Els dominis bioclimàtics i el mantell vegetal de la Terra

Zonació altitudinal. Disposició de la vegetació en estatges altitudinals en el massís del Montseny.

J. Nuet i Badia

Una observació analítica i detallada de la vegetació ens ha permès d’identificar-ne les unitats elementals, que hem anomenat comunitats o associacions. Una visió sintetitzadora, per contra, ens ha de permetre d’agrupar aquestes unitats en grans conjunts d’una certa coherència estratègica i fisiognòmica per a definir els grans dominis mundials de vegetació, les grans macroàrees que un observador arribaria a destriar si pogués contemplar la Terra d’una sola ullada. Aquest exercici de síntesi permet de fer-se una idea cabal de la vegetació del planeta i, d’aquesta manera, contextualitzar millor el nostre cas concret.

Concepte de zona, estatge i domini

Oposició de vessants. Vegetació aciculoperennifòlia i semicaducifòlica (pineda de pi roig i roureda) d’un vessant solell, netament oposada a la caducifòlia (fageda) d’un vessant obac, a Bellmunt (Osona-Ripollès). La figura 28 illustra el perquè d’aquesta situació.

Ernest Costa

Les àrees de clima comparable constitueixen una zona climàtica. Al si de cada zona climàtica, hom pot trobar un nombre més o menys gran de comunitats diferents que tenen en comú, però, ésser capaces de viure i prosperar en aquella zona climàtica. Aquest fet comporta l’adopció de trets comuns per part de totes les comunitats concernides, car llur estratègia ecològica té el peu forçat dels condicionaments de la zona compartida. A cada zona bioclimàtica, doncs, pertoca una zona de vegetació; les variacions al si de cada zona bioclimàtica permetran de distingir-hi diversos dominis bioclimàtics que, com ja hem comentat, es correspondran normalment amb diversos dominis climàcics de vegetació. L’àrea coberta per un domini bioclimàtic sol ésser força gran (centenars o milers de quilòmetres quadrats), però la corresponent a una zona climàtica encara n’és més (milers o centenars de milers de quilòmetres quadrats). Una zona bioclimàtica fóra, per exemple, la mediterrània, dins de la qual hom pot distingir el domini meridional eixut, el domini septentrional subhumit, etc., i que es corresponen al domini climàcic de la màquia litoral, de l’alzinar, etc.

La insolació segons l’exposició i l’estacionalitat. La diferent alçada del sol a l’estiu (E) o a l’hivern (H), unida a la posició expositiva dels vessants, fa que els obacs enregistrin ombres hivernals, mentre que els solells romanguin sempre assolellats. Això, unit als temps d’insolació diaris —que també són diferents al solell i a l’obac— determina comunitats vegetals diferents segons els vessants.

J. Nuet i Badia; originals dels autors

En una Terra sense relleus acusats i amb els continents regularment distribuïts de nord a sud, les zones bioclimàtiques es disposarien en bandes més o menys paral·leles des de l’Equador fins als Pols. Però la irregularitat de la forma i disposició dels continents, així com les diferents altituds que genera el relleu, compliquen aquest plàcid panorama hipotètic. Les zones bioclimàtiques, efectivament, ofereixen un cert gradient latitudinal, l’anomenada zonació latitudinal, però molt estrafet envers el teòric. A part la irregularitat de forma que ofereixen les bandes teòriques, s’esdevé que el relleu propicia l’establiment d’una zonació suplementària, la zonació altitudinal. Això passa perquè en ascendir muntanya amunt hom troba variacions climàtiques en alguns aspectes comparables a les que apareixen anant de l’Equador als Pols: temperatures progressivament més baixes, humitat ambiental gradualment més alta, etc. La combinació de la zonació latitudinal, ja prou irregular, amb la zonació altitudinal, variable en funció del relleu, engendren un complex quadre climàtic, aparentment capriciós. És per això que, de retruc, el quadre dels dominis climàcics també sembla a primera vista aleatori i desordenat.

Efectes de les inversions tèrmiques. Les inversions tèrmiques determinen, en les cubetes i valls tancades, nivells de boires a mitja alçada de vessant, com aquestes de les cingleres del Collsacabra-Guilleries. Això comporta inversions en la zonació altitudinal de la vegetació, com les que s’il·lustren per a la zona de Saldes (Berguedà): les rouredes subhumides es troben per sota dels alzinars secs.

Ernest Costa i R. Folch i Guillén

A les àrees més o menys baixes, allà on el clima i la vegetació coincideixen amb els esperables a la banda climàtica en què aquells es troben, hom parla realment de zona. Per contra, a les àrees enlairades en què el clima i la vegetació no són els esperables en la corresponent banda climàtica, hom parla més aviat d’estatge. Així, en plena zona mediterrània hom troba muntanyes elevades que duen una vegetació comparable o idèntica a la de la zona medioeuropea o fins de la zona àrtica: són els estatges montà o alpí d’un territori que, si fos pla, fóra tot ell mediterrani. En resum diríem que la variació latitudinal genera zones, mentre que l’altitudinal engendra estatges. En rigor, els estatges no són sempre una rèplica altitudinal de les zones: el clima de muntanya té connotacions singulars que no reapareixen anant vers el N. Però a Europa, circumstancialment, aquesta rèplica és relativament certa.

D’acord amb tot això, hom anomena vegetació zonal aquella que es dona a la zona d’on és esperable i dominant, i vegetació azonal aquella que apareix en una zona, no essent-hi en principi esperable, a causa d’alguna alteració local (aflorament rocós, riu, etc.).

Zones bioclimàtiques

Diagrames ombrotèrmics tipus. Els diagrames ombrotèrmics de Bagnouls i Gaussen recullen i relacionen els dos principals paràmetres climàtics, les temperatures i les precipitacions, d’acord amb llurs valors anuals absoluts i amb llur distribució al llarg de l’any. Una simple observació ràpida dona una idea intuïtiva del clima del lloc diagramat: zones puntejades equivalen a aridesa (estival si ocupen el centre del diagrama, hivernal si se situen als extrems), mentre que zones ratllades o zones plenes signifiquen humitat o perhumitat.

J. Nuet i Badia

Tal com ha estat dit, les precipitacions i les temperatures són els dos principals afaiçonadors climàtics. Conèixer-los en els seus valors anuals absoluts i en les seves oscil·lacions estacionals esdevé fonamental, doncs, per a poder tipificar i definir un clima. En un nivell de precisió encara més fi, caldria precisar les oscil·lacions diàries per una banda i les variacions d’un any respecte dels altres, però amb les dades estacionals, ponderades per mitjanes obtingudes en un període de diversos anys d’observació, hom disposa ja d’elements suficients, si més no per a una aproximació a gran escala. Són aquestes, precisament, les dades que hom consigna en els anomenats diagrames ombrotèrmics (d’ombros, precipitació, i termos, temperatura). Mitjançant la compilació i comparació dels diagrames establerts per a totes les estacions climatològiques del món, poden fer-se agrupacions que configuren les, segons Walter, nou grans zones bioclimàtiques de la Terra.

Zona equatorial

La zona equatorial s’estén a banda i banda de l’Equador, aproximadament entre els paral·lels 10° N i 10° S. Presenta (vegeu figura adjunta, diagrama de Colombo) un total anual de precipitacions molt elevat, normalment superior als 2000 mm* distribuïdes al llarg de tot l’any, sobretot durant els períodes equinoccials (primavera i tardor), mentre que les temperatures s’hi mantenen constants durant tots els dies de l’any, sempre entorn dels 25-27°C. (Cada mm de pluja equival a 1 litre per metre quadrat, car un litre d’aigua distribuït sobre la superfície d’un metre quadrat ateny, efectivament, un gruix d’un mil·límetre; per tant: 1 mm = 1 l / m2).A destacar que les variacions entre la nit i el dia són més accentuades que entre l’estiu i l’hivern. En conjunt hom pot dir que la zona equatorial mostra un clima d’oscil·lació diària, permanentment humit i calent.

Zona tropical

La zona tropical es disposa en dues bandes immediates a la zona equatorial, l’una per sobre i l’altra per sota, entre els paral·lels 10° i 30° N i els paral·lels 10° i 30° S. Ofereix (vegeu figura adjunta, diagrama de Harare, abans Salisbury) unes precipitacions encara força elevades, de l’ordre dels 1000 mm, però concentrades en una estació plujosa estival; altrament, l’oscil·lació anual de les temperatures és ja perceptible (entre 15 i 25 °C). Apareix un període eixut i fresc (tardor i hivern), contrastat amb un altre d’humit i calent (primavera i estiu); l’eixutesa creix i la humitat disminueix a mesura que hom s’allunya de l’Equador.

Zona subtropical àrida

Zones tèrmiques i regions bioclimàtiques del món. Grans unitats climàtiques de la Terra, segons Basilevitx, Rodin i Rosov, i diagrames ombrotèrmics representatius de les més significatives.

Maber, a partir de l’original dels autors esmentats; dibuix dels diagrames: J. Nuet i Badia, a partir de Walter

En tota la zona tropical fronterera, és a dir entorn dels 25-35° N i dels 25-35° S, hi ha àrees on es produeixen singulars moviments de circulació atmosfèrica que es tradueixen en una dessecació accentuadíssima de l’ambient. Hom parla aleshores de la zona subtropical àrida, extremament eixuta i calenta (vegeu figura adjunta, diagrama de Bagdad), amb precipitacions anuals que ultrapassen escassament els 100-150 mm o que no hi arriben, i amb temperatures estivals diürnes netament superiors als 30°C; l’oscil·lació tèrmica diària és molt forta, fins al punt que, a l’hivern, quan de nit es baixa sota de zero, arriba a ser de 25 °C i més. És en aquesta zona on es localitzen les àrees desèrtiques més conegudes del món.

Zona subtropical subhumida

Netament per sobre i per sota de la zona tropical, entorn dels paral·lels 40°, es disposa una àrea molt discontínua que a l’estiu presenta altes pressions i ambient sec, mentre que a la resta de l’any s’hi produeixen pluges d’intensitat diversa: la zona subtropical humida, de la qual fa part la regió mediterrània (vegeu figura adjunta, diagrama de la Ciutat del Cap). El total anual de precipitacions sol oscil·lar entre els 500 i els 700 mm, amb un màxim tardoral i primaveral, i un accentuat mínim estival, mentre que les temperatures mitjanes, suaus, es mantenen entre els 10 i els 25°C. El marcat eixut estival, les pluges de tardor i la suavitat general de les temperatures, amb alguna fredorada hivernal, són els trets més rellevants de la zona.

