i zoologia | enciclopèdia.cat

OBRES

OBRES

Divulgació científica
Estadístiques

zoologia

Mostrant 1001 - 1010 de 3005

Els mistacocàrides

Els mistacocàrides constitueixen un petit grup de crustacis que viuen a les aigües intersticials de les platges sorrenques del litoral marí. Han trigat a conèixer-se perquè, pel seu hàbitat especial, no es detectaven en els estudis del litoral marí. La millor manera de trobar-los és fer un clot a la sorra de la platja, en una zona pròxima a la línia de les onades, i filtrar l’aigua que l’omple amb un colador. Se’n coneixen únicament 9 espècies, totes del gènere Derocheilocaris. Les característiques que el defineixen més bé són les grans dimensions del cap i dels seus apèndixs, el poc desenvolupament dels apèndixs de la resta del cos, l’escassa separació entre el tòrax i l’abdomen i la presència d’un tèlson amb una furca gran, al final del cos.

Morfologia

Aspecte general d’un mistacocàride (Derocheilocharis remanei), vist per la cara dorsal (× 150). Noteu l’estructura del cap, dividit en dues parts i portador dels apèndixs més desenvolupats del cos, i l’escassa diferenciació dels segments entre el tòrax, portador d’apèndixs, i l’abdomen.
Eduardo Saiz.
Tenen el cos petit (de 0,5 a 1 mm de llargada, aproximadament) i allargat. El cap porta els apèndixs més desenvolupats del cos, i té una comissura que separa la part anterior, on hi ha les antènules, de la posterior, on hi ha la resta dels apèndixs cefàlies. Les antènules són unirràmies, multiarticulades i de funció locomotriu i sensorial. La resta dels apèndixs cefàlics són bífids (antenes i mandíbules) o unirramis (maxíl·lules i maxil·les), formats per nombrosos artells i de funció diversa, com a apèndixs locomotors o manipuladors de l’aliment. El tòrax va proveït de cinc metàmers semblants, dels quals el primer és l’únic que s’articula lliurement amb el del davant i permet la flexió del cos. Els apèndixs d’aquest primer segment toràcic són transformats en maxil·lípedes, i participen en la funció alimentària. Els quatre segments toràcics restants porten apèndixs unirramis i no segmentats, que acaben en un parell de sedes. L’abdomen és fet de cinc metàmers, desproveïts d’apèndixs, i acaba en un tèlson que porta una furca en forma de garra, que serveix per al desplaçament i per a la neteja de la resta del cos.

Biologia i ecologia

Ara com ara, es desconeix la manera com es fa la reproducció en els mistacocàrides, bé que s’han identificat de 7 a 10 estadis en les diferents espècies conegudes. Dels ous en surten individus en fases de naupli, que ja porten antènules, antenes, mandíbules, tres metàmers i el tèlson. En mudes successives es van afegint els metàmers i es van completant els apèndixs fins que, al setè estadi, el desenvolupament morfològic extern queda completat.

Els mistacocàrides viuen a l’aigua que amara la sorra de les platges, a la línia de les onades. Són animals filtradors, que s’alimenten de material detrític i de microorganismes que obtenen rascant els grans de sorra amb la base mastegadora dels seus apèndixs bucals.

Sistemàtica i filogènia

El grup dels mistacocàrides, considerat com una subclasse dels crustacis entomostracis, té un únic gènere, Derocheilocaris, amb espècies repartides per les costes de les dues bandes de l’Atlàntic, la Mediterrània i el Pacífic. A les costes europees, únicament es coneix D. ramanei, que també ha estat trobada a les platges de Canet (Rosselló) i de Sitges (Garraf), però probablement la seva distribució és molt més generalitzada, si jutgem pel ràpid avenç de coneixements que ha portat la introducció de tècniques de mostratge particulars del grup, adequades al seu hàbitat.

Per l’estructura dels apèndixs cefàlics, els mistacocàrides han estat considerats com un grup primitiu dins dels crustacis. També hi ha ajudat el fet de l’escassa diferenciació morfològica entre els estadis de naupli i adult, característica que suggereix una evolució per neotènia (fenomen pel qual els organismes retenen caràcters larvaris o juvenils a l’estat adult). Per aquests caràcters i per l’estructura general del cos, es consideren pròxims als grups dels copèpodes, branquiürs i cirrípedes.

Els monogenis

Monogeni paràsit del gripau d’esperons (Pelobates cultripes), pertanyent a l’espècie Polystoma pelobatis. La fotografia ha estat feta a partir d’exemplars trobats als Pirineus catalans.
Santiago Mas-Coma.
Els monogenis són platihelmints aquàtics de cicle biològic simple. D’hoste únic, la majoria són paràsits externs de peixos, marins i d’aigua dolça, però també n’hi ha que parasiten crustacis i cefalòpodes; d’altres són paràsits interns d’amfibis, quelonis i rarament (una sola espècie) de mamífers. Externament, el seu cos és allargat i pla, amb un òrgan característic a la regió posterior del cos, especialitzat en fixar-se a l’hoste, l’opistohaptor. La majoria són molt petits, d’escala mil·limètrica (les dimensions mínimes són de 30 µm i les màximes, de 2 cm), i d’un to grisós o translúcid, encara que el color dels ous, dels òrgans interns o de l’aliment ingerit poden fer que es vegin vermells, rosats, brunencs, groguencs o totalment negres. Tenen un gran interès zoològic i han estat considerats com un grup situat entre els trematodes i els cestodes.

Els monogenis no són paràsits de l’home, però l’afecten indirectament, ja que originen grans pèrdues en espècies de peixos d’interès comercial, tant en la pesca marina com en l’aqüicultura. Un gran nombre d’espècies (Dactylogyrus) són patògenes per als alevins de peixos de les piscifactories, i la seva infestació origina pèrdues de sang, erosió dels epitelis i dóna accés a infeccions fúngiques i bacterianes que els arriben a matar; d’altres (Gyrodactylus) desencadenen hiperinfestacions en el mateix hoste, i són la causa de grans pèrdues, també en les piscifactories. Hi ha exemples semblants que afecten la pesca marina. Per exemple, el monogeni Nitzschia sturionis fou introduït, juntament amb el seu hoste, l’esturió Acipenser stellatus, a la mar d’Aral, on va produir un brot infecciós a l’espècie local d’esturió, A. nudiventris, que no n’havia estat afectat mai abans per aquest paràsit i que va patir una reducció alarmant del nombre d’exemplars de les seves poblacions.

Morfologia

Diversos tipus morfològics dels monogenis, que mostren els diferents models d’opistohaptor.
Biopunt, a partir de fonts diverses
El cos és de simetria bilateral, encara que en algunes espècies pot ésser lleugerament alterada. Té una regió cefàlica, portadora del prohaptor i anterior a la faringe, el tronc o cos pròpiament dit, el peduncle i, al final del cos, l’opistohaptor.

El prohaptor és el conjunt d’òrgans de fixació i d’alimentació, constituït bàsicament per formacions glandulars. Hi ha dos tipus de prohaptor: el que no és connectat amb l’embut bucal i el que sí ho és. El primer es troba en les formes més primitives, l’extrem cefàlic de les quals acostuma a ésser truncat, lobulat o ample i arrodonit; generalment presenta glàndules cefàliques, que secreten una substància enganxosa per a fixar-se a l’hoste, llargues i abundants microvellositats, ben diferents de les de la resta del cos, i de vegades botris musculosos profunds, que serveixen de ventoses. El segon tipus de prohaptor comporta l’especialització de la boca i l’embut bucal; en el cas més simple hi ha una ventosa oral que envolta la boca; altres vegades poden ésser dos òrgans o ventoses bucals dins les parets de l’embut, proveïdes de components musculars, glandulars i sensorials, els quals, sembla, tenen algun paper en l’alimentació de les espècies hematòfagues.

Diferents models d’armadura de l’opistohaptor dels monogenis, situat al final del cos: A ganxos marginals, B ganxos centrals, C esclerites accessòries o barres connectives. La disposició dels ganxos (àncores o hamuli), la presència de pinces i òrgans adhesius configuren en conjunt les característiques d’aquest òrgan de fixació adequades a cada cas.
Biopunt, a partir de fonts diverses
A l’extrem posterior del cos, l’opistohaptor pot ésser ben separat pel peduncle o bé no ésser més que un eixamplament, que de vegades s’estén cap endavant per la part ventral. Durant l’ontogènia es diferencien els dos tipus principals d’opistohaptors. La larva que surt de l’ou sempre té un opistohaptor minúscul armat de ganxos o espines esclerotitzats. En el primer tipus, aquest opistohaptor larval pot mantenir-se o evolucionar vers l’òrgan adult, o mantenir-se jove i que aparegui al costat un altre òrgan nou que donarà lloc a l’opistohaptor definitiu de l’adult. Aquest opistohaptor és un gran disc amb lòculs poc profunds o ventoses ben desenvolupades, amb grans ganxos centrals anomenats àncores o hamuli i petits ganxos generalment marginals. En el segon tipus pot perdre’s completament l’opistohaptor larval, o mantenir-se petit sobre o dins l’opistohaptor adult o fixat al final d’un apèndix muscular. Aquest opistohaptor és més especialitzat, amb òrgans adhesius individualitzats i/o amb pinces esclerotitzades, valves musculars o ganxos suplementaris.

La paret externa dels monogenis és un tegument viu, semblant al dels digenis i els cestodes, d’estructura sincítica. La musculatura principal del cos és feta de músculs superficials situats just per sota del tegument i disposats en capes circulars, diagonals i longitudinals; la de l’opistohaptor és molt important per a l’adhesió de l’animal al seu hoste. L’aparell digestiu és molt simple: la boca i l’embut bucal solen tenir ventoses; més avall s’obre una prefaringe curta, seguida d’una faringe muscular i glandular, que constitueix un aparell xuclador potent. Les glàndules faríngies secreten una forta proteasa que degrada l’epidermis de l’hoste (en xuclen els productes lisats). Després de la faringe pot haver-hi un esòfag, simple o ramificat, i glàndules digestives unicel·lulars. L’intestí generalment es divideix en dues branques laterals, sovint molt ramificades i fins i tot interconnectades. No hi ha anus. El sistema nerviós correspon al model general, amb ganglis cerebrals dels quals surten troncs nerviosos que van cap a la regió posterior, connectats transversalment per comissures. Els òrgans adhesius són ben innervats i en general hi ha una gran varietat d’òrgans sensorials. La majoria de les espècies tenen ulls de tipus rabdomèric (com els turbel·laris i algunes larves de digenis) en l’estat larval aquàtic lliure: quatre taques oculars en els monopistocotilis, que poden persistir en l’adult una mica reduïdes, i dues en els poliopistocotilis, que es perden durant el procés de maduració. S’han descrit diversos òrgans sensorials ciliars. Pel que fa al sistema excretor, la unitat de funcionament és el protonefridi cel·lular flamíger, típic dels platihelmints; externament, s’observen dos porus excretors laterals, prop de l’extrem anterior de l’animal.

L’aparell genital masculí inclou generalment un sol testicle (excepcionalment, n’hi ha diversos, fins al cas extrem, d’una espècie que en té 200). De cada testicle surt un conducte eferent que s’eixampla i es converteix en conducte ejaculador . No sembla que hi hagi cap formació semblant a la bossa del cirrus o al cirrus evaginable dels trematodes i els cestodes; però mentre que en alguns casos el conducte ejaculador és simple i acaba en un atri genital poc profund, sovint amb una ventosa, en d’altres té els marges esclerotitzats i, finalment, en d’altres els teixits del final del conducte ejaculador, musculosos i engruixits, formen una mena de penis, moltes vegades armat de ganxos de mida i forma variable. Alguns tenen una vesícula seminal sacciforme simple i la majoria tenen glàndules prostàtiques unicel·lulars. En famílies determinades hi ha un altre tipus d’òrgan copulador, que reuneix el conducte ejaculador amb un aparell copulador esclerotitzat d’estructura complexa. El sistema genital femení comprèn sempre un sol ovari, generalment situat per davant dels testicles, de forma arrodonida, oval, allargada o lobulada. L’oviducte que en surt corre vers l’ootip i rep els conductes vitel·lí, vaginal i genitointestinal al llarg del seu recorregut. El receptacle seminal pot ésser un simple eixamplament de l’oviducte o un sac especial amb un conducte separat que hi desemboca. Les glàndules vitel·lògenes són abundants. Generalment s’estenen per tot el parènquima i sovint fins i tot per l’opistohaptor; cada grup de glàndules vitel·lògenes té un conducte eferent i es fon a la regió ventral mitjana prop de l’oviducte, formant un petit magatzem de vitel. Hi pot haver vagina simple o doble, o pot no haver-n’hi; les obertures poden ésser dorsals, ventrals o laterals, generalment amb el tracte terminal esclerotitzat o envoltat d’espines. En la majoria dels poliopistocotilis hi ha una estructura especial, el canal genito-intestinal, que connecta l’oviducte i una branca de l’intestí, la funció del qual es desconeix, bé que hi ha diverses hipòtesis. L’ootip no és sinó una expansió muscular del conducte femení. La glàndula de Mehlis comprèn cèl·lules mucoses i cèl·lules seroses i se suposa que té alguna funció en l’origen i la producció dels precursors de l’ou, semblant a la que tenen els digenis. A continuació de l’ootip hi ha l’úter, que es dirigeix cap endavant fins a obrir-se a l’atri genital, juntament amb el conducte ejaculador.

Biologia

Reproducció i desenvolupament

Fases del desenvolupament de Diplozoon paradoxum, un monogeni paràsit de peixos d’aigua dolça que té característiques biològiques excepcionals dins el seu grup, pel fet que els adults arriben a fusionar totalment els seus conductes genitals per transferirse l’esperma mútuament. Hom ha representat en el dibuix: A adults fusionantse en còpula permanent, B larva nedadora acabada de sortir de l’ou, C larva diporpa, D-G larves diporpes adherint-se les unes a les altres.
Biopunt, a partir de fonts diverses
Malgrat que són hermafrodites, és més freqüent que hi hagi fecundació creuada. Es dóna el cas, únic en tot el regne animal, que els individius de Diplozoon paradoxum arriben a fusionar-se completament pels seus conductes genitals. La transferència de l’esperma té lloc als porus vaginals, quan n’hi ha, o directament a l’úter. Quan el conducte ejaculador és simple, tant si té forma de ventosa com si no, és aquest el que impulsa l’esperma. En algun cas (Entobdella soleae) la vagina és molt més petita que el penis i la transferència de l’esperma es fa deixant un espermatòfor al costat, en lloc de fer una copulació directa. En d’altres casos (Diclidophora merlangï) no hi ha vagina, i la fecundació es fa per una mena d’impregnació hipodèrmica. Quan el penis té forma de ventosa, s’adhereix a l’altre animal per darrere dels porus genitals i amb les espines arrenca una petita part del tegument; l’esperma penetra a través de la ferida oberta i s’obre pas (1 o 2 mm) cap al receptacle seminal. Després de la fecundació, el zigot i les cèl·lules vitel·lines arriben a l’ootip, on es comencen a formar els ous. Els ous poden tenir formes molt variades (ovalats, triangulars, allargats, tetraèdrics, etc.), però sempre tenen un opercle en un pol i sovint un filament adhesiu o dos (un a cada pol) per a enganxar-se entre ells o per a fixar-se a l’hoste o a qualsevol substrat. El nombre d’ous pot ésser molt elevat (per exemple, Polystoma integerrimum en produeix d’1 a 3 cada 10 o 15 segons, de manera que n’arriba a produir de 2000 a 2500 durant la seva curta estació de posta) i generalment surten del cos molt aviat (a través de l’úter i l’atri), de manera que és difícil de trobar-n’hi gaires; algunes espècies, però, n’emmagatzemen a l’ootip i després els deixen anar a través d’un porus. L’úter, doncs, en la majoria de les espècies no té funció de vagina, al contrari que en els digenis.

Tipus d’ous en els monogenis. Noteu la forma general ovalada dels ous, i els apèndixs filamentosos i els esperons que duen per a facilitar la seva fixació. Dels que no tenen opercle, l’embrió en surt trencant la paret per una zona més fina.
Biopunt, a partir de fonts diverses
La majoria són ovípars i l’embrió es desenvolupa dins l’ou, un cop feta la posta. Alguns, però, són ovovivípars i l’ou ja conté al moment de la posta la larva infestant o oncomiracidi, que alliberarà més tard. I encara hi ha casos intermedis, en els quals l’embrió es comença a desenvolupar quan l’ou encara és dins l’úter però no arriba a atènyer l’estat de larva infestant fins després de la posta. També n’hi ha que, essent típicament ovípars (Polystoma integerrimum, P. pelobatis), recorren a l’ovoviviparisme en l’últim ou de cada posta. Finalment, n’hi ha de vivípars (tots els girodàctils excepte Oogyrodactylus farlowellae), en els quals l’ou s’obre quan encara és dins l’úter, i en surt una larva lliure, que es desenvolupa fins a l’estat jove i no surt a l’exterior fins que no és un subadult funcional, però amb la particularitat que, dins aquest jove sovint es pot veure un segon, un tercer (dins el segon) i fins un quart estadi jove (dins el tercer) per un tipus d’embriogènesi encara no prou conegut, potser poliembrionia seqüencial, capaç de donar lloc fins a quatre individus a partir d’un mateix zigot; en aquests casos de viviparisme no es passa per l’estat de larva oncomiracidi de vida aquàtica lliure i el jove nascut s’instal·la directament al mateix hoste, al costat del seu predecessor, i dóna lloc al naixement de següent estadi jove que tenia al seu interior. És llavors que un ou del seu ovari pot tornar a ésser fecundat i repetir-se la seqüència.

Diferents oncomiracidis de monogenis.
Biopunt, a partir de fonts diverses
El més corrent és que es passi per una fase larval única, l’oncomiracidi (antigament giractiloide), que fa vida aquàtica lliure. Externament, aquesta larva recorda un protozou, amb cèl·lules ciliades distribuïdes de vegades en tres zones diferenciades; excepcionalment, hi ha oncomiracidis no ciliats (els girodactílids vivípars i els ovípars Acanthocotyle lobianchi, Sphyranura oligorchis, Epicotyle torpedinis, Microcotyle salpae, entre altres). L’oncomiracidi també té glàndules cefàliques i taques oculars, i un nombre variable de papil·les sensorials o sensors argentòfils (papil·les sensorials tegumentàries que s’impregnen de nitrat d’argent), els models de distribució de les quals són d’interès taxonòmic (quetotàxia). Internament, l’oncomiracidi té l’aparell digestiu ben diferenciat, els porus excretors ja formats i un òrgan opistohaptor larval, amb ganxos i esclerits, amb el qual s’adherirà a l’hoste abans de començar a perdre les cèl·lules ciliades per completar el desenvolupament.

Generalment s’anomena postlarva la fase que va del moment en què l’oncomiracidi es fixa per primera vegada a la paret externa de l’hoste al moment en què es converteix en preadult i es fixa al seu microhàbitat definitiu. Aquesta fase es caracteritza, en els monoopistocotilis, per una migració des del punt inicial de contacte fins al microhàbitat final (en els poliopistocotilis no hi ha cap migració, ja que l’oncomiracidi es fixa directament al microbiòtop branquial definitiu). Morfològicament, la fase de postlarva es caracteritza per la transformació de l’opistohaptor simple de l’oncomiracidi en l’opistohaptor complex de l’adult; en els poliopistocotilis aquesta transformació és uniforme (procés anomenat "metamorfosi"), amb desaparició de certs ganxos larvals i formació d’òrgans nous (les pinces); en els monoopistocotilis no hi ha transformacions profundes i sembla que hi ha dos tipus de desenvolupament: en un cas (en els dactilogírids) hi ha modificacions induïdes per l’aparició d’estructures com els hàmuls en una adaptació dependent del mode d’adherència i de la naturalesa del substrat, i en l’altre (en els monocotílids, capsàlids, acantocotílids i girodactílids) no hi ha modificacions importants, ja que l’adherència continua essent de tipus cutani (sense excloure el parasitisme branquial).

En el cas d’algunes espècies (polistomàtids) paràsites d’amfibis, hi ha unes formes intermèdies entre l’estadi d’oncomiracidi de vida lliure i el d’adult paràsit de la bufeta urinària, que reben el nom de larves de creixement lent i formes neotèniques. Les larves de creixement lent són aquelles que, quan passen a les brànquies del cap-gros, canvien poc i més tard emigren cap a la bufeta urinària de l’amfibi jove, quan el cap-gros fa la metamorfosi, per a convertir-se en paràsit adult; llavors, les transformacions inclouen la desaparició de les cèl·lules ciliades, el creixement lent dels hàmuls, l’aparició molt lenta de ventoses al voltant dels ganxos i el canvi d’aspecte de les glàndules cefàliques, que esdevenen refringents. Les formes neotèniques són paràsits deles brànquies, de creixement ràpid, que s’originen en el cap-gros a partir de l’oncomiracidi, hi arriben a madurar, a fecundar-s’hi i a produir-hi ous viables, i moren just al moment que el cap-gros comença la metamorfosi; sempre són més petites que els adults, no tan planes, i tenen els hàmuls molt reduïts. En realitat són formes realment diferents, tant morfològicament com anatòmicament. En els polistomàtids també hi ha unes formes, intermèdies entre els individus neotènics perfectes (sense hàmuls) i els verms adults (amb hàmuls), que reben el nom de formes metaneotèniques, que s’originen a les brànquies quan el cap-gros és infestat per oncomiracidis en el moment en què ja inicia la metamorfosi. Les formes intermèdies entre l’estadi d’oncomiracidi i l’estadi neotènic reben el nom de metagirodactiloides o metaoncomiracidi, i no són altra cosa que larves que han començat a absorbir sang de les brànquies de l’hoste però el desenvolupament neotènic de les quals ha quedat inhibit.

El cicle vital

Els coneixements sobre els cicles vitals dels monogenis es limiten a algunes espècies. Però en general es pot afirmar que segueixen un cicle simple, directe i monoxè, amb un sol hoste, i que s’hi distingeixen les tres fases essencials, d’ou, oncomiracidi i adult, paràsit d’un únic hoste i, per tant, hoste definitiu. No obstant això, sembla que hi ha un gran nombre de variacions i modalitats de cicles, i fins i tot hi ha la prova que dues espècies de gastrocotílids paràsits de peixos depredadors passen per un període de desenvolupament en un peix que és presa habitual del peix que esdevindrà el seu hoste definitiu. Entre els cicles més ben coneguts, podem distingir-ne dos tipus: els dels paràsits de peixos i els dels paràsits de tetràpodes.

Cicle biològic dels monogenis paràsits de peixos

Cicle biològic del monogeni Benedenia melleni, paràsit de peixos. A Ous, B oncomiracidi acabat de sortir de l’ou, C oncomiracidi que ja ha perdut la coberta ciliada i ha desenvolupat l’opistohaptor, D adult jove, paràsit d’un peix, E adult. A baix a la dreta hom ha indicat les vies d’infestació del peix hoste pels dactilogírids (paràsits branquials).
Biopunt, a partir de fonts diverses
En el model més general, els adults paràsits del peix són ovípars i deixen anar els ous, sense embrionar, al medi aquàtic extern; allà, els ous s’embrionen i quan eclosionen en surt l’oncomiracidi, que neda activament fins a trobar el peix hoste definitiu. Però aquest model general té moltes variacions, que representen estratègies ecològiques i etològiques molt diverses.

En primer lloc, hi ha espècies (Dactylogyrus vastator) que fan ous sense filaments i d’altres que en fan amb filaments (Acanthocotyle lobianchi, A. greeni i diverses espècies de Dionchus i Lamellodiscus). Sembla que en alguns casos aquests filaments serveixen per a adherir-se als altres ous de la posta i formar petits raïms molt lleugers, que poden ésser arrossegats amb l’aigua que entra per les brànquies del peix, però en d’altres casos (Dionchus agassizi i D. remorae, que parasiten Echeneis naucrates) sembla que serveixen perquè quedin adherits al mateix hoste que ocupa el progenitor.

En la gradació que va de l’oviparisme al viviparisme, passant pel pas intermedi de l’ovoviviparisme, s’observa una certa tendència a reduir el cicle biològie en l’espai. El més comú és que el monogeni sigui ovípar i que tingui un úter curt, que li impedeix de retenir els ous, que, per tant, ha de deixar anar contínuament. Amb tot, alguns monogenis, també ovípars, poden retenir els ous a l’úter (microcotílids i hexabòtrids) i deixar anar de cop postes nombroses; aquest és un cas intermedi entre l’oviparisme i l’ovoviviparisme autèntic (Callorhynchicola multitesticulatus, Lithidiocotyle seconda, Plectanocotyle gurnardi, Carangoides ovovivipara o Oogyrodactylus farlowellae). El cas extrem és el del viviparisme dels girodactílids, en els quals s’esdevé la formació de l’individu jove perfectament conformat quan encara és dins l’úter del progenitor, de manera que es pot desenvolupar un segon jove dins aquest i fins i tot un tercer dins el segon i un quart dins el tercer, per un mecanisme de poliembrionia seqüencial.

Entre les espècies que passen per una etapa larval, podem diferenciar dos casos: amb l’oncomiracidi ciliat i, per tant, amb capacitat natatòria, i amb l’oncomiracidi no ciliat. En el primer cas és possible la infestació activa del peix hoste i, en aquest sentit, és important l’adaptació del cicle del monogeni, que fa coincidir el seu moment de producció d’ous amb el moment de la reproducció del peix, perquè això facilita l’abundància d’hostes disponibles. En el segon cas, quan l’oncomiracidi no és ciliat, com per exemple en Oogyrodactylus farlowellae, paràsit d’un peix gat sudamericà que viu en corrents molt ràpids, l’ou, embrionat al moment de la posta queda adherit al substrat gràcies a unes gotes adhesives i infesta el peix quan aquest va a fixar-se per la boca al mateix substrat.

Pel que fa a les vies d’infestació, també hi ha dues modalitats. En la primera, sembla que els oncomiracidis penetren d’una manera passiva en la cambra branquial de l’hoste, amb el corrent d’aigua respiratòria, com passa en els poliopistocotilis. En la segona, típica de diverses espècies de monopistocotilis, hi ha un contacte inicial de l’oncomiracidi amb la pell del peix i a continuació una migració secundària de la postlarva cap al microhàbitat branquial definitiu; encara no se sap, però, si aquest procès és general.

Hi ha, encara, el cas particular de les espècies del génere Diplozoon, paràsits de les brànquies de ciprínids, on es dóna la fusió de dos individus. Els ous d’aquesta espècie tenen un filament polar molt llarg i fi, gràcies al qual s’entortolliguen formant petits raïms, que acaben caient al fons; les larves ciliades, capaces de sobreviure fins a 6 hores lliurement, són aspirades amb el corrent inhalant i van a fixarse a les brànquies, on perden els cilis i passen la metamorfosi, durant la qual els creix una petita ventosa circular a la cara ventral i un petit sortint de la cutícula a la cara dorsal. Quan dues d’aquestes larves, que reben el nom de diporpa, es troben, cadascuna s’agafa al sortint dorsal de l’altra per mitjà de la seva ventosa, es fusionen pel seu punt d’inserció comú i inicien la metamorfosi conjuntament, per la qualo es fusionen els conductes sexuals masculins i femenins i queden acoblades definitivament; llavors, la fecundació sempre és creuada.

Cicle biològic dels monogenis paràsits de tetràpodes

El monogeni Oculotrema hippopotami de la fotografia, paràsit de l’hipopòtam a l’Àfrica, permet d’observar la forma del cos i de l’opistohaptor.
Santiago Mas-Coma.
Els monogenis que han esdevingut paràsits de tetràpodes d’hàbits amfibis pertanyen principalment als poliopistocotilis i, dins aquests, a les famílies dels polistomàtids (Polystomatidae), principalment paràsits interns d’anurs, i esfiranúrids (Sphyranuridae), paràsits externs d’urodels. Entre els monopistocotilis hi ha únicament alguns girodactílids (Gyrodactylidae) paràsits de brànquies de cap-grossos d’anurs i la cavitat bucal d’anurs adults, i alguns de la família dels iagotremàtids (Iagotrematidae), de la bufeta urinària de quelonis i urodels.

Dels monopistocotilis hom coneix força bé el cicle d’un iagotremàtid, Euzetrema knoepffleri, que viu a la bufeta urinària de l’urodel Euproctus montanus, de Córsega. És ben simple: els ous no embrionats surten a l’aigua i s’incuben en unes 6 setmanes, després de les quals en surt un oncomiracidi ciliat capaç de nedar, que infesta un nou hoste entrant-hi directament per la cloaca; a continuació, puja pels urèters fins als ronyons, on la postlarva, després de nodrir-se durant uns 2 mesos, torna a baixar pels urèters fins a la bufeta urinària, i hi madura fins que esdevé el paràsit adult.

En els polistomàtids la complicació dels cicles és, en canvi, extraordinària. Hi ha una gran varietat de possibilitats de cicles, adaptats a tota mena de condicions ecològiques. El cicle més simple i més generalitzat és el que no inclou ni estadis neotènics ni postlarves migradores, ni cicle intern, ni periple renal, com tampoc dualitat larval. Així, per exemple, en el cicle de Protopolystoma xenopi, una espècie paràsita del gripau Xenopus laevis, de l’Àfrica tropical, i el d’Eupolystoma alluaudi, paràsit d’un altre gripau africà, Bufo regularis, els adults ponen ous ininterrompudament, i els oncomiracidis penetren directament a la cloaca dels gripaus joves.

Cicle biològic de Polystoma integerrimum, paràsit de la bufeta urinària de la granota roja (Rana temporaria). 1 Ous del paràsit alliberats a l’aigua pels paràsits dels mascles de la granota, al principi de l’abril; 2 larves que, provinents de la línia «masculina» (granota mascle), podran adherir-se a les brànquies dels cap-grossos joves i transformar-se en neotènics (3), productors d’ous (4) que es desenvolupen més de pressa gràcies a la temperatura superior de l’aigua, i donen larves (5) que es fixen a capgrossos més desenvolupats, que fan la metamorfosi aviat (6), amb la qual cosa el paràsit passa de la cavitat branquial a la bufeta urinària (7); 8 ous del paràsit alliberats a l’aigua pels paràsits de les femelles de la granota, les quals s’uneixen als mascles al final de l’abril; 9 larves que surten de la línia «femenina», que es troben directament amb cap-grossos més desenvolupats i no donen generació neotènica, sinó que es transformen directament en formes capaces d’arribar a la bufeta en el moment que el cap-gros fa la metamorfosi (10, 11).
Biopunt, a partir de fonts diverses
Altres polistomàtids són de cicle directe però passen per formes neotèniques, com per exemple Polystoma integerrimum, paràsit de la bufeta urinària de la nostra granota roja (Rana temporaria) dels Pirineus catalans. Els ous dels polistomes surten a l’exterior en el moment de la posta de la granota. Com que els mascles de les granotes inicien la fresa abans que les femelles, els ous de polistoma que infestaven els mascles de la granota inicien el seu desenvolupament a l’aigua abans que els ous procedents dels paràsits de les femelles. Els oncomiracidis es fixen a les brànquies externes dels cap-grossos i s’alimenten de sang i, quan es forma la cambra branquial, hi queden tancats i es converteixen en individus neotènics, és a dir, amb caràcters larvals però ja capacitats per a reproduir-se. L’individu neotènic només produeix un ou, i l’oncomiracidi ciliat que en surt es fixa a les brànquies d’altres cap-grossos, els quals mai no donaran formes neotèniques. Quan el cap-gros inicia la metamorfosi, les postlarves dels polistomes surten a l’exterior pel forat que formen les potes del davant de la granota en emergir de la cavitat branquial, i a continuació recorren els flancs de la granota i hi penetren pel forat cloacal, fins a la bufeta urinària, on es converteixen en polistomes adults. Hi ha, doncs, d’una banda, un cicle directe amb neotènics o cicle neotènic i, de l’altra, un cicle amb intervenció d’una postlarva migratòria i d’adults a la bufeta, o cicle vesical.

En alguns polistomàtids hi ha un cicle intern directe, com per exemple en Polystoma integerrimum, paràsit de la granota roja (Rana temporaria), en P. pelobatis, paràsit del gripau d’esperons (Pelobates cultripes), ambdues dels Pirineus catalans, i en les espècies africanes Eupolystoma alluaudi, paràsit de Bufo regularis, i Metapolystoma cachani, paràsit de Ptychadena longirostris. En aquest cicle, el polistoma adult paràsit de la bufeta es converteix de cop d’ovípar en ovovivípar, gairebé en vivípar, perquè després de deixar anar una multitud d’ous sense embrionar en guarda un de sol, l’últim, dins l’úter, on desenvolupa completament l’embrió i on finalment eclosiona, de manera que en aquest cas surt del progenitor una larva conformada, que directament va a fixar-se a la bufeta del mateix hoste, al costat del progenitor. Però en espècies com Eupolystoma alluaudi i Metapolystoma cachani, aquesta larva que surt del progenitor, abans d’instal·lar-se a la bufeta urinària, fa tot un viatge o cicle renal pujant pels urèters fins al ronyó i després baixa altra vegada fins a la bufeta. Tant en aquest cas com en els anteriors, es tracta d’un cicle d’autoinfestació endògena (no surt el paràsit a l’exterior) que porta a la hiperinfestació del mateix hoste. En el cas de M. cachani coexisteixen, a més, diverses d’aquestes modalitats: cicle neotènic, cicle vesical, cicle intern i periple renal. La plasticitat d’aquests cicles biològics permet moltes possibilitats d’infestació a hostes diferents. En generai, la facilitat de passar d’ovoviviparisme a viviparisme els permet d’adaptar-se a condicions d’espai i temps extremes i, per tant, ajuda a assegurar la perpetuació de l’espècie.

Val la pena de citar també el cas extrem de Pseudodiplorchis americanus, paràsit de la bufeta urinària del gripau Scaphiopus couchii dels deserts nord-americans. Aquest gripau viu enterrat 10 mesos l’any i només surt després de pluges intenses. Fresa la mateixa nit i abandona l’aigua dos o tres dies després; durant els aproximadament dos mesos que fa vida terrestre no entra a l’aigua per res. El monogeni només pot infestar-lo durant els dos o tres dies que dura la fresa, i només durant el dia (perquè de nit el gripau surt de l’aigua), és a dir, aproximadament durant unes 12 o 18 hores l’any. El monogeni arriba a formar fins 250 ous, que es desenvolupen al llarg de tota l’estació de letargia de l’hoste, és a dir, durant la tardor i l’hivern; aquests ous surten del cos del progenitor tots de cop en el moment de la posta del gripau, eclosionen immediatament i infesten els gripaus reunits en el lloc.

Finalment, cal esmentar la dualitat morfològica de l’oncomiracidi d’espècies d’Eupolystoma: després de la posta eclosionen larves ciliades que asseguren la transmissió d’un hoste a l’altre, i dins l’úter eclosionen larves no ciliades que surten i es fixen al mateix hoste, sense que intervinguin cap-grossos en el cicle.

Filogènia i sistemàtica

Malgrat que durant molt de temps s’ha considerat els monogenis (amb els digenis i els aspidogastres) com un ordre o una subclasse dels trematodes, actualment es parla més de la seva proximitat als cestodes, sobretot per la semblança química i estructural dels ganxos dels oncomiracidis i dels estadis larvals dels cestodaris i eucestodes. Hom considera que els digenis i els aspidogastres van sorgir separadament dels monogenis. Es parla d’una evolució paral·lela de la capacitat natatòria dels vertebrats i del sistema d’ancoratge de les larves dels monogenis; se suposa que la colonització del medi terrestre fou posterior a l’aparició dels tetràpodes amfibis.

