Els equisets o equisetates

La classe dels equisets o cues de cavall ha rebut diversos noms, com ara articulades, artròfits, esfenòpsides, etc. Els dos primers fan referència al caràcter que més sobta en aquestes plantes, la divisió regular de la tija en articles com si fos una canya en petit. A més, les branques apareixen sobre els nusos en disposició verticil·lada (és a dir, en grups que parteixen d’un mateix nivell). També les fulles, que són microfil·les, apareixen sobre els nusos, en posició verticil·lada, envoltant la tija amb una mena de coroneta que, en els exemples actuals, pren un aspecte de beina.

Les equisetates (o artròfits, per als qui les consideren un fílum independent) són un altre grup antic, ja que els primers fòssils que els poden ésser atribuïts daten del Devonià inferior. El seu moment àlgid correspon al Carbonífer i al Permià inferior. Posteriorment, anaren reduint llur importància fins a desaparèixer virtualment del registre fòssil. Però, en el moment actual, en tenim encara, si bé representades per un sol gènere, Equisetum, que compta amb 32 espècies (8 als Països Catalans).

Les equisetates es poden subdividir en cinc ordres: el de les hienials (Hyeniales), el de les pseudobornials (Pseudoborniales), el de les esfenofil·lals (Sphenophyllales), el de les calamitals (Calamitales) i el de les equisetals (Equisetates). Tots, menys el darrer, són coneguts tan sols en forma fòssil; tanmateix, ens hi referirem breument, atesa llur importància.

Les hienials

És el grup més arcaic de les articulades, i queda encara molt a la vora de les psilofitates. En coneixem algunes espècies fòssils, que visqueren al Devonià inferior. Hyenia, un dels gèneres més representatius, tenia tiges erectes, encara no articulades, que sortien d’un rizoma ben diferenciat. Hi havia branques estèrils, repetidament bifurcades vers l’àpex, que servien de fulles, i branques fèrtils, també ramificades, encorbades de forma característica per sostenir els esporangis. Altres gèneres del grup són: Protohyenia i Calamophyton.

Les pseudobornials

Equisetates primitives. 1 Hyenia (reconstrucció ideal): a tiges ramificades dicotòmicament, amb microfil·les, que neixen d’un rizoma horitzontal. 2 Annularia: a fòssil amb un individu de microfil·les verticil·lats. 3 Calamites: a aspecte plausible de l’esporòfit (reconstrucció ideal); b fragment d’un rizoma anular.

Mikel Zabala / Jordi Corbera.

En coneixem una sola espècie, Pseudobornia ursina, un arbre (15 m) del Devonià superior, que ja tenia les tiges erectes articulades, amb fulles en forma de ventall, disposades en cada nus de quatre en quatre. Ja presentava, doncs, l’organització bàsica d’una equisetata. Els microfil·les devien ser verds i assimiladors.

Les esfenofil·lals

Les esfenofil·lals eren plantes herbàcies, de fins 1 m de llarg, de tija comparativament prima (fins a 1 cm), netament articulada, amb característiques rosetes de fulles verticil·lades (en nombre de 6, 18, o més), cuneïformes (en forma de falca), de marge extern dentat i nerviació dicotòmica. Aquestes plantes devien tenir un cert aspecte de Galium o de Rubia, i créixer més o menys arrepenjades en altres plantes més robustes o entre elles, formant una part molt important de l’estrat herbaci dels boscos del Carbonífer. Existiren des del Devonià superior fins al Triàsic inferior.

El gènere més diversificat i més ben conegut, a través dels fòssils, és Sphenophyllum, que tenia els esporangis sobre branquetes dicotòmiques, també recorbades, ajaguts sobre un verticil de fulles, soldades en forma de calze. Aquests verticils s’agrupaven en densos estròbils terminals, que podien esser homospòrics o heterospòrics. Aquestes, i moltes altres "originalitats" d’ordre anatòmic, fan d’aquest grup una curiosa línia evolutiva divergent, que no pogué competir amb els naixents espermatòfits herbacis.