Zona temperada

La zona temperada cobreix una banda amplíssima que va, a l’hemisferi nord, des dels 40-45° als 65-70°; a l’hemisferi sud està poc representada, mai no gaire allunyada dels 40°. Presenta pluges durant tot l’any o quasi, si més no en les àrees pròximes als oceans (territoris oceànics humits, oposats als continentals secs) i l’oscil·lació tèrmica anual és força accentuada: a l’estiu se superen fàcilment els 25°C, però a l’hivern es baixa sota de 0°C de manera habitual. De fet, i per raó de la seva gran extensió, hi són distingibles diverses subzones.

La subzona temperada calenta (vegeu figura adjunta, diagrama de Buenos Aires) és molt humida a l’estiu i poc freda a l’hivern, fins al punt d’ésser-hi excepcionals les glaçades. La subzona temperada típica, que és la pròpia de l’Europa i Nord-Amèrica mitjanes, (vegeu figura adjunta, diagrama de Washington), té un hivern més fred, bé que no gaire llarg, i presenta igualment una elevada humitat estival. Per contra, la subzona temperada àrida, netament continental (vegeu figura adjunta, diagrama de Kabul), ofereix un eixut estival que l’aproxima als climes mediterranis, dels quals, però, es diferencia pels freds hivernals (i tardorals i primaverals), molt més accentuats aquí. Finalment hom admet encara una subzona temperada freda o boreal (vegeu figura adjunta, diagrama d’Archagel’sk) d’estiu humit, curt i prou fresc, i d’hivern ja molt rigorós i llarg, amb temperatures que baixen sota zero durant nou o deu mesos a l’any.

Zona àrtica

Més enllà del cercle polar àrtic, aproximadament per damunt dels 70° N, imperen condicions climàtiques extremes, les corresponents a la zona àrtica (vegeu figura adjunta, diagrama de Thule). Les temperatures són baixíssimes, sempre per sota de zero i les precipitacions poc elevades, no pas més altes que en la zona subtropical àrida, malgrat la qual cosa l’ambient es manté humit, ja que l’evaporació és insignificant. L’hivern és molt llarg, fred i fosc, i l’estiu molt curt i sense nits. Hom retroba condicions d’humitat i temperatura comparables a les de l’alta muntanya alpina, bé que a la muntanya alpina les precipitacions són molt altes: s’acumulen grans quantitats de neu que un estiu curt, però vigorós, s’ocupa de fondre (el relleu accidentat facilita l’evacuació ràpida de l’aigua resultant).

Zones fisiognòmiques

Les grans zones bioclimàtiques coincideixen sensiblement amb les grans zones fisiognòmiques. La superposició no és exacta, car els factors lligats al substrat juguen així mateix el seu paper, i també perquè la història biològica de la vegetació ha condicionat fortament l’actual aspecte del paisatge vegetal. Un altre factor important, al capdavall també històric, ha estat i és l’impacte provocat per l’activitat humana. Aquesta, òbviament, no fa canviar la fisiognomía bàsica de cada zona, però sí provoca àmplies substitucions de comunitats: la vegetació substitutòria (comunitats secundàries, conreus, etc.) conserven la lògica fisiognòmica de l’àrea, però poden tenir aspectes molt distints als de la vegetació primitiva. Així, els olivets o les pinedes mediterrànies, bé que mantenen el caràcter esclerofil·le i/o perennifoli propi de la zona, tenen un aire ben diferent dels alzinars o de la màquia que substitueixen.

Els grans dominis de vegetació del món, II. Regnes florístics i grans dominis fisiognòmics de la Terra, segons Walter (no hi són contemplades les modificacions introduïdes per l’home).

Maber, a partir de l’original de l’autor esmentat

Els grans dominis de vegetació del món, I. Regnes florístics i grans dominis fisiognòmics de la Terra, segons Brockman, Jerosch i Diels (no hi són contemplades les modificacions introduïdes per l’home).

Maber, a partir de l’original dels autors esmentats

Els diferents autors coincideixen en línies generals a l’hora d’establir les grans zones fisiognòmiques del món, malgrat que discrepin en aspectes de detall. Normalment solen distingir una dotzena de grans zones. En la nostra enumeració seguirem bàsicament els criteris de Walter.

Zona de la selva plujosa intertropical (o pluviïsilva equatorial)

Selva plujosa intertropical. Aspecte d’una clariana de la pluviïsilva equatorial, amb falgueres arborescents, lianes i dosser arbori pluriestratificat, a l’illa de Sumatra.

Carme Borràs

La selva plujosa intertropical és la traducció més clara de les condicions climàtiques de la zona equatorial. Es tracta d’un conjunt extremament exuberant, perennifoli, on la gran diversitat d’espècies és norma. L’estratificació ateny nivells insospitats, fins al punt que no cal parlar de l’estrat arbori, sinó dels diversos (a vegades tres o quatre) estrats arboris: l’estrat arbori inferior, tan alt o més que el millor dels nostres boscos, no passa d’ésser el "sotabosc" dels superiors... No és rar que aquests arbres imposants atenyin els 50 m, i fins arribin a sobrepassar els 60. La gran humitat regnant fa, per contra, que les arrels siguin relativament superfícials, car no cal cercar l’aigua gaire lluny: els arbres, doncs, estant "posats" damunt del sòl, més que no pas "clavats". Un laberint de contraforts de rabassa i d’arrels superficials, mig desenterrades, foragita les petites herbes i arbusts, rars o inexistents al sotabosc equatorial; altrament, arran de terra arriba poca llum, de manera que la vida vegetal hi fóra difícil: hom circula per aquestes selves, doncs, amb una comoditat superior a la imaginada (i inferior a la desitjable...). Les lianes, les grans plantes herbàcies (de diversos metres d’alçària), als arbres baixos i un nombrós exèrcit d’epífits completen la dotació d’individus de la pluviïsilva.

Artigatge de la pluviïsilva. La tala rasa seguida de crema és el mètode emprat —altrament, com arreu i quasi sempre— per a obrir artigues al bosc equatorial, com aquesta feta a Sumatra. La rotació de petites rompudes com aquesta és suportada pel sistema, però no pas les grans rompudes sistemàtiques seguides d’explotació intensiva.

Carme Borràs

La gran abundor de lianes i d’epífits es relaciona amb la manca d’il·luminació del sotabosc, filla de l’alçada i densitat dels estrats arboris. Les lianes (Calamus, Philodendron, Rubus, Ficus, etc.) amb llur grimpada ràpida troncs amunt, atenyen fàcilment i de pressa zones altes suficientment il·luminades; els epífits (bromeliàcies, orquídies, falgueres, etc.) ja germinen directament sobre les branques elevades. Els epífits disposen de poc sòl en els seus petits replaneis aeris, raó per la qual necessiten una humitat permanent de l’ambient: la gutació més o menys continuada d’aigua de pluja entretinguda a les fulles altes del dosser arbori els la garanteix; això no obstant, n’hi ha (les mateixes orquídies, per exemple) que recorren a la suculència per a acumular aigua de reserva, i d’altres (moltes falgueres) reïxen a retenir virosta (és a dir, la massa parcialment mineralitzada de fullaraca en procés de putrefacció i incorporació al sòl) amb llurs arreletes i formar-se un petit sòl particular (han estat mesurades fins 4 Tm/ha d’aquest humus aeri). A les anomenades selves nebuloses, que són una versió especial de la pluviïsilva en les muntanyes intertropicals, la humitat ambiental és encara més elevada (boires), cosa que afavoreix la vida dels epífits: llur densitat en el brancam esdevé aleshores elevadíssima. La mort i caiguda dels arbres, altrament, deixa les lianes sense suport; poden, d’aquesta manera, esdevenir un bolic arran de terra o, emparades d’un altre aspre, penjar brandadores en l’espai. En qualsevol cas, llur presència sempre confereix a la selva un aspecte singular que, atenuat, reapareix en els nostres boscos subtropicals mediterranis.

La regularitat del clima i del fotoperíode, o sigui la manca d’estacionalitat, fa que no hi hagi un ritme fenològic solidari entre les plantes de la pluviïsilva: cadascuna floreix o canvia de fulla segons una dinàmica particular, no compartida ni tan sols amb els individus de la seva mateixa espècie que són a la rodalia; fins les diverses branques d’un mateix arbre poden comportar-se diferentment, i florir les unes mentre les altres ni fulla no tenen. Les causes que determinen aquests ritmes són complexes i pròpies de cada espècie o individu, bé que certs factors ambientals també poden intervenir-hi: un petit període d’eixut, una caiguda circumstancial de la temperatura, etc. poden desencadenar una sintonització dels individus d’una mateixa espècie o de diverses i produir, per exemple, una florida simultània (la florida, altrament, no és pas anual, car l’any climàtic no existeix: floreixen cada quatre o cinc mesos, o cada quan cal). A les zones intertropicals més allunyades de l’Equador, allà on ja apareixen petits cicles climàtics anuals, hom detecta un inici de solidaritat fenològica, filla de l’estacionalitat incipient. Cal tenir en compte les característiques del fotoperíode (el lapse diari en què les plantes romanen il·luminades) als països no equatorials, on la diferent durada del dia i de la nit, segons l’època de l’any, determina molts fenòmens fenològics: floració, caiguda de la fulla, etc. El nombre d’hores diàries de llum, doncs, és el "calendari" de què se serveixen les plantes (en rigor és l’agent determinant dels fenòmens: el calendari l’associem nosaltres a l’aparició d’aquests fenòmens periòdics).

Les fulles, tanmateix, són renovades de manera constant. La productivitat primària de la pluviïsilva (fabricació de matèria orgànica vegetal) és molt elevada, però es veu contrapesada per una simultània destrucció també molt gran (pèrdua de fulles, mort i putrefacció ràpida d’arbres, etc.). Si hom intenta explotar racionalment aquests boscos, no obté pas un rendiment net anual gaire superior al d’un bon bosc temperat. Hom pot obtenir grans rendiments, per contra, amb la retirada, a tala rasa, de tota la fusta existent en un moment determinat (molts m3/ha), però el desatre que això sol desencadenar és espantós. Passa que els sòls, paradoxalment, acostumen a ser molt pobres, car la fullaraca i la virosta són ràpidament reincorporades al cicle vital, sense quasi ni arribar a fer part del sòl, gràcies la intensíssima activitat dels organismes descomponedors, a la capacitat de la vegetació per absorbir substàncies a mig mineralitzar (moltes espècies es comporten quasi com si fossin heterotròfiques) i a l’avidesa captadora de la densa xarxa superficial d’arrels. Això explica per què moltes zones de pluviïsilva, un cop explotades, s’empobreixen ràpidament.