No hi ha una classificació unànimement acceptada dels monogenis. En general però, hi ha consens a distingir, dins la classe dels monogenis (Monogenea), dos grans grups o subclasses: els monopistocotilis (Monopisthocotylea) i els poliopistocotilis (Polyopisthocotylea).

Dins els monopistocotilis s’inclouen els grups (considerats també ordres per alguns autors) dels dactilogírids (Dactylogyridae), els ancirocefàlids (Ancyrocephalidae), calceostomàtids (Calceostomatidae), els diplectànids (Diplectanidae) i els tetraònquids (Tetraonchidae), paràsits de teleostis; els monocotílids (Monocotylidae) i capsàlids (Capsalidae), paràsits de celacis; i els acantocotílids (Acanthocotylidae), de selacis i teleostis. El grup dels iagotremàtids (Iagotrematidae), paràsits d’amfibis, representa una família relicta intermèdia entre els monopistocotilis i els poliopistocotilis, bé que hi ha qui tendeix a incloure-la dins els primers. Els girodactílids (Gyrodactylidae), paràsits de peixos, amfibis, cefalòpodes i crustacis, són també de posició intermèdia i conflictiva. Els udonèl·lids (Udonellidae), paràsits de peixos marins i de copèpodes paràsits de peixos marins, també de posició discutida, solen incloure’s en els monopistocotilis.

Els poliopistocotilis inclouen com a grups principals els polistomàtids (Polystomatidae), paràsits de tetràpodes; els hexabòtrids (Hexabothriidae), paràsits de selacis; els diclidofòrids (Diclidophoridae), els discocotílids (Discocotylidae), els gastrocotílids (Gastrocotylidae), els mazocrèids (Mazocraeidae) i els microcotílids (Microcotylidae), tots paràsits de teleostis; els quimericòlids (Chimaericolidae), paràsits d’holocèfals, i finalment els diclibòtrids (Diclybothriidae), paràsits de condrostis. Els diplozoids (Diplozoidae), paràsits de les brànquies de peixos d’aigua dolça, constitueixen un grup d’identitat pròpia dins els poliopistocotilis, però alguns autors els situen dins dels mazocrèids.

Els nematodes

Consideracions generals sobre els nematodes

Els nematodes constitueixen un grup de verms de cos cilíndric, no segmentat, i recobert d’una cutícula resistent que els dóna un aspecte molt característic. Essent alguns, especialment els paràsits de l’home, coneguts des de l’antiguitat, el conjunt del grup ha anat prenent cada vegada més importància al llarg de la història de la ciència. Els nematodes han tingut un gran èxit en la colonització de la Terra. Apareguts durant el Paleozoic, han penetrat, a partir de l’ambient marí, en les aigües dolces i el medi terrestre, on un gran nombre d’espècies viuen com a paràsits d’animals o plantes, fins al punt de constituir un dels grups d’animals més abundants de la Terra (hom els situa en segon lloc després dels insectes): actualment es parla d’unes 20 000 espècies, però és probable que n’hi hagi moltes més, si es té en compte que cada espècie d’insecte allotja, com a mínim, una espècie de nematode paràsit, i que n’hi ha molts que parasiten altres grups d’animals, i, encara, molts més de fitoparàsits i de vida lliure en el medi aquàtic i terrestre. D’altra banda, a més del gran nombre d’espècies, destaca també llur gran abundància: hom n’ha comptat fins a 90 000 exemplars en una poma podrida, aproximadament un miler (pertanyents a 36 espècies diferents) en una mostra de 6 o 7 ml de llot, etc. Atesa la gran diversitat de formes de vida, hom els ha estudiat clàssicament en branques diferents, ja sigui des del punt de vista de la parasitologia o helmintologia, ja sigui des de la fitoparasitologia i la zoologia aquàtica i terrestre (nematologia).

Morfologia

La gran diversitat morfològica dels nematodes és en relació amb la gran diversificació ecològica d’aquest extens fílum animal. Efectivament, els nematodes ocupen nínxols ecològics molt diversos i són d’una gran importància quantitativa i qualitativa en pràcticament tots els ecosistemes: fan poblacions de nombrosos individus, i reuneixen un gran nombre d’espècies, de vida lliure, paràsites d’animals (l’home inclòs), paràsites de vegetals, paràsites d’altres paràsits, etc. La figura vol mostrar alguns exemples d’aquesta riquesa morfològica. Hom hi ha representat: 1 Halalaimus (mar Antàrtica), 2 Dracograllus (oceà Atlàntic), 3 Echinotherisus (mar del Nord), 4 Greffiella, 5 Pselionema (mar del Nord) , 6 Desmoscolex, 7 Richtersia (oceà Atlàntic), 8 Trichurls (noteu l’espícula i la beina evaginada del mascle), 9 Criconema, 10 Tetrameres (femella), 11 Necator americanus (mascle), 12 Soboliphyme (femella), 13 Bunonema, 14 Chaetosoma, 15 Kahmannia eliomydis (paràsit de la rata cellarda, Balears).
Biopunt, a partir de fonts diverses
La morfologia general dels nematodes és molt homogènia, malgrat la gran diversitat d’hàbitats i nínxols ecològics que ocupen. La llargada del cos és altament variable, des de menys d’un mil·límetre ( Hapalomus [Greeffiella] minutus mesura 82 µm), fins a uns quants metres (8 m en el cas de Placentonema gigantissima, paràsit de catxalots). Entre els paràsits de l’home hi ha igualment una gran varietat de mides: Strongyloides stercoralis no arriba als 2 mm de llargada, mentre que Dracunculus medinensis pot arribar a fer 1 m. En general són transparents, blanquinosos o groguencs i si presenten algun altre color, aquest correspon al del contingut intestinal. La forma del cos, d’una simetria bilateral primària, també és molt variable (filiforme, fusiforme, globosa, esfèrica, etc.), però en general és cilíndrica i allargada, amb els extrems que s’aprimen gradualment. Els extrems anterior o cefàlic i posterior o caudal solen tenir formacions particulars.

Detall de la regió cefàlica d’una femella del nematode Choanolaimus psammophilus, on s’aprecien esplèndidament els amfidis, en forma de petites fossetes laterals al cap. La fotografia és feta al microscopi òptic. Aquesta espècie, depredadora, ha estat trobada en un salicornar del delta de l’Ebre.
Alejandro Palomo.
Hom pot considerar el cos dividit en quatre regions diferents: la regió cefàlica, l’esofàgica, la intestinal i la caudal. La regió cefàlica presenta, a l’extrem anterior, l’obertura oral, amb llavis proveïts de papil·les i setes tàctils, i, a cada costat del cap, òrgans quimioceptors (amfidis); les estructures fotoceptores són taques pigmentàries, i són especialment abundants en les formes aquàtiques. La regió esofágica presenta externament el porus excretor (ventral), i internament correspon a l’estomodeu. La regió intestinal, la més llarga, correspon interiorment a l’intestí i els òrgans genitals. La cua és la regió posterior i sol ésser una mica o molt corbada en els mascles.

Origen i formació de l’estoma o cavitat bucal dels nematodes micròtrofs rabditoïdeus (B) i de l’estilet dels nematodes paràsits de plantes i d’invertebrats (C), a partir d’una forma edàfica primitiva (A).
Biopunt, a partir de fonts diverses
La paret del cos és constituïda per la cutícula, l’hipoderma i la musculatura de la paret. La cutícula és formada per tres capes (cortical, mitjana o mesocutícula, i interna o endocutícula), fetes al seu torn de diverses capes, en la composició de les quals hi ha lípids, una proteïna relacionada amb la ceratina, i fibres de colagen. La cutícula gairebé mai no és llisa, sinó que acostuma a presentar una estriació transversal, a més d’ornamentacions i formacions diverses (reforços anul·lars, berrugues, espines, arestes, ales cefàliques, ales caudals, bossa copuladora, papil·les cefàliques i papil·les caudals). L’hipoderma és un síncit prim situat immediatament per sota de la capa basal de la cutícula, la funció del qual és secretar cutícula nova. Presenta quatre engruiximents o cordons hipodèrmics, que recorren longitudinalment el cos formant uns sortints interns (dorsal, ventral i dos laterals) en la cavitat general, i que delimiten quatre zones o camps hipodèrmics longitudinals. La musculatura de la paret és constituïda per fibres longitudinals de cèl·lules que se situen entre els cordons hipodèrmics. Poden adoptar diferents posicions. Hom parla de musculatura de tipus polimiari —típica dels nematodes grossos, com Ascaris— quan té les fibres musculars molt nombroses i molt sortints; la del tipus meromiari—típica de nematodes petits (oxiúrides) i d’estadis larvals— presenta només dues o tres fibres de cèl·lules aplanades; el tipus holomiari comprèn fibres musculars abundants, iguals i disposades molt juntes, de manera que només deixen lliure el cordó ventral (triquiúrides). A més de la musculatura de la paret del cos, hi ha molts altres músculs, més especialitzats, com ara els esofàgics, els intestinals o els associats a la reproducció.

Morfologia general interna dels nematodes: A tall longitudinal d’un nematode que es pot considerar típic (concretament, una femella adulta d’adenofori. de l’espècie Plectus parietinus); A′ detail de les capes cuticulars. A″ tall transversal del cos a l’altura de l’esòfag, i A″′ visió frontal de la regió cefàlica. Hom n’ha indicat: 1 còrtex, 2 capa homogènia, 3 capa fibril·lar, 4 membrana basal, 5 amfidis, 6 llavi, 7 seda cefàlica, 8 papil·la cefàlica, 9 càpsula bucal, 10 boca, 11 esòfag, 12 bulb cardíac, 13 vàlvula esofàgico-intestinal, 14 intestí 15 anus, 16 cèl·lula excretora, 17 porus excretor, 18 ovari, 19 ùter, 20 vulva, 21 ous, 22 anell nerviós, 23 cordó nerviós dorsal, 24 cordó nerviós ventral, 25 musculatura radial, 26 musculatura longitudinal, 27 cavitat del cos (pseudoceloma), 28 epidermis, 29 cuticula.
Biopunt, a partir de fonts diverses
La cavitat del cos, el pseudoceloma, conté un líquid pseudocelomàtic que envolta els órgans. Aquests són fixats a la paret del cos per fines trabècules de teixit conjuntiu. El pseudoceloma té com a funció fer d’esquelet hidrostàtic i intervé en l’intercanvi de substàncies entre teixits i en la difusió dels gasos. Els nematodes no disposen d’aparells respiratori ni circulatori, sinó que prenen l’oxigen per difusió a través de la paret del cos.

L’aparell digestiu és un tub senzill, i complet en la majoria de les espècies, amb boca i anus (excepcionalment, en els mermítids i alguns filàrids, sembla que l’anus és atrofiat). L’estomodeu (cavitat bucal i esófag) i el proctodeu (recte) són recoberts de cutícula. La boca, que s’obre en l’extrem terminal (o subterminal) anterior, és una obertura circular envoltada per, com a màxim, sis llavis (de vegades, reduïts o absents), que duen dues corones de papil·les labials lliures o soldades; a més, hi ha quatre papil·les cefàliques darrere els llavis, conjuntament amb els amfidis, un pareil d’òrgans sensorials situats a banda i banda del cap, que són molt més desenvolupats en els nematodes de vida lliure que no en els paràsits. La cavitat bucal, o estoma, situada entre la boca i l’esòfag, pot tenir una importància molt variable. Moltes vegades constitueix una prominència ben distinta, i mostra regions diferents: el queilostoma (l’anterior), el protostoma, el mesostoma, el metastoma i el telostoma (la posterior); totes aquestes regions són revestides de cutícula, i cada tram o rabdió rep també noms específics (queilorabdió, prorabdió, etc.). En moltes espècies paràsites hi ha un estilet bucal, rígid i esmolat, buit per dins, que serveix per a perforar els teixits de l’hoste i obtenir l’aliment; aquest estilet consta d’una zona anterior (el con) i una de posterior (el vàstag o la base), que presenta tres nòduls basals. En d’altres hi ha una estructura que forma una mena de dent esmolada, massissa, que surt de la paret de l’esòfag (en Dorylaimus, per exemple). En d’altres, la paret de la cavitat bucal és gruixuda i forma una estructura rígida anomenada càpsula bucal, sovint armada de làmines foliàcies, llancetes, dents, etc., que actuen d’òrgans de fixació i perforació. L’esòfag és un òrgan musculós de secció triradiada, que actua d’òrgan de succió d’aliment; per això, disposa d’una musculatura especial i de tres glàndules esofàgiques (la dorsal més gran), que produeixen secrecions digestives i anticoagulants. En diversos grups, l’esòfag s’eixampla en determinats punts, formant els bulbs, ja sigui a la part distal de l’esòfag (bulb basal, terminal o esofàgic) o a la part mitjana (bulb mitjà); també pot aparèixer un pseudobulb, que no presenta aparell valvular. L’esòfag comunica amb l’intestí per mitjà d’una vàlvula esofàgico-intestinal. L’esòfag pot tenir formes molt diferents, i hom en distingeix diferents tipus, d’una gran importància per a la classificació de les espècies.

La morfologia de l’esòfag és un caràcter important en els nematodes, ja que pot presentar molts tipus diferents, que hom utilitza per a la determinació de les espècies. Hom n’ha representat quatre casos diferents: A esòfag de tipus rabditoide (Rhabditis); B esòfag de tipus cilíndric (Mylonchulus), i B′ detall de la regió cefàlica, amb l’estoma ample, proveït de parets fortament cuticularitzades i d’una dent dorsal; C esòfag de tipus afelencoide (Aphelenchus) i C regió cefàlica de l’estilet (Aphelenchoides), amb nòduls basals poc desenvolupats i regió labial llisa i poc separada del cos; D esòfag de tipus tilencoide (Tylenchorhynchus).
Biopunt, a partir de fonts diverses
L’esòfag moniliforme (característic dels triquiniel·loïdeus) té una primera part muscular cilíndrica i curta, i una part posterior llarga de naturalesa glandular, anomenada esticosoma, que és constituïda per cèl·lules rectangulars (esticòcits), de funció secretora. L’esòfag cilíndric o tubular (típic dels espirúrids i els filarioïdeus) té l’aspecte d’un tub de diàmetre uniforme, encara que té una primera part muscular i una segona part, més llarga i ampla, glandular. L’esòfag estrongiloide (típic dels estrongílides) té forma de maça de beisbol, i es va eixamplant cap enrere. L’esòfag oxiuriforme (típic dels oxiúrides, però també present en els cosmocèrides, els heteràkides i els subulúrides), té la part anterior estrongiloide i un bulb terminal esfèric. L’esòfag rabditoide (típic dels rabdítids) té la part anterior (procorpus) cilíndrica, seguida d’un pseudobulb (metacorpus) i finalment d’una zona cilíndrica (istme) i un bulb posterior. L’esòfag seuratiforme o claviforme (típic dels seuràtides) té forma de porra i només s’hi diferencia, pel diàmetre, una part anterior, més curta i prima. L’esòfag ascaridoide (típic dels ascarídides) és llarg, cilíndric i muscular, uniforme; però en diversos gèneres hi ha, en el punt d’unió entre l’esòfag i l’intestí, una zona molt especialitzada, que pot consistir simplement en un tram curt glandular anomenat ventricle (en Toxocara), o bé pot ésser més complex, amb entre 1 i 5 cecs esofàgics originats al ventricle i dirigits cap enrere (en Raphidascaris i Contracaecum) o cap endavant (en Multicaecum), o bé encara pot complicar-se més amb l’aparició d’un (en Angusticaecum, Porocaecum, Paradujardinia, Multicaecum, Contracaecum) o dos (en Crossophorus) cecs intestinals que parteixen de la part anterior de l’intestí i es dirigeixen cap a l’esòfag. L’esòfag dorilaimoide (típic dels dorilàmides de vida lliure) és semblant al tipus espiruroide, cilíndric o tubular, però amb la part anterior prima més llarga que la posterior. L’esòfag diplogasteroide (típic dels diplogastèrides paràsits d’insectes) té la regió anterior muscular que acaba fent un bulb mitjà, seguit d’una regió glandular posterior que acaba en un pseudobulb. L’esòfag tilencoide (típic dels tilènquides) és semblant al diplogasteroide però té la regió anterior més prima (típic de Tylenchus); no obstant això, també es pot complicar, per exemple perquè la part glandular es projecti cap enrere i se superposi a la regió intestinal anterior (en Helicotylenchus i en Aphelenchus), o bé pot ésser que no hi hagi bulb mitjà (Neotylenchus). L’esòfag mermitoide (típic dels mermitoïdeus paràsits d’invertebrats quan són joves, i de vida lliure quan són adults) es compon d’una part anterior tubular, llarga i molt prima, i una segona part ampla i encara més llarga (esticosoma); els esticòcits són inclosos dins el teixit esofàgic i no fent una fila.

L’intestí és una estructura simple, en forma de tub, no muscular, feta per una capa de cèl·lules epitelials intestinals amb microvellositats. Hom hi ha definit tres regions diferents, segons el gruix del lumen i les funcions, tot i que són difícils de distingir morfològicament: la regió anterior o ventricular és essencialment secretora, mentre que la regió mitjana i la regió posterior o prerectal són de naturalesa absorbent. El recte és un tub curt i aplanat. En les femelles, el recte va a parar a l’anus (terminal o subterminal), mentre que en els mascles desemboca a la cloaca, on dóna també l’aparell reproductor, a través del conducte deferent.

El sistema nerviós és relativament simple. Hi ha dos anells nerviosos, l’un a la regió esofágica i l’altre a la regió anal. El centre nerviós principal és constituït per un collar de ganglis al voltant de l’esòfag (anell nerviós anterior), dels quals surten cap enrere els troncs nerviosos longitudinals que recorren longitudinalment el cos per l’interior dels cordons hipodèrmics, i cap endavant els destinats a innervar els òrgans sensorials cefàlies. Els troncs nerviosos posteriors s’uneixen entre ells per fines anastomosis transversals i prop del recte formen la comissura rectal o anell nerviós posterior. Hi ha, a més dels òrgans sensorials relacionats amb la boca, altres òrgans sensorials. Les papil·les cervicals o deiridis, es troben en la majoria dels nematodes paràsits en nombre de dos, situades a l’altura de l’anell nerviós anterior. Les papil·les caudals són més desenvolupades en els mascles i tenen algun paper en la còpula. Els anomenats fasmidis (la presència o absència dels quals permet distingir els dos grans grups de nematodes) són un parell d’òrgans cuticulars, bilaterals, situats a l’extrem posterior del cos, que tenen una estructura semblant als amfidis.

El sistema excretor, excepte en alguns grups, en què manca (tricurats i dioctofimats), no és comparable al sistema protonefridial dels platihelmints. En general hi ha un porus excretor a la cara ventral, situat a diferents punts de la regió esofàgica). Es distingeixen dos tipus bàsics de sistema excretor. El tipus glandular (propi dels afasmidis o adenoforis, de vida lliure) és constituït per cèl·lules glandulars (renetes o glàndules renoides), que poden desembocar independentment en el porus excretor o bé a través d’un peduncle comú. El tipus tubular (més típic de les formes paràsites) consisteix bàsicament en dos conductes llargs que corren per dins dels cordons hipodèrmics laterals i es connecten entre ells per un conducte transversal (per la qual cosa adopta la forma de la lletra H), prop de la regió anterior, del qual neix un conducte que va a desembocar al porus excretor; aquest sistema pot presentar moltes variacions.

Localització de l’aparell reproductor femení (A) i masculí (B) en els nematodes mascles i femelles, respectivament, i tipus d’aparell reproductor. A1 aparell reproductor femení amfidelf recte, A2 aparell reproductor femení opistodelf retroflex, B1 aparell reproductor masculí d’un enòplide, amb la vesícula seminal i el vas deferent molt musculós, B2 aparell reproductor masculí d’un secernenti, sense musculatura però amb glàndula present. Hom hi ha indicat: 1 ovari i glàndula vitel·lògena, 2 úter, 3 oviducte, 4 ovojector, 5 vagina, 6 vulva, 7 testicle, 8 conducte deferent o espermiducte, 9 vesícula seminal, 10 conducte ejaculador, 11 cloaca, 12 espícules, 13 governacle, 14 bandes musculars.
Biopunt, a partir de fonts diverses
La majoria dels nematodes són dioics. Mascles i femelles són molt semblants externament, excepte en les estructures reproductores i en les dimensions (les femelles són més grosses que els mascles); en algunes espècies, però, hi ha un dimorfisme sexual molt marcat, especialment en tetramèrids zooparàsits i heterodèrids fitoparàsits, els mascles dels quals presenten l’anatomia típica dels nematodes, mentre que les femelles són simples bosses d’úter inflades. En algunes espècies només es coneixen les femelles, i hom les considera partenogenètiques. L’hermafroditisme s’ha comprovat en pocs casos (Heterogonema ovomasculis).

Les gònades són cordons sòlids de cèl·lules que per un extrem es transformen en conductes i desemboquen a l’exterior. En els mascles hi ha generalment un sol testicle (monòrquides), però n’hi pot haver dos (diòrquides). El testicle pot ésser relativament curt i sense enrotllar, però en els nematodes grossos sol ésser molt llarg i s’embolica al voltant de l’intestí. En el testicle es distingeixen dues zones: la zona germinal o distal, on tenen lloc les divisions espermatogèniques, i la zona de creixement o proximal, que és la que continua cap al conducte deferent o espermiducte. Segons la seva morfologia, hom distingeix dos tipus de testicles: els de tipus telogònic, en els quals la proliferació de cèl·lules germinals té lloc solament a l’extrem cec, distal, del testicle, i els de tipus hologònic (típic dels dioctofimats i tricurats), en els quals la proliferació de cèl·lules germinals té lloc en tot el testicle. El conducte deferent o espermiducte de vegades s’eixampla per la part terminal i forma la vesícula seminal o òrgan destinat a emmagatzemar l’esperma. Aquesta vesícula porta al conducte ejaculador, sovint proveït de glàndules prostàtiques, i desemboca a la cloaca.

Les estructures auxiliars de la còpula adquireixen diferents nivells de complicació en els mascles dels nematodes. En el dibuix, hom ha representat: A bossa copuladora o bursa pelodera, típica dels rabdítides, B bursa leptodera, C espícula copuladora, D governacle, i E tall transversal de les peces copuladores d’un mascle d’una altra espècie, on s’aprecia la disposició de les espícules (C’) i el governacle (D’). La fotografia mostra un detall de l’extrem posterior d’un mascle d’Heligmosomoides polygyrus, que mostra la bursa o bossa copuladora, amb els lòbuls ben desenvolupats.
Biopunt, a partir de fonts diverses; Santiago Mas-Coma.
A l’interior de la cloaca hi ha les estructures auxiliars de la còpula: les espícules (una, dues o, rarament, cap), peces esclerotitzades que poden tenir formes molt diferents, i la seva funció és dilatar l’obertura vulvar de la femella durant la còpula; el governacle, una peça dorsal esclerotitzada que guia els moviments d’evaginació i invaginació de les espícules; el telamó (telamon), peça ventral, també esclerotitzada, que té una funció semblant. Hi ha encara altres estructures especialitzades a facilitar la còpula, presents a l’extrem posterior del mascle, com les papil·les genitals (molt ben desenvolupades quan també ho són les ales caudals), de les quals en distingim quatre grups, segons la seva posició respecte a l’obertura cloacal (papil·les precloacals, cloacals, postcloacals i caudals). Quan les ales caudals són dues simples expansions laterals de l’extrem caudal del mascle (en espirúrides), s’anomenen bossa caudal, i quan són molt desenvolupades, es parla de bossa copuladora o bursa; aquesta bossa, circular o oval, sovint és dividida en dos lòbuls laterals separats per un lòbul dorsal i sostinguda per unes expansions digitiformes anomenades radis o costelles (en els ancilostomatoides, els estrongiloides, els tricostrongiloides i els metastrongiloides); la morfologia i la disposició d’aquestes costelles, com la de totes les altres peces anomenades de l’aparell copulador, tenen una gran importància taxonòmica.

La regió vulvar de les femelles dels nematodes pot presentar diferents estructures situades a la cara ventral de l’animal. Les fotografies mostren, a dalt, la regió uterina terminal d’una femella de Trichuris muris, amb ous madurs a l’interior, i, a baix, un detall de la vulva de l’espècie Aspiculuris tetraptera, en el moment d’expulsar un ou. Ambdues espècies són paràsites del ratolí de bosc (Apodemus sylvaticus).
Santiago Mas-Coma.
L’aparell reproductor femení en la majoria dels nematodes consta de dos ovaris (en algunes espècies, n’hi ha fins més de sis), i el model general és molt semblant al dels mascles, excepte pel que fa a l’orifici genital, que desemboca, independentment del sistema digestiu, directament a l’exterior. Els ovaris són cordons sòlids, tubs llargs embolicats al voltant del tub digestiu. L’extrem proximal de l’ovari és la zona germinal, que produeix els oogonis, els quals després passen a la zona de creixement de l’ovari, en direcció a l’oviducte. A l’oviducte hi ha el crustaformeri, propi dels tilènquides. Més endavant, l’oviducte s’eixampla lleument per a formar el receptacle seminal o espermatoteca, que l’uneix a l’úter. L’úter és tubular i acaba formant la vagina, la qual dóna a la vulva o orifici femení, situat sempre a la cara ventral de l’animal. La vulva és formada per dos llavis, de vegades sortints; en alguns grups hi ha una estructura cuticular anomenada epistigma, d’interès taxonòmic. En algunes espècies, entre el tram final de l’úter i la vulva hi ha una regió muscular, l’ovojector, que expulsa els ous a través de la vulva. Poden haver-hi un, dos o més tubs uterins, i segons això hom parla de femelles monohistèrides o monodelfes, femelles dihistèrides o didelfes(el cas més freqüent), i femelles polihistèrides o polidelfes. Entre les femelles didelfes, hom distingeix encara entre les amfidelfes ( Strongyloides stercoralis i els tricostrongílides), que tenen un úter dirigit cap endavant i l’altre cap enrere, que al final conflueixen en una vagina, i aquesta amb una vulva situada a la part mitjana del cos, les prodelfes, quan tots dos úters corren paral·lels i convergeixen en una vagina i una vulva que s’obren a la regió posterior del cos (en els metastrongiloïdeus), i les opistodelfes, quan els úters corren paral·lels però procedeixen de la regió posterior i conflueixen en una vagina i una vulva situades en posició anterior (en els filàrids i el gènere Enterobius).

Biologia i ecologia

Aparellament de dos nematodes.
Fernando García del Pino.
En els nematodes la fecundació és obligatòriament creuada, ja que les espècies presenten els sexes separats. De tota manera, hi ha algunes excepcions, tant d’espècies hermafrodites com d’espècies que tenen femelles partenogenètiques. En general, el mascle copula amb la femella ajudat dels seus òrgans coadjuvants de la còpula (ales caudals, papil·les caudals, espícules guiades pel governacle, bossa copuladora). Els espermatozoides, allargats, cònics o esfèrics, desproveïts de flagel, amb moviments ameboides, són dipositats a la vagina de la femella i ascendeixen pel conducte uterí fins a fecundar els òvuls. En les espècies en què la femella és proveïda de receptacle seminal, un únic intercurs sexual pot ésser suficient. En algunes espècies s’ha pogut observar, però, que la femella copula seriadament amb diferents mascles. I se’n coneixen algunes espècies en les quals, un cop el mascle ha trobat una femella, l’envolta amb la seva potent bossa copuladora i es manté en còpula durant la resta de la seva existència adulta ( Pseudophysaloptera kahmanni, paràsit estomacal de la rata cellarda, a les Balears).

Ous del nematode zooparàsit Trichuris muris, als quals es veuen perfectament els dos taps polars.
Santiago Mas-Coma.
Els ous tenen una coberta que, en la majoria dels nematodes, és constituïda per tres capes: una membrana vitel·lina, de naturalesa lipoïdea, al voltant del zigot; una capa quitinosa denominada còrion, que constitueix la closca de l’ou; i una membrana albuminosa, la més externa, de naturalesa proteica, que pot ésser llisa o ornamentada. La forma i l’estructura dels ous dels nematodes no varien gaire, i en general se’n poden distingir fonamentalment tres tipus bàsics: de closca fina, normalment el·líptics i allargats (ancilostòmides, filàrides i rabdítides); de closca gruixuda, més grossos i arrodonits (ascàrides); amb taps polars, en forma de llimona, amb la closca gruixuda i amb dos taps mucosos albuminoides als extrems (triquiúrides i capil·làrides). Els ous, un cop formats a dins la femella, són expulsats a l’exterior. En el moment de sortir per la vulva poden contenir una sola cèl·lula ou, o bé un blastòmer, o bé un embrió (sempre desproveït de cilis o ganxos). Pel que fa a la posta, cal distingir entre les femelles ovípares (alliberen els ous quan aquests contenen una sola cèl·lula ou o un blastòmer) i les femelles ovovivípares (el desenvolupament de l’embrió dins de l’ou es fa quan aquest és encara dins l’úter matern, de manera que quan la femella allibera els ous, aquests ja duen un embrió), i, finalment, les femelles vivípares (alliberen embrions o larves lliures, ja que l’ou desclou dins l’úter).

El desenvolupament postembrionari dels nematodes comprèn, en general, un total de cinc estadis evolutius: primer, segon, tercer i quart estadis larvals, i un cinquè estadi, que ja és el d’adult (des de jove immadur fins a adult madur). Cadascun dels estadis passa al següent després de passar una muda; hi ha, per tant, un total de 4 mudes al llarg del desenvolupament. Qualsevol procés de muda, també anomenat d’ecdisi o desembeinament, comprèn la formació d’una nova cutícula, la pèrdua de la cutícula anterior i la ruptura d’aquesta cutícula antiga i sortida de la larva. Sembla que les larves dels nematodes secreten un fluid que facilita la muda justament abans de perdre la cutícula antiga, i que aquest fluid ataca la cutícula solament des de l’interior i en una regió concreta. Cal fer notar la diferència d’aquest tipus de muda amb el que és característic dels artròpodes: en els nematodes les dimensions del cos continuen creixent entre una muda i una altra (bé que, excepcionalment, pugui haver-hi un període de letargia immediatament abans i després de la muda). No obstant, en alguns casos, un estadi larval pot mantenir la coberta cuticular de l’estadi anterior; es tracta de les anomenades larves embeinades. Això sol passar entre el segon i el tercer estadis larvals, coincidint amb la segona muda. Aquestes larves embeinades són de vida lliure i solen aparèixer com una adaptació a les condicions desfavorables del medi extern; moltes vegades són resistents a la dessecació. En altres casos, la larva infestant pot ésser ingerida per un hoste que no és l’apropiat com a hoste definitiu, i llavors aquestes larves travessen la paret del tub digestiu de l’hoste i hi romanen en estat de latència. És el cas de l’anomenada paratènesi i dels hostes paratènics. Hom utilitza altres termes per a designar estadis larvals concrets de certs grups de nematodes, que, per exemple, poden fer referència al tipus d’esòfag de la larva ( larva rabditoide, corresponent al primer estadi larval; larva estrongiloide, corresponent al segon i tercer estadis larvals) o no ( larva microfilària, un estadi de desenvolupament embrionari molt precoç, anterior al primer estadi larval, en els filarioïdeus).

El tipus d’alimentació dels nematodes és molt variat i hom pot veure-hi una relació amb les estructures bucals, especialitzades en cada cas a xuclar, mastegar, etc. Les fotografies mostren, a dalt, la regió cefàlica d’una femella de Prionchulus, de règim alimentari carnívor, que s’alimenta de petits organismes, incloent-hi altres nematodes. A baix, l’estilet de Macroposthonia xenoplax (criconemàtid), ectoparàsit molt freqüent al Penedès, causant de la clorosi de la vinya; la femella de la fotografia (feta al microscopi electrònic d’escandallatge) fa 0,3 mm de longitud.
Alejandro Palomo.
Els nematodes es nodreixen de microorganismes o macroorganismes vius o bé de teixits de plantes i animals. Hom reserva el qualificatiu de depredador o macròtrof per als nematodes que mengen animals pluricel·lulars, i anomena micròtrofs els que s’alimenten de microorganismes; tota la resta dels nematodes poden ésser agrupats en fitòfags o fitoparàsits, i zoòfags o zooparàsits. Els nematodes macròtrofs solen tenir l’obertura bucal àmplia, cilíndrica o en forma de tassa, i les parets poden tenir dents o altres estructures per a la trituració de l’aliment. Molts nematodes micròtrofs terrestres tenen un esòfag muscular, amb una valva situada sota el bulb terminal (rabditoïdeus) o a la regió mitjana de l’esòfag (diplogasteroïdeus), o valves a totes dues regions (pseudodiplogasteroïdeus); la seva funció és fer avançar l’aliment cap a l’intestí.

El paper dels nematodes micròtrofs aquàtics i terrestres en el reciclatge de la matèria orgànica és molt important, ja que ocupen el segon graó de la cadena tròfica, just per sobre dels bacteris i fongs, com a descomponedors. Els terrestres són capturats per altres invertebrats, i els aquàtics, per peixos.

Els nematodes edàfics viuen just per sota de la superfície del sól, de manera que estan molt condicionats pels canvis ambientals. Durant els períodes secs, quan les condicions físiques són adverses, molts nematodes bacteriòtrofs, sia en forma d’adults, d’ou o en l’etapa juvenil, responen amb la criptobiosi (pèrdua de l’activitat metabòlica, sense producció de CO2 ni de productes de desfet) o la quiescència (període d’inactivitat, amb disminució de l’activitat metabòlica); de vegades la quiescència inclou el manteniment de formes juvenils anomenades larves dauer, considerades com una forma de dispersió, ja que es poden fixar a l’exosquelet dels artròpodes. Una altra estratègia davant la manca d’aliment (bacteris) en l’època desfavorable consisteix, en el cas de les femelles, en no expulsar els ous a l’exterior sinó deixar que es desenvolupin al seu interior, a costa dels seus propis teixits.

Filogènia i sistemàtica

Esquema de les relacions filètiques més probables entre els principals grups de nematodes secernentis.
Carto-Tec, a partir de GO. Pomar, 1983
El fílum dels nematodes (Nematoda) és subdividit en dues classes: la dels adenoforis (Adenophorea) i la dels secernentis (Secernentea). La classe dels adenoforis comprèn la subclasse dels cromadoris (Chromadoria) i la dels enoplis (Enoplia).

La filogènia d’aquest fílum és encara força desconeguda, tant pel que fa a la seva afinitat amb d’altres fílums, és a dir, el seu punt d’origen d’entre els organismes pseudocelomats, com pel que fa a les relacions filètiques que uneixen els mateixos grups de nematodes. Pel que fa al seu origen, hom els relaciona més amb els gastròtrics o amb els ancessors dels gastròtrics actuals que no amb d’altres grups. Pel que fa a la filogènia interna dels nematodes, hom tendeix a pensar que els adenoforis deuen ésser els més primitius, ja que inclouen les formes lliures, que haurien donat lloc a dues grans línies, la dels cromadoris i la dels enoplis; els secernentis comprenen la majoria de les formes paràsites.

Els grups de nematodes

Els adenoforis

Els adenoforis comprenen nematodes amb amfidis generalment ben desenvolupats (excepte en formes paràsites), sovint amb porus complexos, glàndules caudals i hipodèrmiques comunes, fasmidis absents, sistema excretor sense canals laterals, format bàsicament per una cèl·lula glandular única i ventral, o bé completament absent, i deiridis sempre absents.