Les calamitals

Els representants d’aquest ordre, que conegueren la seva màxima expansió al Carbonífer i s’extinguiren ben avançat el Triàsic, tenien mida arbòria. Aquest és el cas del gènere Calamites, que podia arribar a 10 m d’alçada i 25 cm de diàmetre, i tingué també molta importància com a part integrant dels boscos que donaren origen als dipòsits d’hulla. Era una mena d’equiset en gran, ja que el tronc partia d’un rizoma subterrani i tenia una gran tija articulada, fistulosa (buida per dins com una canya), però dotada de creixement secundari en amplada. La seva capçada, de forma semblant a la d’un pollanc, presentava branques verticil·lades, ramificades, amb fulles fotosintetitzadores petites, senceres o bifurcades, gairebé sempre estretament cuneiformes, disposades en verticils. Els esporangis s’agrupaven en estròbils (nom de fòssil, Calamostachys) cilíndrics, allargats, semblants als dels equisets actuals, però amb fulles intercalades. Però els esporangis ja estaven sobre peduncles típicament recorbats, igual que els equisets actuals. És curiós el fet que existien espècies isospòriques i espècies heterospòriques.

Heus aquí una altra línia evolutiva, important al Carbonífer, que, ja sia per competència de les gimnospermes o pels canvis de clima que es produïren al Permià, desaparegué del tot.

Les equisetals

Detalls morfològics i anatòmics dels equisets (Equisetum) a tija vegetativa (estèril); b tija fèrtil, amb l’estròbil d’esporangis terminal; c brot tendre d’un esporofil·le; d esporofil·le, amb els esporangis obrint-se; e/f espores amb els hapteris plegats i estesos.

Mikel Zabala/Jordi Corbera.

Tal com el considerem aquí, aquest ordre és format només per la família de les equisetàcies, la qual s’inicià a finals del Carbonífer, amb el gènere Equisetites, herbaci i força semblant als equisets actuals. Com a grup, tingué la màxima expansió al Triàsic, però al Cretaci inferior ja només quedaven algunes espècies d’Equisetites, els antecessors, amb pocs canvis, dels Equisetum actuals. Segurament les equisetals han derivat de calamitals primitives homospòriques i, amb això, tenim un altre bon exemple de gènere relicte.

El gènere Equisetum, que comprèn les plantes dites cues de cavall, és format per un rizoma subterrani, ben desenvolupat (i difícil d’eliminar quan convindria), que emet tiges aèries, simples o ramificades, segons les espècies. A les que són ramificades, les branques, disposades en verticils, surten dels nusos d’una forma regular. Tant les tiges aèries com les branques laterals i els rizomes, presenten solcs longitudinals, les val·lècules, separats per arestes, costelles o carines, paral·leles. El relleu de les carines és causat per la presència d’un cordó d’esclerènquima sota l’epidermis, que dona rigidesa i elasticitat a les tiges.

Les fulles, petites i esquamoses, sovint pobres en clorofil·la, són agrupades en verticils, als nusos, i soldades gairebé sempre des de la base, formant una beina, dentada, a l’àpex. Com a bon microfil·le, cada fulla és recorreguda per un únic nervi central.

A les espècies ramificades, el nombre de rames que surten de cada nus sol ser igual al nombre de fulles, o inferior. En créixer, travessen la beina corresponent entre dues fulles. L’estructura de cada branca és igual que la de la tija principal. El tall transversal de la tija és molt característic i té molt interès per al reconeixement de les espècies. Hi veiem tres zones ben diferenciades: epidermis, còrtex i estela. Als rhizomes i a les parts basals de les tiges aèries, el centre és ocupat per una medul·la, però a la resta de la tija hi ha una cavitat axial o canal central, que pot arribar a ocupar 3/4 del diàmetre total de la tija. Els feixos conductors de l’estela es coloquen arrenglerats amb les carines i tenen un canal cada un, produït per la desaparició del xilema més vell, que rep el nom de canal carinal. A la part cortical, formada per cèl·lules assimiladores, les més externes riques en cloroplasts, presenta uns canals més grans, plens d’aire, disposats davant de les val·lècules, que reben per aquesta causa el nom de canals val·leculars. Tots aquests conductes faciliten que l’oxigen arribi als teixits interns, sobretot quan els equisets viuen en llocs embassats. L’epidermis és formada per una sola capa de cèl·lules, que presenten una de les característiques més típiques d’aquest grup: la presència d’una gran quantitat de sílice a la part externa, que fa que la tija tingui un particular tacte aspre i propietats abrasives. Per això les cues de cavall s’havien usat com a fregalls, per a netejar estris metàl·lics.