Els sòls, en efecte, acostumen a ésser antics (terciaris), pobres i àrids. Malgrat les intenses precipitacions no es lixivien perquè, com hem dit, les substàncies minerals procedents de la descomposició de la virosta quasi que no hi arriben. Per això les aigües de percolació són tan pobres normalment. El capital mineral circulant procedeix únicament del procès edafogènic generat per la successió primària, i es troba en mans quasi exclusivament de la vegetació en peu: al "banc" del sòl no hi ha quasi res dipositat. Això no obstant, hi ha sòls de pluviïsilva generats sobre roca mare calcària que no són ni àcids ni tan pobres, i és dona també el cas de sòls joves i rics creats sobre roques volcàniques; és aleshores que la productivitat neta pot ésser alta i que hom pot fer una explotació reiterada i rendible, o bé implantar una agricultura florent.

Això ens introdueix al tema de la transformació o destrucció de la pluviïsilva, tràgic en l’actualitat. En condicions naturals, la mort i caiguda espontànies dels arbres crea una clariana a la selva que és ocupada per plançons d’individus d’altres espècies (Cecropia, Ochroma, Musanga, Macaranga, etc.); la pluviïsilva es comporta, així, com un mosaic canviant de les mateixes peces sempre presents, però mai en el mateix lloc. Gràcies a aquestes clarianes, moltes lianes poden germinar i començar llur procés envaïdor, fet que explica l’especial abundor de plantes enfiladisses en els boscos equatorials secundaris, i és que en aquestes clarianes, en efecte, té lloc, de fet, la successió secundària natural, els elements de la qual poden constituir boscos dilatats (boscos secundaris), si artificialment hom artiga una zona extensa. És el cas que la majoria dels boscos equatorials es troben avui en aquesta circumstància, i encara bo: moltes altres zones equatorials ni bosc secundari no ofereixen, sinó terres empobrides i malmenades, en vies de degradació irreparable. La destrucció, a son torn, del bosc secundari, en efecte, representa una segona expoliació d’aquest capital circulant, sense reserves edàfiques: la nova successió reconstitutiva anirà menys lluny encara que l’anterior, per manca de recursos, i no cal dir una tercera o una quarta (posat que siguin simplement possibles). L’agricultura, semblantment, després d’unes quantes collites bones (a expenses del migrat capital edàfic), esdevé impossible. El sòl, esgotat i sotmès aleshores, a més, a una lixiviació intensa per causa de les pluges que rep directament, perdrà quasi tota capacitat vegetativa: de la més esplèndida foresta s’haurà passat a la més absoluta desolació. Malauradament, el cas es dóna, i molt sovint.

Els tres grans nuclis mundials de pluviïsilva (o del seu domini potencial) són 1’Amazonia, la conca del Zaire (o Congo) i el Sud-est asiàtic. Són també àrees importants l’Amèrica Central i el Yucatan, i els fronts orientals del Brasil, de Madagascar i d’Austràlia. En cada àrea, la pluviïsilva revesteix singularitats particulars i composicions florístiques diferents (ocupa territoris de tres regnes florístics distints, com mostren els mapes adjunts), però la seva estratègia i fisiognomía són comunes pertot.

Zona dels boscos caducifolis o semiperennifolis tropicals

Formació de manglar. A les costes baixes intertroplcals d’arreu del món són corrents les formacions "palafítiques" dels mangles, vegetals perennifolis que arrelen sobre els substrats inundats d’aigua marina, proveïts d’arrels-xanques per a fer front a les oscil·lacions mareals.

Carme Borràs

A mesura que hom s’allunya de l’Equador apareix una certa estacionalitat, com ha estat dit, a més de les oscil·lacions del fotoperíode. El clima, gradualment, esdevé tropical, és a dir encara fortament plujós, però amb períodes d’eixut hivernal cada vegada més marcats. Això determina una progressiva solidaritat fenològica de les plantes, fins a generar un ritme estacional clar. La disponibilitat total d’aigua, altrament, és menor, cosa que limita força l’exuberància: les fulles són sovint petites i els arbres prou baixos.

En una primera fase, només els grans arbres acusen aquesta estacionalitat incipient, car l’ambient nemoral, al si del bosc, l’atenua. Passa aleshores que el sotabosc roman perennifoli mentre que el dosser superior esdevé caducifoli (selves semiperennifòlies). Però més cap als Tròpics l’eixut hivernal és ja tan manifest que totes les plantes adquireixen el mateix ritme fenològic (boscos caducifolis humits). Aquesta cadència és ben bé ecològica, no pas lligada a la natura de la pròpia espècie (ritmes interns), fins al punt que un any excepcionalment humit, o una irrigació artificial durant el període eixut, suspèn la caiguda de la fulla.

Aquestes forestes semiperennifòlies o caducifòlies tropicals estan més equilibrades amb el sòl que les pluviïsilves equatorials. Contribueixen a aquest equilibri el ritme més pausat de la producció (menys aigua disponible, arrest o minva de la productivitat a l’hivern) i l’aportació, justament en el període de poca demanda de minerals, de grans quantitats de virosta: mentre la vegetació "descansa", el sòl es "regenera". És per això que l’agricultura hi és molt més possible i que l’explotació forestal pot efectuar-se sense tant de perill. Però també és per això que les àrees de bosc tropical han experimentat una reculada antropogènica enorme i que en bona part han estat substituïdes per conreus o per formacions herboses o mixfes dedicades a la ramaderia.

El domini d’aquests boscos i selves tropicals s’estén per l’Índia, per la Indo-xina, per l’Africa intertropical, pel sud de l’Amazònia, i per Austràlia. A l’Àfrica, aquestes forestes han estat tradicionalment transformades per l’home, de manera que bona part del territori que els és propi s’ha vist envaït per formacions herboses: fa de mal dir actualment quin fóra el seu domini exacte. Això no obstant, a les zones forestals més seques, al SE de l’Equador, existeixen encara grans extensions de bosc tropical, l’anomenat localment "miombo" (Brachystegia i Julbernardia són els gèneres d’arbres dominants). Altrament, la situació australiana és prou particular, car els boscos tropicals hi són dominats pels eucaliptus i altres espècies de fulla perenne: la història biològica hi ha impedit la formació de forestes semiperennifòlies o caducifòlies, tret d’alguns enclavaments envaïts per vegetació al·lòctona indomalaia.

Zona de les sabanes i gramenets tropicals

Sabana arbrada tropical. Aspecte característic de la sabana típica o sabana arbrada, formació de gramínies i plantes graminoides esparsament poblada d’arbusts i arbres, entre els quals predominen les acàcies, pastura de grans herbívors.

Marcel·la Chinchilla

Amplíssimes extensions tropicals es troben recobertes actualment per formacions herbàcies o mixtes, les sabanes i els gramenets. El significat d’aquests termes és imprecís, fet que s’explica per les moltes i diverses situacions ecològiques que acaben donant com a resultat formacions d’aquesta mena. Hom troba, en efecte, sabanes climàtiques i sabanes edàfiques, sabanes naturals i sabanes antropogèniques, autèntiques sabanes herboses o més o menys arbrades i boscos esclarissats rics en gramínies… Són moltes situacions diverses que conflueixen en una fisiognomía semblant. De fet, el terme sabana, o el terme gramenet, acaben essent als tròpics tan vagues com el terme bosc a Europa, apte per a aplicar a coses tan diferents com una fageda, un carrascar o una pineda secundària.

S’escau que en els tròpics humits i típics, rics en pluges estivals, allà on hom podria esperar un bosc caducifoli o semiperennifoli, apareixen sovint i de forma espontània extensions de sabana. Es tracta de formacions purament herboses (i aleshores els escau millor la denominació de gramenets) o bé de formacions mixtes, és a dir de conjunts herbosos esparsament poblats d’arbusts o fins de petits arbres (sabanes pròpiament dites, o sabanes arbrades, si tan present s’hi fa la vegetació arbòria). Hi ha raons edàfiques que expliquen aquesta situació, complementades amb les característiques anatòmiques i fisiològiques de les herbes graminoides i de les plantes llenyoses.

Sistema radiocal de la sabana climàtica. Si la sabana arbrada s’instaura per raons climàtiques —no per condicionaments edàfics, com també pot passar—, es produeix una estratificació de les arrels, que altrament ocupen tot l’espai disponible a fi d’obtenir l’escassa aigua retinguda pel sòl: la densificació dels arbres, òbviament, esdevé inviable.

J. Nuet i Badia, a partir de Walter

Les herbes graminoides, en efecte, tenen arrels nombroses i curtes que formen fascicles atapeïts i poc profunds, capaços d’absorbir intensivament tota l’aigua de les capes superficials del sòl. Llurs parts aèries transpiren de forma continuada, però són capaces d’assecar-se del tot quan manca absolutament l’aigua edàfica, tot deixant la planta en un estadi de latència en què només romanen vives les arrels i les gemmes foliars. Per contra, les plantes llenyoses, bé que poden prescindir de llurs fulles, no s’assequen mai del tot, de manera que sempre necessiten poca o molta aigua. Altrament, disposen d’un sistema radical lax i llarg, capaç d’explotar extensivament extenses zones profundes. Aquest sistema no entra en competència amb el superficial de les gramínies, sempre que una acció trepidant d’aquestes no capturi tota l’aigua tel·lúrica i n’impedeixi completament l’arribada a les capes profundes. És per això que, normalment, plantes herbàcies i plantes llenyoses coexisteixen còmodament en un mateix indret, especialment si és ric en aigua.