Dels nou ordres que formen la classe dels adenoforis, solament un, el dels mermítides (Mermithida) és enterament constituït per espècies paràsites (en aquest cas, d’invertebrats); els dorilàimides (Dorylaimida) contenen alguns paràsits de plantes i vertebrats, i els altres set són essencialment micròtrofs de vida lliure o depredadors: els monistèrides (Monhysterida), els desmodòrides (Desmodorida), els desmoscolècides (Desmoscolecida), els cromadòrides (Chromadorida), els monònquides (Mononchida), els enòplides (Enoplida) i els areolàimides (Araeolaimida).

Els cromadoris

Desmoscolècide del gènere Desmoscolex. Noteu l’aspecte especial de la cutícula, amb els anells ben marcats, i les setes locomotores externes, que li donen una aparença similar a la dels poliquets.
David Masalles
Els areolàimides (Araeolaimida) són formes de vida lliure, marines, dulciaqüícoles o terrestres, totes micròtrofes. Tenen amfidis espirals amplis, glàndules caudals i un esòfag muscular. Presenten tres llavis dobles i quatre setes al cap; les papil·les genitals dels mascle són tubulars i la cutícula sense puntuacions.

Els monistèrides (Monhysterida) són tots micròtrofs, principalment marins, però també d’aigua dolça i terrestres; contenen amfidis circulars, o més o menys espirals; l’esòfag és cilíndric i el cap té 4, 6 o 8 setes, i les papil·les genitals dels mascles són papil·loides.

Els desmodòrides (Desmodorida) són també marins, de vida lliure, i micròtrofs: la majoria s’alimenten de diatomees, algues i protozous. Tenen els amfidis circulars o espirals, la cutícula anellada, sense puntuacions i l’estoma o cavitat bucal variable de forma (simple o amb dents). Alguns membres de la família dels draconemàtids (Draconematidae) tenen setes locomotores ventrals, amb les quals es desplacen pel fons del mar, cas que, juntament amb el d’alguns desmoscolècides és únic entre els nematodes.

Els cromadòrides (Chromadorida), també principalment marins, amb alguns representants dulciaqüícoles i terrestres, tots micròtrofs, presenten amfidis amb espiral simple o múltiple, la cutícula ornamentada amb punts o altres dibuixos formant línies transversals, i l’estoma sovint armat de dents.

Els desmoscolècides (Desmoscolecida) són tots marins (excepte algunes Desmoscolex, que són d’aigua dolça i terrestre), micròtrofs, i es caracteritzen perquè tenen una cutícula amb anells prominents i setes, el cap més o menys triangular, amb llavis i estoma reduïts, i perquè tenen tantes setes locomotores a la seva superfície (dorsal i ventral) que és fàcil de confondre’ls amb anèl·lids.

Els enoplis

Morfologia general dels dorilàimides i detall de la regió anterior del cos, en alguns exemples trets de la nematofauna catalana. Els dorílàimides tenen una gran importància en l’agronomia per la seva qualitat de transmissors de virus infecciosos, causants de malalties per a les plantes de conreu. A aspecte general de Dorylaimus. amb l’estilet curt, l’esòfag cilíndric i l’ovari amfidelf reflex, i detall (A’) de la part anterior, amb sis llavis angulars, separats del cos per una constricció, i un amfidi lateral en forma de copa. B aspecte general de Xiphinema, amb l’esòfag estret en la zona anterior i cilíndric en la posterior, i els ovaris amfidelfs o opistodelfs, i detall (B’) de la part anterior del cos, amb l’odontstilet llarg, amb l’anell guia en el terç basa I, l’odontòfor acabat en un nòdul trilobulat, i l’amfidi lateral en forma de copa. C Aspecte general de Longidorus, amb l’esòfag cilíndric estret al davant i més ample al darrere, i els ovaris amfidelfs, i detall de la regió anterior (C), amb l’odontòstil amb l’anell guia situat prop de la regió labial, l’odontòfor sense engruiximent basal i els amfibis laterals i en forma de bosses. D Aspecte general de Trichodorus, amb l’esòfag cilíndric i acabat en un bulb basal piriforme, l’ovari amfidelf i la cua curta, de rodona a hemisférica, i detall de la regió cefàlica (D’). amb llavis no diferenciats, amfidis en forma de porus i estilet corbat dorsalment.
Biopunt, a partir de fonts diverses
Els enòplides (Enoplida) són majoritàriament marins, tret d’alguns dulciaqüícoles i terrestres, i presenten amfidis en forma de butxaca o de tassa, el cap amb un cercle de sis papil·les labials internes o setes, sis papil·les labials externes o setes i quatre papil·les postlabials o setes; les dues darreres corones generalment són fusionades en un cercle de deu papil·les o setes; l’esòfag generalment és cilíndric o ben eixamplat a la base.

Els dorilàimides (Dorylaimida) constitueixen l’ordre que té més espècies micròtrofes o depredadores, tant d’aigua dolça com terrestres, però destaquen per la seva transcendència en l’agronomia com a transmissors de microorganismes infecciosos, que duen al tracte digestiu, a més de la seva acció directa sobre els conreus, ja que destrueixen les rels de les plantes.

Hom coneix quatre gèneres de dorilàimides transmissors de virus, que pertanyen a les famílies dels longidòrids (Longidoridae) i tricodòrids (Trichodoridae). Els longidòrids es diferencien de la resta de dorilàimides perquè tenen un estilet molt llarg, que introdueixen a les cèl·lules radiculars de les plantes, i per la gran llargada del seu cos (1,5 a 13 mm) en relació amb el diàmetre; el cos es corba per la part ventral i pren forma de lletra C, amb una curvatura més accentuada a la regió caudal, especialment en els mascles. L’estilet o odontòstil, és axial, buit per dins, i té una prolongació (odontòfor) que es continua amb l’esòfag i acaba en un bulb esofàgic posterior, musculós i força prominent. El bulb esofàgic té un conducte glandular dorsal i una glàndula a la seva part anterior, a més d’un parell de glàndules subventrals a la part central, amb una vàlvula entre l’esòfag i l’intestí (càrdies). El gènere Longidorus es caracteritza perquè té un anell guia, que dirigeix la sortida de l’estilet, senzill, a la part anterior de l’odontòstil; la unió de l’odontòstil amb l’odontòfor és simple, mai dentada, i l’odontòfor no presenta rebabes basals; la vulva, en les femelles, es troba a la part mitjana del cos. Les branques genitals són dobles, oposades, amb els ovaris retroflexos. Els amfidis, grossos i sacciformes, tenen una obertura petita i puntiforme. La cua és cònica i arrodonida. El gènere Xiphinema es caracteritza, en canvi, per tenir les obertures amfidials amples, que ocupen gairebé tota la base de la regió labial, els amfidis en forma d’embut o d’estrep, la base de l’odontòstil amb dues o tres dents en el punt d’unió amb l’odontòfor, i aquest amb rebabes prominents; a la base de l’odontòstil hi ha dos anells guia, el posterior dels quals és el més visible. La posició de la vulva és variable en les espècies amb gònades dobles, els ovaris són oposats i retroflexos, la vulva se situa a la part mitjana del cos (no quan la femella és monodèlfica), i la cua pot ésser arrodonida, amb un mugró terminal, cònica, allargada o filiforme. Des del descobriment de Xiphinema index com a espècie vectora del «fan leaf» de la vinya, el 1959, s’ha estudiat a fons la transmissió de virus per nematodes i s’ha comprovat que tant poden transmetre’ls els adults com les formes juvenils. Els nematodes els adquireixen i els transmeten en alimentar-se de l’extrem apical de les rels de la planta hoste. Les partícules del virus es retenen d’una manera selectiva.

Els mermítides (Mermithida) són nematodes filiformes que en l’estat juvenil parasiten insectes, mentre que en l’estat adult viuen lliures en el sòl i en l’aigua.

Els secernentis

Els secernentis comprenen nematodes amb amfidis generalment poc desenvolupats, amb porus petits i simples pròxims als llavis, glàndules caudals i hipodèrmiques absents, fasmidis presents, sistema excretor amb un o dos canals laterals, amb cèl·lules glandulars associades o sense, deltíridis usualment presents.

Extrem anterior del cos d’un tilènquide, Crossonema menzeli, en visió lateral. La fotografia ha estat feta al microscopi electrònic d’escandallatge.
Miquel Escuer / Alejandro Palomo.
En la classe dels secernentis, predominantment terrestre, hi ha quatre ordres exclusivament paràsits d’animals: els estrongílides (Strongylida), els ascarídides (Ascaridida), els oxiúrides (Oxyurida) i els espirúrides (Spirurida); dos més són compostos d’espècies paràsites de plantes: els tilènquides (Tylenchida) i els afelènquides (Aphelenchida), i són els nematodes pròpiament fitoparàsits; el darrer ordre, el dels rabdítides (Rhabditida) conté majoritàriament formes terrestres micròtrofs, que són paràsits obligats d’invertebrats i vertebrats. Són pocs els nematodes marins micròtrofs de la classe dels secernentis, però Rhabditis marina (de l’ordre dels rabdítides, intertidal i cosmopolita) ho és excepcionalment.

Els rabdítides (Rhabditida) de vida lliure i micròtrofs són essencialment terrestres, i sembla que la colonització de l’hàbitat marí ha estat relativament recent. Des del punt de vista del comportament, hom els considera entre els més primitius de la seva classe i de tots els nematodes, i alhora es creu que d’ells s’han originat la resta de línies filètiques dels nematodes secernentis paràsits (fitoparàsits i zooparàsits). És l’ordre present en un nombre més gran d’hàbitats. Les formes que ingereixen microorganismes presenten una valva en el bulb basal, mentre que les que ingereixen aliment semifluid extret de l’hoste presenten la valva degenerada o absent; en casos rars, el bulb basal també és petit. Dins l’ordre dels rabdítides destaca una espècie, de la família dels estrongiloídids (Strongyloididae), Strongyloides stercoralis, causant de l’estrongiloïdiasi o anguilulosi de l’home.

Morfologia general de les principals famílies de tilènquides. Hom hi ha representat l’aspecte general del cos i detalls de la regió cefàlica i el tipus d’esòfag. A Criconemàtids (Criconema annulifer): A 1 femella adulta, amb l’esòfag del tipus criconematoïdeu, l’estilet llarg, l’ovari prodèlfic recte, i la vulva posterior; A 1 regió caudal ventral, amb la vulva situada en l’anell desè, tancada i amb el llavi vulvar superior solapat a l’anterior, i l’orifici anal situat en el setè anell; A 1" regió cefàlica, amb dos anells clarament diferenciats; A 2 mascle de la mateixa espècie, sense esòfag ni etilet; A 2’ regió caudal, amb l’espieula prima i corbada, i amb la bursa poc desenvolupada; A 3 regió caudal d’un jove, amb les projeccions disposades en bandes longitudinals. B Meloidogínids (Meloidogyne): B 1 femella adulta, amb un gran desenvolupament de l’ovari i de les glàndules rectals; B’ 1 tall transversal de la zona perianovulvar (1 banda lateral, 2 orifici anal, 3 orifici vulvar, 4 rugositats cuticulars, 7 final de la cua); B"1 aspecte extern d’algunes fases del desenvolupament; B 2 aspecte d’un mascle; B 2’ regió caudal, amb una espícula corbada i una banda lateral amb quatre línies, sense bursa. C 1 Heterodèrids (He terodera): C 1 femella; C’ 1 cist; C 1" tall transversal de la zona perianovulvar (2 orifici anal, 5 semifenestra, 3 orifici vulvar, 6 bules); C 2 aspecte general del mascle; C 2 regió caudal, amb espícula corba, governacle, banda lateral amb quatre línies i sense bursa; C 3 jove del segon estadi, a dins de l’ou, abans d’eclosionar; C 4 jove del segon estadi. D Tilencúlids (Tylenchulus semipenetrans).’ D 1 femella, amb l’ovari prodèlfic, la vulva posterior i el porus excretor situat prop de l’orifici vulvar; D 2 mascle; D 2’ regió caudal del mascle, amb una espícula prima i lleugerament corba, sense bursa; D 3 jove; D 3’ femella preadulta.
Biopunt, a partir de fonts diverses
Els tilènquides (Tylenchida) són paràsits de plantes, bé que també n’hi ha que en són d’insectes. Són fàcils de reconèixer per la presència d’estilet, per l’obertura de la glàndula esofágica dorsal (que se situa prop de la base de l’estilet), perquè tenen el bulb esofàgic mitjà ben desenvolupat i perquè el mascle no té mai costelles a la bossa copuladora. Les formes sedentàries i les paràsites d’insecte tenen el cos inflat, encara que els joves són sempre vermiformes. Esmentarem les famílies més importants d’aquest ordre.

Els tilènquids (Tylenchidae), cosmopolites i abundants en els sòls rics en algues i molses, tenen un estilet moderadament llarg (12-15 µm), el bulb esofàgic mitjà i basal ben desenvolupat, l’ovari prodèlfic, recte, i la bossa copuladora petita; la cua en general és filiforme, recta o corbada; Tylenchus, Filenchus, Aglenchus i Coslenchus en són els gèneres principals.

Els dolicodòrids (Dolichodoridae) són paràsits migradors, que solen produir atròfia i necrosi a les rels que parasiten; gairebé tots són cosmopolites i polífags i molt comuns en els conreus, els prats i els boscos; les plantes parasitades manifesten símptomes de clorosi, retard en el creixement i fins i tot poden morir, quan la infecció és acusada. Tylenchorhynchus goffarti té la cutícula amb anells d’1 µm d’ample, la regió cefàlica rodona, sortint del contorn del cos per una constricció; T. huesingi, més robust i de gairebé 1 mm de llargada, té la regió cefàlica rodona, però no sortint del contorn del cos; Merlinius brevidens té sis línies a la banda lateral, la regió cefàlica anulada i dividida en sis porcions; i Paratrofurus loofi té la regió cefàlica atenuada, llisa, i la cutícula molt ampla a la regió caudal.

Els hoplolàimids (Hoplolaimidae) són ectoparàsits migradors, amb un estilet robust i la carcassa cefàlica massissa; poden penetrar els teixits més profunds de la rel. Els del gènere Helicotylenchus són coneguts amb el nom de nematodes espirals, i tenen la glàndula esofàgica dorsal solapant la regió ventral de l’intestí; en el gènere Rotylenchus aquesta superposició és a la regió dorsal de l’intestí. Scutelonema té el fasmidi molt gran, situat a la cua o a qualsevol lloc del cos i les glàndules esofàgiques lliures, que se superposen a l’intestí dorsalment, lateralment o ventralment.

Els rotilencúlids (Rotylenchulidae) representen una transició entre les formes ectoparàsites i les endoparàsites sedentàries; les larves, mascles i femelles (preadults) viuen al sòl i són vermiformes. La femella preadulta és la que penetra la rel, indueix els teixits a formar cèl·lules gegants per a nodrir-se’n i s’engruixeix en la part posterior del cos.

Els pratilènquids (Pratylenchidae), allargats i prims, tenen una carcassa cefàlica ben desenvolupada, amb dos o tres anells, l’estilet moderadament desenvolupat (generalment fa menys de tres vegades l’amplada de la regió cefàlica), i les glàndules esofàgiques superposades a l’intestí. Són endoparàsits, i la seva acció patògena no solament es deu a l’acció directa sobre la rel sinó també al transport d’altres microorganismes (bacteris i fongs). Les espècies de Pratylenchus són monodèlfiques, amb sac postvulvar; en Pratylenchoides són didèlfiques, i amb glàndules esofàgiques lleugerament per sobre de l’intestí; en Zygotylenchus són didèlfiques, amb les glàndules esofàgiques molt allargades.

Els meloidogínids (Meloidogynidae) són endoparàsits sedentaris formadors de gal·les o nusos a les rels. Meloidogyne, el gènere més representatiu, pot arribar a constituir el principal factor limitador de la producció vegetal dels països tropicals i subtropicals; a les regions temperades hi ha menys espècies i solament són actius a l’estiu, però també són motiu de forts danys en fruiterars, horta, cereals i vinyes. Les espècies del gènere es diferencien per l’ornamentació de la zona perianovulvar i per la forma dels estadis juvenils. En l’actualitat s’empren tècniques serològiques i d’hibridació de DNA per a determinar les espècies.

Els heterodèrids (Heteroderidae) són nematodes que formen cists. Heterodera, el gènere principal, inclou endoparàsits sedentaris d’una gran importància econòmica per a l’agricultura. La femella adulta, obesa, manté la part anterior del cos clavada a la rel, on s’alimenta del síncit format per la ruptura de les parets cel·lulars. La paret del cos de la femella, un cop fecundada, s’engruixeix i es forma el cist, el qual resta al sòl, ple d’ous i de larves del segon estadi, capaços de resistir llargs períodes d’inactivitat, fins que les condicions de temperatura i humitat, i la presència de l’hoste, indueixen la seva activació. Heterodera forma complexos amb fongs patògens d’efectes molt més nocius que el sol nematode o el fong; per exemple, H. schachtii, associat a Rhizoctonia solani, parasita la remolatxa; H. rostochiensis, amb Verticilium dahliae, la patata.

Els criconemàtids (Criconematidae) tenen femelles i joves desproveïts de banda lateral, vermiformes i anellats externament; els mascles no tenen estilet, i són prims, amb banda lateral i anells molt petits. L’ovari és prodèlfic, recte, i els mascles tenen la bursa poc desenvolupada. Són ectoparàsits migradors àmpliament distribuïts per tota mena de sòls, conreats o naturals. Hi ha espècies que tenen projeccions en el marge dels anells, més freqüents en els medis naturals, mentre que els anellats i sense projeccions són més abundants en camps de conreu. En el gènere Macroposthonia la femella i els joves tenen el marge dels anells llis o carenat, mai amb projeccions, la regió cefàlica no diferenciada de la resta del cos i lòbuls sublaterals; la vulva és oberta, la vagina recta o sigmoide. Xenocriconemella macrodora té l’estilet molt llarg (un 50% de la llargada del cos) i és molt freqüent en boscos d’alzina. En Criconema, les formes juvenils tenen el marge dels anells amb projeccions disposades en bandes longitudinals, les femelles tenen el marge dels anells llis, la regió cefàlica amb un o dos anells clarament diferenciats, la vulva tancada i moltes vegades amb el llavi superior superposat a l’inferior. Ogma té el marge dels anells amb projeccions disposades en línies longitudinals. Crossonema presenta una banda contínua de projeccions en el marge dels anells. En Hemicriconemoides la femella té els anells rodons, la membrana cuticular és doble i els nòduls basals de l’estilet tenen forma d’ancla; els joves tenen projeccions.

Els hemicicliofòrids (Hemicycliophoridae) són àmpliament distribuïts pels sòls naturals i humits. Són anellats externament i amb la membrana cuticular doble, els anells rodons, sense lòbuls sublaterals, amb un estilet llarg i amb els nòduls basals ovals i amb el marge dirigit cap a la cua; els mascles tenen l’esòfag degenerat, la bursa molt desenvolupada i l’espícula llarga i prima, de corbada a gairebé semicircular.

Els tilencúlids (Tylenchulidae) tenen un marcat dimorfisme sexual: la femella té esòfag i un estilet ben desenvolupat, la meitat anterior del cos cilíndrica i la posterior corbada pel ventre i obesa, i el porus excretor situat prop de la vulva; el mascle, en canvi, no té ni esòfag ni estilet. Tylenchulus semipenetrans és el nematode dels cítrics.

Els paratilènquids (Paratylenchidae) són vermiformes, petits (menys de 0,5 mm), corbats pel ventre, amb la cutícula fina, anellada, i amb l’estilet dotat d’un con més llarg que la base. Són ectoparàsits obligats de moltes plantes, i formen poblacions molt nombroses. Paratylenchus neoamblycephalus pot restar com a forma de resistència en el quart estadi juvenil, i es reconeix perquè té l’estilet reduït o absent i l’esòfag degenerat.

Els anguínids (Anguinidae) s’alimenten de fongs i parasiten les parts aèries de les plantes. En el gènere Anguina, la femella madura es disposa formant una espiral; són paràsits obligats que formen gal·les sobre les fulles, tiges i inflorescències de diverses monocotiledònies. Ditylenchus destructor és el nematode que podreix la patata.

Els afelènquides (Aphelenchida) són nematodes proveïts d’un estilet, amb nòduls poc o gens desenvolupats, amb el bulb mitjà molt gros i esfèric i el terminal rarament present; les glàndules esofàgiques són lliures (a la cavitat del cos, generalment superposades a l’intestí); la glàndula esofàgica dorsal s’obre al bulb mitjà; l’ovari és prodèlfic, recte, i la bursa és present solament en el gènere Aphelenchus. Viuen lliures en el sòl, o bé com a fitoparàsits (de fulles, tiges i bulbs) o associats a insectes. Destaquen les famílies dels afelènquids i afelencòlids.

Els afelènquids (Aphelenchidae) tenen l’estilet sense nòduls i una banda lateral que conté entre 10 i 12 línies; els mascles tenen bursa amb costelles"., i les femelles tenen la cua curta i cilíndrica. Aphelenchus avenae és freqüent en sòls conreats.

Els afelencòidids (Aphelenchoididae), reuneixen gèneres paràsits de fulles i tiges, i d’insectes. Tenen un estilet amb nòduls reduïts o sense nòduls, l’esòfag sense bulb terminal, i les glàndules lliures formant grans lòbuls; la cua de les femelles és aguda i la bursa, quan n’hi ha, és reduïda a un lòbul. Aphelenchoides, Bursaphelenchus i Rhadinaphelenchus són tres dels gèneres principals.

Els estrongílides (Strongylida), paràsits de vertebrats, entre els quals l’home, es caracteritzen per tenir la faringe cilíndrica, una càpsula bucal quitinosa ben formada; els mascles tenen bursa. Destaca especialment la família dels ancilostomàtids (Ancylostomatidae), que inclou els ancilòstoms (Ancylostoma duodenale), nematodes de quasi 2 cm de llargada que parasiten l’home, en el qual provoquen l’anèmia dels minaires, d’una gran incidència als països tropicals; una altra espècie pròxima, Necator americanus, té importància als continents americà i africà.

Els ascarídides reuneixen nematodes paràsits d’animals, molts dels quals són ben coneguts com a productors de malalties a l’home i als animals domèstics. Pertany en aquest grup l’ascàride del gos i el gat (Toxocara canís), que veiem a la fotografia, i d’altres com l’ascàride de l’home, el del porc i el del cavall.
ACE / Fotostock.
Els ascarídides (Ascaridida) es caracteritzen pel fet de tenir l’obertura bucal proveïda de tres grans llavis. Els mascles tenen dues espícules. Són nematodes grossos (entre 10 i 35 cm, generalment) i reuneixen alguns dels principals paràsits de l’home, com el conegut ascáride de l’home (Ascaris lumbricoides), i nombroses espècies d’interès veterinari, com l’ascàride del cavall (Parascaris equorum), els ascàrides del gos i del gat ( Toxocara canis i T. cati) i l’ascàride del porc (Ascaris suum).

Els oxiúrides (Oxyurida) tenen el cos fusiforme, acabat en una cua punxeguda en el cas de les femelles, i tres llavis a l’obertura bucal. Inclouen els coneguts oxiürs ( Enterobius vermicularis i E. gregorii), paràsits intestinals de l’home, especialment en edat infantil.

Els espirúrides (Spirurida) tenen dos llavis a la boca i els mascles presenten dues espícules desiguals a la bossa caudal. Són paràsits de vertebrats, i inclouen espècies que afecten l’home. És especialment important la família dels filàrids (Filariidae), que inclou els causants de malalties com els tumors de Calabar (Loa loa), l’elefantiasi (Wuchereria bancrofti) i l’oncocercosi o ceguesa dels nius (Onchocerca volvulus), i també la superfamília dels dracunculoïdeus (Dracunculoidea), que inclou l’espècie causant de la filariasi de Medina (Dracunculus medinensis).

Els nematodes marins

Dos exemples de nematodes marins: A dalt, espècie del gènere Prochaetopoma A baix, exemplar del gènere Draconema.
David Masalles
Els nematodes marins són els metazous més abundants en els sediments oceànics, i són representats per un gran nombre d’espècies diferents. Morfològicament tenen alguns trets en comú; per exemple, es distingeixen dels altres grups de nematodes pel fet que presenten unes gònades relativament curtes i simples, una cutícula gruixuda amb setes ben visibles, i una sèrie de glàndules situades bàsicament en posició caudal, que els permeten d’adherir-se a les partícules de sediment. La llargada dels nematodes marins oscil·la normalment entre 1 i 3 mm, però també n’hi ha alguns de mida superior a 1 cm i d’altres de menys de 0,2 mm.

Els nematodes marins són dioics. De desenvolupament directe i bentònic, es reprodueixen per mitjà d’ous. Presenten quatre estadis juvenils diferents abans d’arribar a adults. En algunes espècies vivípares, els ous es desclouen dins l’úter. L’absència de fases planctòniques en el desenvolupament afecta la dispersió de les espècies; no obstant això, per causa de les seves petites dimensions, poden ésser transportades pels corrents marins. Els cicles vitals són curts (normalment duren entre 20 i 30 dies) i la reproducció és contínua. Algunes espècies de mida grossa presenten un sol cicle anual. El temps de generació i la fecunditat depenen fonamentalment de la temperatura.

Nematodes micròtrofs presents en diferents hàbitats marins: 1 Halenchus fucicola, que s’alimenta d’algues marines; 2 cromadòrides que viuen en les algues submergides; 3 espècies de Thoracostoma i d’altres gèneres s’instal·len a la base de les algues marines; 4 nematodes paràsits com els espirúrids (Ascarophis, Proleptus, Rhabdochona) utilitzen els crancs marins com a hostes intermediaris; 5 en les cambres respiratòries dels crustacis bentònics s’hi allotgen membres dels gèneres Rhabditis, Diplolaimella, Theristus, Tripylium i Monhystrium; 6 als apèndixs dels mateixos crustacis hi viuen alguns cefalòbids; 7 algunes espècies (com Enoplus communis) viuen dins els tubs dels poliquets; 8 alguns enòplides viuen dins les esponges; 9 hi ha equinomermèl·lids (Echinomermella grayi) paràsits de les garotes; 10 d’altres viuen entre els coralls; 11 el sediment és ocupat per representants dels ordres dels areolàimides, monistèrides, desmodòrides, cromodòrides, enòplides i desmoscolècides.
Biopunt, original de George O. Poinar.
Dins el medi marí, gràcies a la seva capacitat d’adaptació ecofisiològica, han arribat a colonitzar tots els hàbitats bentònics. Són particularment abundants en els fons sedimentaris, i atenyen les densitats més elevades en zones estuarianes (fins 20 × 106 individus per metre quadrat), i les més baixes en platges sorrenques exposades a un fort onatge (0,1 × 106 individus per metre quadrat). La taxa metabòlica és alta, i poden assolir valors elevats de producció. Els que viuen en sediments sorrencs, especialment de gra gros, s’han adaptat al medi intersticial i són capaços de desplaçar-se horitzontalment i verticalment; en aquest ambient, la quantitat d’oxigen que hi ha a l’aigua és el factor limitador de la seva distribució. Els nematodes intersticials generalment són petits o mitjans, allargats, tenen la cutícula gruixuda i llargues i nombroses setes per afavorir el desplaçament. En sediments fins i fangosos, molt més compactes, els nematodes colonitzen únicament la capa superficial; en aquest cas tenen mides corporals més grans i en general menys setes. Els de les zones fitals solen trobar-se en els dipòsits de sediment o detrits acumulats damunt les plantes. En ambients fotòfils poden desenvolupar ocels o pigments fotosensibles, que els permeten de diferenciar la intensitat de la llum i n’afavoreixen el desplaçament. La diversitat específica varia segons l’hàbitat, però en general és alta: a les platges tranquil·les se’n poden trobar fins 100 espècies diferents, mentre que en fons fangosos i comunitats d’algues el seu nombre oscil·la entre 30 i 70; algunes espècies (espècies oportunistes) són capaces d’adaptar-se a zones sotmeses a pressió ambiental (contaminació, entrades d’aigua dolça o de salinitat elevada), i dominar totalment la comunitat de nematodes.

L’aliment potencial dels nematodes marins inclou detrits orgànics, organismes en descomposició, bacteris, diatomees i altres organismes vius. Els que viuen en el mateix medi competeixen mútuament pels recursos alimentaris, si bé la gradació de mides de l’aliment i de la boca permet una bona distribució de l’aliment entre les espècies. Generalment, l’estructura de la cavitat bucal és un bon indicador de l’estratègia alimentària de l’espècie: una cavitat bucal petita o absent indica que digereix només petites partícules o fluids (alimentació molt selectiva), mentre que una cavitat bucal desenvolupada i sense dents indica la capacitat de digerir partícules més grans, i fins i tot diatomees (alimentació menys selectiva); quan la cavitat bucal té petits denticles, és que poden foradar cèl·lules o partícules i absorbir líquids interns o també brostejar superfícies més grans; finalment, la presència de grans mandíbules i dents indica que l’espècie és depredadora i omnívora. La proporció relativa de les diferents estratègies en la comunitat de nematodes depèn de la naturalesa i percentatge de l’aliment disponible, cosa que generalment es relaciona amb el tipus de sediment.

Els nematodes fan part de l’alimentació d’un gran nombre d’animals bentònics marins. Els seus principals consumidors són els sedimentívors, que ingereixen sense seleccionar grans quantitats de sediment, com per exemple els poliquets, els holoturoïdeus i d’altres; alguns crustacis i peixos (especialment els estats larvals de burrets —gòbids— i llisseres —mugílids—) s’alimenten activament de nematodes.

Els estudis fets als Països Catalans se centren en les poblacions de les comunitats fotòfiles de les Balears i de zones concretes del litoral català, i en les comunitats sedimentàries del litoral de Barcelona i del delta de l’Ebre.

En les comunitats d’algues fotòfiles catalanobalears dominen els nematodes de talla gran, proveïts de setes cefàliques curtes, ocels, cutícula llisa i cavitat bucal ben diferenciada i armada. Les famílies més ben representades són els enòplids, els fanodermàtids i els enquelídids (de l’ordre dels enòplides), els cromadòrids i els monopòstids (de l’ordre dels cromadòrides) i els desmodòrids (de l’ordre dels desmodòrides). Aquests nematodes s’adapten perfectament a les condicions que els ofereix el medi algal. Generalment, els més grossos (enòplids) tenen preferència per la part superior de les plantes, que és la menys densa, ja que allà resisteixen més bé l’hidrodinamisme; en les parts més denses de les algues (zona intermèdia, entre la base i les ramificacions) hi ha els nematodes més petits (cromadòrids), mentre que a la base s’hi tornen a situar enòplids grossos.

Els sediments sorrencs deltaics (delta de l’Ebre) presenten espècies de cutícula fortament estriada (anellada, en general), amb setes llargues i abundants, amfidis circulars o espirals, de mida mitjana i proveïts de cavitat bucal ben desenvolupada i armada. Les famílies més abundants són els ciatolàimids i els selaquinemàtids (ordre dels cromadòrides), i els desmodòrids (ordre dels desmodòrides). Les zones de sediments fangosos i llimosos són habitades per espècies de mida més grossa, cutícula llisa o amb fileres de punts i cavitat bucal menys desenvolupada i moltes vegades no armada; hi dominen els comesomàtids (cromadòrides), els desmodòrids (desmodòrides), els xiàlids (monistèrides) i els linomèids (areolàimides). Les zones que reben influència de les aigües dolces tenen unes poblacions menys estructurades, en les quals dominen les famílies ara citades, en una proporció que depèn de les característiques del sediment de cada punt.

El litoral barceloní presenta zones fortament contaminades, on hi ha espècies de nematodes adaptades o molt resistents a la pol·lució; hi dominen els comesomàtids (cromadòrides) i els xiàlids (monistèrides). A les zones menys afectades per la contaminació s’hi troben espècies de ciatolàimids i comesomàtids (cromadòrides) i de linomèids (areolàimides).

Els nematodes dulciaqüícoles i terrestres

És impossible de fer una divisió clara entre els nematodes lliures terrestres i els d’aigua dolça, ja que un gran nombre d’espècies es troben, indistintament, en un o altre medi, si bé cal dir que cada espècie té una freqüència d’aparició més gran en un d’ells, que es considera el seu hàbitat específic. No hi ha espècies exclusives de determinats medis o biòtops, sinó que solament es pot parlar d’espècies que dominen en determinats medis; per tant, més que d’espècies característiques, hom parla de comunitats caracteritzades per la dominància de certes espècies.

A les torberes de l’alta muntanya, constituïdes per esfagnes, es troba una comunitat de nematodes caracteritzada per la dominància constant d’Ironus ignavus, Actinolaimus macrolaimus i Eumonhystera vulgaris, sovint acompanyades de Teratocephalus crassidens, Alaimus filiformis i Rhabditis filiformis, que són muscícoles i humícoles. En estanys i llacs pirinencs d’origen glacial, a aproximadament 2000 m d’altura, es troben dues espècies dominants, Dorylaimus stagnalis i Tobrilus gracilis, sovint acompanyades de diverses espècies de Monhystera, Plectus i Mononchus.

Detall de la regió cefàlica d’una femella del nematode Choanolaimus psammophilus, on s’aprecien esplèndidament els amfidis, en forma de petites fossetes laterals al cap. La fotografia és feta al microscopi òptic. Aquesta espècie, depredadora, ha estat trobada en un salicornar del delta de l’Ebre.
Alejandro Palomo.
En rius i canals, la fauna de nematodes és més pobra; hi dominen Tobrilus gracilis, Dorylaimus stagnalis o Diplogaster rivalis. Un biòtop molt característic és el que es troba en sèquies de rec de la Plana de Castelló, on el corrent és lent, amb abundants detrits vegetals i algues; hi domina absolutament Diplogaster rivalis.

Les comunitats de nematodes lliures terrestres presenten una certa complexitat ecològica. Els biòtops terrestres són caracteritzats pel tipus de sòl, pel recobriment vegetal i per tot un conjunt de factors físics i biòtics. Una comunitat completa és integrada per representants depredadors (principalment monònquids, tripílids i altres grups menors), fitòfags (gairebé exclusivament dorilàimids i monistèrids) i micròtrofs (plèctids i fonamentalment rabdítids). Pel que fa a la distribució general de la nematofauna edàfica, en el primer horitzó del sòl, a la zona superficial, hi ha una presència majoritària d’espècies micròtrofes i depredadores, mentre que en el segon horitzó, més profund, la fracció fitófaga és més ben representada. En relació amb les estacions de l’any, sembla que a l’hivern hi ha una fauna de nematodes més rica que a l’estiu, la qual cosa sembla demostrar la importància del gradient d’humitat en el sòl per al desenvolupament d’aquestes comunitats. Pel que fa a la textura dels sòls, els que tenen un component de llim i argila més elevat, tenen una proporció més alta d’espècies micròtrofes i depredadores, mentre que els sòls de textura sorrenca tenen la fracció fitófaga més ben representada que les altres. Analitzant les dades obtingudes fins a l’actualitat, sembla que hi ha una relació entre les espècies micròtrofes i els medis àcids, de pH baix, i que el medi alcalí és preferit per les fraccions depredadora i fitófaga.

Els nematodes fitoparàsits

Els nematodes fitoparàsits pertanyen fonamentalment als ordres dels tilènquides, els afelènquides i els dorilàimides. Els dorilàimides fitoparàsits són tots ectoparàsits obligats. Pel que fa als tilènquides i els afelènquides, es poden reconèixer dos grans grups: els ectoparàsits, tot el cos o la major part del cos dels quals és el que es troba exposat a les condicions ambientals mentre s’alimenten, i els endoparàsits, tot el cos dels quals és recobert pel teixit de la planta.