Els esporangis s’agrupen sobre esporofil·les discoïdals i proveïts d’un peu central, com una tauleta de cafè sota la qual pengessin, en cercle, uns 10 sacs allargats. Aquests curiosos esporofil·les, sempre homospòrics, s’agrupen en forma molt característica, formant estròbils fusi formes en forma de pinya. Poden aparèixer damunt les tiges vegetatives o, quan hi ha diferenciació en tiges vegetatives i tiges fèrtils, únicament sobre aquestes darreres. Un cop madurs, els esporofil.les es separen una mica entre ells, i els esporangis s’obren per una escletxa longitudinal i deixen escapar les espores, que són arrodonides, petites (30-40 μm) i verdoses. Just en sortir formen un polsim, però aquest adquireix de seguida un aspecte cotonós. Això és causat per la presència de dues capes a la paret: la capa externa és dividida en quatre bandes espiralades, aplanades, i d’extrems espatulats, unides per un sol punt a la capa interna. Aquestes peces o hapteris són higroscòpiques i en contacte amb l’aire sec s’estenen i formen la massa cotonosa que comentàvem, cosa que facilita que les espores siguin arrossegades en grups pel vent.

D’aquesta manera germinen també en grup, i produeixen petits protal.lus verds i lobulats, amb anteridis i arquegonis semblants als dels licopodis i de les selaginel·les, retorçats en espiral i amb un gran pinzell de flagels a la part apical. Un cop fecundat el zigot es divideix en quatre cèl·lules i després dona immediatament un nou esporòfit.

Les equisetàcies

El nom del gènere Equisetum, citat ja per Plini, fa referència a l’aspecte de cua de cavall de moltes de les espècies del gènere, si bé la més típica és E. telmateia, ben caracteritzat per la seva gran mida. Als Països Catalans rep també el nom de cua de cavall o cua de rossí, i d’altres de menys coneguts, com herba estanyera, trencanua, cua d’egua, etc.

En general, les espècies del gènere prefereixen els llocs humits, amb sòls embassats o amb el nivell freàtic no gaire allunyat de la superfície. Als països prou humits, algunes espècies poden esdevenir males herbes importants. També poden ser un problema com a causants d’intoxicacions en el bestiar, ja sia per l’excessiva quantitat de sílice que contenen o per mor de substàncies tòxiques. Només tres espècies de les 8 representades als Països Catalans són força freqüents: E. ramosissimum, E. arvense i E. telmateia; la resta solen ser força més rares.

E. arvense té tiges estèrils (3-5 mm de diàmetre), gairebé sempre amb abundants ramificacions verticil·lades, disposades de forma molt regular. La cavitat axial és petita (menor de 1/2 del diàmetre de la tija), i les beines foliars, aplicades, tenen de 6 a 19 dents negroses, estretament vorejades de blanc. Les tiges fèrtils apareixen molt abans que les estèrils i es panseixen aviat. Són simples i curtes, de tonalitats rogenques, i porten un estròbil obtús (1-4 cm). Viu als llocs humits i arenosos: vores dels corrents d’aigua, prats humits, barrancades, més rarament als llocs embassats. A les terres especialment plujoses envaeix amb facilitat els conreus, i els seus rizomes serpentejants el fan difícil d’extirpar. És una de les espècies més freqüents a Europa, i penetra a les nostres comarques septentrionals plujoses i de sòl silici, des de la costa als Pirineus, amb marcada tendència a situar-se a l’estatge montà, entre els 700 i els 1500 m, a mesura que anem cap al sud. Es fa escàs a les muntanyes de Prades i el retrobem abundant al Maestrat; molt rar, arriba fins a la Safor, prop de Gandia. A les Balears, és conegut tan sols a Mallorca, on és força rar. La seva utilitat i virtuts curatives són les mateixes que les d’E. telmateia.

E. fluviatile té les tiges totes iguals, simples o amb branques verticil·lades, i aquestes, amb el primer entrenús tan llarg o una mica més curt que la beina d’on parteix. Les beines són acabades en 10-30 dents llargament triangulars, negroses. La cavitat axial és gran (vora 4/5 del diàmetre de la tija). L’estròbil (10-20 mm) és gruixut, obtús i pedunculat. Creix als llocs embassats i fangosos, i també a les proximitats d’estanys i llocs rics en llot. És molt rar al nostre país, on es coneix del Vallespir i de la Vall d’Aran.

E. hyemale és format per tiges totes iguals, de 4-6 mm d’amplada, i de color verd glaucescent, amb 10-30 carines i una cavitat axial molt gran (2/3 del diàmetre de la tija). Les beines, gairebé tan llargues com amples, presenten un anell negre a la base i un altre, estriat de blanc, a l’àpex, i 10-30 dents petites, obtuses i blanquinoses, que al final cauen. L’estròbil (8-15 mm) és apiculat. Es fa en llocs palustres, mulleres i rierols de les muntanyes silícies, amb preferència pels estatges montà i subalpí, per damunt dels 1000 m. Més aviat rar, apareix dispers pels Pirineus: Vall d’Aran, Pallars, Conflent, Vall de Ribes fins a la Garrotxa. Torna a aparèixer al País Valencià, als contraforts orientals del Sistema Ibèric (Gúdar, Penyagolosa).

