Menorca.

A continuació, la taula mostra la llista d’espècies de grans branquiòpodes presents als Països Catalans. Entre parèntesis s’indiquen les citacions corresponents a la dècada de 1980 que no s’han confirmat en prospeccions posteriors.

Espècies de grans branquiòpodes presents als Països Catalans
País Valencià Illes Balears Catalunya
Anostracis (Anostraca)
Branchinecta ferox (+)
Branchipus cortesi +
Branchipus schaefferi + + +
Chirocephaius diaphanus + (+) +
Linderiella sp. +
Streptocephaius torvicornis + +
Tanymastix stagnalis + +
Espinicaudats (Spinicaudata)
Cyzicus grubei +
Isaura mayeti + +
Maghrebestheria maroccana + +
Notostracis (Notostraca)
Triops cancriformis + + +
Triops mauritanicus +

Crustacis exòtics de les aigües epicontinentals

El crustaci exòtic més conegut de les aigües interiors del territori català, i possiblement el que actualment genera més problemes i més greus, és el cranc roig americà (Procambarus clarkii, àmpliament distribuït per tota mena d’ecosistemes aquàtics dels Països Catalans. La introducció d’aquest crustaci no solament ha afectat moltes poblacions de cranc de riu autòcton (Austropotamobius pallipes), sinó que també pot haver comportat la introducció d’altres espècies: en individus de cranc roig americà de diverses poblacions de les comarques gironines s’ha observat la presència de l’ostracode paràsit Ankylocythere tiphophila. Igualment s’ha constatat la presència del cranc senyal (Pacifastacus leniusculus). Pel que fa al cranc yabbie (Cherax destructor), va ser importat dels Estats Units amb la intenció de cultivar-lo a Girona, però no va ser possible perquè no es van obtenir els permisos necessaris, de manera que ara per ara no és present als Països Catalans; malauradament, els individus importats van ser alliberats a la natura, concretament al barranc de Navardún, a Aragó.

Si bé la introducció d’espècies de decàpodes és la més difosa, també hi ha altres casos ben documentats, com és el d’Artemia franciscana. Existeixen altres vies d’entrada de crustacis exòtics, però es disposa de menys informació. Per exemple, hi ha diverses espècies exòtiques d’ostracodes i cladòcers que s’han localitzat tant al delta de l’Ebre com als aiguamolls empordanesos, la introducció de les quals sembla lligada al conreu de l’arròs. Entre aquestes espècies es poden anomenar, per exemple, el cladòcer Wlassicsia pannonica i els ostracodes Dolerocypris sinensis, Isocypris beauchampi, Stenocypris major i Strandesia vinciguerrae. Una segona via d’introducció de crustacis exòtics d’abast encara poc conegut és la parasitària. Ja s’ha comentat la presència d’ostracodes paràsits en individus de Procambarus clarkii. Semblantment, al delta de l’Ebre s’han observat peixos amb el copèpode paràsit Ergasilus gibbus.

Visió ventral d’una tortugueta (Triops cancriformis). L’espècie canvia de dieta a mesura que es va desenvolupant: els individus joves són detritívors i fitòfags, mentre que els adults són predadors molt voraços, que arriben a alimentar-se de preses més grans que ells, com els capgrossos del gripau d’esperons (Pelobates cultripes), i poden esdevenir fins i tot caníbals.
Albert Rubí i Vidal.
Finalment una tercera via és la comercialització de crustacis com a mascotes. Així, darrerament, en el sector de les joguines s’han comercialitzat els ous de resistència de notostracis del gènere Triops com a mascota per als infants. Es tracta de l’espècie americana T. longicaudatus i, per tant, el seu alliberament al medi natural comportaria un risc d’introducció d’una nova espècie exòtica. No és un risc baix, si es considera el resultat de casos similars, com ara el de la comercialització de la tortuga americana d’orelles vermelles (Trachemys scripta elegans). D’altra banda, hi ha encara la possibilitat que amb els Triops apareguin altres branquiòpodes, com cladòcers, anostracis i concostracis. És a dir, no tan sols suposen un risc d’introducció d’espècie exòtica de Triops, sinó de diverses espècies de crustacis.

Els crustacis estomatòpodes a la Mediterrània Occidental

Quatre espècies d’estomatòpodes de les costes catalanes: Pseudosquillopsis cerisii (1), una espècie d’aigües somes molt poc comuna, probablement associada als alguers de posidònia, que es reconeix fàcilment pel rostre punxegut; Parasquilla ferussaci (2), de mida semblant a Squilla mantis, que viu en fons de fang de la plataforma fonda i del talús superior, encara que és poc comuna; Rissoides desmaresti (3), una petita galera de coloració marronosa, present, tot i que poc abundant, en fons de fang a la plataforma continental poc profunda; Rissoides pallidus (4), també petita, i de coloració marró pàl·lid, relativament comuna en fons de fang del talús continental superior.
Pere Abelló.
Les anomenades galeres formen un ordre de crustacis, l’ordre dels estomatòpodes (Stomatopoda), que, malgrat l’aparent semblança morfològica, són allunyats dels decàpodes, és a dir, de les gambes, els crancs i les llagostes. Són crustacis marins bentònics d’hàbits depredadors i es troben presents principalment en aigües somes de latituds càlides, tant en fons de fang, on excaven caus, com en fons de roques amb escletxes i en esculls de corall. Dins els estomatòpodes es reconeixen 17 famílies i, en l’actualitat, més de 400 espècies, tan sols una dotzena de les quals s’han trobat fins ara vivint a la Mediterrània.