A Cicle anguinoide. B Cicle al·lantonematoide. C Cicle iotoncoide
Biopunt, a partir de fonts diverses
Els nematodes fitoparàsits i entomoparàsits poden tenir diferents tipus de cicles biològics. A Cicle anguinoide: típic dels tilènquides paràsits de plantes, els estadis de desenvolupament dels quals són lliures i s’alimenten de cèl·lules de rels o d’algues, o bé d’hifes fúngiques. B Cicle al·lantonematoide: el mascle i la femella, lliures, s’acaben de desenvolupar en el sòl; el mascle mor després de la impregnació de la femella; la femella penetra en l’hemocel de l’insecte, i hi deixa ous i joves; els preadults surten a l’exterior a través de l’oviducte i de l’anus. C Cicle iotoncoide: té una generació parásita i partenogenètica, que viu en l’hemocel d’un insecte, i una generació heterosexual, lliure; la femella acaba de desenvolupar-se al sòl, i per partenogènesi dóna lloc a femelles i mascles (C’); les noves femelles, després de la impregnació, penetren en un nou insecte. D Cicle neotilencoide: té una forma heterosexual, parásita d’un insecte, però amb un estadi lliure al sòl (B), i una altra forma heterosexual lliure al sòl, que menja fongs. En el gènere Fergusobia (1 femella, 2 mascle), el cicle té una generació heterosexual dins un insecte productor de gal·les en els eucaliptus; mascles i femelles són lliures dins de la gal·la; la femella impregnada penetra en la cavitat del cos de la larva de l’insecte abans que aquesta surti de l’ou (D); l’altra part del cicle fa vida lliure en l’interior de les gal·les, s’alimenta de les cèl·lules de la paret de la gal·la i es reprodueix per partenogènesi (D’). En el gènere Parasitylenchus hi ha dos cicles heterosexuals, l’un amb un estadi lliure al sòl (B i l’altre que es completa dins l’insecte, de manera que dins d’aquest, trobem tres tipus d’adults (E): la femella heterosexual primària amb estadi lliure al sòl, la femella heterosexual secundària amb el cicle complet dins la cavitat de l’insecte, i els mascles del cicle heterosexual secundari.

Els ectoparàsits

Els dorilàimides ectoparàsits

Els dorilàimides ectoparàsits pertanyen únicament a dues famílies, els longidòrids i els tricodòrids. Els gèneres Trichodorus, Paratrichodorus, Longidorus i Xiphinema tenen una gran importància com a transmissors de virus de plantes. Pel que fa als dorilàimides transmissors de virus en diferents conreus, cal dir que el seu estudi és recent. Fins a l’actualitat hom ha trobat a la península Ibèrica diverses espècies del gènere Xiphinema. X. brevicolle s’ha trobat en conreus de cítrics de la costa castellonenca. X mediterraneum és la més freqüent i cosmopolita de totes les de la conca mediterrània, i hom tendeix a relacionarla amb la malaltia de l’avellaner anomenada «de sant Nicolai», encara que no transmet el GFV («Grapewine Fanleaf Virus»). X. diversicaudatum és vectora de diferents tipus de virus específics del presseguer, el cirerer, la prunera i la figuera, i s’ha estudiat a l’oest i el nord-oest peninsular. X.index, la més coneguda per la seva facultat de transmissora de virus GFV a la vinya, té una distribució mundial meridional, sempre associada a aquest conreu; als Països Catalans s’ha trobat sovint afectant vinyes al Penedès, bé que, pel que sembla, va essent desplaçada per X. italiae, també vectora del virus de la vinya. X. sahelense es troba en zones càlides i seques de l’Andalusia occidental. X. vuittenezi és una espècie més aviat de l’interior, estesa per l’Europa central, que ha estat trobada en conreus de pereres i albercoquers al centre i sud peninsular. X. turcicum (coneguda solament a la península Ibèrica), ha estat trobada en vinyes i cítrics de la costa llevantina i andalusa, i en fruiterars del nord-oest i centre peninsular. Del gènere Longidorus s’han trobat quatre espècies als Països Catalans: L. attenuatus, L. caespiticola, i L. profundorum, a les comarques valencianes, i L. macrosoma, a les lleidatanes i barcelonines.

Els tilènquides i els afelènquides ectoparàsits

Esquema idealitzat dels tipus de fltoparasitisme que podem trobar entre els nematodes tilènquides que s’alimenten de rels de plantes. Ectoparàsits: 1 Cephalenchus, 2 Tylenchorhynchus, 3 Rotylenchus, 4 Helicotylenchus, 5 Rotylenchulus, 6 Macroposthonia, 7 Hemicycliophora. Semiendoparàsits: 8 Tylenchulus, 9 Rotylenchulus. Endoparàsits sedentaris: 10 Pratylenchus. Endoparàsits sèssils: 11 Meloidogyne, 12 Nacobus, 13 Heterodera.
Biopunt, a partir de fonts diverses
La majoria dels tilènquides són ectoparàsits de les rels, mentre que els afelènquides i alguns anguínids ho són de les parts aèries de les plantes. Hom distingeix diversos tipus d’estratègia. Es parla d’alimentació passiva per a referir-se als que tenen l’estilet molt curt i el bulb esofàgic mitjà poc desenvolupat o absent; sembla que mantenen baixa la pressió corporal per mitjà de la vàlvula rectal, amb la qual cosa la pressió de les cèl·lules i hifes de l’hoste és suficient per a fer entrar l’aliment al cos del nematode; Aphelenchus avenae, trobat en fruiterars, vinyes i camps de cítrics de Catalunya, és un nematode d’aquest tipus; no provoca problemes a les plantes.

Entre els ectoparàsits migradors hi ha els tilènquides i els afelènquides que viuen a la superfície de les rels, proveïts d’un estilet curt, i que es mouen ràpidament d’un lloc a l’altre, com Aglenchus agricola, freqüent en fruiterars, hortes (Segrià, Baix Llobregat) i boscos (Osona, Selva), i A. bryophilus i Ecphyadophoroides tenuis, tots dos associats a cítrics (País Valencià). D’altres tenen un estilet llarg, que claven profundament als teixits de la rel, i poden restar més temps al mateix lloc, com, per exemple, Rotylenchus robustus (prats i fruiterars de l’Alta Ribagorça i el Segrià), R. goodeyi (cítrics del País Valencià), o el conegut Helicotylenchus dihystera, molt freqüent, cosmopolita i polífag, trobat freqüentment en fruiterars i hortes de diverses comarques del Principat i del País Valencià; H. digonicus, Paratrofurus loofi, Tylenchorhynchus huesingi, T. goffarti i T. clarus i Merlinius brevidens són també espècies freqüents en conreus de diverses comarques catalanes. Els criconemàtids, són paràsits migradors àmpliament distribuïts. Hemicycliophora thienemanni i H. conida són freqüents en marges de rierols i torrenteres humides, del Segrià i el País Valencià, bé que de vegades es troben en presseguers i cítrics; Criconema annulifer i Ogma rhombosquamata es troben en alzinars subhumits del Principat; Crossonema multisquamata es troba en cítrics o fons de valls humides dels Prepirineus; Hemicriconemoides cocophilus i H. gaddi tenen una distribució meridional i es troben en cítrics; M. xenoplax és freqüent en vinyes i fruiters de pinyol, sovint associat a bacteris com Pseudomonas syringae; M. curvata és freqüent a la conca mediterrània i ataca el clavell, al qual produeix clorosi i retards en el creixement; M. antipolitana i M. sphaerocephala són freqüents en prats secs; i M. rustica ho és en els prats humits dels Pirineus.

Els nematodes ectoparàsits sedentaris són els que s’han adaptat més bé al parasitisme. El seu cicle inclou una fase juvenil d’ectoparàsit migrador i una altra d’ectoparàsit sedentari; el nematode deixa la meitat del cos dins la planta, on indueix la formació de cèl·lules nodridores que li proporcionaran l’aliment, i s’allunya així de les condicions externes. L’espècie més representativa d’aquest grup és Tylenchulus semipenetrans, freqüent a totes les àrees de conreu de cítrics. Anomenat nematode dels cítrics (bé que també ataca la vinya i l’olivera), només les femelles i els joves són paràsits, perquè el mascle madura al sòl, sense menjar; la larva preadulta és ectoparàsita migradora fins que arriba al quart estadi, i llavors canvia els seus hàbits i passa a ésser ectoparàsita sèssil.

Entre els ectoparàsits de fulles i tiges hi ha fonamentalment els afelènquides, també capaços de moure’s amb facilitat pels espais intercel·lulars, a les tiges, els bulbs i les fulles. Poden sobreviure diversos mesos en condicions de falta d’aigua, i també es poden cultivar amb fongs. Anguina tritici parasita inflorescències de gramínies, i Ditylenchus dipsaci parasita alls, cebes i bulbs de plantes ornamentals.

Els endoparàsits

Els nematodes endoparàsits es desenvolupen en l’interior de la planta, i generalment són adaptats a explotar un tipus determinat de teixit; generalment, els que ataquen fulles i tiges no ataquen rels.

Entre els endoparàsits de tiges i fulles hom troba tant tilènquides (anguínids i nototilènquids) com afelènquides, que alternen entre endoparasitisme i ectoparasitisme. Algunes espècies d’afelènquides són transportades per insectes. Aphelenchoides fragariae és paràsit de la maduixera, els teixits de la qual envaeix, si bé s’alimenta, a la superfície de les fulles, de les gemmes encara per obrir; A. ritaemabosi actua com a endoparàsit de la maduixera i com a ectoparàsit de les fulles del crisantem. Bursaphelenchus xylophilus és el nematode de la fusta del pi, capaç de matar ràpidament els arbres, que infecta tant per les fulles i les tiges com per les arrels; és transportat, en forma de larva dauer, entre les antenes i els èlitres d’un escarabat cerambícid (Monochamus alternatus); un sol escarabat pot transportar més de 15 000 larves. Rhadinaphelenchus cocophilus és el causant de la malaltia anomenada «anell vermell» del cocoter i la palma, i el seu cicle biològic inclou l’associació amb l’insecte Rhynchophorus palmatum; la larva del tercer estadi és la forma infectant i és la que es troba sobretot en l’anell roig; la larva de l’insecte es menja el tronc i durant el creixement ingereix una gran quantitat de larves del nematode, que passen al seu hemocel i s’hi estan fins que l’insecte es fa adult; els nematodes surten de l’insecte amb els ous que aquest diposita sobre la palma.

Entre els endoparàsits de rels hom distingeix dos grups, els migradors i els sedentaris. Els migradors poden desenvolupar tot el cicle complet a l’interior de la planta o bé tenir alguna fase lliure. Les espècies de Pratylenchus interactuen amb fongs, i llavors la seva acció patògena és molt superior. P. brachyurus, P. coffeae, P. penetrans, P. scribneri, P. vulnus i P. zeae, s’associen als cítrics (País Valencià); P. thornei i P. neglectus, als fruiters de pinyol, i Zygotylenchus guevarai, a la vinya (Penedès), els fruiters (Segrià) i els cítrics (País Valencià); Pratylenchoides crenicauda (Segrià) és molt menys comuna. Els endoparàsits sedentaris passen per la fase d’ou i de jove de segon estadi (anomenat larva L2) , i el mascle fa vida lliure al sòl. En els hetero dèrids, la larva L2 penetra la rel de l’hoste i hi indueix la formació d’unes cèl·lules grosses, de les quals es nodreix. El creixement de la femella fa que es trenquin els teixits de la planta i la regió posterior de l’animal queda exposada a l’exterior, mentre que la regió anterior, amb el cap, hi resta clavada; el mascle la fecunda i poc temps després la femella deixa la planta i cau a terra en forma de quist, que conté els ous en diferent estat de desenvolupament. Hom ha comprovat que hi ha diferents adaptacions de la planta per impedir la penetració de l’endoparàsit, i de l’endoparàsit per vèncer aquesta resistència, i s’han descrit diferents biotips d’ Heterodera, anomenats patotips, en diferents graus de virulència. Les espècies d’ Heterodera més àmpliament distribuïdes al nostre país són H. avenae (cereals) i H. rostochiensis (patata). Les espècies de Meloidogyne més esteses al Principat, M. incognita, M. javanica, M. hapla i M. arenaria, parasiten fruiters, plantes d’horta i plantes hornamentals; són molt esteses al Principat.

Els nematodes entomopatògens

Crisàlide de papallona parasitada per nematodes entomopatògens, els anomenats vulgarment «cucs grisos».
Fernando García del Pino.
D’entre els nematodes zooparàsits, mereixen una atenció especial els que parasiten insectes, ja que poden fer un paper molt important en el control biològic de les plagues. Pot tractar-se de paràsits facultatius o de paràsits obligats, que causen la debilitació, l’esterilitat o la mort d’un gran nombre d’insectes. Les qualitats més apreciades d’aquests nematodes, de cara al control de plagues, són la seva virulència i la rapidesa amb què maten l’insecte parasitat. Només algunes espècies de l’ordre dels mermítides i les famílies d’esteinernemàtids i heterorabdítids de l’ordre dels rabdítides presenten aquestes qualitats.

Cicle biològic del mermítid entomopatogen Romanomermis culicivorax. Hom hi ha indicat: 1 ous, 2 preparàsits, 3 fase de paràsit, 4 emergència i mort de l’hoste, 5 postparàsits, 6 adults.
Biopunt, a partir de fonts diverses
Els mermítides paràsits d’insectes actuen d’una manera anàloga a la dels parasitoides interns, ja que obtenen els nutrients dels hostes, que maten quan les formes juvenils completen el seu desenvolupament parasític i surten de l’hemocel de l’insecte. Apareixen tant en hàbitats terrestres com aquàtics, i utilitzen un ampli ventall d’insectes com a hostes. No obstant això, els que són més importants com a controladors biològics de plagues són els aquàtics, concretament els del gènere Romanomermis, que parasiten larves de mosquit. En el seu cicle biològic, els ous comencen a desenvolupar-se així que són deixats a l’exterior, i quan es desclouen, les formes juvenils preparàsites penetren dins l’insecte hoste a través de la cutícula. Alguns mermítids a penes es desenvolupen mentre l’insecte es troba en fase larval; així que aquest arriba a l’estat adult, els nematodes migren cap al seu abdomen on es desenvolupen considerablement, i moltes vegades li causen l’esterilitat i, posteriorment, la mort, que s’esdevé en el moment en què els nematodes surten de l’insecte adult. Altres espècies segueixen una estratègia diferent, com passa amb les del gènere Romanomermis, que es desenvolupen ràpidament durant la fase larval de l’insecte, amb la qual cosa no el deixen atènyer l’estadi de nimfa i el maten en el moment de sortir de l’insecte; llavors els nematodes postparàsits passen al medi (aigua o sòl), on acaben el seu desenvolupament i atenyen l’estadi adult, finalment alliberen els ous i s’inicia un nou cicle.

Els rabdítides entomopatògens es caracteritzen perquè mantenen una relació de mutualisme amb un bacteri (Xenorhabdus) que transporten en el tub digestiu; aquest bacteri és el que mata ràpidament l’insecte parasitat, i proporciona l’aliment necessari al nematode. Aquests nematodes es troben d’una manera natural en el sòl i en hàbitats molt humits, i per això generalment utilitzen com a hostes insectes també propis d’aquests hàbitats (escletxes, sòl, escorces d’arbre, etc.).

Cicle biològic dels nematodes entomopatògens de les famílies dels esteinermàtids i els heterorabdítids.
Biopunt, a partir de fonts diverses
Dins la família dels esteinernemàtids (Steinernematidae) s’inclou actualment un sol gènere, Steinernema, i set espècies: S. affinis, S. glaseri, S. carpocapsae, S. feltiae, S. intermedia, S. rara i S. anomali. En aquests nematodes, la infecció de l’insecte solament es pot iniciar en el tercer estadi larval infectiu (que correspon a la larva dauer dels nematodes lliures), en el qual l’animal té la capacitat de trobar l’hoste i penetrar-lo activament a través de les obertures naturals (boca, anus o espiracles) fins a atènyer l’hemocel. Així que hi arriben, els nematodes alliberen, a través del seu anus, els bacteris simbionts que duien a l’intestí, els quals es multipliquen i s’estenen per tot el cos de l’insecte fins a matar-lo; així, estableixen les condicions favorables perquè els nematodes esdevinguin adults. Llavors es produeix l’aparellament dels adults, per mitjà de la còpula. Les femelles comencen a alliberar els ous dins l’hemocel de l’insecte 24 hores després de la còpula; com que el desenvolupament dels ous és més ràpid que el procés de la posta, l’eclosió de molts ous es produeix dins l’úter matern, cosa que fa que la mare mori (endotòquia matricida). El desenvolupament dels petits nematodes acabats de sortir de l’ou pot seguir dos camins diferents, segons quina sigui la quantitat d’aliment disponible: si n’hi ha prou, completen el seu desenvolupament i donen lloc a la segona generació d’adults, que són de dimensions corporals més petites que els de la primera, i produeixen un nombre d’ous inferior; per contra, si no hi ha prou aliment, passen directament a formar estadis infectius que són els que surten del cadàver de l’insecte cap al medi extern (generalment el sòl), cercant un nou hoste; durant aquest temps, aquestes formes infectives no s’alimenten, i són resistents a condicions ambientals adverses i a certs productes químics.

Detall del final del cos d’un heterorabdítid (Heterorhabditis) entomopatogen. La importància d’aquests nematodes ha crescut modernament, quan hom ha iniciat la recerca en el camp del control biològic de les plagues.
Fernando García del Pino.
La família dels heterorabdítids (Heterorhabditidae) inclou un únic gènere, amb quatre espècies: Heterorhabditis heliothidis, H. bacteriophora, H. hopta i H. hambetoni. Totes tenen un bacteri associat (Xenorhabdus luminescens), encarregat de matar l’insecte parasitat. El seu cicle biològic és heterogònic. La primera generació d’adults és composta únicament de femelles hermafrodites, que poden créixer fins a atènyer dimensions considerables (més de 6 mm de llargada); com en la família anterior, els ous són alliberats a l’hemolimfa de l’insecte, però molts eclosionen encara dins la femella que els produeix. Els nematodes que surten d’aquesta primera posta donen lloc a una segona generació, de mascles i femelles, els primers més petits. D’aquesta segona generació d’adults sorgiran les formes infectives, que sortiran del cadàver de l’insecte per a cercar un nou hoste.

El gran interès que han despertat els esteinernemàtids i els heterorabdítids en el camp del control biològic de plagues d’insectes es deu al fet que reuneixen una combinació de característiques intermèdies entre els depredadors o paràsits, els patògens i els insecticides químics. D’una banda tenen la mobilitat dels depredadors a l’hora de trobar el seu hoste i, d’altra banda, poden ésser produïts massivament, emmagatzemats i aplicats d’una manera semblant als patògens microbians. D’altres característiques, com el seu ampli espectre d’hostes i la seva virulència, recorden els insecticides químics, la qual cosa, a més del fet que no produeixen resistència en els insectes atacats i que són innocus per a l’ambient, fa que tinguin una bona acceptació per a ésser aplicats als programes de lluita integrada contra les plagues d’insectes. Els estudis fets fins ara demostren que els millors resultats s’han aconseguit amb la utilització del nematode Heterorhabditis heliothidis contra les plagues d’insectes que es desenvolupen al sòl, com el coleòpter Otiorynchus sulcatus. Igualment, s’han obtingut bons resultats amb la utilització del nematode Steinernema feltiae en el control del corc de la fusta Zeuzera pyrina, les larves del qual es desenvolupen en l’interior de galeries fetes als troncs dels arbres fruiters. Resultats similars (entre un 90 i un 99% de mortalitat de les larves) s’han obtingut en proves de camp fetes amb el nematode S. bibionis contra el sèssid Synanthedon tipuliformis, que ataca els grosellers.

Els nematodes zooparàsits

Principals tipus de cicle biològic en els nematodes zooparàsits. Cicles monoxens: 1 Trichostrongylus, 2 Ancylostoma i Necator. 3 Ascaris lumbricoides, 4 Syngamus (en el cicle del qual hi ha implicat un hoste paratènic facultatiu), 5 Oswaldocruzia, 6 Strongyloides (cicle heteroxè) i 7 Stephanurus. Cicles heteroxens. sense estadi larval lliure (excepte l’espècie 6): 8 Porrocaecum, 9 Toxocara (amb migració larval transplacentària), 10 Diplotriaenia, 11 Filària, 12 Onchocerca, 13 Gnathostoma spinigerum. Cicles heteroxens amb estadis larvals lliures: 14 Habronema muscae, 15 Protostrongylus, 16 Angiostrongylus (amb un hoste paratènic facultatiu), 17 Spiroxis contorta (amb un hoste paratènic facultatiu), 18 cuc de foc o de Medina (Dracunculus medinensis). A adult. O ou. L1primer estadi de desenvolupament. L2 segon estadi de desenvolupament, L3 tercer estadi de desenvolupament. En moral s’indiquen els hostes intermediaris (P paratènics) i en gris els estadis encistats.
Biopunt, a partir Baer, 1971.
En els nematodes zooparàsits hom troba una gran complexitat de cicles vitals, des dels més simples, monoxens, fins a cicles heteroxens, amb un o més hostes intermediaris. Hom veurà, a continuació, un resum de les principals etapes dels seus cicles biològics, prenent d’exemple principalment els paràsits de l’home i els animals domèstics.

Els cicles vitals en els secernentis

Cicles directes amb estadis lliures en el medi extern

Entre les espècies que penetren en l’hoste per via cutània, destaca el cas de Strongyloides stercoralis (rabdítides), un paràsit de l’intestí humà, en el cicle del qual s’alternen generacions lliures i generacions paràsites. La forma parásita és feta solament de femelles partenogenètiques d’uns 2 o 3 mm de llargada, que viuen en la mucosa duodenal i alliberen els ous a l’intestí de l’hoste, dels quals surten larves rabditoides (de primer estadi) que surten a l’exterior amb els excrements de l’hoste. Aquestes larves, de menys de 300 µm de llargada, viuen al sòl humit i es nodreixen de detrits. Passen per quatre mudes successives i donen lloc a adults sexuats, els quals s’acoblen i engendren la segona generació. La femella lliure posa els ous, i d’aquests surten novament larves rabditoides, que, després de dues mudes, passen a ésser larves estrongiloides infestants (larves del tercer estadi). Aquestes són les que travessen la pell de l’home i passen a la circulació, per on arriben fins als pulmons, la tràquea, l’esòfag i finalment el duodè, on es transformen en femelles partenogenètiques. Pot haver-hi autoinfestació, en el qual cas les femelles partenogenètiques donen lloc directament a larves estrongiloides infestants, que no surten de l’hoste a l’exterior.

Entre els paràsits que poden penetrar en l’hoste per via cutània i per via bucal destaca el paràsit intestinal de l’home Ancylostoma duodenale (estrongílides), que viu fixat per la càpsula bucal a la mucosa del duodè i el jejú, i que s’alimenta de sang. La femella produeix ous amb solament 4 blastòmers, que continuen la segmentació al medi extern i alliberen una larva rabditoide (del primer estadi), que passa a estrongiloide (del segon estadi) i, finalment, a estrongiloide embeinada (del tercer estadi), molt resistent: arriba a viure fins deu mesos al sòl, i fins divuit mesos en l’aigua; aquesta és la que penetra per via cutània o bucal i migra fins als pulmons, la tràquea, l’esòfag i el duodè; passa dues mudes i es transforma en adult.

Hamonchus contortus, paràsit d’un remugant, sempre es transmet per via bucal. La larva del primer estadi que surt de l’ou, rabditoide, duu un aparell valvular esofàgic de tipus rabditiforme, i dóna lloc a la larva del segon estadi; totes dues es nodreixen activament del medi extern. La larva del tercer estadi, estrongiloide i desproveïda d’aparell valvular, inclosa dins la muda de la larva del segon estadi, no es nodreix sinó que viu de reserves, i és la que penetra en l’hoste definitiu.

Els cosmocèrides tenen el cicle més senzill, possiblement més primitiu que el dels ascarídinis, però hom pensa que les dues primeres mudes (larves que no s’alimenten) són una primera etapa cap a les mudes de l’interior de l’ou o fins i tot cap als cicles amb hoste d’espera. El cicle d’Aplectana courdurieri recorda el dels tricostrongílides. Els dos primers estadis larvals són lliures i viuen a l’aigua a partir de les reserves vitel·lines; la forma infestant penetra en els amfibis solament per via oral. Hi ha el cas particular de Cosmocercoides dukae, que viu entre la conquilla i el mantell dels gasteròpodes terrestres, i que té la femella ovovivípara. El primer estadi larval (amb esòfag de tipus rabditoide) muda dues vegades i es converteix en una larva infectant (d’esòfag estrongiloide) que resta inclosa dins les dues mudes precedents; la primera muda, i de vegades la segona, té lloc dins l’úter matern. Tots els estadis evolutius poden trobar-se en el mol·lusc, i el mucus que aquest elimina conté tant adults com estadis larvals. La infestació és directa: les larves penetren entre la conquilla i el mantell o pel porus respiratori.

Cicle directe sense estadis lliures

Hom esmentarà els casos en què les mudes es fan a l’interior de l’ou. Per exemple, en Ostertagia marshalli, la larva muda una vegada en l’interior de l’ou i eclosiona al final del segon estadi; finalment s’enquista dos o tres dies després, sense haver-se alimentat. En Nematodirus filicollis, paràsit de l’ovella, la larva no eclosiona fins al tercer estadi enquistat; l’intestí de la larva infestant és format per una massa de 8 cèl·lules grans i és incapaç d’efectuar digestió. En el cas de l’oxiúrid Enterobius vermicularis, paràsit de l’home, el mascle i la femella viuen en la regió cega de l’intestí. Les femelles fecundades migren fins al recte i es fixen als marges de l’anus, on alliberen milers d’ous embrionats i, en descloure’s, es converteixen directament en formes infestants, ja que contenen larves del tercer estadi. Quan aquests ous són ingcrits, alliberen dins l’estómac de l’hoste una larva que es converteix en adult en l’il li terminal en tres o quatre setmanes. Un cas particular d’eclosió dins l’úter de la marc és el d’Ollulanus tricuspis, tricostrongílid paràsit del gat; els ous eclosionen dins l’úter matern i, encara sense sortir-ne, passen almenys una muda; les larves del segon i tercer estadis, que es formen dins l’estómac del gat, surten a l’exterior amb el vòmit, de manera que no continuen el seu desenvolupament si no són ingerides per un altre gat. Un altre cas semblant és el de Tachygometria vivípara, oxiür paràsit d’Uromastix, en el qual hi ha coexistència de dos tipus de femelles, que viuen conjuntament en el cec d’aquest hoste: una forma ovípara, que fa ous grossos de closca gruixuda, i una forma vivípara, a la qual els ous arribaran dins l’úter matern fins al tercer estadi, que sortirà per a convertir-se en adult dins el cec intestinal de l’hoste, sense passar al medi extern. El cicle dels cosmocèrids de la família dels atràctids és comparable al d’aquesta darrera espècie; sembla que els atràctids tenen la propietat de reproduir-se sense passar pel medi extern, i les femelles donen larves, aparentment en el tercer estadi, que es transformen en el quart estadi i, finalment, en adultes, sense sortir a l’exterior.

Hi ha casos en què la infestació és duta a terme per les larves del segon estadi, amb la intervenció facultativa d’un hoste de transport. L’espècie Heterakis gallinarum, paràsita de gal·liformes, té, com totes les del seu gènere, un bulb esofàgic que recorda el dels oxiúrides, però amb la bossa caudal ben diferenciada. El seu cicle comprèn una fase en el medi extern que va des de l’ou fins a l’estadi infestant (de dotze a quinze dies), que és el segon, com en els oxiúrides. La larva infestant resta dins l’ou. Sovint diverses espècies de eues de terra poden intervenir com a hostes facultatius de transport, com en una primera temptativa vers l’heteroxènia.

Cicles heteroxens amb transmissió per depredació

Cal distingir un primer grup de paràsits, en els quals la infestació de l’hoste vertebrat intermediari es fa en la fase de larva del segon estadi. En el cas d’Ascaris devosi, paràsit de la fura, la primera muda té lloc al voltant del dotzè dia, dins l’ou; quan un ratolí ingereix l’ou, la larva del segon estadi surt de l’ou, travessa la paret del tub digestiu i arriba fins als músculs i les vísceres, on passa a larva del tercer estadi. La fura s’infesta quan es menja el ratolí. Les dues darreres mudes s’efectuen dins l’intestí. Un cas particular és el d’Ascaris lumbricoides, una espècie en la qual el cicle directe deriva d’un cicle heteroxè. És un paràsit de l’home, cosmopolita i molt freqüent (es parla de 1200 milions de persones infectades al món). En aquesta espècie, els ous, alliberats dins l’intestí humà, són molt resistents i contenen una única cèl·lula. Quan surten a l’exterior, s’embrionen i al seu interior es forma la primera larva, la qual passa la primera muda i es converteix en larva del segon estadi, que és, doncs, la larva infectant. Quan l’ou és ingerit per l’home, es desclou dins l’estómac i la larva travessa la paret i se’n va fins al fetge i els pulmons; la segona muda s’efectua als alvèols pulmonars i, posteriorment, les larves del tercer estadi pugen fins a la tràquea, arriben a la faringe i són deglutides, de manera que cauen al tub digestiu, on fan les dues darreres mudes. L’home fa, així, alhora d’hoste intermediari (fins que la larva ateny el pulmó i passa la segona muda) i d’hoste definitiu. La infestadó de l’hoste intermediari en forma de larva del segon estadi també es produeix en els espirúrides més simples, com els fiselopteroides, en els quals el cicle es fa en el medi aquàtic. Dins la família dels gnatostòmids, aquest tipus d’infestació s’ha observat en els gèneres Spiroxys (una dotzena d’espècies paràsites de serps i tortugues aquàtics i batracis) i Gnathostoma. El cicle de Spiroxys contortus s’assembla al dels ascàrides; l’ou sembriona en el medi extern i és el segon estadi larval el que surt de l’ou i infesta el copèpode hoste intermediari. El cicle de Gnathostoma spinigerum s’assembla al dels ascàrides de tres hostes: la primera muda té lloc dins l’ou, el segon estadi infesta un copèpode i el tercer no es forma si no és dins un peix, que fa de segon hoste intermediari obligatori; la biologia d’aquesta espècie recorda molt la dels ascàrides marins, excepte pel fet que la larva del quart estadi segueix una migració dins el gat (hoste definitiu).

En un segon grup hom comentarà els paràsits que adquireixen l’heteroxènia en el primer estadi larval, cosa que es troba paral·lelament en diferents línies evolutives de nematodes, dins els ordres dels ascarídides, els estrongílides i els espirúrides.

En els ascarírides del grup dels cosmocercoïdeus hi ha una heteroxènia encara mal definida, amb infestació facultativa d’un oligoquet o un vertebrat: Megalobatrachonema compansae (família dels katlànids), paràsit de tritons, té larves que poden subsistir uns mesos dins oligoquets, però no creixen realment si no arriben a entrar dins el cos dels cap-grossos o dels tritonts adults, els quals s’infecten en ingerir els oligoquets, els cap-grossos o, directament, les larves.

En els estrongílides metastrongílids, l’hoste intermediari és un oligoquet o un mol·lusc. En el cicle de Metastrongylus apri, paràsit de l’intestí del porc, els ous madurs són eliminats amb les femtes i eclosionen solament si són ingerits per un cuc de terra (oligoquet); dins el cuc, les larves del primer estadi surten de l’ou, passen al sistema circulatori i arriben als òrgans propulsors; allà passen dues mudes, però la larva del tercer estadi manté la cutícula de la del segon estadi. El porc s’infecta ingerint els cucs de terra i llavors les larves migren pels seus vasos limfàtics fins als pulmons, on les femelles comencen a deixar ous al cap de 24 dies d’haver entrat en el porc. En el gènere Skrjabingylus els adults són paràsits de l’interior del nas de la fura; les larves del primer, segon i tercer estadis es desenvolupen en llimacs i cargols, els quals s’infesten per via digestiva o per larves que els travessen el tegument. Els cicles de Metastrongylus i Skrjabingylus es desenvolupen dins l’hoste intermediari (cucs de terra, mol·luscs), que viu al sòl.

Extrem caudal d’un mascle del nematode paràsit Gongylonema, per a mostrar les formacions auxiliars de la còpula, en aquest cas, espícules desiguals, amb la més llarga evaginada.
Santiago Mas-Coma.
En els ascarídides i els espirúrides heteroxens l’hoste intermediari és un artròpode, generalment un insecte. En aquest cas s’observa que el punt de localització del paràsit dins l’hoste definitiu (vertebrat) té relació amb les migracions larvals i el lloc que ocupaven les larves dins l’hoste intermediari. L’heteroxènia s’assoleix al final de la línia evolutiva en els ascarídides (en els subuluroïdeus), mentre que es converteix en fonamental en els espirúrides. Cal distingir tres grups diferents de cicles. En el primer grup hom troba espècies africanes, com el subuluroïdeu (ascarídides) Maupasina weissi, paràsit del cec intestinal d’un petit insectívor africà (un macroscèlid anomenat rata de trompa); i Subulura otolicni, del mateix grup, paràsit del cec intestinal de lemúrids africans (Galago senegalensis i G. demidovii), i espècies del nostre país, com Seuratum cadarachense (seuratoïdeu), paràsit intestinal de la rata cellarda, que presenta una larva del primer estadi dins l’ou, directament infectant, però que es manté uns quants dies dins l’intestí mitjà de l’insecte abans de travessar la paret del tub digestiu. En el segon grup hom inclou espirúrides com Pterygodermatites affinis (rictulàrid), que fa ous embrionats (larva del quart estadi), directament infestants; en aquest cas la larva eclosiona en l’insecte i s’encapsula en el seu intestí posterior; com Abbreviata caucasica (fisaloptèrid), paràsit de primats, que accidentalment pot parasitar l’home; i Ascarops strongylina, un paràsit cosmopolita molt freqüent en l’estómac i l’intestí prim del porc domèstic, la larva del qual infecta coleòpters copròfags. En el tercer grup s’inclouen espècies d’espirúrides com Mastophorus muris, paràsit de l’estómac de les rates comuna i grisa (Rattus rattus i R. norvegicus), els ous embrionats de la qual són directament infestants per a l’hoste intermediari (un blàtid, un coleòpter, un ortòpter, un sifonàpter, un dípter); la larva del primer estadi s’encapsula dins l’insecte; i les espècies del gènere Gongylonema, paràsites d’ocells i mamífers, que viuen incrustades en la seva mucosa estomacal, esofàgica i lingual, i a les quals la larva arriba a atènyer el tercer estadi dins de l’insecte.

Un cas particular és el de la filària ovípara Diplotriaena sokolowi, paràsit dels sacs aeris del blauet, a l’Àfrica. Les filàries ovípares són de bidogia primitiva, i els adults són paràsits dels sacs aeris de rèptils i ocells, i recorden els metastrongílides, per la seva biologia. Les larves del primer i tercer estadi evolucionen en el teixit adipós d’un insecte copròfag; la larva del tercer estadi, que és la infestant, travessa la paret intestinal de l’ocell, passa al circulatori i se situa primer als pulmons i després als sacs aeris, on es converteix en adult; els ous són regurgitats per l’ocell a través de la tràquea fins a la faringe i així arriben al tub digestiu.