E. palustre té les tiges totes iguals, simples o amb verticils rameals escassos i poc diferenciats, d’1-3 mm d’amplada, amb 6-12 val.lècules. La cavitat axial és més petita que la meitat del diàmetre de la tija. Les beines, separades de la tija, acaben en 6-12 dents lanceolato-acuminades, negroses a l’àpex i amb marge escariós, amb el nervi que correspon al solc carinal ben marcat. L’estròbil (10-30 mm) és obtús. Viu en enclavaments permanentment humits, vores de rius i rierols, sèquies, fonts, estanys, etc, a les terres de clima plujós. És relativament freqüent a les comarques de la Catalunya humida: a tota la Catalunya Nord i a les comarques que envolten els Pirineus i els Prepirineus, on es localitza a l’estatge montà o, més rarament, al subalpí. Amb una certa abundància es fa al Montseny i al Montnegre. Cap al sud, apareix de forma puntual, als hàbitats que li són favorables, als ports d’Horta i al Maestrat.

E. ramosissimum té també una sola mena de tiges (3-9 mm d’amplada), persistents a l’hivern, aspres, amb 8-20 carines. La cavitat axial és molt gran (entre 1/2 i 1/3 del diàmetre total de la tija). Les tiges estèrils són densament, i sovint irregularment, ramificades en tota la seva llargada, i poden formar gespes o enfilar-se per les plantes veïnes. Les beines, més llargues que amples, eixamplades per dalt en forma d’embut, acaben en 10-30 dents persistents. L’estròbil, de 6-12 mm, és apiculat. És sens dubte l’espècie més comuna a tot el territori, amb preferència per la terra baixa, des del nivell de la mar fins a l’estatge basal de les nostres muntanyes. Rarament ultrapassa els 1000 m d’altitud. Indiferent al substrat, prefereix els sòls arenosos i pedregosos humits, però una vegada instal·lat suporta bé els períodes llargs de sequedat i les temperatures relativament elevades. És l’espècie que millor suporta les condicions seques i càlides i per això és l’únic equiset present a les comarques més càlides, i encara solament als prats humits, vores de corrents d’aigua, hortes, fonts, etc. És present a tot el territori, des de la Catalunya Nord fins a les comarques més meridionals. També viu a les Balears.

Tiges estèrils, amb llur característic aspecte pentinat que justifica el nom popular de cua de cavall aplicat a l’espècie, d’Equisetum telmateia.

Jordi Vidal

E. telmateia (= E. maximum) té dues menes de tiges. Les estèrils, d’un verd clar, poden arribar a créixer fins a 2 m d’alçada, amb un gruix de 20 mm. Presenten branques molt nombroses, verticil.lades de forma molt regular i elegant. La cavitat axial és molt gran, al voltant de 2/3 del diàmetre de la tija. Les beines tenen més de 20 dents fines i fosques a l’àpex. Les tiges fèrtils, que apareixen a finals d’hivern, abans de fer-ho les estèrils, són simples, més petites, de color blanquinós o rogenc, sense clorofil·la, amb les beines molt eixamplades en forma d’embut, amb 20 o més dents fosques. L’estròbil (40-80 mm) és gran, obtús, i en aparèixer pot semblar un espàrrec. A la tardor, totes les tiges aèries s’assequen, i només continuen vius els rizomes. Viu en llocs ombrejats de la terra baixa i de la muntanya mitjana, sense ultrapassar els 1000 m d’altitud, a les vores de les sèquies i dels riuets, en llocs d’elevada humitat edàfica i ambiental. Freqüent a les comarques plujoses de la meitat septentrional de Catalunya, es va fent progressivament més rara en anar cap al sud i cap a ponent. Es coneix de localitats disperses del País Valencià, però arriba a la Marina Baixa i més avall; també és present a Mallorca i Menorca. Es sens dubte l’espècie més popular, car la seva grandària la fa inconfusible. Els romans se’n menjaven els brots tendres com si fóssin espàrrecs. Encara sol utilitzar-se per a netejar o polir metalls, pel seu poder abrasiu. El seu nom popular "herba estanyera" al·ludeix al seu ús per a netejar objectes d’estany. En medicina es fan servir les tiges estèrils, que es cullen a la primavera i, un cop seques, es prenen en decuit. És un bon diürètic i pot emprar-se com a hemostàtic, per la seva acció astringent local. També facilita la remineralització dels organismes debilitats, a causa del seu alt contingut en ions minerals.