Els darrers vint anys s’ha produït un augment relativament important dels estudis sobre la fauna, la biologia i l’ecologia dels estomatòpodes. Això ha fet, a més, que s’hagi detectat a la Mediterrània la presència d’espècies que abans no s’hi coneixien, de manera que actualment un total de dotze espècies es consideren mediterrànies, sis de les quals són presents a la mar Mediterrània occidental.

L’espècie més comuna i abundant en les captures fetes amb arts d’arrossegament (i que constitueix un objectiu de la pesca) és Squilla mantis, la galera pròpiament dita, que pot assolir una mida de fins a 38 mm de longitud de cefalotòrax, amb uns 19 cm de longitud total i 80 g de pes. Es troba sobretot als primers 90 m de fondària, bé que ocasionalment se’n pot capturar algun exemplar a més profunditat.

En fons tous de la plataforma continental soma també es pot trobar ocasionalment Rissoides desmaresti, una galera de mida més petita (fins a 14 mm de longitud de cefalotòrax) que Squilla mantis. En fons del talús continental superior, a profunditats compreses entre 110 m i 713 m, es localitza la tercera espècie, que hi és força comuna, R. pallidus, la qual, com la seva congènere R. desmaresti, assoleix talles relativament petites, de fins a 18 mm de longitud de cefalotòrax, que corresponen a uns 8 cm de longitud total i uns 6 g de pes. Les profunditats on es troba amb més abundància estan compreses entre 250 m i 500 m, en fons de fang. És més comuna a les costes del golf de València i d’Alacant que no pas a Catalunya i a les Balears, i és més freqüent que la seva congènere R. desmaresti.

Dues de les espècies presents a la Mediterrània, Clorida albolitura i Erugosquilla massavensis, són espècies lessepsianes, és a dir, espècies que han arribat a la Mediterrània a través del canal de Suez. La primera tan sols ha estat registrada una sola vegada, però la segona ja forma poblacions estables i és objecte d’explotació comercial en algunes zones de la Mediterrània oriental.

La galera Squilla mantis és l’única espècie que té un interès pesquer i comercial a les nostres aigües. Les seves poblacions a la Mediterrània occidental es localitzen, sobretot, prop de les desembocadures dels rius principals. Així, doncs, al golf del Lleó hi ha una pesquera relativament important, comparable a la del delta de l’Ebre, la més destacable del nostre país. Més al sud, la galera esdevé més escassa, i és pràcticament inexistent a les Balears. Torna a reaparèixer amb importància al golf de Cadis, on gràcies a les característiques dels sediments aportats pel Guadalquivir i el Guadiana troben un hàbitat adequat. Les captures tenen un caràcter bastant estacional, amb pics els mesos freds d’hivern-primavera que coincideixen amb el període de maduresa reproductiva de les femelles, anomenades ovades pels pescadors quan els ovaris esdevenen madurs, i de color groc carbassenc. Els pescadors procuren mantenir-les vives a bord per tal de vendre-les ben fresques, que encara belluguin. La pesca es basa principalment en l’explotació d’una única cohort anual, constituïda pels reclutes de l’any anterior, els quals constituteixen la major part de la biomassa explotable. L’espècie és principalment activa durant la nit i roman dins els caus durant el dia, un comportament que les protegeix bastant de l’explotació pels arts d’arrossegament.

La taula següent presenta les famílies i espècies d’estomatòpodes mediterranis amb indicació de la seva presència a les costes dels Països Catalans i la seva distribució batimètrica. (Dades de l'autor).

Catalunya País Valencià Illes Balears Fondària (m)
Eritrosquíl·lids (Erythrosquillidae)
Erythrosquilla sp.
Nannosquíl·lids (Nannosquillidae)
Allosquilla africana
Nannosquilloides occultus
Platysquilla eusebia
Platysquilloides lillyae + 10
Parasquíl·lids (Parasquillidae)
Parasquilla ferussaci + + 95 - 174
Pseudosquillopsis cerisii + + 13 - 14
Esquíl·lids (Squillidae)
Clorida albolitura
Erugosquilla massavensis
Rissoides desmaresti + + + 18 - 110
Rissoides pallidus + + + 110 - 713
Squilla mantis + + + 3 - 551
Llegir més...