Cicles heteroxens amb transmissió intermèdia

El pas d’una transmissió passiva a una transmissió activa augmenta considerablement l’eficàcia del cicle. Aquest pas es deu essencialment a una modificació del comportament dels hostes intermediaris, que en lloc d’ésser l’organisme consumit passen a ésser els consumidors. Cicles d’aquesta mena s’han observat en dos grups d’espirúrides: els habronemàtids i els telàzids.

Dins els habronemàtids hi ha, per exemple, Draschia megastoma, que viu dins la paret de l’estómac d’èquids, allotjat en la mucosa, on provoca la formació d’uns nòduls especials, proveïts d’un fi canal central a través del qual les femelles fecundades del paràsit ponen els ous. Aquests deixen anar a l’intestí unes larves del primer estadi que duen un estilet quitinós (larva aciculada), i surten a l’exterior amb les femtes del cavall. La continuació del cicle requereix la participació d’un insecte dípter, la mosca domèstica, la larva de la qual s’infecta ingerint, per depredació, la larva del primer estadi del nematode. Un cop dins la larva de mosca, la larva del nematode continua el seu desenvolupament, forada la paret del tub digestiu i li envaeix els tubs de Malphigi; quan la larva de mosca es converteix en nimfa, la larva del primer estadi passa una muda que la transforma en larva del segon estadi, la qual creix i provoca la formació de tumors, anomenats tilàcies, als tubs de Malphigi de la mosca. Quan la tilàcia s’obre allibera una larva del segon estadi a la cavitat general de la nimfa, i cap al vuitè dia muda i dóna lloc a una larva del tercer estadi. En la mosca adulta, aquesta larva es manté dins la cavitat abdominal, i va avançant pel tòrax fins al cap, on es fica dins el llavi (cap al 13è dia). Quan la mosca es detura a la secreció labial d’un cavall, la larva surt del seu aparell bucal i cau a la boca del cavall, d’on posteriorment marxa cap a l’estómac, s’enfonsa a la submucosa i passa dues mudes abans de convertir-se en adult.

Pel que fa als telàzids, el gènere Oxyspirura conserva el cicle heteroxè dels espirúrides més simples i utilitza una panerola (blàtid) com a hoste intermediari. El gènere Thelazia, que comprèn més de trenta espècies paràsites del canal lacrimal de mamífers o de la membrana nictitant dels ocells, en canvi, té una biologia més complexa. L’hoste intermediari és un múscid, que és atret per les secrecions oculars. Les femelles vivípares de Thelazia alliberen unes larves a les secrecions lacrimals i són absorbides per l’insecte; un cop dins, passen de l’intestí a la cavitat abdominal i més tard als fol·licles ovàrics, on creixen i passen dues mudes. El tercer estadi larval abandona l’ovari de l’insecte i migra cap a les peces bucals per a ésser transmès directament a l’hoste definitiu. Les larves del tercer estadi surten activament de la trompa de la mosca quan aquesta es para sobre les parpelles de l’hoste.

Filàries vivípares

Les filàries són nematodes de cos filiforme molt llarg, que viuen en els vasos limfàtics. Les larves del primer estadi, en la majoria dels casos, són alliberades en la sang en forma de microfilàries.

Els dracunculoïdeus (espirúrides) s’han adaptat a la vida en els teixits de l’hoste definitiu. Deriven d’espirúrides primitius, del grup dels camal·lànids, paràsits intestinals de vertebrats aquàtics, el cicle dels quals inclou sempre la intervenció d’un copèpode (Cyclops). El gènere Dracunculus reuneix espècies paràsites de vertebrats (rèptils i marsupials) i inclou també l’anomenada filària de Medina (D. medinensis), paràsit de l’home i d’altres mamífers. El cicle d’aquesta filària manté un cert caràcter primitiu ja que s’inicia encara en el medi extern i la larva del tercer estadi penetra en l’hoste definitiu per via bucal. És, per tant, un cicle semblant al de les filàries ovípares, la biologia de les quals és del tipus dels espirúrides. Quan la femella és madura, es desplaça fins a situarse sota la pell de l’hoste, generalment en els membres inferiors, i hi forma una petita úlcera cutània. En el moment que l’hoste introdueix aquesta úlcera en l’aigua, la femella allibera, a través de l’úlcera, uns quants milers de larves, que passen a fer vida lliure, nedadora, i no continuen creixent fins que no són ingerides per determinades espècies de copèpodes. En aquest cas, un cop dins el crustaci, passen dues mudes i donen lloc a larves del tercer estadi, que es converteixen en larves infestants entre quatre i vuit dies més tard. L’hoste definitiu s’infesta bevent aigua amb crustacis parasitats. El desenvolupament de la filària dins l’hoste definitiu és molt llarg. Els adults joves s’instal·len en el mesenteri, on s’estan fins al moment de la còpula. Després, el mascle, d’uns 2 cm de llargada, mor, i la femella, de vegades de més d’1 m, arriba fins a la pell al cap d’un any.

Les filàries humanes Onthocerca volvulus, Loa loa, Mansonella streptocerca, M. perstans i Wuchereria bancrofti, pertanyen totes a la família dels oncocèrids. Les larves són les anomenades microfilàries (larves del primer estadi), desproveïdes d’espines, que circulen per la sang i que només poden ésser transmeses per artròpodes hematòfags. Exceptuant alguns detalls, l’evolució de les larves en l’insecte és sempre molt semblant, i es pot resumir de la manera següent. L’insecte, un mosquit o un tàban, pica un home infestat per microfilàries i se les empassa; aquestes travessen ràpidament la paret de l’estómac i arriben al teixit adipós, on penetren als músculs toràcics i s’hi transformen en larves del segon estadi («larves salsitxa») i, més tard, en larves del tercer estadi infestants, llargues i primes. Les larves del tercer estadi migren fins a arribar al llavi inferior de l’insecte, que forma una beina al voltant de les peces bucals. Quan l’insecte pica un altre home, les larves penetren per la ferida en la sang, i al cap d’alguns mesos atenyen l’estat adult, i s’instal·len en un lloc diferent i característic de cada espècie. Analitzant aquests cicles, hom pot deduir els factors que fan que millorin les probabilitats de vida del paràsit en els cicles de les filàries : en primer lloc, l’atracció i la concentració de les microfilàries per la saliva del dípter; en segon lloc la cronobiologia de les microfilàries, que fa que migrin cap als vasos perifèrics durant les hores en què l’insecte s’alimenta.

Els cicles vitals en els adenoforis

L’evolució dels adenoforis difereix de la dels secernentis per dos elements: el primer estadi larval pot arribar a ésser infestant en l’hoste definitiu, de manera que aquí els cicles primitius són molt més simples, ja que les quatre mudes es fan en el mateix hoste; en segon lloc, els adenoforis mostren una tendència a abandonar el tracte digestiu per a colonitzar altres vísceres de l’hoste, i això dóna lloc a cicles particulars, ja que els ous no poden ésser eliminats al medi extern sinó que la transmissió a un nou hoste es fa per canibalisme.

Entre els cicles monoxens més senzills, tenim el cas de Capillaria obsignata, que viu en estat adult en la mucosa intestinal d’ocells. Els ous s’eliminen amb la matèria fecal i passen la segmentació a l’exterior. El primer estadi infectant s’assoleix en sis dies. Quan l’ou és ingerit per un ocell, el primer estadi larval, proveït d’un arpó cefàlic, surt de l’ou i cau a l’intestí prim, on passa quatre mudes i arriba a l’estat adult. Aquest mateix cicle el comparteix Trichuris muris, que viu en el cec de rosegadors, i T. trichiura, en el de l’home.

El dimorfisme sexual és generalment molt accentuat entre els nematodes zooparàsits. En el cas de Trichosomoides crassicaudata (a dalt), paràsit de la rata comuna (Rattus norvegicus), es dóna el cas, peculiar, que el mascle viu dins l’úter de la femella, com es veu en aquesta fotografia. A baix veiem una femella gràvida de Syphacia stroma, un oxiuroïdeu paràsit intestinal del ratolí de bosc (Apodemus sylvaticus), el mascle del qual és molt més petit.
Santiago Mas-Coma.
Entre els cicles monoxens complexos, amb organotropisme, hi ha el cas de Trichuris vulpis, en el qual la larva del primer estadi penetra a la mucosa intestinal i no retorna al lumen intestinal fins al cap de deu dies. En Capillaria aerophila, la larva, en lloc de retornar a l’intestí, migra per via sanguínia fins a un òrgan profund, en aquest cas els pulmons de la guineu, a partir dels quals són eliminades al medi extern. En Trichosomoides crassicauda la migració es fa fins a la bufeta de la rata. En Capillaria hepatica el cicle és més complex, ja que el paràsit migra fins al fetge; la mort de l’hoste és indispensable perquè s’alliberin els ous, encara no segmentats quan es troben en el fetge; la infestació d’un altre ratolí no pot obtenir-se si no és amb ous que han passat un temps al medi extern, després que el cadàver s’hagi destruït. En Muspicea borreli el cicle s’assembla al de la triquina; els embrions lliures dins el teixit del ratolí no creixen en el medi extern, i la infestació té lloc quan el ratolí llepa les larves emeses a la superfície de la pell o quan ingereix carn parasitada.

Teixit muscular de porc afectat de triquinosi. S’hi aprecien les larves encapsulades de Trichinella spiralis, el nematode causant de la malaltia.
Jacana.
El cicle de la triquina Trichinella spiralis és marcat per un desenvolupament molt ràpid de les larves dins l’intestí, les quals en tres dies hi atenyen l’estat adult; llavors, les femelles (vivípares) s’enfonsen en la mucosa i comencen a emetre larves, que passen a la circulació general i van a parar als músculs estriats, on s’encapsulen. La conservació de l’espècie ha estat possible gràcies al fenomen del canibalisme (cicle autoheteroxè).

L’heteroxènia s’estableix d’una manera progressiva en determinades espècies de Capillaria. En C. contorta la transmissió es pot fer bé directament pels ous o bé per mitjà d’un oligoquet. En C. plica, paràsit del tracte urinari d’ànecs, els ous es desclouen dins oligoquets; les larves penetren la paret de l’intestí i van a fixar-se en el teixit conjuntiu de la cavitat general del cos, on es fan infestants. Les larves de segon estadi es desenvolupen dins la paret de l’intestí prim de l’hoste definitiu, al cap d’uns vuit o deu dies. Les larves del tercer estadi es troben dins la bufeta als 30 dies aproximadament, on es transformen en quart estadi i posteriorment en adults. En el cas de Cystoopsis acipenseris, els adults viuen en còpula dins els quists subcutanis d’esturions joves; l’evaquació dels ous es fa a l’aigua, com en la filària de Medina, per ruptura del cos de la femella, i els ous són ingerits per un artròpode aquàtic (larva de simúlid o d’amfípode), dins el qual eclosionen; les larves es desenvolupen dins la cavitat general, seguint un cicle comparable al dels espirúrides. En Dioctophyme renale, paràsit renal del gos, el primer hoste intermediari és un oligoquet i el segon, un peix (però aquest no és indispensable); l’hoste definitiu (un gos o un altre mamífer) s’infesta ingerint el peix. La larva migra fins al ronyó, on arriba a atènyer unes dimensions considerables.

Els nematodes en el control biològic de plagues

Entre els nematodes paràsits que poden actuar sobre organismes perjudicials per als interessos humans, els nematodes entomopatògens –és a dir, els que ataquen els insectes– i els que parasiten llimacs són els que actualment s’utilitzen en el control biològic de diverses plagues agrícoles, forestals i urbanes. La facilitat de produir-los de manera massiva i el fet que no cal registrar-los com a plaguicides (a diferència dels exhaustius requeriments dels productes fitosanitaris químics i els insecticides microbiològics, a base de bacteris, fongs i virus) són algunes de les causes que han despertat l’interès per a desenvolupar comercialment aquests organismes, sobretot a la darrera dècada. D’altra banda, la utilització dels nematodes com a agents de control de plagues també ha despertat l’interès per la recerca d’espècies o poblacions natives (identificades mitjançant tècniques moleculars) i, per tant, adaptades a les mateixes condicions que les plagues que ataquen; aquesta és la raó per la qual darrerament s’han descrit moltes espècies noves de nematodes entomopatògens.

Avui dia la família dels esteinernemàtids (Steinernematidae) inclou dos gèneres: Steinernema, amb més de 62 espècies, i Neosteinernema, amb una única espècie, N. longicurvicauda, que parasita tèrmits. La família dels heterorabdítids (Heterorhabditidae) comprèn un únic gènere, Heterorhabditis, amb més de 14 espècies descrites. El nematodes dels gèneres Steinernema i Heterorhabditis són entomopatògens letals. El seu èxit com a agents de control de plagues és degut, entre altres aspectes, al fet que estableixen una relació simbiòtica amb un bacteri (dels gèneres Xenorhabdus i Photorhabdus, respectivament). A Catalunya (no hi ha informació concloent sobre la resta dels Països Catalans) s’han trobat quatre espècies d’esteinernemàtids: Steinernema feltiae, S. carpocapsae, S. affine, S. kraussei, i tres noves espècies encara no descrites. D’heterorabdítids únicament s’ha trobat una espècie: Heterorhabditis bacteriophora. D’altra banda, cal assenyalar que només cinc espècies de nematodes entomopatògens (S. feltiae, S. carpocapsae, S. kraussei, H. bacteriophora i H. megidis) han estat produïts in vitro de manera massiva per a ser comercialitzats com a agents de control biològic a Europa. En altres indrets, especialment als Estats Units, es comercialitzen sis espècies més: S. riobrave, S. scapterisci, S. glaseri, H. indica, H. marelata i H. zealandica. Paral·lelament, s’estan investigant els bacteris simbiòtics (dels gèneres Xenorhabdus i Photorhabdus), ja que produeixen toxines i antibiòtics que podrien ser utilitzats independentment dels nematodes com a agents de control de plagues.

L’aplicació comercial dels nematodes entomopatògens al continent europeu es va iniciar als països del nord d’Europa, principalment contra Otiorhynchus sulcatus, un coleòpter curculiònid que ataca les maduixeres i diverses plantes ornamentals. Actualment, més del 90% dels vivers de plantes ornamentals d’Alemanya utilitzen nematodes entomopatògens per al control d’aquesta plaga. Igualment, els nematodes han estat molt emprats en el control de diverses espècies d’escarabeids (Scarabeidae), como ara Phyllopertha horticola, Hoplia philanthus o Aphodius contaminatus, que ataquen la gespa. Així, a Alemanya s’estan tractant més de 250 ha de camps de golf amb aquests nematodes. Un altre mercat tradicional dels nematodes a Europa ha estat el del control dels dípters esciàrids (Sciaridae) dels gèneres Bradysia i Lycoriella perjudicials en plantes ornamentals i en el conreu del xampinyó, especialment al Regne Unit, Irlanda, Polònia i Hongria. Darrerament s’està desenvolupant l’aplicació d’aquests nematodes per al control de les larves hivernants del cuc de les pomes i les peres (Cydia pomonella), un lepidòpter tortrícid, com també de la crisomela (Diabrotica virgifera), un coleòpter que recentment ha envaït els conreus de blat de moro a Europa.

Larva del cuc capgròs (Capnodis tenebrionis) atacada per nematodes entomopatògens.
Fernando García del Pino.
Adult del morrut roig de la palmera (Rhynchophorus ferrugineus) atacat per nematodes. Es pot veure com les formes infectives surten del cadàver del coleòpter per buscar un nou insecte per parasitar.
Fernando García del Pino.
A l’Estat espanyol, el desenvolupament comercial dels nematodes entomopatògens s’ha produït per al control de diverses plagues característiques dels nostres conreus, entre les quals destaca la del cuc capgròs dels fruiters (Capnodis tenebrionis), un coleòpter buprèstid. Mitjançant l’aplicació del nematode Steinernema feltiae amb l’aigua de reg o per injecció al sòl, s’han obtingut percentatges de control del 88% al 97% en plantacions de cirerers a Catalunya. També s’han utilitzat els nematodes entomopatògens per a lluitar contra les plagues de les diferents mosques blanques, com ara Bemisia tabaci en plantes de tomàquet, especialment als conreus d’hivernacle d’Almeria. Recentment, la proliferació del morrut roig de la palmera (Rhynchophorus ferrugineus) ha donat peu a l’ús de S. carpocapsae per a controlar-lo i s’ha vist que en molts casos constitueix l’única estratègia capaç d’aturar la proliferació d’aquest insecte; l’aplicació experimental de nematodes entomopatògens en palmeres han donat un 98% d’eficàcia en el control preventiu i un 80% en el control curatiu d’aquesta plaga a l’interior de les palmeres.

Adult del diabló de l’avellaner (Curculio nucum) amb les formes infectives dels nematodes entomopatògens sortint fora del seu cos.
Fernando García del Pino.
Eruga de l’arna del tomàquet (Tuta absoluta) parasitada per nematodes entomopatògens. Els nematodes vius es poden veure per transparència a l’interior del cos de la larva.
Fernando García del Pino.

Actualment, a Catalunya s’estan duent a terme estudis per a veure si es poden utilitzar nematodes per a lluitar contra l’arna del tomàquet o tuta del tomàquet (Tuta absoluta), un lepidòpter gelèquid que constitueix una plaga nova i molt virulenta, detectada per primera vegada el 2006 al sud-est peninsular. Els primers resultats en proves experimentals d’hivernacle són molt prometedors, ja que l’eficàcia del control de la plaga oscil·la entre el 87% i el 95%. Així mateix, s’està estudiant la utilització d’aquests nematodes per a aturar la proliferació del diabló de l’avellaner (Curculio nucum), que és la plaga més important del conreu de l’avellaner a Catalunya, contra la qual hi ha molt poques estratègies de control.

Els nematodes que ataquen mol·luscs terrestres tenen també un enorme potencial en el control de plagues en horticultura, molt especialment el rabdítid (Rhabditidae), que ataca els llimacs: Phasmarhabditis hermafrodita. El cicle biològic d’aquests nematodes a la natura està poc estudiat, per bé que se sap que tenen una relació simbiòtica amb un bacteri i un cicle de vida més variat que els nematodes entomopatògens. P. hermafrodita pot ser saprobi, necromènic (viu dins l’hoste sense matar-lo i quan mor s’aprofita del cadàver i s’hi desenvolupa i es reprodueix) i paràsit, en funció, entre altres aspectes, de l’espècie de llimac que ataca. En el cicle saprobi, el nematode pot viure i reproduir-se en molts tipus de bacteris del medi on es troba, la qual cosa li permet persistir en absència d’un hoste viu. En el cicle necromènic, el nematode viu a l’interior del llimac (cavitat del mantell, tub digestiu o cavitat general) però no arriba a matar l’hoste. Al cicle de paràsit, el nematode generalment entra al llimac a través de la cavitat del mantell, on es desenvolupa fins que és adult i s’hi reprodueix. La segona generació migra cap a l’interior del cos del llimac, s’hi desenvolupa i li provoca la mort. Generalment, una tercera generació es produeix damunt del cadàver del llimac, abans de formar noves formes infectives. Malgrat que aquest nematode és conegut des del 1859, no va ser fins al principi de la dècada de 1990 que se’n va conèixer la patogenicitat sobre els llimacs, i el 1994 es va començar a comercialitzar al Regne Unit com a mol·lusquicida biològic. Des d’aleshores, s’ha produït i utilitzat cada vegada més, i actualment es comercialitza en diversos països europeus.

Els nematomorfs

Exemplar adult d’un nematomorf del gènere Gordius, molt comú en aigües dolces, l’aspecte filiforme del qual el fa inconfusible. En estat larval, aquests verms parasiten artròpodes.
Hervé Chaumeton / Jacana.
Els nematomorfs formen un petit grup de verms d’aspecte filiforme. A les nostres latituds, són paràsits d’artròpodes en la seva fase juvenil i quan són adults fan vida lliure als torrents i rius, a les mars i fins i tot a les aigües temporànies. És freqüent veure’n els adults, de vegades en grans quantitats, movent-se i cargolant-se a l’aigua de les llacunes. El nom de gordiacis deriva de la semblança que tenen amb el nus gordià quan se’ls veu entrellaçats i lligats entre ells fent un garbuix.

Morfologia

Les dimensions del cos varien, segons les espècies, entre uns 5 cm i 1 m, amb un diàmetre màxim de 3 mm; els mascles sempre són més petits que les femelles. El color pot oscil·lar des d’un blanc grogós fins a un marró negros, i generalment els mascles són més foscos.

Morfologia general dels nematomorfs: A aspecte general del cos d’un exemplar de l’espècie Nectonema agile, i A’ detall d’una secció transversal d’un mascle adult; B secció transversal del cos en el gènere Paragordius. Hom ha indicat en el dibuix: 1 cutícula, 2 seda cuticular, 3 epidermis sincítica, 4 capa muscular, 5 línia dorsal, 6 línia ventral, 7 cordó nerviós, 8 teixit parenquimàtic, 9 pseudocel, 10 tub digestiu, 11 testicle.
Biopunt, a partir de fonts diverses
L’extremitat anterior del cos, blanquinosa, és arrodonida o cònica. Aquesta regió terminal no pigmentada sovint és limitada per darrere per un anell fosc d’on surten dues bandes longitudinals, una de mediodorsal i una altra de medioventral, que s’estenen fins a l’extremitat posterior. En les femelles, l’extremitat posterior és arrodonida o truncada i té l’orifici cloacal, però en alguns grups (els paragordins), aquesta extremitat té tres lòbuls, dos de laterals i un de dorsal, que envolten l’orifici cloacal. L’extremitat posterior dels mascles generalment és bilobulada, i l’orifici cloacal és situat medioventralment, davant l’escotadura interlobular, acompanyat moltes vegades de formacions cuticulars característiques: en la família dels gòrdids són uns engruiximents en forma de mitja lluna situats just al seu darrere i en d’altres famílies són grups de setes o raspalls pericloacals, als quals s’uneix un camp postcloacal ornat de tubercles que es prolonguen sobre la superfície ventral interna dels lòbuls.

Un tall transversal fet a la part mitjana del cos presenta de fora a dins, les parts següents: una cutícula espessa, una epidermis sincítica i una capa de fibres musculars longitudinals interrompuda només a la regió medioventral per deixar pas al cordó nerviós; a la part central, un teixit conjuntiu o mesènquima deixa només dues cavitats laterals, que corresponen a les cavitats genitals, i una cavitat mitjana o pseudocel, per dins de la qual passa el tub digestiu. En les femelles hi ha, de vegades, una quarta cavitat, més reduïda, en posició mediodorsal. No presenten mai aparell respiratori, ni circulatori, ni excretor, per la qual cosa és en aquestes cavitats esquizocèliques o pseudocels on té lloc la circulació de líquids. Malgrat que alguns zoòlegs han trobat una boca funcional en algunes espècies de gordiacis gordioïdeus, d’altres, havent estudiat la permeabilitat de la cutícula de Gordius setiger, creuen que els gordiacis adults no es nodreixen per la boca, ja que els colorants vitals (i, sens dubte, les substàncies nutritives dissoltes en l’aigua) penetren al cos a través de la cutícula. L’aparell digestiu, molt reduït en els adults, és a la llacuna ventral, per sobre del cordó nerviós; en els mascles desemboca a la regió anterior de la cloaca i, en les femelles, a la regió dorsal, a causa de la presència d’un receptacle seminal mitjà. El sistema nerviós és constituït per una massa nerviosa dorsal o gangli cerebroide, un collar periesofàgic, observat només en algunes espècies, i un cordó ventral unit a l’epidermis. No són gaire abundants les dades que tenim respecte dels òrgans dels sentits. A l’extrem anterior del cos s’han observat cèl·lules nervioses bipolars, que, probablement, funcionen com a sensors tàctils; i sembla que, concretament en el grup dels nectonematoïdeus, les setes cuticulars situades al llarg de tot el cos tenen funcions sensorials.

Diferents tipus d’aparell genital en els nematomorfs. A Extrem posterior del cos d’un mascle de Gordius albopunctatus (A1 ), Chordodiolus echinatus (A2 ) i Chordodes moutoni (A3 ); B extrem posterior del cos d’una femella de Gordius (B1 ), Gordionus preslii (B2 , en secció longitudinal), i Paragordius tricuspidatus (B3 ). Hom hi ha indicat: 1 orifici cloacal, 2 cloaca, 3 atri, 4 intestí, 5 oviducte, 6 ovari, 7 receptacle seminal, 8 cutícula, 9 epidermis, 10 capa muscular, 11 cordó nerviós.
Biopunt, a partir de fonts diverses
Els sexes són separats. En els mascles, els testicles, que es presenten en forma de dos tubs cilíndrics situats al llarg de tot el cos, acaben en dos curts espermiductes que desemboquen lateralment a la cloaca; els espermatozoides no adquireixen la seva forma definitiva fins que no es troben a l’interior del receptacle seminal de la femella. L’aparell genital femení té una estructura homòloga: comprèn dos tubs ovàrics amb dos curts oviductes que els uneixen a l’atri genital, en el qual s’obre, per davant, un receptacle seminal mitjà. L’atri es comunica amb la cloaca. Les parets internes de l’atri i de la cloaca són revestides d’un epiteli glandular, que és l’encarregat de la secreció de l’embolcall extern de l’ou.

Biologia i ecologia

Quan els individus esdevenen adults, surten de l’hoste i passen a viure al medi aquàtic, on fan l’acoblament i la posta. En l’acoblament, el mascle s’enrotlla al voltant de la femella de manera que els orificis cloacals es trobin. Aleshores emet un espermatòfor blanquinós fins a la cloaca de la femella del qual surten els espermatozoides, que, un cop madurs, passen al receptacle seminal. La posta es fa uns dies després de la fecundació. Gordius aquaticus fa postes en forma de cordons, que, blanquinosos i irregulars, es fixen a les pedres o a les plantes aquàtiques; les femelles queden enrotllades al voltant de la posta i sovint moren en aquesta mateixa posició. El temps d’incubació dels ous varia segons la temperatura de l’aigua. La segmentació és holoblàstica i desigual. De l’ou emergeix una larva.

El cicle biològic de Gordius inclou una fase de larva paràsita d’artròpodes; els adults, en canvi, fan vida lliure en les aigües dolces o en ambients molt humits. Hom n’indica, en el dibuix, les fases principals. A Aparellament d e dos exemplars de Gordius formant el característic «nus gordiaci»; A’ extrem distal del mascle i la femella mostrant l’emissió de l’espermatòfor; A" detall dels espermatozoides. B Posta, en forma de cordons filamentosos, i ou. C Larva (1 probòscide, 2 faringe, 3 intestt, 4 anus, 5 septe, 6 pseudoceloma, 7 mesènquima, 8 glàndula i 9 espina). D Primer hoste intermediari (larva de Sialis, en el dibuix). E Segon hoste intermediari (insecte carnívor terrestre), el qual allotja en el seu tub digestiu la larva en els darrers estadis del seu desenvolupament, que emergeix de l’insecte per la seva part posterior. La fotografia (a baix) mostra un exemplar jove, sortint del cos d’un artròpode.
Biopunt, a partir de fonts diverses; John Cooke / Oxford Scientific Films / Firo-Foto.
La larva equinoderoide té la forma d’un petit verm transparent; la de Gordius aquaticus té una llargada aproximada d’una desena part de mil·límetre (145 × 20 μm). El cos de la larva, amb cutícula anellada, presenta dues regions ben diferenciades i separades per una paret o septe transversal. La regió anterior s’anomena presepte o probóscide, i és proveïda d’un aparell perforador; la regió posterior s’anomena postsepte. L’aparell perforador és constituït per tres estilets i tres corones d’espines quitinoses i, a l’interior, per uns músculs retractors i protractors; és un òrgan larval i, per tant, no pren part en la formació de l’adult. L’adult es forma exclusivament a partir del postsepte. Aquest conté el sac intestinal, que s’obre a un orifici únic, situat en la seva regió posterior. Les larves, un cop ja han sortit de l’ou, tenen una vida activa durant un cert temps i es desplacen gràcies als moviments de protracció i retracció de la probòscide. Tanmateix, una gran quantitat de larves entren ràpidament en un període de vida latent, de vegades molt llarg, i són capaces de retornar a la vida activa si entren en contacte amb l’aigua o els líquids digestius de diversos animals aquàtics o d’artròpodes terrestres.

En el cicle biològic dels gordiacis, doncs, podem diferenciar tres estats successius: l’estat larval, l’estat jove i l’estat adult. L’estat larval correspon a la larva equinoderoide, que fa vida lliure al medi aquàtic. Durant l’estat jove, l’animal viu paràsit a la cavitat general de l’hoste, i és una fase d’una gran activitat metabòlica, en la qual el postsepte s’allarga i es va transformant en un cuc blanquinós que conserva l’armadura de la probòscide; l’hoste, en aquesta fase de creixement del paràsit, experimenta una reducció i fins i tot una desaparició del cos gras acompanyada d’una lentitud en el desenvolupament de l’ovari (si es tracta d’una femella), que pot arribar fins i tot a la castració parasitària. Quan l’hoste portador d’un gordiaci en estat final de desenvolupament es posa en contacte amb l’aigua, el paràsit en surt, en estat adult, perforant el tegument en una zona pròxima a l’anus.

Els adults són poc actius, especialment les femelles. Els mascles sovint neden durant unes quantes hores o s’arrosseguen sobre el fons amb ondulacions serpentejants. Són capaços de percebre la femella a una certa distància, i fins i tot poden distingir les verges de les gràvides, que ja han estat fertilitzades. Hom creu que la cavitat de l’hoste on viuen les formes juvenils és produïda per digestió dels teixits circumdants; si això és així, els gordiacis joves han d’ésser capaços d’emetre enzims digestius.

Els gordiacis s’han trobat en hàbitats aquàtics de zones tropicals i temperades i també en els rierols alpins. Presenten una àmplia distribució i, almenys fins ara, no sembla que hi hagi una especificitat per als diferents tipus d’hàbitat. Com que els adults no s’alimenten, no necessiten un medi nutricional determinat, tot i que sí que requereixen un contingut d’oxigen suficient. El fet que les formes joves emergeixin del seu hoste quan aquest es troba a prop de l’aigua fa creure que són capaces de detectar-la.

Filogènia i sistemàtica

La forma filiforme dels nematomorfs adults, similar a la dels nematodes, va fer que erròniament hom els reunís amb aquests en el grup artificial dels nematohelmints (Nematohelmintha). La seva larva equinoderoide mostra una organització comparable a la dels cinorincs, però aquests dos grups no poden homologar-se totalment; avui en dia es considera que tots dos deuen haver tingut ancessors comuns. Actualment, però, hom tendeix a considerar que formen un fílum independent, i és així com hom els considerarà en aquesta obra. Se n’han descrit dos ordres: els gordioïdeus (Gordioidea) i els nectonematoïdeus (Nectonematoidea). En les espècies terrestres i d’aigua dolça, que corresponen als gordioïdeus, l’epidermis s’engrosseix i forma una sola línia ventral, i el pseudocel és envaït per elements mesenquimàtics. Una de les espècies més conegudes és Gordius aquaticus, comuna a molts ambients.

Els nectonematoïdeus, en canvi, són marins i pelàgics, amb dues línies epidèrmiques, una de mediodorsal i una altra de medioventral, per on discorre el cordó nerviós, i amb setes que els faciliten la natació; n’hi ha un únic gènere, Nectonema, que correspon a cucs arrodonits, pelàgics, que hom ha trobat en el plàncton superficial, prop de les costes orientals dels Estats Units.

Els nemertins

Distribució dels nemertins marins i d’aigua dolça identificats fins ara als Països Catalans.
Carto-Tec, original de l’autor.
Els nemertins són metazous molt especialitzats, triblàstics, acelomats, i proveïts de determinades estructures anatòmiques, com l’anus i l’aparell circulatori tancat, que obliguen a considerar-los com un fílum o tipus d’organització independent de la resta dels acelomats. La seva característica especial és la presència de la trompa, formació dorsal tancada en una beina, anomenada rincocel, raó per la qual aquest grup també rep el nom de rincocels. El nom actual prové de Nemertes, una de les nimfes marines, filla de Nereu i Doris. Se’n coneixen aproximadament unes 630 espècies al món, la majoria de les quals són formes marines de vida lliure, bentòniques o pelàgiques; algunes són comensals i només unes quantes s’han adaptat a l’ambient dulciaqüícola, i fins i tot als terrenys humits de les zones tropicals. Els de vida bentònica són abundants a les costes rocoses de les mars temperades, i també a la Mediterrània.

Morfologia

Externament, presenten el cos allargat, filiforme o lleugerament deprimit, sense segmentació. La llargada és molt variable, ja que poden oscil·lar des de pocs mil·límetres, com en les espècies del gènere Ototyphlonemertes, fins a 30 m, com en l’espècie Lineus longissimus; tanmateix, en general, la llargada oscil·la d’uns quants mil·límetres (espècies intersticials) fins a 20 o 30 cm. La majoria tenen el cap poc diferenciat del cos; alguns, al contrari, el tenen marcadament separat per solcs més o menys profunds, característics de l’espècie. La boca és terminal o ventral i el porus de la trompa és terminal. En els animals sexualment madurs s’observen dues línies paral·leles de porus genitals, bé en la superfície dorsal, bé en posició laterodorsal o lateroventral. L’orifici anal és terminal o lleugerament dorsal. El cos és cobert uniformement per cilis i presenta una coloració molt variada, deguda als pigments localitzats en l’epiteli tegumentari o en les cèl·lules del parènquima. En general, la superfície ventral és més pàl·lida i d’un color més uniforme que la regió dorsal.

Trompa o introvert d’un hoplonemertí, retreta (A) i evaginada (A’). Noteu la llargada de la beina de la trompa o rincocel, que arriba fins a l’extrem posterior del cos, on es fixa a la paret per mitjà d’un múscul. La trompa s’evagina com un guant. La presència de dents o alters armadures a la trompa separa dos grans grups de nemertins: els inermes (anoples) i els armats (enoples). Hom ha indicat en el dibuix: 1 rincocel o beina de la trompa, 3 proboscis o trompa, 4 bulb de l’estilet, 5 estilet, 6 múscul retractor de la proboscis, 7 múscul evertor de la proboscis, 8 boca, 9 intestí.
Biopunt, a partir de fonts diverses
L’aparell proboscidial comprèn el rincodeu o vestíbul de la trompa, la probóscide o trompa pròpiament dita i la seva beina o rincocel. El rincodeu és un conducte estret, revestit d’epiteli ciliat, que s’estén des de l’extremitat anterior de l’animal fins al començament d’inserció del rincocel i la trompa. Aquestes dues últimes estructures corresponen a dos cilindres concèntrics, separats per un líquid localitzat en el rincocel. La trompa i la beina només són unides per davant, per la qual cosa la trompa flota lliurement en la beina a l’extremitat posterior i s’hi fixa mitjançant un múscul retractor; l’estructura histológica de la paret de la trompa és molt semblant a la de la paret del cos. La trompa és d’origen ectodèrmic i el rincocel sembla que es forma per una simple delaminació de l’esbós de la trompa. La trompa és innervada per dos nervis de la comissura ventral dels ganglis cerebroides i es pot evaginar, com el dit d’un guant, gràcies a la contracció muscular i a la pressió del líquid contingut en el rincocel; la retracció, al contrari, es fa sota l’acció dels músculs retractors. La trompa pot ésser inerme o bé pot presentar a la base un aparell estilífer. Aquest ha estat el criteri utilitzat per separar els nemertins en dos grans grups: els anoples, sense estilet, i els enoples, amb estilet.