Però així com la manca de llum limita l’existència de vegetació herbàcia en l’humit sotabosc de la pluviïsilva, l’abundor de rocam al si superficial del sòl entorpeix la instal·lació de plantes llenyoses, car llurs arrels troben dificultats a expandir-s’hi convenientment. Això explica les formacions sabanoides dels Llanos veneçolans o de certs indrets de l’Àfrica tropical plujosa: les arrels de les llenyoses (Curatella als Llanos, Acacia a l’Àfrica, etc.) no poden travessar el rocam superficial (gramenets purs) o només poden fer-ho en punts esparsos (sabanes veres, més o menys laxament embosquinades o arbrades). Aquestes o d’altres limitacions edàfiques comparables són la sola explicació imaginable a la presència de formacions herbàcies primàries en indrets tropicals humits, els genuïns gramenets o sabanes primaris humits, que són d’origen edàfïc. A les bandes distals de la zona tropical, en canvi, les precipitacions es van fent escasses i ni les pluges estivals arriben a ser gran cosa. Es produeix aleshores un fenomen diferent, que és la predominància de les herboses per objectiva i absoluta escassesa d’aigua. Les plantes llenyoses, en aquests casos, superficialitzen llur sistema radical, però no poden competir bé amb les gramínies per raons fisiològiques: durant els llargs períodes eixuts les herbes romanen seques i latents, sense cap necessitat hídrica, mentre que les llenyoses, com que no tenen ni les petites quantitats d’aigua que continuen necessitant, baldament hagin prescindit de llur fullatge, acaben morint-se. S’instauren d’aquesta manera gramenets o sabanes primaris secs, que són d’origen climàtic.

Però, com ja ha estat dit, l’acció de l’home complica encara més aquest panorama. La pastura intensiva de la sabana seca permet a les llenyoses d’emparar-se de tota l’aigua edàfica disponible, cosa que mena a un embosquinament progressiu que acaba convertint la sabana seca en un espinar. Per contra, l’explotació forestal permanent dels boscos tropicals, sobretot la dels més secs, o bé els incendis reiterats, provoquen la instauració de sabanes secundàries, sovint en contacte directe amb les immediates sabanes primàries, seques o humides. El resultat, com ha estat dit, és la dilatada extensió de la vegetació sabanoide per tots els tròpics i la subsegüent dificultat a destriar les formacions herboses primàries (edàfiques o climàtiques) de les secundàries. I també, en el cas de moltes sabanes secundàries o en el de moltes sabanes fortament embosquinades, l’empobriment en recursos biològics d’una regió que en té prou fretura.

Els gramenets i les sabanes tropicals ocupen actualment extensíssimes àrees a l’Àfrica continental, de costa a costa, i a Madagascar, al tròpic sud-americà (cal no confondre’ls amb la vegetació estèpica de la pampa) i molt menys al nord-americà, a l’índia i Indo-xina, i a tot el centre d’Auatràlia.

Zona dels subdeserts i deserts subtropicals

Desert de rocs o hamada. Al cor del desert del Sàhara es troben algunes de les úniques zones càlides totalment desèrtiques del món, com les hamades de l’Ahaggar.

Xavier Ferrer

Les condicions climàtiques de la zona subtropical àrida no permeten ni la instal·lació de les sabanes seques. L’eixut anual esdevé molt llarg en aquestes àrees, i les pluges d’estiu, si arriben, són molt migrades: fàcilment se situen per sota dels 300 mm i fins per sota dels 100 mm; les temperatures, per contra, es mantenen sempre molt altes. Hom parla de subdesert per a referir-se a les zones de vegetació magra i esclarissada pròpia de les àrees que reben entre 200 i 400 mm l’any, i ja clarament de desert quan precipitacions anuals inferiors als 200 mm a penes si permeten l’existència de cap mena de vegetació. Però en aquestes situacions extremoses, la distribució anual, i encara certs cicles climàtics plurianuals, són molt importants, de manera que hom no pot prendre aquestes dades orientatives d’una forma absoluta.

Les exigències hídriques de les cèl·lules vegetals són més o menys semblants en totes les espècies, incloses les de les plantes desertícoles. Com que la quantitat total d’aigua disponible és aquí, però, molt baixa, els vegetals han de desenvolupar estratègies singulars per a garantir a llurs cèl·lules la hidratura que precisen. Bàsicament hom explota dues línies: la d’evitar al màxim tota pèrdua d’aigua aconseguida, i la de disposar d’una àrea de captació prou gran. La primera línia genera tot de recursos morfològics i fisiològies, com la poiquilohídria, el xerofitisme i la suculència, mentre la segona mena a una separació notable entre les plantes, més accentuada com més gran és l’ariditat i com més gran ha d’ésser, doncs, la conca de captació reservada per a cada una d’elles. L’espaiament de la vegetació en les zones àrides no és normalment degut, doncs, a manca de fertilitat, sinó al rebliment de l’"espai hídric" disponible.

A les parts aèries esparses, les plantes desertícoles, en efecte, oposen un sistema radical molt desenvolupat, capaç de fer-se càrrec de tota l’aigua disponible en una bona àrea a la rodona. Les arrels són abundoses i robustes, però relativament superficials, car l’escassa aigua caiguda no arriba a penetrar gaire. Ben al contrari de la pluviïsilva, on els arbres estaven "posats" més que no pas "clavats", les plantes desertícoles estan més que "clavades", "enterrades". I malgrat tot això, sovint l’aigua és tan escassa que només en els fons de les depressions i ondulacions del terreny, allà on l’escorriment tendeix a concentrar-la, arriba a poder prosperar la vegetació. En conjunt, són aquí preferibles els sòls arenosos, que permeten a l’aigua d’endinsar-se de seguida, que no pas els sòls argilosos, més evaporables.

Les parts aèries corresponen o bé a herbes efímeres, que tenen un període vegetatiu curt i després resten latents en forma de llavor (teròfits) o en forma d’òrgans subterranis de resistència (geòfits), o bé a plantes perennes singulars. En aquest sentit, hom anomena teròfits o plantes anuals aquelles que només viuen un any: moren havent produït la llavor i ja no tornen a germinar fins a l’any següent. Les plantes que viuen dos anys (biennals) o més (vivaces o perennes) poden conservar, com els arbres o arbusts, gran part de llur estructura aèria portadora de gemmes (faneròfits), conservar les gemmes a pocs centímetres del sòl (camèfits), arran mateix de terra havent perdut les parts elevades (hemicriptòfits) o bé perdre totalment les parts aèries i tenir òrgans subterranis de pervivencia (geòfits).

Subdesert de plantes suculentes. Més corrents que els deserts absoluts són les zones subdesèrtiques poblades de plantes adaptades a l’escassesa d’aigua, com és el cas de les suculentes, sovint espinoses. Aquesta situació es dona en diversos punts del litoral subtropical sudamericà (Punta de los Lobos).

Xavier Ferrer

Així, les xeròfites poiquilohidres són capaces de deshidratar-se sense assecar-se pròpiament, ni morir: revinguda l’aigua, es refan ràpidament (només alguns líquens, molses i falgueres presenten aquesta qualitat). Les xeròfites malacofil·les (les nostres estepes ho són) tenen fulles blanes que es marceixen i fins es desprenen en períodes d’ariditat; les xeròfites esclerofil·les (com la carrasca) tenen fulles dures i poc transpirables, protegides contra la dessecació; i les xeròfites estenohidres tanquen tots els porus foliars (estomes) quan l’ambient es desseca massa, cosa que per altra banda els impedeix l’intercanvi de gasos inherent a la fotosíntesi o a la respiració, i acaba provocant l’esgrogueïment i la caiguda de les fulles: però aquesta mutilació parcial els permet, tanmateix, de sobreviure. Les suculentes, finalment, presenten fulles, o tiges, o arrels que acumulen aigua en l’època de pluges i que administren després durant l’època seca (algunes obren els estomes només durant la nit, quan la transpiració és baixa: conserven el CO2, que aleshores capturen sota la forma d’àcids orgànics, font durant el dia del gas carbònic que necessiten per a la fotosíntesi i que no pot aleshores arribar-los de l’aire, car tenen els estomes tancats). Tot aquest conjunt de recursos fa que la vida de les plantes desertícoles, bé que dura, pugui ésser llarga; és entre les plantes dels deserts que es troben les màximes longevitats en el món vegetal (centenars i fins alguns milers d’anys en algunes espècies i individus).

Un altre problema amb què topa la vegetació desertícola és la presència de sals, majorment clorur sòdic, en els sòls mal drenats: les aigües que les porten, en evaporar-se sistemàticament, les dipositen en la superfície del terra; si la sal prové de dipòsits d’aire marí, resta també acumulada per manca d’aigua que la dissolgui i se l’endugui. Es comprèn que moltes depressions o cubetes dels deserts, sobretot els formats sobre substrats de sedimentació marina, amb roques riques en sals, tinguin eflorescències de sal. Hi ha plantes adaptades a viure en aquestes condicions, capaces de tolerar concentracions elevades de sal en l’aigua que absorbeixen gràcies a tenir plasmes cel·lulars d’elevada pressió osmòtica. Hom anomena halòfits aquests vegetals i hom diferencia els halòfits de clorurs, que toleren o fins acumulen clorurs i que són suculents (no pas per acumulació d’aigua, sinó per tumefacció osmòtica), dels halòfits de sulfats, que accepten els sulfats i que més aviat són eixarreïts.

Des del desert més absolut (alguns punts del Sàhara central i pocs indrets més) fins a les sabanes eixutes, hi ha una gradació d’ariditat decreixent que genera masses i combinacions distintes d’aquestes formes vegetals, mesclades als llocs més benignes amb plantes de port convencional. Les zones de desert i de subdesert subtropical més extenses són la saharo-aràbiga, que és la més gran i extremosa, migpartida entre el Regne Holàrtic i el Paleotropical, la del sud-oest africà (Namib i desert adjacents), la del tròpic nord-americà (Baixa Califòrnia a Sonora, a cavall d’Arizona i Mèxic), la del litoral peruano-xilè i l’australiana.

Zona dels boscos i bosquines esclerofil·les subtropicals

Formació esclerofil·la capense. Bosquina sud-africana esclerofil·la, fisiognòmicament comparable a qualsevol altra formació de tipus "mediterrani" d’arreu del món.

Xavier Palaus

Passada la zona subtropical eixuta, hom troba una zona igualment subtropical, d’hiverns suaus, però ja francament subhumida i amb les pluges concentrades no pas a l’estiu, sinó a l’hivern o a la tardor. Per la quantitat d’aigua i per la suavitat de les temperatures, hom esperaria de trobar-hi un bosc tropical eixut o subhumit, però això no és així a causa de la inversió estacional de les precipitacions: a l’estiu, s’instaura un període força àrid, en coincidir l’època de temperatures més elevades amb la manca de precipitacions. En aquestes condicions climàtiques, la vegetació pren una posició eclèctica entre la pròpia de les zones àrides i la ja coneguda del tròpic subhumit o eixut: manté un caràcter forestal, amb una biomassa aèria ben notable, però es fa xèrica, com la corresponent als subdeserts. A aquesta vegetació perennifòlia més o menys forestal, amb plantes de fulla normalment petita i dura, se l’anomena vegetació esclerofil·la. Entre d’altres llocs, és la pròpia de la Mediterrània.