E. sylvaticum té també tiges de dues menes. Les estèrils (1-4 mm de diàmetre) amb 10-18 val.lècules, tenen nombrosos verticils formats per moltes branques (10-20) delicades, arquejades i al final pèndules. Les beines, obertes en campana, acaben en 3-6 lòbuls foscos. La cavitat axial té aproximadament 1/2 del diàmetre de la tija. Les tiges fèrtils són curtes i pobrament ramificades i porten estròbils obtusos, de 15-25 mm. És una espècie molt rara, que es fa als ambients nemorals, frescals i humits dels estatges montà i subalpí dels Pirineus. Als Països Catalans es coneix només del Capcir i del Conflent.

E. variegatum, de tiges primes (fins a 3 mm), totes iguals, persistents a l’hivern, simples o només ramificades a la base, té una cavitat axial absent o de fins a 1/4 del diàmetre de la tija. Les beines foliars, molt curtes i en forma d’embut, presenten un cercle negre vora les dents, en nombre de 4-12. L’estròbil és petit (5-7 mm), apiculat. Creix a les mulleres, marges dels estanys i rierols dels Pirineus, a tots dos vessants, sempre per damunt dels 1000 m. Rar, es troba al Vallespir i en comarques pirinenques occidentals (Vall d’Aran,pallars Sobirà i Conflent).

A continuació es presenta la clau per a la determinació de les espècies del gènere Equisetum identificades (1984) als Països Catalans, elaborada pels autors

1.	Es presenten exclusivament tiges fèrtils:	2
1’.	Es presenten indistintament tiges estèrils, tiges fèrtils o ambdues alhora:	3
2.	Beines foliars amb 20-30 dents; estròbils de 4-8 cm:	E. telmateia
2’.	Beines foliars amb 6-12 dents; estròbils d’1-4 cm:	E. arvense
3.	Ramificacions disposades en verticils:	4
3’.	Ramificacions absents o no disposades en verticils:	9
4.	Tija principal aproximadament de 10 mm de diàmetre, blanquinosa, ramificada fins a l’àpex, amb 20-40 carines primes:	E. telmateia
4’.	Tija principal rarament de més de 7 mm de diàmetre, verda, amb menys de 20 carines:	5
5.	Beines foliars amb dents amples, subagudes, en menys quantitat que els solcs:	E. sylvaticum
5’.	Beines foliars amb dents llargues primes.en igual nombre que els solcs:	6
6.	Cavitat axial de com a mínim 4/5 del diàmetre de la tija; dents sense carines:	E. fluviatile
6’.	Cavitat axial de menys de 2/3 de diàmetre de la tija; dents amb costes:	7
7.	Entrenús basal de les branques laterals més llarg que la beina de la tija principal; branques massisses plenes:	E. arvense
7’.	Entrenús basal de les branques laterals molt més curt que la beina foliar de la branca principal; branques fistuloses:	8
8.	Tija amb 6-10 solcs; cavitat axial menys de 1/2 del diàmetre de la tija; estròbil obtús:	E. palustre
8’.	Tija amb 8-20 solcs; cavitat axial de més de 1/2 del diàmetre de la tija; estròbil apiculat:	E. ramosissimum
9.	Estròbil apículat; tiges generalment persistents; estomes enfonsats:	10
9’.	Estròbil obtús; tiges que es desfan a la maduresa; estomes superficials:	12
10.	Dents de la beina foliar caduques (es desprenen aviat):	E. hiemale
10’.	Dents de la beina foliar persistents:	11
11.	Tija ben ramificada; la cavitat axial pot arribar a mesurar la meitat del diàmetre de la tija principal:	E. ramosissimum
11’.	Tija simple o ramificada sols vers la base; la cavitat axial pot arribar a mesurar fins a 1/4 del diàmetre de la tija principal, o bé ser inexistent:	E. variegatum
12.	Cavitat axial almenys 4/5 del diàmetre de la tija principal; dents sense carines:	E. fluviatile
12’.	Cavitat axial de menys de 2/3 del diàmetre de la tija principal; dents amb carines:	13
13.	Canals val.leculars aproximadament de la mateixa mida del canal axial; branques fistuloses:	E. palustre
13’.	Canals val.leculars més petits que la cavitat axial; branques massisses:	E. arvense