Morfologia interna general dels nemertins, en visió dorsal (A) i lateral (A’). Hom ha indicat en el dibuix: 1 ulls, 2 gangli cerebroide, 3 collar esofàgic, 4 cordó nerviós lateral, 5 fosseta ciliada, 6 vas lateral, 7 vas dorsal, 8 boca, 9 intestí, 10 anus, 11 orifici de la trompa, 12 beina de la trompa, 13 trompa o introvert, 14 múscul retractor de la trompa, 15 gònades, 16 orificis genitals o gonòpors, 17 aparell excretor, 18 porus excretor.
Biopunt, a partir de fonts diverses
El revestiment tegumentari és format per un epiteli nu, limitat per sota per una capa basal; és unistratificat i compost de cèl·lules quetenen l’extremitat distal eixamplada i ciliada,i l’extremitat proximal, en canvi, fina i allargada. Entremig d’aquestes cèl·lules hi hacèl·lules sensorials i glandulars, repartides irregularment; aquestes últimes encarreguen de secretar un mucus més o menys viscós a la superfície del cos. Hi ha una veritable capa músculo-cutània, formada per una musculatura parietal extremament contráctil i ben desenvolupada. La disposició de les capes musculars varia en els grans grups de nemertins: els paleonemertins i els hoplonemertins tenen, en general, dues capes de músculs parietals, una de circular externa i una de longitudinal interna; els heteronemertins en tenen tres: una de longitudinal externa, una de circular mitjana i una de longitudinal interna. Un parènquima més o menys compacte ocupa l’espai entre la paret i tots els òrgans interns; és una substància gelatinosa, bastant homogènia, amb cèl·lules de tipus molt diversos, fixes i mòbils, globuloses, fusiformes o estrellades. El tub digestiu és complet, recte i presenta una boca, el tracte digestiu pròpiament dit i l’anus. La boca, situada ben endavant del cervell o immediatament darrere, dóna accés a la cavitat bucal, l’epiteli de la qual pot ésser plegat per a permetre la ingestió de preses voluminoses, a vegades superiors al volum del nemertí mateix. L’esòfag presenta parets gruixudes amb cilis curts, riques en elements glandulars. L’estómac té les parets més primes, amb menys cèl·lules glandulars i cilis més llargs. En la unió entre ‘estómac i l’intestí apareixen els diverticles intestinals, en parells regularment espaiats. El recte és un tub simple, sense diverticles, que acaba en l’anus, en posició terminal. En alguns polistilífers i en nombrosos monostilífers, el rincodeu i l’esòfag s’obren en la mateixa cavitat, l’atri, simple invaginació de la paret de l’extremitat cefàlica, i només hi ha un únic orifici per a l’aparell proboscidial i el tub digestiu. En els monostilífers, l’esòfag desemboca directament en el rincodeu i no hi ha atri. El cervell se situa al davant de la boca (en els paleonemertins i els heteronemertins) o bé al darrere (en els hoplonemertins i els bdelonemertins), i és constituït per quatre ganglis, dos de dorsals i dos de ventrals, units entre ells per sengles comissures. Així queda format el collar nerviós que envolta la trompa. Els nervis laterals neixen en els ganglis ventrals i s’uneixen a la regió posterior per una comissura anal. En algunes espècies apareix un tercer cordó mediodorsal i, més rarament, un quart de medioventral. Els organs dels sentits són ben desenvolupats, sobretot en les espècies bentòniques, i se situen fonamentalment en la regió cefálica: les fenedures cefàliques i els òrgans cerebrals, de funció quimioceptora, els òrgans frontals, proveïts de llargs cilis tàctils, els estatocists, encarregats de l’equilibri i els ocels de funció fotoceptora el nombre dels quals és extremament variable. L’aparell circulatori és tancat. L’estructura més simple és constituïda per dos vasos laterals units en la regió anterior mitjançant una gran llacuna cefàlica. En l’extremitat posterior, els dos vasos s’uneixen per una comissura anal. Els heteronemertins presenten, a més, un tercer vas mediodorsal, que discorre entre el rincocel i la paret dorsal del tub digestiu. L’intercanvi gasós es fa a través de la paret del cos, encara que en algunes espècies sembla que l’esòfag té aquesta funció i renova aigua amb un ritme regular. L’aparell excretor més senzill dels nemertins comprèn dos protonefridis tubulars, que s’obren a l’exterior per dos nefridiòpors laterodorsals al nivell de l’esòfag; cada túbul acaba en una cèl·lula flamígera, en contacte directe amb elsvasos laterals.

Els sexes són separats, tot i que també hi ha casos d’hermafroditisme en els hoplonemertins terrestres i dulciaqüícoles. Les gònades són nombroses, disposades per parells alternats amb els cecs intestinals, i deriven de cèl·lules parenquimàtiques. Durant la maduresa sexual, cada gònada desenvolupa un gonòpor lateral, encara que en algunes espècies els canals deferents dels mascles no desemboquen directament a l’exterior sinó que s’uneixen a la regió terminal de l’intestí, i els espermatozoides són emesos a través de l’anus; en d’altres, les femelles no presenten oviductes i els òvuls surten a l’exterior gràcies a unes fissures en la superfície del cos.

Biologia i ecologia

El desenvolupament dels nemertins és indirecte, i inclou la formació d’una larva nedadora, pelágica, anomenada pilídi, que hom il·lustra en la fotografia (a l’esquerra). El dibuix (a la dreta) mostra el procés de desenvolupament de la larva, dins la qual es forma una cambra incubadora especial on l’embrió creix fins a esdevenir adult, mentre la coberta de la larva cau i desapareix.
Claude Carré.
Biopunt, a partir de fonts diverses
La fecundació és generalment externa, a l’aigua, i la segmentació de l’ou, en espiral, dóna una blástula buida i ciliada. La gastrulació és per invaginació, i apareix una larva planctónica, en forma de casc romà, amb un plomall sensorial apical, que hom nomena larva pilidi (pilidium) i que presenta un intestí cec amb una boca originada a partir del blastòpor. L’endoderma forma un embrió amb una cambra incubadora dins la larva, i els primordis d’ectoderma i de mesoderma penetren en aquesta massa endodèrmica embrionària. La durada de vida lliure de la larva varia d’alguns dies a algunes setmanes; posteriorment cau i allibera l’embrió, que es ransformarà en el nemertí adult, després d’una metamorfosi força complexa. El procés descrit correspon al desenvolupament indirecte típic dels heteronemertins; en la resta, el desenvolupament sol ésser directe, sense fase larval lliure. En algunes espècies, com Lineus socialis, hi ha reproducció asexual: l’animal es fragmenta i cada tros regenera un individu.

La majoria dels nemertins són organisms marins i bentònics que fugen de la llum, per la qual cosa solen trobar-se amagats entre les pedres o entre les algues, en zones rotegides. Hi ha pocs estudis sobre la distribució vertical d’aquests nemertins i els que hi ha corresponen a regions molt determinades, pròximes als grans laboratoris marítims. Segons la seva presència, hom ha distingit, en la regió litoral de les costes franceses, diverses zones: la zona superior, que és al descobert durant un o dos dies ( Lineus és l’únic gènere que hom hi ha trobat); la zona de Fucus, en la qual hi ha Lineus ruber, Cephalothrix, Amphiporus, i Tetrastemma; la zona lleugerament per sobre de les lamináries, que només queda descoberta amb les grans marees (a més de les espècies ja esmentades, també hi ha Lineus longissimus, Emplectonema i la majoria dels Tubulanus); i la zona de les grans lamináries, que només és al descobert excepcionalment, quan les marees són molt accentuades (hom hi cita Prorochmus, Tetrastemma, Lineus, Drepanophorus i Amphiporus). Les espècies que viuen en la zona intermareal superen els períodes d’exposició a l’aire sense cap dany, ja que recorren a l’encistament: l’organisme es recobreix d’un mucus, de consistència rígida, que el protegeix fins que apareixen novament les condicions favorables. Resisteixen el dejuni durant un llarg temps: les cèl·lules es devoren entre elles, i disminueixen, per tant, de dimensions; Lineus lacteus, que fa 1 m de llargada, per exemple, pot disminuir fins a fer 10 µm, si bé no s’ha comprovat que aquests canvis siguin reversibles.

D’altres tenen una vida pelágica i presenten modificacions característiques. Algunes espècies són dulciaqüícoles i fins i tot n’hi ha que han colonitzat els terrenys humits de les zones tropicals del medi terrestre. També n’hi ha de comensals i només unes quantes s’han adaptat al parasitisme, com les espècies dels gèneres Malacobdella i Carcinonemertes. Les espècies de Malacobdella tenen el cos curt I pla dorsiventralment, amb un disc adhesiu a l’extrem posterior, per la qual cosa recorden una sangonera. M. grossa, que es troba en la cambra branquial dels bivalves Mya i Cardium, fou descrita com a sangonera; sembla que aquesta espècie no causa gaires danys a l’hoste, sinó que es comporta més com un ec-tocomensal. Les espècies de Carcinonemertes són envoltades per beines mucoses, secretades per elles mateixes, entre les brànquies de certes espècies de crancs, que són els seus hostes. Aquests nemertins s’alimenten dels ous que transporten els crancs femella a l’abdomen, de manera que si se situen en crancs mascle, els nemertins no arriben mai a la maduresa sexual.

La locomoció és de tres tipus: moviment lent sobre el substrat gràcies a l’activitat ciliar, que pot arribar a la velocitat d’1 cm/min; moviment per contracció peristàltica dels músculs de la paret del cos; i natació, com passa en algunes de les formes més actives.

Els nemertins bentònics marins es desplacen lentament pel substrat, gràcies a l’acció de la musculatura corporal, i fugen de la llum. Els que viuen a la zona poc profunda del litoral poden resistir un cert temps de dessecació, ja que s’emboliquen en una mena de capoll de mucositat que ells mateixos secreten per a resistir la manca d’humitat. El de la fotografia, probablement del gènere Drepanophorus. va ésser fotografiat a cala Montjoi (Alt Empordà), a 8 m de profunditat.
Manuel Ballesteros.
Els nemertins bentònics habiten totes les mars i es troben a totes les latituds. Les costes rocoses de les regions temperades són les més riques en espècies i en individus. Les mars interiors, la Mediterrània i la mar Negra, tenen una fauna de nemertins bastant rica. La gran majoria de les espècies conegudes són originàries de regions temperades de l’Atlàntic, sobretot de les costes europees. Els gèneres més estesos de les regions tropicals són Carinesta, Cephalothrix, Emplectonema, Prosa-denoporus, Amphiporus, Drepanophorus i Tetrastemma. Cal esmentar també Emplectonema gracilis, Cerebratulus marginatus, Tetrastemma candidum i Lineus ruber entre la gran quantitat d’espècies cosmopolites. Hi ha espècies circumpolars àrtiques i antàrtiques: entre les primeres podem esmentar Cephalothrix linearis, Amphiporus angulatus i Lineus ruber, i, com a antàrtiques, Lineus corrugalus i Carinoma antarctica. Són gèneres bipolars Carinina, Tubulanus, Emplectonema, Amphiporus, Drepanophorus, Lineus, Cerebratulus i Malacobdella. La distribució dels nemertins pelàgics és diferent. N’hi ha que són àmpliament distribuïts en les aigües oceàniques per sota dels 300 m: es troben a l’Atlàntic, al Pacífic i a l’Indic, però no han estat trobats encara a l’Antàrtic ni a la Mediterrània. Les més esteses a l’oceà Atlàntic són Nectonemertes mirabilis i Pelagonemertes rollestoni i, a l’oceà Pacífic, N. pelagica i P. brinkmanni. La importància de les poblacions i la dispersió dels nemertins pelàgics sembla que és en relació amb els grans corrents oceànics. Pel que fa als nemertins dulciaqüícoles, es troben àmpliament repartits per tots els continents, excepte a Austràlia. Les poques espècies terrestres existents com Geonemertes australiensis són freqüents en regions tropicals, i es troben també a Austràlia.

L’estudi dels nemertins mediterranis que viuen a prop de les nostres costes encara està endarrerit i això fa que l’anàlisi de les espècies conegudes (una espècie del gènere Lineus i larves d’altres espècies) s’hagi de considerar, de moment, provisional. Pel que fa als d’aigua dolça, hom n’ha trobat dues espècies del gènere Prostoma, P. graecense i P. eilhardi.

Filogènia i sistemàtica

Caràcters morfològics que fonamenten la classificació dels nemertins en diferents ordres. A Presència (anoples) o absència (enoples) d’aparell estilífer en la trompa; paral·lelament, en els anoples, la boca se situa per darrere del cervell, mentre que en els enoples ho fa per davant. A’ Model estructural del cos en els diferents ordres de nemertins. A" Relació entre els cordons nerviosos i la paret muscular del cos en els diferents ordres.
Biopunt, a partir de fonts diverses
Les afinitats dels nemertins i el seu lloc en el sistema de classificació són encara discutits; tanmateix, la majoria dels zoòlegs els separen en un tipus diferent dins el grup dels acelomats, caracteritzat pel gran desenvolupament del seu sistema nerviós, perquè tenen un tub digestiu complet, un aparell circulatori tancat i perquè desenvolupen una formació dorsal característica, la trompa, tancada en una beina especial, el rincocel. Encara hi ha moltes qüestions per estudiar pel que fa a la seva fi logènia. D’una banda, hi ha proves serològiques que demostren una proximitat més gran amb els turbel·laris políclades que no amb els anèl·lids. D’altra banda, l’anatomia demostra que són una branca ben individualitzada. En aquest grup d’organismes, el sistema nerviós, per la seva localització, segueix fidel a l’estomodeu: envolta la trompa i no el tub digestiu, que correspon a l’ènteron (endoderma); aquest tub digestiu s’obre, secundàriament, a l’exterior per la qual cosa no és homologable amb la dels autèntics deuteròstoms. Ara bé, hom ha postulat que la trompa dels nemertins, morfològicament, no és més que l’estomodeu protràctil, homologable al dels poliquets sedentaris micròfags i, concretament, al dels espionimorfs.

Hom divideix el fílum dels nemertins (Nemertea) en dues classes, segons la presència o l’absència de l’aparell estilífer de la trompa: la dels anoples (Anopla), amb la trompa desproveïda d’estilet i la boca situada per darrere el cervell, i la dels enoples (Enopla), amb un o més estilets a la trompa (excepte els bdelonemertins) i la boca situada per davant del cervell.

La classe dels anoples reuneix dos ordres: els paleonemertins (Paleonemertina), amb la musculatura parietal formada per dues capes (circular externa i longitudinal interna) o tres (circular externa, longitudinal i circular internes); i els heteronemertins (Heteronemertina), que la tenen sempre formada per tres capes (longitudinal externa, circular i longitudinal interna).

Els enoples reuneixen també dos ordres. Els hoplonemertins (Hoplonemertina) tenen l’intestí recte i amb diverticles laterals parells; la trompa pot tenir un sol estilet central, en el subordre dels monostilífers (Monostilifera) o diversos, en els polistilífers (Polistilifera). En l’ordre dels bdelonemertins (Bdelonemertina) l’intestí no té diverticles laterals i la trompa no porta estilets; estan dotats d’un disc adhesiu a l’extremitat posterior i tots són cucs comensals dels mol·luscs.

Els octocoralls o alcionaris

Aspecte general extern dels octocoralls. A Esquema general d’un fragment de colònia de gorgonaci (concretament de corall vermell, Corallium rubrum), amb un detall de les espícules que formen el seu esquelet calcari (A’) i un tall transversal que mostra la disposició dels mesenteris (A") B Esquema general d’un gorgonaci (Eunicella cavolini) i detall de les espícules més representatives (B’). C Esquema general d’un estolonífer (Clavillaria ochracea) i detall de les principals espícules (C’). D Esquema general d’un alcionaci (Alcyonium acaule) i espícules més representatives (D’). E Esquema general d’un pennatulaci (Pteroides spinosum) i espícules més representatives (E’) . Hom ha indicat en el dibuix: 1 eix, 2 cenènquima, 3 soleni, 4 mesenteri, 5 canals gastrodèrmics, 6 antostel, 7 antocodi, 8 tentacle, 9 pínnules, 10 faringe, 11 collar, 12 sifonòglif, 13 musculatura longitudinal, 14 estoló, 15 peduncle, 16 peu, 17 làmines polipíferes amb sifonozooides, 18 raquis.
Jordi Corbera, a partir de fonts diversos
Els antozous són cnidaris que presenten exclusivament la forma de pòlips. Tot i mantenir l’estructura del cos dels cnidaris bàsicament inalterada, presenten una sèrie de diferències respecte de l’hidropòlip: són relativament més curts i presenten una notable expansió al pol oral que forma un disc oral, al mig del qual s’obre la boca; aquesta, com en la majoria dels cnidaris, és envoltada de tentacles buits, com és característic. La boca dels antozous no s’obre directament a la cavitat gàstrica, sinó que continua per una invaginació, d’origen ectodèrmic, anomenada faringe, actinofaringe o tub faringi. Lateralment, aquesta faringe és culminada per un o dos canals ciliats, els sifonòglifs o solcs, que asseguren la renovació de l’aigua de la cavitat gastrovascular. La boca es presenta com una fenedura allargada, la qual cosa recolza la simetria bilateral del grup. En certs casos els sifonòglifs poden ésser més de dos o ésser absents. La cavitat gastrovascular és compartimentada en septes longitudinals que sorgeixen de la paret interna de la cavitat i que poden arribar fins a la faringe. Els septes porten, en una de les seves bandes, un feix de fibres musculars longitudinals o retractores, que formen un engruiximent lateral o coixinet, anomenat mesenteroide. Aquesta compartimentació interna és homòloga a l’observada en els escifistomes. Les gònades dels antozous se situen en la mesoglea dels septes. Dels ous surten les larves plànules, ciliades i de vida lliure, que, en fixar-se al fons, donen directament el pòlip. Els antozous són organismes marins, i els registres més antics de la seva existència daten del Cambrià. La classe comprèn un total de 5 subclasses: els octocoralls (Octocorallia) o alcionaris (Alcyonaria), els hexacoralls (Hexacorallia) o zoantaris (Zoantharia), els tetracoralls (Tretracorallia) o rugosos (Rugosa) i els tabulats (Tabulata). Només les dues primeres tenen representants actuals.

Tots els octocoralls tenen un endosquelet format d’espícules calcàries, de formes i dimensions variables, característiques de cada espècie. La fotografia, feta al microscopi electrònic d’escandallatge, en presenta una mostra. Generalment les dimensions de les espícules en les espècies mediterrànies oscil·len entre 10 µm i 1 cm. La disposició dels diferents tipus d’espícules en l’esquelet també és una característica que varia en cada espècie. Per exemple, en Eunicella singularis, les espícules en forma de bastonets curts i punxeguts es troben a la superfície de la colònia, però per sota se n’hi barregen d’altres en forma de massa, que recobreixen els pòlips, i encara unes altres d’allargades i corbades al centre.
Josep M. Gili / J. Manuel Fortuno
Els octocoralls o alcionaris són antozous caracteritzats externament per presentar vuit tentacles al voltant de la boca. Aquests tentacles són buits i tenen unes expansions laterals o pínnules que els confereixen un aspecte plomós molt característic. Són de forma allargada i cilíndrica, amb la boca situada al mig d’un disc oral ben format i vorejat pels tentacles. La boca continua vers la cavitat gàstrica per una faringe ectodèrmica de secció ovalada. Els octocoralls només presenten un sifonòglif o solc, la qual cosa fa que la simetria del grup sigui decididament bilateral; hom pot definir dues parts en relació al sifonòglif: la part sulcal o dorsal, i la part asulcal o ventral. Per sota d’aquesta, els septes, en acostar-se a la base del pòlip, es van reduint fins a convertir-se en unes senzilles arrugues a la paret gàstrica. Les bandes musculars dels dos septes sulcals (els que es troben als costats del sifonòglif) són disposades una contra l’altra, mentre que en els sis septes asulcals les bandes se situen als costats oposats dels envans. El marge lliure dels septes sulcals presenta un engruiximent o filament mesentèric dotat de cèl·lules flagel·lades; a la resta de septes els filaments són ocupats per nombroses cèl·lules glandulars amb funció digestiva. Els primers són d’origen ectodèrmic, mentre que la resta són endodèrmics.

Els alcionaris són cnidaris majoritàriament agrupats en colònies, en les quals la comunicació entre els pòlips es fa a través d’uns tubs gastrodèrmics anomenats solenis, que no són sinó la continuació de la seva cavitat gastrovascular. Tanmateix, els nous pòlips surten de gemmes produïdes pels solenis. En les formes que presenten les colònies més senzilles (com els estolonífers Cornularia i Clavularia), els solenis, envoltats per un perisarc quitinós, són basals i formen un estoló reptant o una densa catifa molt anastomosada i fermament enganxada al substrat. En formes que presenten unes colònies més complexes, els solenis es troben immersos en una massa mesogleica comuna de la qual només sorgeixen les parts apicals dels pòlips o antocodis. L’ectoderma recobreix tant aquestes parts visibles dels pòlips com la resta del cenènquima. A més dels tubs gastrodèrmics dels pòlips, que són la continuació dels solenis, el cenènquima conté nombrosos amebòcits i els elements esquelètics que suporten la colònia, produïts per cèl·lules anomenades escleroblasts, que poden donar lloc a espícules calcàries o a fibres còrnies.

Encara que les formes de recobriment són més aviat rares en els octocoralls, els pòlips de la fotografia corresponen a una espècie molt freqüent (Parerythropodium coralloides), que acostuma a colonitzar les parts que queden lliures dels esquelets de les gorgònies; té una gran plasticitat per adaptar la forma de les seves colònies al substrat. Noteu que la morfologia dels pòlips és la típica dels octocoralls: vuit tentacles, amb les pínnules corresponents, i petites espícules a la superfície, que canvien de dimensions i de color segons la part de la colònia on es troben.
Josep M. Gili
Entre els octocoralls es poden trobar espècies hermafrodites (amb proteràndria o amb proterogínia) i espècies amb sexes separats. Les gònades es desenvolupen en els septes, excepte els asulcals, que normalment són estèrils.

Els octocoralls poden presentar una certa varietat de formes diferents de pòlips; és relativament comú el dimorfisme, i ocasional el trimorfisme. El cas més general és la presència d’autozooides i de sifonozooides, és a dir, pòlips normals i pòlips especialitzats a crear un corrent d’aigua vers l’interior de la colònia; normalment, els tentacles i els septes (menys els asulcals) són molt reduïts o absents, i moltes vegades son estèrils. En alguns pennatulacis es pot diferenciar un tercer tipus de zooide (el mesozooide), de funció similar als sifonozoodies. Els cnidocists són tots petits i pertanyen a un mateix tipus bàsic.

La subclasse dels octocoralls es pot considerar subdividida en vuit ordres, dels quals un el dels traquipsammiacis (Trachypsammiacea), és fòssil, i la resta té representants vivents: els protoalcionacis (Protoalcyonacea), els estolonífers (Stolonifera), els telestacis (Telestacea), els alcionacis ( Alcyonacea), els cenotecals (Coenothecalia), els gorgonacis (Gorgonacea), i els pennatulacis (Pennatulacea). Són absents de la Mediterrània els protoalcionacis, els telestacis i els cenotecats.

Els protoalcionacis constitueixen l’únic ordre que presenta pòlips solitaris, sense endosquelet i amb una mena de rels que subjecten el pòlip al substrat. La zona basal del pòlip es recobreix d’un perisarc similar al dels hidrozous. Els telestacis formen colònies constituïdes per tiges senzilles o ramificades, ancorades al substrat per una placa basal. Cada tija o branca és el cos d’un pòlip molt llarg del qual neixen lateralment els pòlips de segon, tercer, o quart ordre. Els pòlips primordials es connecten per un estoló basal, mentre que els laterals ho fan per una xarxa de solenis, semblantment als pennatulacis. L’ordre dels cenotecats és representat per un sol gènere (Heliopora), exclusivament tropical i d’àmplia distribució indopacífica. Els esquelets d’aquest gènere, molt decoratius pel seu bell color blau, són formats no pas per espícules sinó per cristalls d’aragonita fusionats en lamel·les; per fora, es veuen perforáis per una munió de foradets: uns de grossos, que eren ocupats pels pòlips, i uns de petits, que eren ocupats pels solenis erectes; a mesura que la colònia creix es van formant noves particions transversals, de tal manera que pòlips i solenis es troben només a la perifèria de la colònia. El teixit viu, de color marronós, amaga el color blau de l’esquelet quan la colònia és viva.

Els grups d’alcionaris

Els alcionacis: mans de mort i afins

Les anomenades mans de mort, que veiem en la fotografia (a la dreta) acompanyades d’un ascidi (a l’esquerra) , representen el tipus morfològic més general entre els alcionaris. Corresponen a dues espècies del gènere Alcyonium: A. palmatum, que viu als fons de sorra i de fang, i A. acaule, que creix damunt la roca. Aquesta darrera espècie sol formar poblacions de diverses colònies, que mantenen una distància determinada entre elles, fruit de la necessitat de no competir per l’aliment.
Josep M. Gili/Antoni Garcia
L’ordre dels alcionacis es troba molt diversificat en mars tropicals, però és també present a la Mediterrània, on si bé no hi té un nombre gaire elevat d’espècies, quantitativament sí que pot ésser important al bentos litoral.

En les colònies, el cenènquima és ben desenvolupat i els pòlips s’hi troben, la majoria de vegades, ben inclosos, i fins s’hi poden retraure del tot. De la massa cenenquimàtica només són visibles els antocodis dels pòlips. Les colònies poden presentar diferents formes; en certes espècies tropicals s’assemblen a bolets, però els representants mediterranis, dels quals destaquen les mans de mort (Alcyonium), tenen formes arborescents. La part inferior de la colònia o peu normalment no té pòlips; els antocodis es troben, aleshores, distribuïts per les zones distals de la colònia (capítols), com en el cas d’Alcyonium, o bé densament agrupats als lòbuls, en les espècies fungiformes. Els tubs gastrodèrmics dels pòlips acostumen a ésser llargs (de vegades s’estenen fins a la base de la colònia) i són units per una densa xarxa de solenis. Normalment els pòlips dels alcionacis són monomòrfics, però hi ha certs casos de polimorfisme amb l’aparició de sifonozooides (Sarcophyton, Heteroxenia), i d’un tercer tipus de pòlip entre els autozooides i els sifonozooides (Heteropolypus), anomenat mesozooide. L’esquelet és format es format per espícules calcàries, constituïdes per cèl·lules mesogleiques anomenades escleroblasts. En general, es tracta d’espícules grosses i molt ben ornamentades, característiques de les diferents espècies. L’esquelet, a més, pot ésser reforçat per la presència d’una matèria còrnia que es forma de manera similar a la de les espícules. Els antocodis poden presentar espícules diferents de les de la resta de la colònia, i l’abundància en què es troben implica una minva de la seva capacitat retràctil. En els alcionacis és notable la capacitat de canviar espectacularment de mida segons la quantitat d’aigua que fan entrar o sortir de l’interior de la colònia. En el cas dels masèl·lids (Maasellidae), el peu té una forma cilíndrica i més o menys ampla, que pot contenir tot el capítol quan aquest és retret.

Els estolonífers

Els tipus de colònia dels estolonífers són més senzills: els pòlips surten d’uns senzills estolons reptants, recoberts d’un perisarc quitinós (Cornularia), que són més o menys anastomosats o formen una veritable catifa basal amb nombroses espícules esquelètiques (Clavillaria), i presenten un antocodi i una part basal o antocel dins la qual es pot retraure; en certs casos, aquest pot presentar unes espines i aleshores rep el nom de calze. Sens dubte, els més espectaculars són els orgues de mar (Tubipora), abundants a les mars tropicals.

Les seves colònies, d’aspecte dur i massís, són formades per uns pòlips molt allargats, disposats paral·lelament a partir de la placa basal de la qual neixen, i envoltats per tubs compostos per les espícules calcàries de l’endosquelet fortament soldades. Adquirida una certa alçada, els pòlips s’uneixen per estolons transversals revestits d’espícules soldades.

Els gorgonacis: coralls i afins

Les parets recobertes de corall vermell (Corallium rurum, a dalt) i de boscos de gorgònies (Paramuricea clavata, a baix), són un bon reflex de l’èxit dels cnidaris bentònics en la colonització dels fons marins rocosos del litoral, i alhora són una representació de les comunitats circalitorals de la Mediterrània. Totes dues fotografies han estat obtingudes als fons submarins de les illes Medes.
Josep M. Gili / Antoni Garcia
Malgrat que alguns dels representants d’aquest ordre formen colònies incrustants, com el fals corall (Parerythropodium coralloides), la gran majoria formen unes vistoses colònies arborescents, molt ramificades i sòlidament ancorades al substrat per una placa basal o una mena d’estolons, que es caracteritzen per tenir un eix central o esquelet axial corni. Aquest eix és format per un nucli central, la medul·la, envoltada per un cilindre endurit, l’ escorça. Al subordre dels holaxonis (Holaxonia), la medul·la és còrnia i l’escorça és formada per làmines de gorgonina, que de vegades poden ésser impregnades de carbonat càlcic, però que mai no tenen espícules (Eunicella, Paramuricea, Sertularella). En canvi, en el subordre dels escleraxonis (Scleraxonia) l’esquelet axial sí que en conté, i la medul·la i l’escorça no es diferencien. En el cas del corall vermell (Corallium rubrum), la gorgonina és totalment absent de l’eix central, format únicament i exclusiva per espícules cimentades amb carbonat càlcic; aquest esquelet de color vermell és el que, una vegada net i polit, forma el material emprat en joieria. El corall vermell (Corallium rubrum) creix sobretot en escletxes i cavitats submarines, on pràcticament acapara tot el substrat disponible; creix molt a poc a poc (menys d’1 cm cada any). A les anomenades gorgònies roges (Paramuricea clavata), els passa el mateix: un exemplar d’1 m d’alçada té més de 50 anys de vida. Es tracta, doncs, d’espècies de creixement lent i necessitats ecològiques especials i, per això, doncs, especialment vulnerables a l’acció de l’home.

Els pennatulacis

El pennatulaci més comú a la nostra mar és Veretillum cynomorium. que forma denses poblacions en els fons de sorra litorals (des de 15 m fins a més de 100 m de profunditat). La colònia, portadora de pòlips llargs i extraordinàriament retràctils, es fixa al substrat per mitjà d’un peu carnós i estèril i, a diferència d’altres pennatulacis, no té un esquelet corni central sinó una mesoglea cavernosa, que li dóna una consistència com de carn.
Lluís Dantart
Els pennatulacis formen unes colònies força diferents de la resta d’alcionaris: tenen un eix central més o menys gruixut i carnós, molt allargat, sobre el qual es disposen una munió de pòlips, regularment repartits per tota la superfície de l’eix o arrenglerats en dues files laterals. L’eix central és un pòlip primari modificat, el pòlip axial o oozooide, que dóna lloc, per gemmació, als pòlips secundaris. Els pennatulacis viuen normalment enterrats al sediment, ancorats pel peduncle basal del pòlip primari. La part visible s’anomena raquis, i és on es troben els pòlips secundaris. La disposició dels pòlips secundaris és molt variable: radial o bilateral; en aquest darrer cas els antocodis són agrupats en formacions en les quals el pòlip distal és el més vell. Són representats a la nostra fauna els gèneres Veretillum, Pennatula, Funiculina i Pteroides, entre d’altres.

Imatge típica d’un fons detrític costaner, on s’acumula una gran quantitat de materials provinents d’indrets pròxims, i on creixen típicament colònies o boscos de colònies de la gorgònia Lophogorgia sarmentosa. Coneguda en alguns llocs amb el nom d’olivera, havia estat molt comuna a les nostres costes, i per això solia aparèixer (de color vermell o groc molt viu en sortir de l’aigua, més ataronjat o groc pàl·lid un cop seca) en les xarxes de pesca al ròssec; encara ara és corrent de veure’n exemplars secs com a ornamentació en moltes cases de la costa catalana.
Josep M. Gili / Antoni Garcia
Els pòlips dels pennatulacis presenten sempre dimorfisme: hi ha autozooides o pòlips normals i sifonozooides, desproveïts de tentacles, sense músculs retractors i sempre estèrils; algunes espècies presenten fins i tot un tercer tipus de pòlip intermedi entre aquests dos, el mesozooide, de septes ben desenvolupats i músculs retractors, però sense sifonòglif; la funció dels sifonozooides és inhalar aigua i la dels mesozooides, exhalar-la. La disposició dels diferents tipus de pòlips varia d’una familia a l’altra. El pòlip primari és molt diferent de la resta: no té boca, tentacles ni septes, té la cavitat gàstrica dividida en quatre canals longitudinals (un de ventral, un de dorsal i dos de laterals) separats per un fi eix esquelètic fet d’espícules calcàries de diferents formes, i és proveït d’una musculatura potent d’origen gastrodèrmic, centralitzada sobretot al peduncle (una capa circular al voltant dels quatre canals, una capa prop de la perifèria i una musculatura diagonal que permet que la colònia s’arquegi). Al voltant dels quatre canals es disposen els solenis, que connecten els pòlips secundaris amb el primari, tot i que aquells neixen directament de les parets gastrodèrmiques.

Els opilions

Característiques del grup

Opilions. 1. Scotolemon lespesi (× 10). 2. Gyas titanus (× 2). 3 Homalenotus quadridentatus (× 3). 4 Ischyropsalis luteipes (× 3). 5 Megabunus diadema (× 6). 6 Histricostoma baccilliferum (× 13). 7 Parasiro coiffaiti (× 13). 8 Histricostoma dubium (× 13).
Marisa Bendala
Els opilions, tercer grup en importància numèrica dins dels aràcnids, són prou coneguts dels camperols de tots els països, i per això han estat batejats amb diferents noms vulgars. Als Països Catalans, i principalment a les comarques de l’Anoia, el Vallès, la Selva i Osona, se’ls coneix amb el nom de frares, i és així perquè antany els frares dels convents passaven per les masies a recollir l’almoina anyal del gra, al mateix temps que apareixien els opilions, és a dir, després de la sega. Com a nom científic es pot emprar indistintament el d’opilions o falàngids, malgrat que aquest últim es reserva més aviat per a les espècies de potes llargues.

Són aràcnids de dimensions i aspecte semblants a les aranyes, però amb una diferència fonamental: malgrat que tenen, també, un prosoma i un opistosoma, ambdues parts es troben completament soldades, de manera que no hi ha cap cintura entre l’una i l’altra. Tenen un parell d’ulls simples, emplaçats generalment en una prominència, i un parell d’orificis laterals que són l’obertura de les glàndules pestilents. Ventralment, s’emplacen els apèndixs, que són els quelícers, triarticulats i formant pinça, els palps, de funció tàctil, i quatre parells de potes amb les coxes tan desenvolupades que ocupen gairebé tota la superfície ventral. L’opistosoma presenta un escut dorsal format generalment per la unió de les cinc primeres tergites. Ventralment, les esternites anteriors s’uneixen i formen l’opercle genital, que penetra entre les coxes. A la part posterior, hi ha la corona anal.

Els opilions són artròpodes terrestres que es troben arreu del món, excloent les zones polars. Les localitats més al N són de Lapònia i les més al S són algunes illes per sota la Patagònia. Cal remarcar també que la fauna tropical d’opilions és molt exuberant.

Morfologia

Malgrat que els caràcters de diagnòstic resten gairebé inalterables dins l’ordre en general, la morfologia externa varia extraordinàriament d’uns grups a altres i presenta una gran varietat de formes. La idea més generalitzada que hom sol tenir d’un opilió és la d’un animal de cos molt petit i potes molt llargues i primes. Però n’hi ha molts que no ofereixen aquesta desproporció entre la llargada del cos i les potes.