Als capítols corresponents d’aquesta mateixa obra s’analitzen amb detall les característiques de la vegetació mediterrània i de les seves espècies més típiques (Quercus, Olea, Rhamnus, Pistacia, Rosmarinus, etc.), per a nosaltres el més conspicu representant de les formacions llenyoses esclerofil·les. No cal insistir-hi ara aquí, per tant. Sí que convé, per contra, precisar el paper de la vegetació esclerofil·la fora de l’àmbit mediterrani, en el context fisiognòmic general del món.

La Califòrnia central i meridional, en la faixa prou estreta que va del Pacífic a les Muntanyes Rocalloses, és també ocupada per formacions llenyoses esclerofil·les. Es tracta fonamentalment de bosquines altes ("chaparral"), més o menys semblants a les nostres màquies i garrigues, però no pas resultat de cap degradació forestal prèvia, i molt més riques en espècies (Quercus, Adenostoma, Ceanothus, Arbutus, Arctostaphylos, etc.). Cap a les muntanyes d’Arizona, per sota dels 2000 m, apareixen formacions esclerofil·les forestals ("encinal"), semblants als nostres alzinars, riques en fagàcies (Quercus). Més cap al N, el fred hivernal es fa molt més rigorós i la vegetació esclerofil·la pren progressivament un caràcter més estèpic.

A les costes subtropicals xilenes, al centre del país, apareix un altre clap de vegetació llenyosa esclerofilla, en l’estreta banda que separa els Andes del Pacífic, d’arran de mar fins a quasi 1500 m. Es tracta de vegetació forestal, molt alterada per l’home, però florísticament del tot distinta de la nostra o de l’arizònica: cap espècie no hi és comuna (Lithraea, Quillaja, Peumus, Cryptocarya, etc.), tret de les introduïdes per l’home, tanmateix nombroses. Ben distinta és també la vegetació esclerofil·la de la zona capense, a l’extrem meridional de l’Àfrica. Es tracta d’una bosquina rica en proteàcies ("fynbos"), i pròpia de sòls àcids i pobres, d’aspecte semblant a la nostra màquia, molt estesa d’ençà que l’home ha destruït els boscos humits propis de les àrees immediates.

Hi ha, finalment, el cas australià, que no deixa d’apartar-se força de l’esquema descrit. En general, Austràlia s’aparta de tots els esquemes tradicionalment concebuts a Europa o a Amèrica, perquè és un domini realment a part: caldria, en rigor, descriure totes les formacions australianes amb independència de qualsevol altre patró. En qualsevol cas, és cert que a l’Austràlia meridional imperen condicions climàtiques de caràcter subtropical subhumit, semblants a les mediterrànies, bé que més humides. És per això que hi prosperen formacions forestals comparables a les esclerofil·les ("jarrah"), amb l’estrat arbori dominat per una determinada espècie d’eucaliptus (Eucalyptus marginata).

Totes les formacions esclerofil·les, per raó de llur abundant biomassa xèrica, són particularment sensibles als incendis. El foc forestal és en aquestes zones un fenomen natural, lligat a la seva història mateixa. La dinàmica de la vegetació, els processos de regeneració edàfica, molts mecanismes de germinació fins i tot, estan vinculats a la presència del foc, desencadenat de manera natural pels llamps caiguts en l’estació seca. Una complexa sèrie d’adaptacions i mecanismes fa del foc un hoste periòdic acceptat, i fins necessari, de la vegetació esclerofil·la. Però l’acció de l’home ha exacerbat el paper del foc, i ha acabat convertint-lo en una amenaça greu per a aquestes formacions. En glossar les característiques concretes de la vegetació mediterrània, s’hi farà una referència detallada.

Zona dels boscos perennifolis temperats

Bosc valdivià. Bosc perennifoli temperat, a la plujosa zona d’Osorno (Xile).

Marcel·la Chinchilla

L’oscil·lació anual més o menys sincrònica de les temperatures i les precipitacions porta als climes de tipus temperat: no hi ha cap període sec, bé que els estius són relativament calents, alhora que les precipitacions no atenyen els nivells intertropicals; altrament, els hiverns són ja clarament freds: apareix netament el fenomen de les glaçades. Les zones amb clima temperat, però encara prou calent a l’estiu, i fins a l’hivern, aixoplugen formacions forestals esponeroses, els boscos perennifolis temperats.

La zona dels boscos perennifolis temperats, com la dels boscos esclerofil·les, és disjunta, cosa que confereix caràcters molt diversos a les seves diferents àrees. Però l’esplendidesa de la vegetació (que recorda i fins supera a vegades la pluviïsilva) i la perennitud del fullatge (i encara no sempre), clarament contrastats amb les sabanes, subdeserts i formacions esclerofil·les que sovint els fan costat, singularitza nítidament aquests boscos.

Els boscs de faigs de fulla perenne (Nothofagus), propis d’Austràlia, Nova Zelanda, Tasmània i centremeridional de Xile són el cas més típic d’aquestes formacions. Es tracta de forestes imponents que ultrapassen fàcilment els 50 m d’àtçada, i fins i tot els 70, amb sotaboscs rics en falgueres arborescents, molses i epífits. A Austràlia també hi ha eucaliptus quan els incendis forestals apareixen cada dos o tres segles; si fan acte de presència cada segle o més sovint, els eucaliptus acaben desplaçant del tot els faigs. A Xile, en l’anomenat "bosc valdivià", amb precipitacions que superen els 2000 mm anuals, aquestes pluviïsilves temperades igualen o superen en esplendidesa les equatorials; algunes espècies de Nothofagus, tanmateix, hi perden la fulla a l’hivern, en els sectors més frescs de l’àrea.

Una situació ben distinta és oferta pels grans boscos de sequoies californians (Sequoia), que són també formacions perennifòlies higròfiles de la zona temperada calenta; en aquest cas es tracta de coníferes que recorden els boscos aciculifolis boreals. A l’àrea de Florida, al sud del Brasil i l’Uruguai, en bona part de la Xina, i en la costa oriental de l’Àfrica central, apareixen també formacions perennifòlies calentes, comparables a les descrites. L’anomenat "bosc laurifoli" o laurisilva, propi de les muntanyes canàries i fins de l’extrem sud-occidental ibèric, ric en llenyoses amb aspecte de llorer (Laurus, Persea, etc.) fóra una darrera irradiació de la zona perennifòlia temperada.

Zona dels boscos caducifolis temperats

Antàrtida exceptuada, a penes si hi ha terra per sota dels 35° de latitud S (el con sud-americà, Nova Zelanda, Tasmània), mentre que per sobre dels 35° N es troba tot Europa, quasi tot Nord-Amèrica i bastant més de mitja Asia. No és sorprenent, per tant, que la vegetació de la zona temperada, estesa dels 40° als 65°, sigui quasi exclusivament holàrtica. És, per excel·lència, per sota dels 55° N sobretot, la zona dels boscos caducifolis, dels boscos de fulla plana i caduca (Fagus, Betula, Acer, Quercus, etc.) que resten despullats durant el període de freds hivernals.

A la zona temperada, en efecte, l’època hostil a la vida vegetativa és l’hivern, i no pas per eixutesa, sinó per fred. L’estratègia de la vegetació va dirigida precisament a protegir-se d’aquests freds hivernals i aprofitar al màxim el període primaveral i estival favorable, quan les temperatures són altes i l’aigua de la fosa de les neus, i fins la de les pluges d’estiu, és abundant. Les glaçades afecten la vegetació de dues maneres: o produint-li lesions per congelació o creant una mena d’eixut tèrmic (l’aigua glaçada, bé que present, no és absorbible). Els geòfïts i els hemicriptòfits resisteixen el fred colgats a terra o abrigats per la fullaraca, però els faneròfits (arbres i grans arbusts) han de recórrer a d’altres mètodes, el més expeditiu dels quals —bé que no pas l’únic, com veurem en tractar dels boscos aciculo-perennifolis— és perdre la fulla, i encara, modificar talment la composició de llur plasma cel·lular (enduriment fisiològic) que la congelació sigui difícil (el mateix mètode que l’anticongelant de l’aigua del radiador d’un automòbil). La pèrdua de la fulla limita dràsticament la transpiració i és una defensa, també, contra la secada tèrmica.

Hom completa la protecció embolcallant les gemmes amb esquames més o menys impermeables, però, malgrat això, sempre hi ha una certa transpiració, fins i tot al pic de l’hivern. Les glaçades tardorals o primaverals, quan l’enduriment fisiològic encara no s’ha produït o ja minva, ocasionen moltes congelacions inesperades, i calors primaverals excessives porten la mort per secada: la transpiració augmenta, mentre que l’aigua edàfica, encara glaçada, roman inaccessible.

Hem parlat de gemmes protegides per esquames. Abans de perdre la fulla, en efecte, els faneròfits caducifolis fabriquen els rudiments de les de l’any vinent i les encapsulen en les gemmes. D’aquesta manera la foliació es pot fer ràpidament en arribar al bon temps. Això és important, car hom disposa només d’uns quants mesos per a produir tota la matèria orgànica que ha de durar tot l’any. Els caducifolis necessiten un mínim de quatre mesos de bona illuminació i aigua disponible (temperatura ambiental per sobre dels 10°C) per a poder subsistir; els geòfits i hemicriptòfits del sotabosc passen amb menys.

El sotabosc del bosc caducifoli, en efecte, presenta un ritme singular. La recuperació tèrmica a nivell de la fullaraca i de les capes superficials del sòl és molt primerenca (25-30°C a la virosta ja des del mes d’abril). Això permet la ràpida represa de l’activitat de les plantes que hi habiten, les quals, altrament, s’aprofiten aleshores de la bona il·luminació imperant a causa de la manca de fullatge dels arbres (en ple estiu els arribaria una sisena part de llum, o encara menys). Aquestes plantes culminen llur cicle vegetatiu en pocs dies, i entren en fase involutiva quan els arbres, de resposta més lenta, comencen a desentumir-se. És així com els estrats del bosc caducifoli (un magnífic estrat arbori sovint monospecífic, un estrat arbustiu discret i un dens estrat herbaci) no observen pas el mateix ritme fenològic. Aquests ritmes, tanmateix, han estat incorporats a la pròpia dinàmica fisiològica de les espècies caducifòlies i es donen igualment, més o menys alterats, encara que les temperatures no oscil·lin o ho facin diferentment. El fotoperíode actua de factor desencadenant del procés i permet a les plantes d’iniciar la caiguda de la fulla o la refoliació, així com l’enduriment o el reblaniment fisiològics, amb l’antelació necessària: la duració del dia, precisa per a cada moment de l’any, informa del comportament a preveure.

La caiguda regular de la fulla en el bosc caducifoli temperat comporta una economia especial del capitell mineral circulant. En la pluviïsilva equatorial, aquest capital circulant és sobretot aeri (fitomassa en peu), i en les zones àrides és sobretot subterrani (sòl i fitomassa de les arrels). En el bosc caducifoli canvia de mans estacionalment: a l’estiu es reparteix entre la fitomassa aèria, la subterrània i el sòl, i a l’hivern es concentra sobretot en el sòl (fullaraca o virosta, fitomassa subterrània i sòl pròpiament dit). En qualsevol cas, el romanent estable en el sòl és aquí elevat, car hom troba sempre sòls bastant o molt rics en minerals, cosa que permet una extracció còmoda de matèria orgànica (explotació fustanera, per exemple). És desaconsellable però, la destrucció de la fullaraca i de la virosta: és una pèrdua sensible i absurda del capital circulant. La producció bruta del bosc caducifoli és la meitat o poc menys de la pluviïsilva equatorial, però sembla molt inferior perquè, en aquesta, la fitomassa en peu roman sempre constant, sense pèrdues ni interrupcions estacionals. En canvi, la producció neta (diferència entre la bruta i el consum per manteniment de la vida) és igual o superior en el bosc caducifoli. Això, unit a la més gran riquesa del sòl, fa que els boscos caducifolis temperats siguin més explotables, a la llarga, que la pluviïsilva equatorial.

Però la sobreexplotació no deixa d’ésser nefasta. Molts dels sòls del bosc caducifoli són àcids o amb tendència a ésser-ne. Una reiterada destrucció de l’estrat arbori porta a una lixiviació del sòl, car l’abundant aigua disponible no és consumida pel desaparegut estrat arbori. Aquest empobriment acaba amb el capital mineral edàfic i fa impossible, a la llarga, l’èxit de la successió reconstitutiva secundària: la potencialitat del bosc desapareix. Les comunitats permanents de sòls pobres immediats, que hi feien de transitòries en les primeres etapes de la reconstitució, s’ensenyoreixen de l’àrea i acaben esdevenint-hi permanents (Erica, Calluna), precisament en els llocs oceànics més plujosos i explotats de la zona caducifòlia temperada: el cas d’Escòcia o de la regió francesa de les Landes, per exemple. El procés pot continuar amb la instal·lació d’una torbera.

La zona del bosc caducifoli temperat s’estén per tota l’Europa mitjana, sector medioatlàntic de Nord-Amèrica i el front mediopacífic de l’Àsia. A Europa queda separada de les formacions llenyoses esclerofïl·les per una banda de transició, anomenada submediterrània, de característiques intermèdies. Tant la vegetació caducifòlia temperada, com la submediterrània, així com l’esclerofil·la, són estudiades amb més detall en els capítols d’aquesta obra.

Zona de les estepes i praderies temperades

Estepa austral. Gramenet en "tussok", a l’extrem meridional de la pampa argentina, a la Patagònia.

Adolf Sostoa

Quan hom abandona els fronts oceànics humits de la zona temperada, les precipitacions esdevenen més escasses (600 mm/any i menys i tot) i els freds hivernals es fan més intensos i llargs. En aquestes condicions el bosc caducifoli troba dificultats progressives per a prosperar i cedeix gradualment la seva plaça a la vegetació herbàcia oberta, és a dir, a la vegetació estepària o de pradería, fisiognòmicament semblant —però no pas climàticament— a la de sabana o gramenet tropical. En ambdós casos es produeixen dificultats d’obtenció d’aigua per part de les plantes, i per això els arbres són rars o inexistents, però als tròpics això és degut a l’escassesa de pluges i a les elevades temperatures, mentre que a la zona temperada continental és ocasionat per la només discreta abundància de precipitacions i sobretot per les baixes temperatures hivernals.

Les estepes i praderies, efectivament, prosperen sota climes temperats continentals. Mancades o escasses d’arbres, són riques en hemicriptòfits capaços de completar llur procés productiu en quatre mesos estivals o poc més. Es tracta sobretot de plantes graminoides, o fins d’alguns xeròfits malacofil·les, que abandonen grans quantitats de fitomassa morta en començar el període desfavorable. La gran part de la fitomassa aèria, en efecte, és reconstituïda cada any, seguint les fluctuacions climàtiques del moment: d’un any sec a un altre de més humit, el capital mineral aeri varia molt considerablement (als boscos caducifolis no passa tant això, car la fitomassa permanent dels faneròfits llenyosos atenua les diferències en els balanços).

La funció de les grans ramades d’herbívors en el manteniment d’aquestes formacions herbàcies és molt important, car actuen de reguladors d’aquest capital aeri fluctuant i eviten l’acumulació d’excessos de fullaraca i virosta tardorals.

Més que en cap altra formació, els animals són incorporats, així, al mateix mecanisme vegetatiu anual. I també el foc que, com en el cas de les formacions esclerofil·les, apareix espontàniament a les estepes i sobretot a les praderies, foragitant-ne excessos de virosta i hostes Uenyosos inoportuns.

De l’Europa oriental vers l’E, penetrant profundament dins de l’Àsia temperada, l’estepa domina en grans extensions. L’estepa pratense, relativament humida, duu moltes plantes no graminoides al costat de les gramínies, mentre que l’estepa d’estipes, més seca, n’està pràcticament mancada i hi dominen les estipes (Stipà). A les àrees de contacte amb el bosc caducifoli, apareix una estepa boscosa, que no és una formació mixta com pot ésser-ne la sabana arbrada, on els arbres fan part de la formació, sinó un mosaic d’estepa vera i petits retalls residuals de bosc, emplaçats aquests en les petites ondulacions climàticament més favorables; l’estepa boscosa desapareix, vers l’E, així que fan la seva aparició petits períodes d’ariditat estival, del tot incompatibles amb els fragments de bosc caducifoli. L’estepa prospera sobretot sobre sòls negres, els anomenats "txernosioms", entorn dels 50° N. La major part del seu domini ha estat dedicat al conreu de cereals.

A l’Amèrica del Nord continental, entre els 30° i els 55° N, apareixen formacions herboses comparables a les estepes, les anomenades praderies. L’increment de l’ariditat i de l’altitud a mesura que hom avança vers l’W (o sigui vers les Muntanyes Rocalloses), i la disminució de la temperatura a mesura que hom guanya latitud, creen una matriu de condicions ambientals diversíssima, afavoridora de molts matisos en les distintes formes que revesteix la pradería nord-americana. Es tracta, en qualsevol cas, d’una formació herbosa temperada típica, intensament pasturada en altres èpoques per les ramades de bisons, i sotmesa a incendis naturals i a anyades d’eixut de manera més o menys periòdica (coses que expliquen la manca d’arbres, malgrat que en moltes àrees les elevades precipitacions els farien ben possibles). Hom diferencia la pradería alta, humida, amb plantes graminoides (Andropogon) de 40-100 cm d’altura, i també amb espècies pratenses de fulla ampla, de la praderia baixa, seca, integrada només per plantes graminoides de pocs centímetres (Bouteloua, Buchloe, etc.); totes les situacions intermèdies arriben a donar-se.

La tercera gran unitat d’aquesta zona fisiognòmica és l’estepa austral, la coneguda "pampa" argentina, estesa en aquest cas sobre el mateix front oceànic, entre els 32° i 38° S, i reproduïda també, més atenuadament, en punts de la Patagònia. Es tracta d’una formació herbosa, a vegades arbrada (Celtis), amplament dominada per les plantes graminoides (Stipa, Bothriochloa, Paspalum). A les zones meridionals, més eixutes, revesteix la forma d’un gramenet clar, amb les estepes dominants disposades en "tussok" (grans mates fasciculars, tendres per dins i esgrogueïdes per fora); més cap al N s’enriqueix amb espècies pratenses, i si no admet la presència regular d’arbres és perquè durant l’estiu climàtic (que s’escau pel gener i febrer, a l’hivern cronològic) s’instauren períodes d’autèntica ariditat funcional: l’evaporació supera de molt, durant setmanes, la precipitació. Devers el S, la pampa seca esdevé progressivament més àrida, s’enriqueix amb arbres xeròfils (Drosopis) i acaba deixant pas a un subdesert. La pampa ha estat molt transformada i és molt difícil actualment, de tota manera, saber com era i si duia o no duia arbres esparsos; la pastura intensa i la introducció de moltes espècies pratenses i de gramínies, amb finalitat ramadera, dificulten en gran manera la comprensió de la potencialitat real d’aquesta estepa austral.

A Otago (Nova Zelanda), entorn dels 40° S, apareix un gramenet en "tussok" semblant a l’estepa patagónica, integrat per plantes petites en les terres baixes (Poa, Festuca), i per gramínies altes de més d’un metre (Chionochloa) a les muntanyes. Sembla, tanmateix, que es tracta d’una estepa secundària, subsegüent a la destrucció del bosc perennifoli temperat primitiu.

Zona dels subdeserts i deserts temperats

Al S de l’estepa euroasiàtica i de la pradería nord-americana, entre els dos sectors de l’estepa austral sud-americana, una continentalització progressiva del clima porta a la instauració de condicions progressivament inaptes per a les formacions herboses estepàries. El rigor dels freds hivernals ateny graus molt considerables (-20°C i menys encara), mentre que les precipitacions es fan ja insosteniblement escasses (menys de 400 mm/any o molt menys encara). En aquestes condicions, només formacions subdesèrtiques o desèrtiques són esperables, no per calor i per evaporació excessives, com en el cas dels subdeserts i deserts subtropicals, sinó per manca d’aigua i per fred massa intens.