Esquema de la posició i les característiques de les làmines supraquelicerals en dues espècies d’opilions, Histricostoma dubium (A) i Phalangium opilio (femella, B).
Gustavo Hormiga
Aspecte general extern, dorsal (A) i ventral (B) d’un opilió (Odiellus troguloides, × 5), i detall de la cara dorsal (A’) i ventral (B’) del prosoma, amb indicació dels elements morfològics següents: 1 quelícer, 2 làmines supraquelicerals, 3 coxa, 4 trocànter, 5 prominència ocular, 6 ull, 7 gnatocoxa, 8 prestèrnum, 9 estèrnum, 10 opercle genital.
Amadeu Blasco, a partir d’originals diversos

Quant al prosoma, porta, al davant de tot, dues peces, que reben el nom de làmines supraquelicerals perquè se situen sobre els quelícers. Poden variar de forma i de grandària i, fins i tot, de nombre, ja que poden haver-n’hi dues o quatre. El marge frontal del prosoma pot ésser llis i ras, o ondulat, granellut i espinós. En el grup dels trogúlids hi ha una espectacular formació que rep el nom de camerostoma, formada per dues prominències corbades, cobertes de tubercles granulars, que s’uneixen a l’àpex, i donen lloc, ventralment, a una cavitat que recull els quelícers i els palps; aquests darrers són molt reduïts. Els dos ulls simples, característics dels opilions, estan gairebé sempre col·locats lateralment, en una prominència ocular, que pot variar de dimensions, posició i forma, i pot ésser llisa o bé guarnida amb tubercles o espines. En alguns grups, aquesta prominència manca, i els ulls són separats i aplicats directament sobre la superfície del prosoma; en alguns trogúlids, els ulls se situen al camerostoma. Hi ha, també, formes anoftalmes, sia perquè els ulls han sofert una regressió per evolució a la vida cavernícola, o perquè són formes endògenes d’una línia filètica antiga (sense ulls), com és el cas dels cifoftàlmids de la nostra fauna, que són cecs. L’obertura de les glàndules pestilents va assenyalada per dos petits forats, situats un a cada marge lateral del prosoma; així és en tots els opilions, menys en els cifoftàlmids, als quals s’obren a l’extrem d’un tubercle cònic lateral.

Esquema del camerostoma, formació especial del marge anterior del prosoma, en Dicranolasma soerenseni. 
Gustavo Hormiga, a partir d’originals diversos
A la cara ventral del prosoma, la grandària de les coxes fa que les esternites quedin molt reduïdes. Aquestes esternites són: el preepistoma i l’epistoma, al davant de la boca, i el prestèrnum i l’estèrnum, al darrere. Les gnatocoxes o endopodis de les coxes cobreixen aquestes peces. Les glàndules coxals desemboquen entre el tercer i el quart parell de coxes.

L’opistosoma consta primitivament de 10 segments, però hi ha una clara tendència a la fusió i reducció de tergites i, fins i tot, a la desaparició d’algunes. La fusió de tergites dóna lloc a l’escut dorsal, format generalment per la unió de les cinc primeres tergites i, en alguns casos, més de cinc. Hi ha alguns opilions neotènics, on les plaques tergals de l’opistosoma no assoleixen el desenvolupament total i en l’animal adult queden molt reduïdes i amb aspecte larvari, com és el cas de Ischyropsalis i Sabacon. En canvi, en els cifoftàlmids és a l’inrevés: la primitiva metamerització és ben aparent i es poden reconèixer molt bé les 10 tergites opistosòmiques. La primera esternita és rudimentària i forma l’arc genital. Les tres següents són unides i formen l’opercle genital, que cobreix l’orifici del mateix nom, situat molt endavant, entre el quart parell de coxes, a prop de l’orifici bucal o estomodeu. Hi ha un espiracle a cada costat, que s’obre sota el marge posterior de la quarta coxa. A l’extrem posterior de l’opistosoma es troba l’orifici anal, molt allunyat del genital, i cobert per la desena tergita, que rep el nom d’opercle anal. Les tergites i esternites que envolten l’opercle formen una corona anal.

A la cara ventral també s’observen modificacions relacionades amb la reducció d’esternites, preferentment les que formen la corona anal, de manera que aquesta té diferents aspectes. En els cifoftàlmids desapareix l’opercle genital i l’orifici genital queda al descobert i, a més, queden reduïdes les peces esternals entre les coxes; en altres grups, aquestes peces estan ben formades i són allargades, de manera que la boca i l’orifici genital queden separats a bastament, com és el cas dels laniators; i a l’inrevés, aquestes peces poden ser curtes i amples, i llavors els dos orificis són molt pròxims, com en els palpators.

Tots els opilions tenen un esquelet extern o tegument format per una capa de cèl·lules epitelials, recoberta de diverses capes de natura quitinosa que formen la cutícula. Aquesta compleix dues funcions; una protectora i una altra de suport per a la inserció dels músculs. En les espècies edàfiques que viuen al sòl, aquest tegument és espès i dur, mentre que, en canvi, és prim i tou en les que viuen sobre la vegetació.

Detall de les ungles del final dels apèndixs en Holoscotolemon querilhaci (a l’esquerra, una ungla doble amb base única) i en Paribalonius bimaculatus (a la dreta, dues ungles articulades), vistos al microscopi electrònic d’escandallatge (× 250).
Maria Rambla
Òrgan estridulador de la cara interna de l’article basal del quelícer d’un opilió mascle pertanyent al gènere Nemastoma (× 240), vist al microscopi electrònic d’escandallatge.
Maria Rambla

D’altra banda, hi ha regions del cos més quitinitzades que altres: per exemple, la pinça dels quelícers n’està molt, per a poder triturar els aliments; el prosoma n’està més que l’opistosoma, ja que ha de sostenir els sis parells d’apèndixs que s’hi insereixen; i a l’inrevés, l’opistosoma és més tou per a poder-se distendre en el cas de les femelles gràvides i en l’absorció d’aliments.

El tegument presenta també unes formacions, que tenen el seu origen en les cèl·lules epitelials de la hipodermis, les quals travessen la quitina i donen lloc a diversos òrgans de funció glandular o sensitiva. Aquestes formacions no tenen aquí tanta importància com en altres grups d’aràcnids, ja que els opilions no tenen tricobòtries, tan importants en la taxonomia del escorpins, els pseudoscorpins i les aranyes. Tampoc no es pot dir que el cos dels opilions sigui pelut en el sentit que ho són el de les aranyes i els àcars. La quetotàxia, doncs, té aquí menys significat taxonòmic. Malgrat tot, tant en el cos com en els apèndixs hi ha diverses classes de pèls, espines, tubercles, esquames, etc., que generalment compleixen una funció sensitiva o secretora. Alguns pèls són globulosos i es troben en els palps (en els Nemastoma), que també poden presentar òrgans d’estridulació, generalment a la cara interna dels quelícers. Hom diu que el fregadís de l’un contra l’altre produeix un so que atrau els individus del sexe contrari.

Molts opilions presenten un dimorfisme sexual extraordinari, fins al punt d’haver-se descrit mascle i femella com dues espècies diferents. Generalment és el mascle el que porta caràcters peculiars en forma de banyes, apòfisis, tubercles, etc., que unes vegades serveixen per a subjectar la femella i altres com a ornamentació per atraure la seva atenció.

Organització interna

Esquema dels òrgans de la còpula, masculí (copulador, A) i femení (oviscapte, B), d’un opilió, en aquest cas Odiellus troguloides.
Gustavo Hormiga, a partir d’originals diversos
El sistema nerviós es caracteritza per una gran condensació de tots els ganglis somàtics cefalitzats, que formen una gran massa situada a la part anterior del prosoma on es distingeixen dues regions: l’anterior o supraesofàgica i la posterior o postesofàgica. Cal remarcar que, diferentment d’altres aràcnids, els opilions estan mancats d’una cadena ganglionar abdominal ben formada. Malgrat això, de la massa postesofàgica surten nervis que innerven els palps i els quatre parells de potes i filets nerviosos que innerven tots els segments de l’opistosoma. Esquemàticament aquest tipus d’organització recorda més la dels pseudoscorpins que la d’altres grups d’aràcnids.

L’aparell digestiu té una gran expansió i és format per tres parts: intestí anterior, mitjà i posterior. L’intestí anterior, lleugerament quitinitzat, comprèn la boca, la faringe i l’esòfag, traspassa la massa encefàlica i desemboca a l’intestí mitjà. Aquest és molt voluminós i ocupa gairebé tota la part dorsal del cos. És format per un gran sac central d’on surten generalment quatre parells de sacs cecs o diverticles que, segons els diferents grups, poden variar en nombre o ésser senzills o bifurcats. Malgrat el seu gran desenvolupament, aquests cecs no arriben a penetrar l’interior de les potes, com passa en les aranyes. L’intestí posterior és curt i un xic quitinitzat. L’anus s’obre per sota l’opercle anal, que correspon a la desena tergita, al mig de la corona anal.

L’aparell respiratori és molt simple i consisteix en dos troncs traqueals que s’obren cadascun en un estigma situat lateralment en la segona esternita, sota la quarta coxa. De cada tronc traqueal surten una branca anterior cap al prosoma i una de posterior cap a l’opistosoma que, més tard, donen lloc a moltes ramificacions secundàries. Alguns opilions, generalment els de potes llargues, presenten alguns estigmes accesoris que són molt petits i que es troben a les potes. Els opilions no tenen músculs respiratoris propis i, per tant, s’admet com a hipòtesi que la difusió es fa per les contraccions dels músculs del cos, ja que el sistema muscular és ben desenvolupat.

L’aparell circulatori dels opilions és molt simple. Consta d’un petit vas dorsal, el cor, embolcallat d’un sac pericàrdic situat al dors de l’opistosoma, ben bé per sota el tegument. El cor té quatre ostíols laterals, dos a cada costat, i dues artèries, una d’anterior o aorta cefàlica i una de posterior o aorta caudal. Ambdues porten una vàlvula que detura la circulació de retorn i, com que no hi ha un sistema de vasos capil·lars, la sang circula lliurement per entre els espais que deixen les vísceres del cos.

L’aparell reproductor del mascle i el de la femella són molt semblants. La femella té un sol ovari, que és un sac en forma de ferradura i que ocupa una gran part de l’abdomen. D’ell, en surten dos oviductes, que s’uneixen posteriorment en un sol conducte el qual s’eixampla i forma l’úter, d’aquest surt un conducte llarg i estret que desemboca a l’oviscapte. En el mascle, els dos testicles també s’uneixen per a formar el receptacle seminífer que desemboca a l’òrgan copulador. Aquest esquema d’aparell reproductor es manté molt uniforme a tots els opilions, pel que fa als seus òrgans interns. Contràriament, tant l’oviscapte com el copulador varien segons el grup.

Els òrgans de còpula són molt diferents dels altres aràcnids i presenten una gran varietat de formes segons els grups; d’aquí el seu gran valor taxonòmic. El tipus més evolucionat el trobem en el grup dels falàngids, al qual el mascle té el copulador dividit en tres parts: la tija, el gland i l’estil; l’oviscapte de la femella també és molt desenvolupat i té l’aspecte d’un llarg tub segmentat, amb els darrers segments partits en dos lòbuls que porten a l’àpex un procés sensitiu. En el coit els dos lòbuls s’obren per deixar pas a l’estil del copulador i els espermatozoides són allotjats als receptacles seminals, amb diferents estructures d’un gran valor taxonòmic. Aquest oviscapte va ficat dins una membrana extensible que forma una mena d’estoig; en el moment de la posta surt fora de la membrana, es telescopitza i adquireix una llargada extraordinària, que li permet soterrar la posta a fi de protegir-la de les inclemències del temps.

Biologia i ecologia

Reproducció i desenvolupament

Els opilions són ovípars. La fecundació és directa i es realitza simplement per introducció de l’òrgan copulador a la vulva de la femella, on diposita els espermatozoides, que són molt petits i tenen forma lenticular. Hi ha, doncs, un veritable coit, sense formació d’espermatòfors, excepció feta dels cifoftàlmids, on hi ha transmissió de boles espermàtiques. Malgrat que la positura d’aparellament varia lleugerament entre les espècies, generalment és "vis-à-vis" i sense maniobres espectaculars d’un festeig previ. Això els diferencia dels altres aràcnids, on aquesta funció és molt complicada. Només s’han observat lluites entre els mascles per la possessió de la femella, però no hi ha canibalisme entre els dos sexes.

La fecunditat de les femelles és molt reduïda en les espècies més primitives i molt elevada en les més evolucionades, que no depenen tant del sòl i viuen en estrats de vegetació més elevats. Aquesta variabilitat extrema va des d’un ou (en els cifoftàlmids) fins a més de 200 (en els falàngids) en una sola posta. Si tenim en compte que hi ha diverses postes, el nombre d’ous anuals pot ésser molt elevat i passar de 600.

El cicle vital i la longevitat dels adults són també molt variables. El cas més freqüent és el de les espècies de cicle anual. En aquestes, el desenvolupament embriòlogic té lloc a l’hivern, l’eclosió a la primavera, el desenvolupament postembrionari entre primavera i estiu, i l’estat adult s’adquireix a la tardor, després de 5 a 7 mudes. Aquest és el cicle biològic típic, condicionat per les estacions, com és el cas de gairebé tots els falàngids. Però hi ha espècies a les quals les femelles no moren tot seguit després de la posta, sinó que viuen de 6 a 10 mesos més i van ponent ous mentre les condicions climatològiques els ho permeten; el resultat és la presència de juvenils i adults a totes les estacions. Però en les espècies edàfiques i més primitives, com són tots els cifoftàlmids i molts laniators, tant el cicle biològic com la longevitat dels adults s’allarga extraordinàriament, sobretot en els cifoftàlmids, amb un cicle de 4 a 6 anys i una longevitat de 3 a 5 anys. Es constata, doncs, que tant el cicle com la longevitat dels adults es va escurçant a mesura que les espècies evolucionen i abandonen el sòl per a viure en estrats més alts de la vegetació.

Sempre s’ha dit que els opilions no presenten metamorfosi, ja que la larva no esdevé crisàlida com en molts insectes. Malgrat això, les formes juvenils es van modificant a cada muda durant tot el període postembrionari, fins al punt que, de vegades, els juvenils i els adults d’una mateixa espècie han estat descrits com a espècies diferents.

Els hàbitats

La situació i la configuració geogràfica dels Països Catalans afavoreix l’existència d’una gran riquesa de biòtops, des dels pics més alts dels Pirineus fins a la plana i la zona litoral. La relació entre aquesta riquesa de biòtops i les adaptacions que sofreixen els opilions per poder colonitzar-los, s’expressa en una gran diversitat de formes i d’organització. Cada espècie té unes característiques pròpies, que la fan més o menys esclava d’un determinat biòtop.

Així, trobarem espècies endògenes que viuen colgades a una certa profunditat, cavernícoles que viuen dins les cavitats, d’altres xeròfiles, de llocs secs i assolellats, humícoles, que viuen sota la fullaraca (humus) dels boscos, lapidícoles, sota les pedres, nivícoles, sota la neu de les altes muntanyes, pradícoles, que viuen entre l’herba dels prats, o frondícoles, que s’enfilen fins a les branques més altes dels arbres.

Distribució als Països Catalans de Parasiro coiffaiti (vermell), present a ambdós vessants dels Pirineus, i Astrobunus grallator (blau), endèmica dels Pirineus orientals, que arriba fins a la serra de Collserola.
Maber, original dels autors
Com a espècie típicament endògena, la més representativa és Parasiro coiffaiti, animaló molt petit, de menys de 2 mm, amb aparença d’àcar i color terrós. És molt difícil de recol·lectar, ja que s’enfonsa profundament al sòl buscant la humitat, i no retorna a la superfície fins després de pluges molt abundants, quan s’inunden les galeries per on ha penetrat. És entre la fullaraca humida on cal cercar-lo.

Les formes cavernícoles són ben representades al nostre país malgrat que no hi ha veritables troglobis, ja que totes les espècies són formes troglòfiles, que viuen a les coves però que es troben també a l’exterior. D’altres són trogloxenes, que simplement busquen refugi a l’entrada de les cavitats. Entre les troglòfiles, les que criden més l’atenció són les espècies del gènere Ischyropsalis, no solament per les seves grans dimensions, sinó també per l’extraordinari desenvolupament dels quelícers, que tenen una gran potència, tanta que poden arribar a trencar la closca dels cargols i extreure’n la carn amb les pinces. Un altre element no tan vistós, però molt típic de la fauna cavernícola a Catalunya, és l’espècie Astrobunus grallator, que s’ha trobat en infinitat de coves de diferents massisos muntanyosos, des de nivells baixos fins a 2000 m d’altitud. Per contra, hi ha formes cavernícoles molt petites, com són tots els laniators, entre els quals Scotolemon lespesi és el més freqüent en les coves pirinenques dels dos vessants. Així mateix, els nemastomàtids són troglòfils petits i l’espècie més típica és Histricostoma dubium, endèmica dels Pirineus orientals.

Distribució a la península Ibèrica i al nord d’Àfrica de Cosmobunus granarius, Dicranolasma soerenseni i del gènere Ischyropsalis.
Maber, original dels autors
Totes les espècies esmentades fins ací són troglòfiles pel fet que necessiten biòtops molt humits, frescos i més o menys foscos, condicions que es troben a les coves. A l’exterior, són espècies edàfiques, que es refugien sota les pedres (lapidícoles), o entre la fullaraca humida dels boscos (humícoles). Malgrat tot, hi ha espècies edàfiques que no mostren una tendència tan marcada a penetrar a les coves. Les més típiques són els trogúlids, espècies poc vistents i difícils de trobar ja que estan cobertes de partícules de terra que les mimetitzen amb el substrat i es confonen amb els bocins de fusta podrida o amb la mateixa terra del sòl. Tenen el tegument molt dur, les potes curtes i el cos més o menys deprimit. La més difosa a les terres catalanes és l’espècie Dicranolasma soerenseni que malgrat la seva presència en algunes cavitats, és molt més abundant a l’exterior i es presenta com a lapidícola arreu del país. També són típicament lapidícoles les espècies del gènere Trogulus, i una altra més petita del mateix grup, l’Anelasmocephalus cambridgei.

Contràriament a les espècies edàfiques esmentades, que busquen llocs foscos i humits, hi ha les xeròfiles, que viuen en llocs secs i assolellats, com molts falàngids de potes llargues. La més típica, Phalangium opilio, amplament difosa, pot colonitzar diferents hàbitats, des dels Pirineus fins al litoral, i es troba igualment als boscos i a les terres ermes i en prats naturals o de sega. Com a espècies pradícoles tenim les dels gèneres Oligolophus i Mitopus, que es troben entre l’herba dels prats naturals de les muntanyes pirinenques, contràriament a P. opilio, que és molt més abundant en els rostolls. Malgrat aquesta gran riquesa de formes adaptades als diferents hàbitats que ofereix el país, tots els opilions necessiten un cert grau d’humitat per a viure i es troben moltes més espècies en els boscos humits, vora els rierols i en llocs ombrívols, que no pas en zones àrides i a ple sol.

Moltes espècies frondícoles de potes llargues, malgrat que poden viure en llocs secs, durant les hores de més insolació es refugien a l’entrada de cavitats, sota els ponts i en qualsevol refugi en cerca d’humitat, on acudeixen en gran nombre, i s’agrupen, tot entrellaçant les potes. Com els rats-penats, es fixen a la volta de la cavitat, on resten immòbils, per la qual cosa donen l’aparença d’una massa de fines arrels. Així es comporta el Gyastitanus que, com indica el seu nom, és de grans dimensions, i les espècies dels gèneres Leiobunum i Nelima.

El comportament i els hàbits d’alimentació

Entre les espècies edàfiques hi ha una estratègia comuna a les famílies dels trogúlids (Trogulus nepaeformis, a dalt) i els esclerosomàtids (Homalenotus quadridentatus, a baix), que consisteix a revestir-se d’una capa de partícules de terra que queden adherides a la superfície cuticular.
Els hàbits depredadors dels opilions els porten a atacar preses de dimensions considerables, si bé no solen sobrepassar la seva pròpia grandària. A la fotografia, hom pot veure una femella de Phalangium opilio en l’atac a una presa de dimensions extraordinàries. Noteu la prominència ocular que caracteritza l’espècie.
Ramon Torres (a dalt), Amador Viñolas (a baix)
El comportament dels opilions varia segons la forma de vida de cada espècie o de cada grup. Ja hem vist com moltes de les espècies que viuen a llocs assolellats, retornen als seus caus a l’hora de més insolació i hi resten immòbils, aprofitant-ne la humitat; en aquell cas, els individus resten amb les potes entrellaçades. En molts casos, els opilions adopten una posició estereotipada, amb les potes estirades, radialment, i aplicades contra la paret, un tronc o àdhuc sota una pedra.

Els trogúlids adopten una posició contrària, plegant les potes al cos i "fent el mort" quan se’ls importuna. Aquesta immobilitat i el mimetisme que adquireixen en tenir el cos recobert de fang, fan que sigui molt difícil captar llur presència en el terreny. Quan caminen, ho fan pausadament amb moviments molt lents, contràriament als falàngids, que caminen amb certa rapidesa pels prats i bosquines i àdhuc grimpen dalt dels arbres.

Tots els opilions són carnívors i depredadors d’altres artròpodes. Formen poblacions importants que juguen el seu paper en l’equilibri ecològic de la fauna del sòl, ja que, al seu torn, ells també són víctimes d’altres depredadors. Com a exemple, podem citar la presència gairebé exclusiva d’opilions en el contingut estomacal d’uns exemplars de gall fer.

Els opilions no són massa exigents a l’hora d’escollir la víctima. Accepten qualsevol classe d’artròpode viu o mort, i també larves i fins i tot fruits vegetals. Però en aquest cas, més aviat en xuclen els sucs per apagar la set. No obstant això, n’hi ha alguns (Ischyropsalis i Trogulus) que requereixen una presa específica, en aquest cas, cargols.

Sistemàtica

L’ordre dels opilions (Opiliones) comprèn tres subordres: el dels cifoftalms (Cyphophthalmi), el dels laniators (Laniatores) i el dels palpators (Palpatores), tots tres representats a la fauna catalana. Els cifoftalms constitueixen un petit grup, del qual es coneix una centena d’espècies, preferentment tropicals. Els laniators, molt abundants als països tropicals, són representats a la nostra fauna per una sola família, la dels falangòdids (Phalangodidae). Els palpators són un grup molt més nombrós, amb un gran nombre de famílies de distribució variada, que hom reuneix en tres superfamílies: la dels troguloidèids (Troguloidea), la dels isquiropsalidoidèids (Ischyropsalidoidea) i la dels falangioidèids (Phalangioidea).

El grup dels cifoftalms reuneix les espècies de caràcters més primitius, entre d’altres, una segmentació ben visible de l’opistosoma. Els altres dos grups, els palpators i els laniators, enclouen espècies més evolucionades, especialment els palpators. Ambdós es distingeixen dels cifoftalms perquè les glàndules pestilents s’obren directament a la superfície i mai no ho fan en tubercles cònics, i també perquè l’orifici genital queda cobert per un opercle. Aquest opercle, que és articulat en els laniators, no n’és, al contrari, en els palpators.

Els grups d’opilions

La fauna d’opilions a les terres catalanes és molt completa, ja que s’hi troben representats tots tres subordres i totes les famílies de la fauna ibèrica. D’aquesta, en manquen únicament algunes espècies d’origen bètico-rifeny, que colonitzen només la part meridional de la península i algunes formes atlàntiques de la cadena cantàbrica que no arriben als Pirineus. Aquests no actuen com a barrera geogràfica, ja que moltes espècies europees els travessen, i les pròpiament pirinenques, viuen tant en un vessant com a l’altre.

Aquesta fauna és formada, doncs, per algunes espècies de vasta difusió mediterrània, altres de difusió centreuropea, una gran profusió d’espècies pirinenques i alguns endemismes. La representació nord-africana és molt escassa.

Els cifoftalms

Els cifoftalms són opilions que reuneixen caràcters primitius dins del seu grup. Tenen l’obertura de les glàndules pestilents situada a l’extrem d’uns tubercles cònics, al prosoma. L’orifici genital manca d’opercle, caràcter igualment poc evolucionat. D’altra banda, la segmentació de l’abdomen és clarament visible.

Al nostre país, en coneixem una sola espècie, Parasiro coiffaiti, que pertany a la família dels sirònids (Sironidae). És un opilió petit (menys de 2 mm), cec, de potes curtes, color castany fosc, tegument dur i gruixut, i amb aparença d’àcar. Són bestioles que viuen molts anys: el cicle biològic pot durar tres o quatre anys i, d’adults, poden viure cinc anys més. La seva àrea de distribució és reduïda i contínua: va des del vessant occità dels Pirineus fins a la Serra de Collserola, preferentment en terrenys argilosos i pissarrencs. S’ha trobat en dues coves: la Cova Vora Fosca, de Tavertet (Osona), i les Coves de Mura, de Sant Llorenç del Munt (Bages).

Els laniators

Els opilions laniators, diferenciables per l’envergadura que en ells prenen els palps, són més aviat escassos al nostre país. L’espècie de la fotografia (Scotolemon catalonicum), d’un color ataronjat i d’uns mil·límetres de grandària, no té tanta preferència per les coves com S. lespesi, l’espècie més freqüent, sinó que viu sota les pedres de l’exterior.
Ramon Torres.
Caracteritza els opilions laniators la forma dels palps, forts i espinosos, i proveïts d’una ungla llarga i prènsil al final, a més de la presència d’un opercle articulat en l’orifici genital i l’obertura directament a l’exterior de les glàndules pestilents.

Els laniators són poc representats al nostre país, ja que únicament en coneixem una família, la dels falangòdids (Phalangodidae).

L’espècie més freqüent és Scotolemon lespesi, que és petit (de 2 a 3 mm), de potes més aviat llargues, palps grossos i proveïts de robustes espines, tot ell de color groc pujat amb un dibuix més fosc en el dors. El dimorfisme sexual hi és poc acusat. El cicle vital és anual, però els adults poden viure 2 o 3 anys. Al nostre país s’ha trobat en coves de la Cerdanya i de la Vall d’Aran. Les poblacions cavernícoles mostren tendència a la despigmentacíó. A l’exterior viu sota les pedres, entre la molsa i a la fullaraca, colonitza totes les comarques frontereres dels Pirineus, fins a Osca, i baixa fins a la Serralada Prepirinenca. A la Serralada Prelitoral és substituïda per l’espècie Ptycosoma (Scotolemon) catalonicum, que té la prominència ocular més alta i es troba des de les Guilleries fins als Ports de Beseit. Cal fer menció de tres espècies més: S. krausi, d’Eivissa, que viu a l’exterior, P. balearicus, trobada únicament en coves de Mallorca, i P. espanoli, de la cova Oscura d’Atzeneta (Alcalatén), aquesta dedicada a Francesc Español, eminent entomòleg català, que va ésser qui la va descobrir.

Els palpators

Els opilions palpators es caracteritzen pel fet de tenir els palps fins, prims, semblants a les potes, però més curts que aquestes, i amb una ungla feble al final, i no prènsil. Tenen l’opercle de l’orifici genital no articulat. Inclouen la majoria dels opilions de la nostra fauna, els quals representen totes tres superfamílies.

Els troguloidèids

De tots els falàngids del nostre país, el frare o segador (Phalangium opilio) n’és el més comú. De cos petit i potes llargues, té la coloració dorsal variable. Els mascles (a dalt) es distingeixen fàcilment de les femelles per la prolongació en forma de banya del segment distal dels quelícers, que hom pot veure a la fotografia i que pot arribar a ésser encara molt més desenvolupada. A les femelles (a baix), els manca aquesta estructura.
Enric Curto i Amador Viñolas.
Els palpators troguloidèids són opilions de vida edàfica, vinculats al sòl, amb un cicle biològic que sobrepassa l’any i que no depèn de les estacions. Les espècies més característiques pertanyen a les famílies dels trogúlids (Trogulidae) i els nemastomàtids (Nemastomatidae).

Els trogúlids no són gens vistosos. Tenen el tegument dur i el cos aplatat i més aviat gran en relació amb les potes, que són curtes. Solen anar recoberts de fang. De tots els trogúlids, Dicranolasma soerenseni és l’espècie més difosa a la nostra fauna; el cos té poc més de mig centímetre i és curt i arrodonit. Trogulus nepaeformis, que és l’espècie més gran (les femelles fan gairebé 1 cm i els mascles un xic menys), té el cos dur, llarg i pla. L’espècie més petita és Anelasmocephalus cambridgei, que no arriba a mig centímetre i té el cos en forma de pera. Totes tres habiten les zones forestals, preferentment fagedes i rouredes. La primera és de difusió mediterrània i les altres dues centreuropees.

Els nemastomàtids, a l’inrevés dels trogúlids, tenen el cos molt petit i les potes molt llargues i primes. El cos té l’aparença d’una petita bola d’uns dos mil·límetres; en algunes espècies és de color negre i en altres té taques de color daurat o d’argent, que fan que tinguin una aparença molt vistosa. De tots els representants del grup, Histricostoma dubium és l’espècie més difosa a la nostra fauna. Es distingeix perquè porta, en el dors, quatre parells de bastonets molt prims i és de color negrós. És endèmica dels Pirineus orientals i baixa fins a la Serra de Collserola. Hi ha altres espècies que presenten nuclis dispersos pels Pirineus, com H. bacilliferum i Nemastoma (s.l.) scabriculum, la primera amb moltes files de bastonets dorsals i taques daurades i la segona sense bastonets i de color negre. Totes són pirinenques, però cal fer menció al mateix temps d’una espècie típicament mediterrània, H. argenteolunulatum, que no es coneixia al nostre país i que s’ha trobat recentment a Mallorca.

Els isquiropsalidoidèids

Els isquiropsalidoidèids es reconeixen fàcilment pel notable desenvolupament dels quelícers, que fins i tot són més llargs que el cos i que, en anar guarnits de fortes dents, donen a l’animal una aparença molt singular. A l’inrevés dels quelícers, els palps són curts i minsos i les potes prou llargues. L’espècie més freqüent és Ischyropsalis luteipes, de talla mitjana i color negrós molt fosc. El seu cicle biològic és curt (no arriba a l’any), però els adults poden viure un any més, i les femelles ponen durant tot aquest temps. Això explica la presència simultània de tots els estats de desenvolupament a qualsevol època de l’any. Els joves són de color blanc i el tegument és tou. Els Ischyropsalis formen un nucli de colonització molt important a l’Europa central amb ramificacions cap al S fins als massissos mediterranis i cap al W fins al massís cantàbric. L’àrea de l’espècie I. luteipes cobreix tota la serralada central, a França, continua cap ambdós vessants dels Pirineus i arriba al massís del Montseny.

Els falangioidèids

Dins dels falàngids, la família principal d’opilions del nostre país, és abundant als boscos de pi mediterranis l’espècie Nelima sylvatica, de la qual veiem un exemplar mascle a la fotografia, feta a la zona del delta del Llobregat. Les femelles solen tenir la lleugera franja blanca longitundinal de l’abdomen més marcada.
Ramon Torres.
Els falagioidèids formen el grup més nombrós, no només de palpators, sinó de tots els opilions, i conté les espècies més conegudes. Són els típics falàngids (Phalangiidae) de potes llargues que la gent del camp coneix prou bé i que anomena segadors o frares.

L’espècie més freqüent a la nostra fauna és Phalangium opilio, de cos petit i potes molt llargues; té el tegument tou i el dors denticulat, més espès enfront dels ulls. El dimorfisme sexual es manifesta en els quelícers dels mascles, que criden l’atenció per la presència d’una banya molt llarga. Té una valència ecològica molt àmplia, ja que colonitza diferents hàbitats, des dels Pirineus fins al litoral, i es troba igualment als boscos, a les terres ermes, o en prats de pastura o de dall. Malgrat tot, manifesta una certa preferència pels estrats més alts de la vegetació i pels llocs oberts assolellats. El cicle biològic és anual, però en haver-hi diverses postes successives separades en el temps, dóna lloc a la simultaneïtat d’animals joves i adults. És de distribució holàrtica, molt més abundant a la regió paleàrtica, i fins i tot sembla que ha estat difós per acció antropògena. Es troba arreu dels Països Catalans i és ben abundós a l’època de la sega.

Molt semblants al Phalangium opilio, hi ha les espècies del gènere Leiobunum, de les quals la més freqüent és el Leiobunum rotundum, anomenada frare pels camperols, com l’espècie anterior, ja que s’assemblen molt, malgrat que les potes són més llargues i primes en proporció al cos, que és molt petit (3 o 4 mm). El dimorfisme sexual tampoc no és tan marcat com en Phalangium, però ambdós sexes es distingeixen, si més no, pel color i per la grandària del cos. Té el cicle biològic anual, i els mascles apareixen en abundància a final d’estiu durant l’etapa reproductora. És una espècie atlàntica, difosa per l’Europa occidental, que ocupa una gran extensió als Països Catalans.

Un altre falàngid de dimensions petites i ben diferent a les espècies anteriors és Magabunus diadema, en el qual els ulls estan encerclats per una diadema de llargues espines. És una espècie curiosa per la prominència ocular, enorme i totalment desproporcionada a les dimensions del cos, que és molt petit. Viu al sòl, en indrets molt humits, i s’ha trobat a les comarques pirinenques, a més de 1000 m d’altitud.

Un altre falàngid molt comú al nostre territori i, alhora, amb una àmplia àrea de distribució, és Odiellus troguloides, del qual veiem un mascle (exemplar de la dreta), amb l’extrem de l’abdomen afuat, i una femella (exemplar de l’esquerra), de cos més gros i abdomen arrodonit pel darrere. Caracteritzen aquesta espècie les potes curtes i la franja voltada de marró amb les vores sinuoses que hom pot observar a la fotografia, procedent de la zona del delta del Llobregat.
Ramon Torres.
Una espècie molt representativa a la nostra fauna és Odiellus troguloides, espècie de gairebé 1 cm, amb el cos allargat i les potes més aviat curtes. Té el tegument tou i és d’un color castany rogenc amb una franja longitudinal molt fosca a les vores i més clara al mig, que en alguns individus pot esvair-se. Enfront dels ulls, hi ha un grup de tres espines esmolades que es destaquen del marge frontal. El seu cicle biològic és anual i condicionat a les estacions. Els petits neixen a la primavera i moren a la tardor. Se’l veu caminar per sobre l’herba dels prats, per les bosquines i fins i tot s’enfila per les branques dels arbres, i és molt abundant al final de l’estiu, que és l’època de la reproducció. Colonitza tot l’W de la Mediterrània i arriba fins a la zona atlàntica. Al nostre país es troba arreu, fins i tot als jardins de cases d’estiueig i a les masies.

A part dels falàngids típics, dels quals hem parlat fins ara, n’hi ha d’altres amb el tegument dur com els trogúlids que viuen al sòl. L’espècie més típica de la nostra fauna és Astrobunus grallator, de grandària mitjana, cos ovalat i potes més aviat llargues. És de color castany molt fosc, tirant a negre, amb les parts membranoses de color groguenc. S’identifica per la presència en el dors de dues files de cinc petits tubercles cadascuna, que destaquen pel seu color negrós. No hi ha dimorfisme sexual, però la femella és molt més gran que no el mascle. El cicle biològic és anual però no està condicionat a les estacions, i la durada de cada període depèn del moment de la posta. Tant a les coves com a l’exterior es troben tots els estats de desenvolupament al mateix temps. El fet de trobar-se’n formes juvenils a les cavitats vol dir que no hi són com a hostes ocasionals, sinó que es reprodueixen al seu interior, és a dir, que hi completen tot el cicle. És una espècie endèmica dels Pirineus orientals, que baixa als Prepirineus i, per la Serralada Transversal, ateny el Sistema Prelitoral, concretament el massís de les Guilleries i el Montseny fins a Sant Llorenç del Munt i Montserrat, en una distribució contínua. Per l’E, arriba fins a l’altiplà de la Segarra, i a la Serralada Litoral es troba fragmentada d’ací i d’allà en nuclis muntanyosos com són les Gavarres, el Montnegre i Collserola.