A Europa i a Amèrica del Nord, concretament, s’instauren subdeserts temperats, amb recobriments per part de la vegetació de només un 25-50% de la superfície de la terra, amb un clar predomini de les Artemisia. A la zona del Kazakhstan, al voltant de la mar Càspia, apareix aquest subdesert temperat, molt sovint sobre sòls que han sofert un procés de salinització a causa de l’ariditat estival i del mal drenatge. Sobre aquests sòls salats, quan són secs en l’època eixuta ("solonetz") o sobre sòls elevats que no arriben a salar-se ("burosiom"), apareix una vegetació de petits arbusts més o menys halòfils (Artemisia marítima, Camphorosma, Kochia, etc.); sobre sòls salats i permanentment amarats ("solontxac"), són els petits arbusts de la família de les quenopodiàcies qui domina, com en els nostres marjals costaners (Salicornia, Suaeda, etc.). A l’Amèrica del Nord, a l’W de les Muntanyes Rocalloses (Nevada, Utah), l’aridització progressiva (300 mm/any i menys) porta la vegetació esclerofil·la oceànica a ésser canviada per un subdesert temperat d’Artemisia tridentata, l’anomenat "sagebrush", sense que entre ambdues formacions s’intercalin els boscos caducifolis humits ni la pradería: aquests romanen a l’E de les Muntanyes Rocalloses, sota fàcies més benignes del clima temperat. El "sagebrush", devers el S (Colorado, Arizona), entra en contacte amb els deserts subtropicals de Sonora i les zones veïnes, de manera que entre Serra Nevada i les Muntanyes Rocalloses es disposa una dilatada zona àrida (el Great Basin), subtropical al S i temperada al N, en una gradació completa de fases intermèdies. Les fàcies halòfiles tampoc no hi manquen, com en els grans saladars de Salt Lake (Salicornia, Allenrolfea, Suaeda, Atriplex, Distichlis, etc.).

Un subdesert temperat de Larrea i de plantes en forma de coixinet espinós que recobreixen a penes un 60% del sòl, s’instaura a l’Amèrica del Sud, entorn del paral·lel 40°, entre les pampes platense i patagònica. És una àrea relativament petita, que rep entre 100 i 200 mm de pluja a l’any només, i que es veu sotmesa a l’embat constant de vents fortíssims (això explica l’aspecte pulvinular de la vegetació), però té interès, car és l’única zona àrida temperada de l’hemisferi sud.

Els únics veritables deserts temperats, amb recobriments de menys del 25%, apareixen a l’Àsia: els deserts mediasiàtics irano-turanians (encara de tendència subtropical) i jungàrics, al N del Turquestan, i els deserts centrasiàtics mongòlics i sinkiànics, situats tots entre els 35° i 45° N. Els deserts mediasiàtics es troben encara sotmesos a la influència ciclonal atlàntica, fet que hi provoca pluges hivernals i primaverals, de l’ordre dels 200 mm/any o menys. En qualsevol cas les temperatures hivernals són molt baixes i els sòls romanen sempre humits a la primavera: els teròfïts efímers (Carex, Poa) hi solen fer acte de presència encatifant el terra durant un o dos mesos; durant els nou mesos més freds, la vegetació manca completament, excepte en els llocs sorrencs, on solen existir algunes petites plantes llenyoses (Haloxylon, Calligonum). No són rars els sòls salats, ni tampoc els guixencs, aquests amb recobriments de gipsícoles (plantes capaces de tolerar concentracions altes de guix edàfic, o sigui, sulfat de calci) perennes que no arriben ni a 1’1%. Sovintegen també planes argiloses sense vegetació ("takyrs") que, en inundar-se, poden quedar recobertes d’algues i de líquens.

Més dures encara són les condicions en els deserts centrasiàtics d’Ordos, Gobi, Beishan, Takla-Makan, etc. Es tracta d’una zona sotmesa a la influència monsònica xinesa, d’hiverns i primaveres molt secs i precipitacions limitades a l’estiu, més escasses com més lluny hom se situa del Pacífic: de 250 mm/any a Ordos (longitud 110° E) fins a només 10 mm/any a Takla-Makan (longitud 80° E). Els hiverns són fredíssims a les zones muntanyenques (per sota dels -25 °C) i els estius prou càlids a les més baixes. A Ordos, l’àrea menys extremosa, hom troba encara formacions semblants a l’estepa seca, amb estipes sobre sòls de loes o sorres, mentre que el centre sorrenc del Takla-Makan és un desert total, l’únic de la zona temperada, i comparable només al cor del Sàhara central (els dos únics deserts totals del món); al desert de Gobi, pedregós i també molt àrid, arriben encara a prosperar, precisament sobre sòls salabrosos, alguns arbusts escarransits (Haloxylon, Nitraria, Kalidium).

Zona dels boscos acicufolis boreals

Taigà siberiana. Bosc mixt de coníferes i de bedolls en una zona lacustre de taigà.

Dreamstime

La minva progressiva de les precipitacions en la zona temperada porta, com hem vist, a la substitució dels boscos caducifolis per formacions estepàries, subdesèrtiques o fins desèrtiques. Si es manté un nivell relativament alt de precipitacions, però s’incrementa el rigor i la durada dels freds hivernals, són els boscos aciculoperennifolis, els boscos de coníferes boreals (pins, avets, etc.), els que entren en joc. És per això que per damunt dels 60° N a Euràsia i dels 50° N a Amèrica, allà on imperen aquestes condicions climàtiques, hi ha la zona ocupada de boscos aciculifolis boreals, dilatadíssima àrea que s’estén per tot el nord d’Europa, d’Àsia i d’Amèrica.

Els arbres de fulla perenne i acicular, romanalla d’una via evolutiva menys eficaç, però més soferta, que la que ha dut els planifolis, resulten òptims explotadors d’aquests ambients freds i humits. Això és així perquè poden concentrar la seva activitat productiva en els dos o tres escassos mesos estivals en què les temperatures mitjanes diàries superen els 10°C, a la vegada que poden suportar períodes de glaçada de l’ordre de sis o set mesos (glaçades durant vuit mesos i només un mes amb mitjanes diàries per sobre dels 10°C és el límit màxim de la seva tolerància). Els aciculoperennifolis poden aprofitar períodes favorables tan curts perquè, com que no perden la fulla, inicien l’activitat fotosintetitzadora així que les temperatures ho permeten, sense la pèrdua de temps i de consum energètic suplementari que representa la reposició foliar. Però això els exigeix disposar de fulles capaces de suportar l’hivern, cosa que s’adiu amb l’estructura prima i primitiva de les acícules: llur rendiment estival, en efecte, és menor que el de la fulla plana, però estan disponibles des del primer moment. Altrament, les acícules continuen essent funcionals, poc o molt, durant les fases menys rigoroses del període desfavorable, i llur capacitat d’enduriment fisiològic davant del fred, comparable o superior a la dels teixits llenyosos més resistents dels caducifolis, les porta a suportar temperatures de fins -70°C en alguns casos. D’altra banda, llur transpiració pot arribar a ésser pràcticament nul·la, cosa molt important també en ple hivern, quan l’aigua edàfica és totalment glaçada i els arbres, doncs, no poden obtenir-la en absolut. Des del punt de vista mecànic, aquests arbres aciculoperennifolis adopten formes còniques per a fer lliscar les masses de neu i evitar fractures del brancatge.

Els sòls d’aquesta zona es glacen completament, sobretot els d’àrees forestals. En aquest sentit els arbres actuen negativament, i això per dues raons: impedeixen l’acció dels raigs solars hivernals (cosa que no fan els caducifolis, privats aleshores de fulles) i dificulten la instal·lació sobre el sòl d’un mantell continu de neu protectora (a sota la neu la temperatura baixa poc per sota de 0°C mentre que l’ambient general pot resultar molt més fred). No és estrany, atès això, que els sòls forestals romanguin glaçats en profunditat (50-80 cm) fins ben entrat l’estiu, i per això en els llocs més freds i humits predominen les espècies d’arrels superficials (avets) sobre les espècies d’arrels profundes (pins). La competència entre les arrels dels arbres i les de les plantes del sotabosc és molt accentuada, ja que totes tendeixen a concentrar-se en superfície (àrea menys glaçada). A les zones més seques i menys fredes predominen els pins, d’arrels profundes, amb sotabosc arbustiu de bruguerola; a les més humides i fredes, per contra, ho fan els avets, amb sotaboscs herbacis i molt pobres, dominats sobretot per molses i líquens (en alguns casos arriben a formar-se torberes). En conjunt, els sòls són àcids, lixiviats i molt humífers (rics en matèria orgànica només mig descomposta), del tipus anomenat "podzol". Aquesta és una raó suplementària que afavoreix la presència de coníferes: llurs arrels superficials disposen de poblaments simbiòntics de fongs (micorrizes) que els permeten d’aprofitar directament aquesta virosta.

Els boscos aciculifolis boreals europeus estan dominats per només dues espècies: l’avet roig (Picea abies) i el pi roig (Pinus sylvestris). La diversitat arbòria augmenta a mesura que hom s’acosta i s’endinsa a la Sibèria: hi ha d’altres avets i pins (Picea obovata, Abies sibirica, Pinus sibirica) i apareixen els làrixs (Larix sibirica, L. dahurica); a la Sibèria, els boscs de làrixs desplacen completament els d’avets i de pins i ocupen extensions realment enormes: és la "taigà" pròpiament dita, bé que el terme, d’origen siberià, ha passat a designar qualsevol bosc aciculifoli boreal. La diversitat encara és més gran a l’extrem nord-oriental de l’Àsia i també a Nord-Amèrica (Canadà, sobretot); al continent americà hom troba un sens fi de coníferes boreals que pertanyen a diversos gèneres (Pinus, Picea, Abies, Larix, Tsuga, Chamaecyparis, Thuja, Juniperus, etc.). En les zones de trànsit devers els boscos caducifolis, o devers les estepes i praderies, apareixen formacions mixtes; entre els boscos boreals i les formacions estepàries, tanmateix, prenen molta importància els bosquetons de caducifolis de fulla petita, concretament de bedolls (Betula) i de trèmols (Populus tremula a Euràsia, P. tremuloides a Amèrica): és lògic que condicions intermèdies entre l’estepa i el bosc aciculifoli portin al bosc caducifoli, però a causa del fred intens, al bosc caducifoli de fulla petita.

En qualsevol cas, la frontera entre aquesta zona i la del bosc caducifoli és difícil d’establir, car la destrucció de les avetoses porta primer a la instauració de bedollars i tremoledes, mentre que la destrucció dels boscos caducifolis permet l’expansió del pi roig.

El pi roig, per tant, pot expandir-se en els territoris dels caducifolis a expenses de fagedes i fins de rouredes, i en el territori de les avetoses boreals, havent-ne desplaçat les tremoledes i els bedollars secundaris. Tot plegat fa que el pi roig ocupi els enclavaments que li són propis a les àrees seques de la zona boreal, més els indrets també boreals on han estat destruïdes les avetoses, més els indrets de caducifolis on han estat eliminades les fagedes. Tots aquests canvis s’han vist estimulats pels efectes de l’explotació forestal i compliquen molt la comprensió de l’àrea. L’explotació forestal hi és, efectivament important, bé que la producció del bosc aciculifoli boreal resulta apenes la meitat que la del bosc caducifoli temperat.

Zona de la tundra àrtica

Explotació de la torba. Als indrets aigualosos de la zona boreal, arriben a acumular-se quantitats importants de torba (restes de plantes a mig descompondre i mineralitzar) que són explotades, en blocs tallats regularment, com a combustible o material per a la construcció (Trondelag, Noruega).

Corel - Linda Bartlett

La tundra àrtica ocupa les terres més fredes de l’hemisferi boreal, per sobre del Cercle Polar Àrtic aproximadament (70° N). Es tracta d’una zona no gens plujosa (200 mm/any i menys) que no arriba a ser seca a causa dels valors baixíssims de l’evaporació: l’aigua, bé que escassa, arriba a fer rierolets perquè no es pot evaporar ni infiltrar (sòl glaçat), però no es formen torberes per manca de productivitat vegetal. Durant més de mig any les temperatures mitjanes diàries es mantenen per sota de 0°C, i no són rars els llocs on aquesta situació impera durant deu o onze mesos: el sòl roman permanentment glaçat en profunditat en molts llocs, cosa que impedeix tota vegetació arbòria. La neu, subsegüentment a la pobresa de les precipitacions, no és abundant, de manera que rarament fa capes de més de 20-30 cm. Els vents, fortíssims, la remouen sovint i deixen amplis claps completament al descobert, claps que resulten d’aquesta forma especialment exposats als rigors hivernals: a la primavera següent, la vegetació reflectirà aquesta acció de remoció eòlica de la coberta nival.

Tundra àrtica. Extensió rasa de tundra àrtica a la zona septentrional d’Alaska (Estats Units de Nord-Amèrica).

Serg Zastavkin - Fotolia

Semblants condicions només són suportables per plantes de port discret, ràpida activitat vegetativa estival, i sistema radical superficial. Sovint es tracta de líquens i altres criptògames, bé que, sota condicions relativament benignes, prosperen hemicriptòfits i camèfits (ciperàcies i salzes i bedolls nans sobretot); els teròfits (plantes anuals), tan corrents en els deserts eixuts, no tenen aquí cap possibilitat. Dominen, per contra, les plantes de vida molt llarga (40-200 anys: les oportunitats de germinació només es presenten de tant en tant, cada diversos anys) i creixement lentíssim (1-2 cm/any), sovint capaces d’aponcellar-se a la fi del període favorable per tal de tenir-ho tot a punt des del mateix moment de l’arribada del curt període estival següent. Les granes, normalment petites, són disseminades per l’aigua i el vent, car la constitució de fruits mengívols és un dispendi massa gran. En conjunt es tracta sempre de plantes arranades, capaces de beneficiar-se del mínim microclima favorable que pugui donar-se, de defugir els embats ventosos, i de protegir-se sota la neu per poca que en caigui. Sovintegen les plantes amb nòduls fixadors de nitrogen, element que acostuma a escassejar en els sòls àrtics.

Desert antàrtic. El glaç permanent recobreix la gran major part del continent antàrtic, que esdevé d’aquesta manera la zona desèrtica freda més gran del món.

Corel

Com a les estepes i praderies, els herbívors juguen a la tundra un rol de primera magnitud. Es tracta en aquest cas de petits rosegadors (lemmings, etc.) i de cèrvids (rens, caribús, etc.). Els cèrvids migren anualment a la recerca de pastures, i el pas de llurs ramades afecta sensiblement la vegetació, que resta calcigada i devorada en part. Els petits rosegadors solen romandre tot l’any actius i sedentaris, i mengen durant l’hivern els brots, les poncelles i les parts tendres de la vegetació colgada sota la neu; les deixalles llenyoses abandonades i els munts de terra que acumulen en excavar llurs cataus configuren, tant com la vegetació mateixa, el paisatge àrtic. Sobre aquests munts es desencadenen, cada primavera, processos de successió reconstitutiva característics.

En llurs límits meridionals, a la zona de contacte amb el bosc aciculoperennifoli boreal, la tundra esdevé més o menys boscosa a causa de la presència de bedolls a les zones d’influència oceànica, i de làrixs o d’avets a les zones d’influència continental. Devers el N, per contra, s’empobreix gradualment fins a quedar diluïda en les neus i els glaços àrtics permanents, on tota vida vegetal resulta impossible.

Estatges freds de les altes muntanyes

"Páramo" andí. Els "páramos" andins són formacions herbàcies més o menys rases, adornades sovint amb la presència de "frailejones" (Mérida, Andes veneçolans, 4000 m).

Jaume Terrades

Al si de la majoria de les zones comentades, es drecen muntanyes d’elevada altitud. Les variacions climàtiques lligades als canvis de cota poden ésser tan accentuades que les parts altes d’aquestes muntanyes duen una vegetació del tot discordant amb la pròpia de la zona en què es troben enclavades. Això és especialment cert en els estatges culminals, en les àrees singularment enlairades, allà on el fred esdevé factor dominant, amb independència de la latitud. És aquest el cas de les grans serralades que recorren Amèrica de cap a cap (Muntanyes Rocalloses, Andes, etc.), dels grans massissos de l’Himàlaia i del Korum, al cor mateix de l’Àsia, de les altes muntanyes etiòpiques o kenyates a l’Àfrica oriental, dels Pirineus, dels Alps i dels Càrpats a Europa, etc. Tot aquest conjunt de terres altes, diferents del món que les envolta i distintes d’elles amb elles, però amb el tret comú del fred, de la intensa radiació solar, i de l’altitud, constitueixen una zona heterogènia i especial, els estatges freds de les altes muntanyes.

A Europa hom tendeix a establir analogies i paral·lelismes entre aquests estatges culminals freds i les zones d’elevada latitud, car és cert que l’aspecte i fins la composició florística de la vegetació de l’alta muntanya pirinenca o alpina són prou semblants als de la tundra àrtica o als dels boscos aciculifolis boreals. Però aquesta coincidència real té una base climàtica relativa: el ritme àrtic d’insolació (interminables nit hivernal o dia estival) no té res a veure amb el ritme medioeuropeu, les escasses precipitacions boreals no es corresponen amb les abundoses pluges o nevades alpines (bé que la disponibilitat d’aigua sigui alta en ambdós casos, per manca d’evaporació a l’Àrtic), el cas dels sòls àrtics permanentment glaçats no té parió a les altes muntanyes europees, l’acció mecànica i de protecció tèrmica de les grans masses de neu pirinenques i alpines no reapareix a l’Àrtic, on les nevades són escadusseres, etc. Tot això no obstant, un cert paral·lelisme es dóna, i una gran garlanda de boscos aciculifolis semblants als de la taigà, normalment entre els 1700-1900 i els 2200-2400 m, afaixa les altes muntanyes europees (estatge subalpí), mentre que per sobre d’aquestes cotes s’estén una àrea de prats rasos (estatge alpí), vagament comparable a la tundra àrtica. Afectada de ple com es troba aquesta zona pel territori objecte del present llibre, serà tractada amb detall més endavant.

Una situació relativament comparable es presenta a les Muntanyes Rocalloses nordamericanes, on també apareix un estatge de boscos aciculifolis (Picea engelmannii, Abies lasiocarpa) que ateny, però, els 3700 m i més i tot. Per damunt d’aquesta altitud, prosperen gramenets semblants als prats alpins, de plantes tanmateix més robustes. Tant aquí com a Europa, és constant la substitució brusca del bosc, en altitud, per un estatge de vegetació herbàcia. Com a màxim pot haver-hi una franja de trànsit, protagonitzada per arbres de port arbustiu. El tema es repeteix a les altes muntanyes mexicanes, amb Pinus hartwegii, o amb caducifolis a Nova Zelanda.

Un cas ben distint és el presentat pels "páramos" de l’alta muntanya andina intertropical, situació extensiva a la vegetació de les altes muntanyes intertropicals africanes (Kenya, Etiòpia, etc.) o asiàtiques (Borneu, Nova Zelanda, etc.), per sobre dels 3000-3500 m i fins als 4500 aproximadament. Es tracta d’àrees no comparables a cap altra, enclavades en plena zona de la pluviïsilva, però extremament fredes i boiroses; si les altituds superen determinades cotes, les boires desapareixen i el clima esdevé aleshores menys humit. Les precipitacions no solen ser gens espectaculars atès el context intertropical (600-1000 mm/any), però la nuvolositat permanent atenua l’evaporació i la humitat ambiental resulta elevada; les temperatures mitjanes anuals es mantenen per sota dels 5°C. La vegetació sol ésser baixa i aplicada contra el sòl, bé que és una constant la presència esparsa de plantes molt elevades i amb fulles agrupades en roseta al capdamunt de llarges tiges o troncs erectes (Espeletia als Andes, Senecio a l’Àfrica oriental, Anaphalis a Indonèsia) o bé de plantes altes i fortament piloses, normalment en forma de ciri (Lupinus, Lobelia, Helichrysum); el sentit ecològic d’aquestes plantes de gran port no està encara prou ben establert.

Un especial comentari mereix, finalment, l’immens altiplà del Tibet i les serralades que l’envolten, terres totes situades per sobre dels 3000 m d’altitud, molt sovint per sobre dels 4000 m. Es tracta d’una zona desèrtica, d’un desert fred, que rep, a l’altiplà, no pas més enllà de 100-200 mm anuals de pluja, i on la temperatura mitjana anual es manté per sota dels 0°C, amb oscil·lacions diàries de més de 30°C. L’àrea és enorme i amb diferències de cota notabilíssimes, fins a ultrapassar, com és sabut, els 8000 m; la vegetació, escassa, no puja més dels 4000-5000 m. Krascheninnikovia ceratoides (Aquesta espècie centrasiàtica apareix també a la zona àrida i freda pròxima a Saragossa, configurant així una àrea disjunta de repartició geogràfica realment notable), Tanacetum pamiricum, Artemisia skorniakovii són espècies característiques de les bosquines rases que constitueixen la vegetació de l’àrea a les parts més eixutes; a les fondalades, arriben a prosperar prats de tipus alpí. En conjunt es tracta de plantes de creixement lentíssim i sistema radical molt desenvolupat i estès superficialment. Tot aquest gran conjunt muntanyenc de deserts i subdeserts freds tibetans, units als deserts més temperats centrasiàtics, configura una àrea de grans proporcions hostil a la vegetació, encara mal coneguda i fins ignorada.