Els ostràcodes

Característiques del grup

Els ostràcodes constitueixen un grup de crustacis molt diversificat, que comprèn unes 2000 espècies vivents i prop de 12 000 espècies fòssils. El fet de tenir una closca proveïda d’una gran quantitat d’estructures i ornaments diferents en cada espècie fa que siguin molt importants en el camp de la paleontologia i en el de l’estratigrafia. Són petits (de 0,4 a 23 mm de llargada) i d’estructura modificada respecte dels caràcters generals dels crustacis: la closca bivalva que tanca a dins tot l’animal i la manca de segmentació del cos, en són bons exemples. Viuen pràcticament a tots els ambients aquàtics. A més, recentment se n’han trobat dues espècies terrestres als boscos tropicals de l’Àfrica i Nova Zelanda.

Morfologia i anatomia

Aspecte general del cos d’un ostràcode (× 100) per sota les valves (A) i aspecte extern en el cas d’espècies d’aigua dolça (B) i d’aigua marina (C), amb un detall de l’estructura de la valva (D) que mostra l’espai intern on s’allotgen part dels aparells reproductor i digestiu. Hom hi distingeix: 1 antènula, 2 antena, 3 mandíbula, 4 maxil·la, 5 múscul adductor, 6 primer parell d’apèndixs toràcics, 7 segon parell d’apèndixs toràcics, 8 tercer parell d’apèndixs toràcics, 9 turca, 10 exopodi transformat en placa vibràtil, 11 ull compost, 12 paret externa, 13 paret interna.
Gustavo Hormiga, a partir d’originals diversos.
El cos dels ostràcodes no és segmentat. El fet, però, de poder-hi distingir les diferents regions o tagmes per la posició dels apèndixs ens permet de considerar que la metamerització s’ha perdut per un procés de modificació secundari, i de reconèixer així la seva entitat d’artròpodes crustacis.

La closca dels ostràcodes consta de dues valves, lleugerament asimètriques, que s’articulen dorsalment. Cada valva és feta de dues parets primes, de teixit epidèrmic i quitina impregnada de carbonats, i l’espai que queda entre les dues parets, ple de teixit hipodèrmic, allotja les gònades o una part de l’aparell reproductor i els cecs intestinals. La paret externa de la valva és molt més carbonatada que no la interna, i porta abundants sedes inserides a la superfície i als marges i tota una sèrie d’estructures gravades (grans, estries, reticles, solcs, etc.) que varien en cada espècie, i que han estat molt estudiades com a caràcters importants per a la seva determinació. La paret interna només és carbonatada als marges, on forma unes làmines que s’ajusten perfectament amb la paret interna de l’altra valva quan ambdues valves es tanquen; en conjunt, però, és molt fina i actua com a superfície respiratòria. El moviment de les valves es fa per mitjà d’uns músculs adductors molt potents. Quan les valves són obertes, els apèndixs sensorials i locomotors de l’animal sobresurten de la closca, mentre que quan es tanquen, aïllen completament el cos del medi.

L’estructura del cos dels ostràcodes és visible en aquests exemplars, un mascle (a dalt) i una femella (a baix), vistos al microscopi electrònic. d’escandallatge (× 60), dels quals hom ha eliminat una de les dues valves. El gènere Cyprideis, al qual pertanyen els exemplars de les fotografies, és freqüent a les llacunes salabroses del nostre litoral.
Patrick De Decker.
Els apèndixs dels ostràcodes constitueixen un cas únic d’especialització dins dels crustacis. No solament varien de forma i de funció segons els grups, sinó també al llarg del desenvolupament larvari, segons la forma de vida i el tipus d’alimentació. El seu nombre, però, és constant: quatre parells d’apèndixs cefàlics (antènules, antenes, mandíbules i maxil·les), tres parells de toràcics i una furca caudal a l’extrem posterior de l’abdomen, que pot ser atrofiada en algunes espècies.

Dins dels apèndixs cefàlics, les antènules són unirràmies, multiarticulades i proveïdes de sedes sensorials nombroses i llargues, que sobresurten per entre les valves obertes i amb els seus moviments impulsen el cos cap endavant i cap avall. Les antenes són l’òrgan locomotor més important. La seva morfologia varia d’acord amb les necessitats de cada espècie: a les bentòniques són pediformes, robustes i proveïdes de diverses garres que permeten a l’animal fixar-se al fons; en les planctòniques o en les que poden nedar petits trams són molt més fines i porten moltes sedes nedadores llargues que, en col·laboració amb les antènules, dónen l’impuls cap amunt i cap endavant i això fa que l’animal s’aixequi del fons. Les mandíbules i les maxil·les, d’acord amb el tipus d’alimentació de cada espècie, poden ser filtradores o raspadores. Aquests dos parells d’apèndixs (i en alguns grups, com els ciprídids, també el primer parell de potes toràciques) tenen un epipodi transformat en una placa vibràtil més o menys diferenciada, proveïda de radis a les vores, amb la qual impulsen l’aigua cap a la boca i a la paret interna de les valves. D’aquesta manera, participen en els mecanismes de l’alimentació i també de la respiració.

Els apèndixs toràcics tenen estructura i funció molt variables, segons els grups. El primer parell en alguns (els ciprídids i els darwinúlids) es relaciona amb l’alimentació, cosa que ha propiciat diferents interpretacions segons els autors, com és ara de considerar-los com a maxil·lípedes, o com a maxil·les; en d’altres (com els citèrids), aquest parell d’apèndixs és poc diferenciat de la resta d’apèndixs toràcics, i té funció estrictament locomotora. El segon parell forma part, amb les antènules i les antenes, de l’aparell locomotor, principalment en el cas d’espècies bentòniques. El tercer i últim parell també respon a diferents adaptacions: si fa funció locomotora, es diferencia poc del segon parell (com en els citèrids i els darwinúlids), però de vegades (ciprídids i miodocòpids) estan dirigits cap endarrere i cap amunt, i serveixen per a netejar l’interior de les valves i els apèndixs bucals.

La pèrdua de la segmentació en el cos dels ostràcodes fa difícil la interpretació morfològica dels apèndixs, els quals han sofert una gran especialització funcional. La idealització mecànica del cos d’un ostràcode que representa el dibuix pot ajudar a comprendre algunes de les seves possibles funcions.
Servei de Fotografia/Román Montull, a partir de materials facilitats pels autors.
L’abdomen és sacciforme i totalment mancat d’esbossos de segmentació. Pot acabar en una furca caudal que, quan és ben desenvolupada, porta unes garres molt fortes que l’animal fa servir per a remoure o raspar el substrat o per a donar-se impuls. De vegades, però, la furca és atrofiada (com en el cas de Cypridopsis i Potamocypris).

Les gònades es troben més o menys encabides entre les parets de les valves. D’elles parteixen els gonoductes, que desemboquen a la part anterior de la furca. Les femelles tenen, a més, els receptacles seminals, que s’obren a l’exterior fent unes petites protuberàncies que actuen com a òrgans copuladors. Els mascles porten quatre tubs testiculars a cada valva; al voltant dels conductes deferents hi ha uns discs quitinitzats (els òrgans de Zenker), que serveixen de suport a uns músculs potents que, quan es contrauen com un acordió, impulsen els espermatozoides. Cada conducte deferent acaba en un penis trilobulat, molt esclerotitzat i d’una estructura molt complexa i precisa per a cada espècie, de manera que té valor taxonòmic. Els espermatozoides dels ostràcodes constitueixen un cas únic dins del regne animal per la seva estructura i les seves dimensions. Són de 3 a 8 vegades més grans que el cos de l’ostràcode i tenen forma de tirabuixó; la seva escassa capacitat de moviment justifica l’existència dels òrgans impulsors o de Zenker.

En els ostràcodes els sexes són separats, però sense que hi hagi un dimorfisme sexual acusat. Generalment els mascles són una mica més petits, tenen la furca i les antenes una mica diferents, i tenen el primer parell d’apèndixs toràcics acabats en urpes per a subjectar la femella durant la còpula.

Biologia i ecologia

Reproducció i desenvolupament

Espermatozoide d’ostràcode vist al microscopi electrònic d’escandallatge. A dalt, un detall de l’extrem apical (× 1780) i. a baix, un aspecte del cos o part principal de l’espermatozoide (× 4470) per a mostrar la seva estructura espiral.
Jordi López.
A les espècies d’aigües continentals (els ciprídids, especialment), no és comú trobar-hi mascles, perquè apareixen únicament en el període de reproducció, mentre que la resta de l’any es reprodueixen per partenogènesi; fins i tot hi ha espècies de les quals es desconeix l’existència de mascles. Generalment, però, hi ha una alternació de períodes de reproducció sexual i partenogenètica.

La còpula es fa diferent segons les espècies. Dins dels ciprídids, per exemple, el mascle se situa generalment en posició posterodorsal, però en alguns casos (per exemple, el gènere Notodromas) ho fa en posició ventral, igual que en els citèrids, i encara en d’altres en posició dorsal (per exemple en Entocythere).

Els ostracodits, pertanyents a i’espècie Cypridopsis newtoni en el cas de la fotografia, són la fase de desenvolupament intermèdia entre la larva naupli i la d’adult. Externament els caracteritza la forma de la part posterior del cos, més estreta que l’anterior.
Mercè Durfort.
Els ous són de desenvolupament diferit i van proveïts d’una coberta doble que els fa resistents a la dessecació. Les femelles deixen petites postes enganxades a la vegetació submergida o al fons (en els ciprídids), o bé les conserven a la part posterior del cos, entre l’abdomen i les valves, fins que eclosionen (cas dels citèrids i dels darwinúlids). Els ous triguen al voltant d’una setmana a eclosionar. Les larves que en surten són del tipus nauplià, bé que tenen ja el cos cobert amb la closca bivalva i ja porten els tres primers parells d’apèndixs. Després de diverses mudes (cinc en Philomedes, vuit en els podocopis) arriben a l’estat adult, de manera que el creixement es detura. No se sap si les mudes continuen al llarg de la vida de l’animal.

La durada de la vida és molt variable. En general, les espècies d’aigües continentals tenen la vida més curta, però un desenvolupament més ràpid; viuen d’un a quatre mesos, o fins més d’un any (cas de Darwinula), però poden tenir una o dues generacions anuals, amb períodes de durada variable de reproducció i diapausa. Les espècies marines, a més de viure més temps (Philomedes globosus, freqüent a la Mediterrània, pot viure dos anys), no presenten una estacionalitat marcada.

Els hàbitats i les comunitats

Els ostràcodes, per mitjà d’una gran diversificació, han aconseguit ocupar gairebé tots els ambients aquàtics. Generalment són bentònics, és a dir, que es mouen pel fons i per les capes d’aigua pròximes al fons, però també n’hi ha de planctònics. Hi ha grups d’ostràcodes que són exclusivament marins, i únicament un grup, el dels podocopis, ha aconseguit també la colonització de les aigües continentals, amb un gran èxit.

La closca dels ostràcodes marins és d’una complexitat estructural molt notable i sorprenent, si hom la compara amb la de les espècies que viuen a les aigües dolces. Gràcies a aquesta ornamentació valvar, que té valor específic, les restes fòssils dels ostràcodes marins són un material idoni per a la datació de sediments d’èpoques geològiques passades. A la fotografia, presa al microscopi electrònic d’escandallatge (× 100), hom pot veure la corresponent a Costa tricostata, espècie encara vivent, que té una presència dilatada en els temps geològics.
Carles López.
Les espècies d’ostràcodes marins que viuen a la Mediterrània són d’origen boreal, arribades a través de l’estret de Gibraltar. El conjunt de gèneres en els quals s’inclouen és prou ampli com per a considerar-los representatius de la fauna d’ostràcodes marins del món. La separació entre espècies bentòniques i espècies planctòniques és força estricta, tot i que algunes espècies de fons poden aparèixer ocasionalment a les xarxes de captura de plàncton durant les pesques nocturnes amb llum.

La composició de les comunitats bentòniques és molt uniforme a tota la Mediterrània occidental. A les costes del nostre país, a fondàries inferiors a 100 m, han estat citades més de vuitanta espècies, corresponents a 26 gèneres. En conjunt, es caracteritzen per tenir una forta calcificació i molta ornamentació a les valves. La distribució de les espècies es relaciona amb el tipus de substrat, de manera que a cada substrat corresponen unes determinades associacions d’espècies. A les zones amb cobertura vegetal abundant són freqüents diverses espècies de Paradoxostoma (P. intermedium, P. taeniatum, P. caecum, P. rarum) i de Xestoleberis (X. parva, X. communis), a més de Cythereis frequens, Schlerochilus aequus, Hemycitherura videns i altres dels gèneres Aurila, Loxoconcha, Cylindroleberis, Polycope, Pontocypris, etc. La fauna cavernícola és semblant a l’anterior, bé que apareixen espècies com Loxoconcha decipiens, Paracytherois striata o d’altres del gènere Sclerochilus; que mostren més preferència pels ambients de penombra, on s’associen a diverses espècies de cnidaris. La fauna abissal tampoc no difereix substancialment d’aquesta, però hi dominen els gèneres Krithe i Bathocypris.

A les comunitats planctòniques marines, els ostràcodes no hi són molt importants des del punt de vista quantitatiu, però mostren una gran diversitat específica i una elevada proporció d’espècies congenèriques. En conjunt són comunitats força uniformes. Generalment són formes de closca lleugera, llisa i poc ornamentada. A la zona compresa entre les costes catalanes i les Balears se n’han identificat més de trenta espècies, més del 90 % de les quals pertanyen al gènere Conchoecia, i la resta a Archiconchoecia i a Halocypris. El nombre d’espècies i la diversitat augmenten amb la fondària, però no així l’abundància, alhora que hi ha una clara segregació entre espècies superficials i espècies de fons. Per exemple, entre la superfície i els 200 m, les poblacions que dominen són: Conchoecia spinirrostris, C. procera i C. curta, entre altres. Per contra, a més fondària les més freqüents són: Conchoecia elegans, C. parthenopa, C. procera i C. discophora.

És a les aigües continentals on els ostràcodes han assolit una diversificació més gran. De fet, aproximadament la meitat de les espècies actuals viuen als continents, en aigües dolces, salabroses o atalassohalines. A les aigües quietes, gairebé totes són bentòniques i viuen en relació estreta amb el substrat, tret d’algunes excepcions: dues espècies del gènere Cypria, estrictament planctòniques i de distribució molt limitada; i Notodromas monacha, que es penja de la part inferior de la pel·lícula superficial de l’aigua, gràcies a un aparell hidròfug del marge ventral de les valves. Hi ha ostràcodes que tenen formes de vida i hàbitats peculiars: algunes espècies del gènere Elpidium viuen a l’aigua acumulada entre les fulles de bromeliàcies; també hi ha espècies ectocomensals (gènere Entocythere), que viuen a les cavitats branquials d’alguns decàpodes o (gènere Sphaeromicola) entre el tèlson i els uropodis d’isòpodes cavernícoles; dues espècies de Mesocypris (M. terrestris i M. audax), de l’Àfrica i Nova Zelanda respectivament, tenen vida terrestre, bé que depenen de la capa d’humus humit i càlid dels boscos tropicals. A les aigües freàtiques intersticials i a les de les coves hi ha moltes espècies endèmiques, principalment del gènere Candona i d’altres gèneres afins, fins ara poc estudiades.

Les espècies que viuen a les aigües corrents es caracteritzen per tenir les sedes nedadores curtes, cosa que els impedeix apartar-se del fons o de la vegetació, i evita que se’ls emporti l’aigua. Aquesta diferenciació és tan clara que permet separar espècies morfològicament molt pròximes, unes d’aigües corrents i les altres d’aigües quietes, per la llargada d’aquestes sedes (per exemple, Herpetocypris reptans i Potamocypris wolfi, d’aigües corrents, de Herpetocypris chevreuxi i Potamocypris villosa, d’aigües estancades).

Les condicions dels ambients fluctuants han afavorit la capacitat de dispersió de moltes espècies, principalment de les que viuen a les basses i als petits tolls d’aigua que s’assequen periòdicament. La doble coberta dels ous facilita tant la resistència a la dessecació com també la seva dispersió. Com a cas extrem, es dóna també la resistència d’exemplars adults d’espècies de Candona, que poden aguantar curts períodes de dessecació enterrats al fang.

Les basses i els estanys d’aigües temporànies constitueixen un bon exemple d’ocupació de l’espai per ostràcodes i de substitució d’espècies al llarg del temps. Heterocypris incongruens és una de les espècies més freqüents en aquests ambients i gairebé sempre és l’espècie pionera; forma poblacions molt denses que, no obstant això, no duren més d’un mes. Ràpidament és substituïda per Cypridopsis vidua o C. newtoni i, si persisteix la inundació un temps més i comença a créixer la vegetació, l’ecosistema és ocupat per moltes de les espècies que són característiques del litoral dels sistemes aquàtics permanents (dels gèneres Herpetocypris, Eucypris, Potamocypris, Ilyocypris). Aquesta gran capacitat de dispersió fa que els ostràcodes apareguin fàcilment a les aigües quietes de les basses de regar, als aquaris oberts, a les basses de jardí, etc., generalment fent-hi poblacions d’un gran nombre d’individus.

L’alimentació

Els ostràcodes són bàsicament detritívors, però amb especialització alimentària molt variada. Les espècies proveïdes d’un aparell filtrador ben desenvolupat fan corrents d’aigua que dirigeixen les partícules de sediment cap als apèndixs bucals, on són seleccionades abans de fer-les passar cap a la boca. Aquesta manera de proveir-se d’aliment és la típica de l’espècie Notodromas monacha i de les espècies marines planctòniques. D’altres tenen apèndixs bucals més potents, amb els quals graten el substrat per a aconseguir el material particulat gran que s’acumula al damunt seu (cadàvers d’animals, fulles mortes, etc.) i que devoren ràpidament. La depredació, tot i que molt menys freqüent, tampoc falta entre els ostràcodes. Hi ha espècies grans (Gigantocypris, de fins a 23 mm de llargada) que s’alimenten de copèpodes, de Sagitta (un quetognat), de larves planctòniques, etc. D’altres (Conchoecia al mar i Heterocypris a les aigües continentals) arriben a atacar crustacis eufausiacis, mol·luscs i larves d’insecte.

Sistemàtica

Ostràcodes (× 40-50). 1 Conchoecia elegans, femella. 2 Candona candida, femella. 3 Notodromas monacha: a exemplar mascle, b exemplar femella, en la seva posició habitual de desplaçament. 4 llyocypris gibba femella: a vista ventral, b vista lateral. 5 Cypridopsis vidua, femella. 6 Eucypris virens, femella. 7 Aurila convexa, femella. 8 Limnocythere inopinata, femella. 9 Loxoconcha pellucida. 10 Paradoxostoma breve. El dibuix recull espècies marines (1, 7, 9 i 10) i d’aigua dolça (tota la resta).
Miquel Alonso.
Els ostràcodes (Ostracoda) es consideren una subclasse dels entomostracis. La seva sistemàtica actualment es troba en procés de revisió, perquè no s’ha acceptat encara d’una manera general cap de les classificacions proposades fins ara. Ací s’ha adoptat la clàssica subdivisió en quatre ordres, perquè ha estat la més difosa i també la que ha servit de base a totes les altres. Els ordres esmentats són els següents: els miodocopis (Myodocopa), cladocopis (Cladocopa), platicopis (Platycopa) i podocopis (Podocopa). Cal indicar, però, que alguns autors els consideren com a subordres i inclouen els dos primers dins de l’ordre dels miodocopins (Miodocopina) i els dos darrers dins dels podocopins (Podocopina). De tots quatre ordres, el dels platicopis no té representants a la Mediterrània occidental; els caracteritza el marge ventral recte de les valves i l’estructura de les antenes, planes, foliàcies i amb les dues branques ben desenvolupades; són marins i comprenen una sola família, la dels citerèl·lids (Cytherellidae), i un sol gènere (Cytherella).

Els grups d’ostràcodes

Els miodocopis

Els ostràcodes d’aquest grup presenten un escot característic a la part anterior de les valves, pel qual sobresurten les antenes. Aquestes són molt desenvolupades i han permès algunes espècies d’evolucionar cap a una vida planctònica. Són exclusivament marins i comprenen totes les espècies planctòniques de la Mediterrània occidental (dels gèneres Conchoecia, Archiconchoecia, Halocypris) i algunes de bentòniques dels gèneres Cypridina, Asterope, Pontocypris i Cylindroleberis.

Els cladocopis

El grup dels cladocopis comprèn un sol gènere (Polycope), caracteritzat per l’absència dels dos últims parells d’apèndixs toràcics. Aquests crustacis són exclusivament marins, i viuen a l’aigua intersticial dels fons sorrencs.

Els podocopis

Dels ciprídids presents a les aigües costaneres mediterrànies, Cyprideis torosa, l’espècie que recull la fotografia, procedent de la llacuna de la Tancada (delta de l’Ebre), és una de les més comunes.
Mercè Durfort/Xavier Vidal.
Els podocopis reuneixen aproximadament la meitat de totes les espècies actuals d’ostràcodes. És l’únic grup que ha colonitzat les aigües continentals. Els caràcters morfològics que els defineixen són els següents: el marge ventral de la closca és recte o lleugerament convex; les antenes són bífides però amb l’exopodi fet d’un sol artell, reduït a una petita esquama vestigial; els apèndixs toràcics són molt variables d’estructura i de funció, i han estat emprats com a criteri per a diferenciar les tres famílies que comprèn: els citèrids (Cytheridae), els darwinúlids (Darwinulidae) i els ciprídids (Cyprididae).

Els citèrids tenen l’exopodi de les antenes allargat i en forma de seda; els tres parells d’apèndixs toràcics són tots molt semblants i serveixen per a caminar sobre els fons. Tenen representants marins i continentals. Totes les espècies de la Mediterrània són bentòniques i pertanyen, entre d’altres, als gèneres Paradoxostoma, Xestoleberis, Cythereis, Sclerochilus, Hemicytherura, Loxoconcha i Paracytherois. A aquesta família pertanyen Loxoconcha elliptica i Cyprideis torosa, espècies que viuen a les aigües salabroses de les costes mediterrànies. A les aigües continentals aquest grup no s’ha diversificat tant. Limnocythere inopinata és l’espècie més comuna a Europa i l’única trobada fins ara a la península Ibèrica. Els gèneres Elpidium, Entocythere, Sphaeromicola, amb hàbitats i formes de vida extraordinàries dins dels ostràcodes, pertanyen també a aquest grup.

Els darwinúlids tenen els exopodis de les antenes molt reduïts i el primer parell d’apèndixs toràcics diferent dels altres dos. Els ous es desenvolupen, com en el grup dels citèrids, a dins de la closca de la mare. Se’n coneix únicament el gènere Darwinula, present a tota la regió mediterrània a través de D. stevensoni, estrictament bentònica.

Els ciprídids tenen una presència gairebé constant a les aigües continentals, sigui en cubetes permanents, com llacs i llacunes, o en cubetes d’inundació temporània, com correspon a les espècies Heterocypris incongruens (a l’esquerra) i Cypridopsis newtoni (a la dreta), ostràcodes predadors i pioners, posseïdors d’una gran capacitat de colonització d’ambients aquàtics recentment inundats. Hom pot distingir, a l’exemplar de la fotografia de l’esquerra, els testicles tubulars, que es veuen per transparència a la part posterior del cos.
Mercè Durfort.
Els ciprídids també tenen reduït l’exopodi de les antenes, però tenen els tres parells d’apèndixs toràcics especialitzats en funcions diferents i, per tant, amb morfologies diferents. Aquest grup enclou la major part de les espècies d’ostràcodes d’aigües continentals. Heterocypris incongruens és una de les espècies més freqüents a les aigües temporànies. Altres gèneres molt ben distribuïts són: Eucypris, Herpetocypris, Cypridopsis, Potamocypris, Ilyocypris i Notodromas. També inclou, però, espècies marines bentòniques dels gèneres Pontocypris i Bathocypris.

Els palpígrads

Característiques del grup

Els palpígrads constitueixen un grup d’aràcnids diminuts, que rarament atenyen els 2 mm de llargada del cos, i que, pels seus trets morfològics, semblen miniatures dels esquizòmids, principalment per l’aspecte que els dóna el llarg opistosoma, perllongat per un flagell multiarticulat. Les seves dimensions impliquen una densitat del cos molt petita, cosa que fa difícil la seva captura pels mètodes habitualment utilitzats en el mostratge d’altres grups d’artròpodes. Això i la seva poca abundància fan que els palpígrads siguin un grup molt desconegut i alhora interessant.

L’interès fonamental dels palpígrads radica en el fet que reuneixen caràcters molt primitius, que permeten relacionar-los amb d’altres grups i establir-hi hipòtesis de caràcter filètic, i, alhora, caràcters que són conseqüència evident d’una adaptació secundària i estreta a la vida subterrània, molt especialitzada en aspectes fisiològics i funcionals, que al mateix temps determinen una especialització anatòmica. En aquest sentit, caldrà arribar a conèixer en detall la biologia del grup per a descobrir alguns aspectes evolutius i filètics del conjunt dels aràcnids. Al nostre país en coneixem únicament tres espècies, totes de vida cavernícola o edàfica.

Morfologia i anatomia

Aspecte extern d’un palpígrad (Eukoenenia) en visió dorsal (A) i lateral (B) (× 70), i detall de prosoma vist per la cara ventral (C). Hom hi ha indicat: 1 quelícers, 2 pedipalps, 3 primer parell de potes, de funció tàctil, 4 potes caminadores, 5 prosoma, 6 opistosoma, 7 flagel multiarticulat, 8 coxes de les potes, 9 pinces, 10 esternites.
Gustavo Hormiga, a partir d’originals diversos.
L’aspecte dels palpígrads és molt homogeni a tot el grup. Tenen el cos allargat i dividit en dues parts ben diferenciades: una d’anterior (el prosoma) i una de posterior (l’opistosoma), aquesta perllongada en un flagel, llarg i multiarticulat, dotat de sedes rígides i transparents; les dues parts del cos queden separades per un estrangulament intermedi, el pedicel·le. El seu cos manca totalment de pigmentació, de manera que són blanquinosos, i això els fa visibles sobre el fons del substrat, generalment fosc. No obstant això, no és fàcil capturar-los, perquè fan moviments ràpids i àgils en ziga-zaga, i s’amaguen a qualsevol fissura del terreny.

El prosoma mostra externament alguns trets interessants. Si bé el grau d’esclerosi és pobre i el tegument manca de pigmentació, hom pot distingir-hi la fragmentació de les esclerites dorsal i ventral en una sèrie de subunitats de caràcter segmentari, que tenen un gran interès morfològic. L’escut dorsal és constituït per una primera placa allargada (el protopeltidi), seguida de dues plaques Iaterodorsals diminutes (el mesopeltidi) i d’una tercera, també reduïda (el metapeltidi). A la part ventral, l’estèrnum es fragmenta en una sèrie d’elements (el llavi, el deutotrit i el tetra, penta i metastèrnum), clar indici de la condició primitiva de caràcter metamèric. Al costat d’aquest caràcter eminentment primitiu, n’hi ha d’altres que es poden interpretar com a adquisicions o pèrdues secundàries, com és l’absència d’ulls a la part anterior de l’escut dorsal. Al prosoma es troben els sis parells d’apèndixs típics. Els quelícers són constituïts per tres artells, el tercer dels quals forma una pinça amb una prolongació digitiforme del segon. Els pedipalps, com el segon, tercer i quart parell de potes, compleixen una funció locomotora, mentre que el primer parell té una funció tàctil, i rarament es recolza a terra, ja que, mentre l’animal camina, el porta lleugerament aixecat i dirigit cap endavant.

L’opistosoma és segmentat. Consta d’onze segments,  dels  quals el primer i els tres darrers són força més estrets que els altres. Aquesta segmentació, això no obstant, gairebé no és aparent, perquè les tergites i les esternites són molt poc esclerosades. No hi ha formacions apendiculars.

La coalescència dels elements nerviosos de la cadena ventral no s’ha acomplert totalment, de manera que subsisteix un gangli ventral opistosòmic, morfològicament complex, relacionat amb la voluminosa massa infraesofàgica. Malgrat l’absència d’ulls, el protocervell és ben desenvolupat, igual que la porció tritoencefàlica.

El tub digestiu és simple: consta d’un estomodeu inicial, un mesodeu i un proctodeu. L’aliment, després d’ésser ingerit, passa a una regió lobulada del mesodeu que ocupa l’opistosoma i una part del prosoma, i que ultima la digestió. Els elements residuals passen al proctodeu, curt i sense diferenciacions especials, que s’obre a l’exterior a l’últim segment de l’opistosoma, per sota del punt d’inserció del flagel multiarticulat.

L’absència de tubs de Malpighi es pot interpretar com una pèrdua secundària o bé com un cas de no diferenciació, ja que, en canvi, hi ha almenys un parell d’elements excretors de caràcter urocèlic, és a dir, un parell de glàndules coxals que desemboquen a la base de les coxes del primer parell de potes.

Si recordem les dimensions generals del cos, no és rar que els elements circulatoris siguin simplificats i que els respiratoris gairebé no s’hi trobin representats. L’hemolimfa circula per un sistema lacunar, obert, però a la part dorsal opistosòmica hi ha un vas dorsal o cor, proveït únicament de dos parells d’ostíols. L’absència d’òrgans respiratoris ha condicionat la suposada respiració cutània, a través d’un tegument tou i humit, però no hi ha cap confirmació d’aquesta hipòtesi. Tampoc no s’ha confirmat que la respiració es faci, com se suposa, a través de tres parells de sacs ventrals, diferenciats en la quarta, cinquena i sisena esternites de l’opistosoma.

El sistema reproductor és molt simplificat, sens dubte, en relació amb les petites dimensions d’aquests animals. No hi ha grans diferències entre els individus d’un i altre sexe, perquè no hi ha òrgans genitals externs. L’orifici genital es troba situat entre el segon i el tercer segments opistosòmics, i diferencia un parell de valves voluminoses.

Biologia i ecologia

Dins de la raresa dels palpígrads, l’espècie il·lustrada (Eukoenenia mirabilis, × 220), d’hàbits endogeus, és la més fàcil de trobar, atès que viu sota les pedres grans, més o menys enterrades, o a terra, mentre que la resta d’espècies són cavernícoles. És difícil, en uns animals de vida endogea, explicar la funció del flagel, fràgil i proveït de nombrosos verticils de sedes, que porten dret mentre caminen.
Eduardo Saiz.
La proporció entre el nombre de mascles i de femelles en les poblacions obtinguda en diferents mostratges ofereix un camp interessant a l’especulació. Efectivament, en alguns mostratges s’ha obtingut una desproporció molt gran, de fins a 2 mascles per 400 femelles; en d’altres mostratges, però, les proporcions han estat més equilibrades, i fins i tot inverses en algunes fases del cicle. Això indica, si més no, un desconeixement considerable de la fenologia reproductora d’aquests aràcnids, versemblantment diferent per a cada sexe. D’altra banda, cal no oblidar que l’existència de mascles de vida efímera i la seva aparició massiva en una fase concreta del cicle (el període reproductor) no és un fenomen infreqüent dins dels aràcnids.

Pel que fa a la vida sexual d’aquests petits artròpodes, cal referir-se altra vegada a especulacions basades en alguna observació escadussera. Els intents de cultiu controlat en laboratori no han tingut cap èxit de moment. Hom ha teoritzat sobre una possible reproducció per mitjà d’espermatòfors, prenent com a fonament les estructures genitals masculines, i aquesta idea és acceptable, ja que sembla una estratègia biològica ja confirmada en altres animals petits adaptats a la vida endògena i amb densitats de població baixes i marges fisiològics molt estenotòpics. De tota manera, no hi ha cap confirmació al respecte d’aquest fenomen.

El coneixement del desenvolupament d’aquestes espècies es troba en un estat semblant, bé que en aquest cas les dades que es desprenen de les recol·leccions efectuades donen motiu per a suposicions més fonamentades. Hom suposa l’existència de tres estadis o etapes de creixement, que solen referir-se amb les lletres A, B, C, i els trets diferencials de les quals requereixen un coneixement morfològic profund del grup. Després del tercer estadi postembrionari, s’ateny la fase adulta. No s’han observat mudes postimaginals. Les femelles ponen un nombre reduït d’ous (2 o 3 a Eukoenenia mirabilis).

La vida dels palpígrads és un compromís estret entre uns marges definits d’humitat i temperatura. Aquestes condicions només són possibles en el medi endogeu i l’hipogeu o cavernícola (en aquest cas, amb més estabilitat). És ben sabut que la humitat i la temperatura, també al medi edàfic, pateixen oscil·lacions al llarg del cicle anual i del cicle diari. Aquesta fluctuació obliga els palpígrads a efectuar autèntiques migracions verticals a la recerca de les condicions idònies, situació que en bona mesura justifica les dificultats de mostratge. En aquest sentit, les seves dimensions resulten una adaptació indispensable per als desplaçaments, ja que es fan per entre petites escletxes i forats del sòl.

Una conseqüència lògica de les dimensions i l’hàbitat dels palpígrads és una certa especialització alimentària, tot i que en aquest sentit, es tracta més de suposicions que no de dades de tipus experimental. Òbviament, la seva condició depredadora ve determinada per la seva condició d’aràcnids, però també, i fonamentalment, per la morfologia dels seus quelícers triarticulats, així com per algunes observacions d’individus transportant una presa (especialment col·lèmbols) entre aquells. No s’ha pogut deduir res dels seus continguts gàstrics. L’alimentació probablement suposa, com en altres grups, una digestió prèvia extracorpòria, seguida del bombeig dels líquids corporals a càrrec d’una faringe musculosa.

Sistemàtica i distribució

En l’actualitat, hom coneix una cinquantena d’espècies de palpígrads a tot el món, que han estat agrupades en cinc gèneres i una sola família, la dels eucoenènids (Eukoenenidae). La majoria són encara d’hàbits i característiques molt desconeguts, ja que moltes vegades se’n coneix només un dels dos sexes. Per això seria prematur parlar d’àrees de distribució en la majoria de les espècies, si bé hom suposa, en línies generals, que hi ha una localització força estreta, particularment en les formes cavernícoles. Globalment, hom pot afirmar que el grup és representat predominantment a les zones intertropicals, bé que hi ha algunes espècies pròpies de les àrees més càlides de la zona temperada.

En aquesta situació es troba la fauna de pedipalps de la zona mediterrània. Als Països Catalans se’n coneixen tres espècies: Eukoenenia mirabilis, de distribució àmplia, que correspon al medi edàfic, endogeu; Eukoenenia draco de Mallorca, amb una subspècie a Catalunya (E. draco zariquieyi), totes dues cavernícoles, com la tercera, Eukoenenia brolemanni que viu als Pirineus orientals. Les citacions d’aquestes tres espècies obeeixen a mostratges ocasionals i a troballes casuals, la qual cosa implica un coneixement molt precari d’aquesta parcel·la faunística.

El registre fòssil d’aquest grup és pràcticament nul. Només una espècie, Paleokoenenia mordax, es pot ubicar sense vacil·lacions al grup dels palpígrads, mentre que les restes de Sternarthron zitteli, de dimensions molt superiors (fins a 14 mm) tenen una posició discutible.

Llegir més...