Els ambients rics en falgueres

Requeriments ecològics

Atès el mecanisme reproductiu del seu cicle biològic, les falgueres, igualment com les molses i hepàtiques, precisen l’aigua com a vehicle per a la reproducció. Recordem que els pteridòfits són arquegoniades on l’ovocèl·lula és fecundada per espermatozoides flagel·lats, que es desplacen en medi aquós. L’aigua fa falta, com a mínim, en aquesta etapa del cicle vital, així com en el moment de la germinació de l’espora i en el desenvolupament del protal.lus. Però, a diferència de les molses i hepàtiques, les falgueres han assolit un veritable sistema conductor, en molts aspectes idèntic al dels espermatòfits, encara que els elements conductors restin més primitius i menys funcionals. Òbviament, les traqueides i cèl·lules cribroses malament poden competir amb el més gran nivell d’evolució de les tràquees i tubs cribrosos, a més de la més perfecta i funcional disposició dels elements conductors (estela) d’aquests darrers. També la fronda de les falgueres, anatòmicament quasi idèntica als nomofil·les o fulles assimiladores normals (llevat del parènquima clorofíl·lic subepidèrmic), se’ns mostra, en general, delicada i tendra, poc protegida per a competir en la colonització dels ambients més eixuts. Per aquestes i d’altres raons, les falgueres jugaren un paper important, junt amb els espermatòfits primitius, en la colonització del medi terrestre en èpoques geològiques pretèrites, més plujoses i humides. Actualment han de limitar-se a colonitzar els ambients que els són més favorables, nemorals i humits, llevat d’unes poques i notables excepcions, adaptades als medis extrems.

Aquests indrets, en línies generals, es situen a les pluviïsilves intertropicals, als boscos plujosos subtropicals, de fullatge persistent i, molt especialment, a la selva montana perhumida, dita també selva o bosc nebulós. En aquestes formacions vegetals predominen clarament els arbres; el fullatge atapeït constitueix un dosser continu que permet dificultosament el filtratge de la llum als estrats inferiors. Les pluges contínues permeten un microclima on el sòl i l’atmosfera són quasi permanentment saturats d’aigua. Al sotabosc, a més de les lianes, abunden les falgueres arrelades a terra o bé vivint com a epifits. En el cas d’aquests últims, cal tenir en compte que la vida sobre les branques dels arbres afavoreix la possibilitat de rebre més llum que la mínima que precisen, però determina que el proveïment d’aigua sigui particularment difícil, a causa de la absència de la reserva permanent del sòl, de la qual poden absorbir l’aigua les plantes terrestres. La freqüència continuada de les pluges és, en aquests casos, més important que la quantitat absoluta de les precipitacions. Aquesta freqüència és més elevada al vessant de les muntanyes on els vents ascendents provoquen precipitacions contínues. Per aquesta raó, a la selva nebulosa, on les fulles regalimen aigua contínuament, les condicions per a les falgueres epífites són molt més favorables. Les falgueres que no resisteixen la dessecació poden formar llur pròpia terra a base d’acumular fullaraca i matèria orgànica dins d’una roseta disposada com un embut (Asplenium nidus), o amb l’ajut de fulles especials en forma de receptacle (Platycerium). D’aquesta manera es forma una terra humífera, que reté l’aigua, on poden créixer les rels.

Les selves nebuloses es solen presentar als tròpics, entre els 1000 i els 3000 m. A partir dels 1500 m, en augmentar l’altitud, es fa més petit el nombre de fanerògames epífites, però augmenten les falgueres, els licopodis i, sobretot, les himenofil·làcies i les molses. A les selves nebuloses típiques, les molses i alguns líquens formen llargs tal·lus que pengen de les branques, de la mateixa manera que les himenofil·làcies cobreixen els troncs i les branques d’un mantell verd. El sòl és, sovint, cobert d’una catifa d’espècies de Selaginella, d’un verd brillant. També les falgueres arborescents, que prefereixen els climes humits i frescos, són abundants.

Així doncs, encara que estiguin repartits arreu del món, és a les regions tropicals i subtropicals on els pteridòfits atenyen la màxima diversitat morfològica i específica. Igualment és on es presenten les formes més complexes i evolucionades (falgueres arborescents). Aquesta diversitat disminueix progressivament a mesura que ens aproximem als pols, cap a les zones fredes i molt fredes. Si exceptuem algunes formes ben adaptades, podem dir que les regions boreals són pobres en pteridòfits. No cal dir que als deserts manquen absolutament les falgueres: la manca d’aigua, la calor seca i l’excessiva lluminositat fan inviable llur presència.

Mecanismes adaptatius

Els requeriments ecològics mínims de gran part de les falgueres vénen condicionats, doncs, pel compliment d’uns mínims en els factors limitants dels hàbitats que ocupen, tal i com s’esdevé en les plantes amb flor. Un tipus general d’ambient òptim de falguera, ja en el context europeu i, en concret, al territori que ens ocupa, podria esquematitzar-se com un indret arrecerat i fortament ombrejat, evitant la radiació solar directa, amb un sòl humífer abundant en matèria orgànica, de reacció pròxima a la neutralitat, permanentment humit, amb l’atmosfera tendint a la saturació i temperatura mitjana o una mica frescal.

Cal pensar, de tota manera, que alguns grups de falgueres han sabut diferenciar mecanismes adaptatius específics, ben diferents dels típics. Aquesta capacitat adaptativa es manifesta per canvis morfològics o l’aparició de mecanismes fisiològics, de vegades necessaris, àdhuc en ambients considerats genuïns per a les falgueres. Així, les espècies que habiten als llocs permanentment humits presenten amb freqüència gutació, o sigui l’expulsió d’aigua per tal de compensar l’equilibri hídric, mitjançant les cèl·lules especialitzades, siguin els hidàtodes de les dents de les beines dels equisets o bé mitjançant fossetes aqüíferes tal com es presenten a les dents de les frondes del gènere Polypodium. Per contra, les formes xeròfiles, adaptades als indrets secs i calorosos, com algunes espècies de les asplenàcies i sinopteridàcies, presenten un revestiment ceri o un indument continu d’esquames o de pèls, per tal de crear una petita capa aïllant que les preservi de la transpiració excessiva. Quan els falta aigua, van deixant assecar les fulles i, si la situació es perllonga massa, totes les frondes es moren. En tornar a ploure, el rizoma produeix noves fulles.

Als tròpics existeixen formes lianoides de falgueres que fan servir els mitjans més impensables per tal d’ascendir fins a la llum. Lygodium i Salpichlaena ascendeixen amb el seu raquis voluble fins els 15 m d’alçària. Les gleigneniàcies tropicals s’enfilen arrapant-se en suports ben diversos. Certes polipodiàcies del tròpic fan créixer les seves rels cap amunt fins accedir a la capçada dels arbres.

Ambients propicis als Països Catalans

Òbviament, les condicions que es donen a les selves tropicals i als boscos subtropicals no són pas repetibles al continent europeu ni, per tant, als Països Catalans. De tota manera, hi ha condicions prou òptimes de desenvolupament per a les nostres falgueres als boscos humits temperats caducifolis o aciculifolis d’una part del territori abastat. Aquestes formacions boscoses, nemorals, de clima atlàntic o submediterrani, humides quasi tot l’any, encara que una mica fredes, suporten molt bé una colla de falgueres terrícoles i humícoles de les famílies de les aspidiàcies, atiriàcies, telipteridàcies, etc. És cert que hi manquen les falgueres epífites, però alguns gèneres ho poden ser ocasionalment, com ara Polypodium. Tanmateix, hi ha molts d’altres ambients que, sense ser òptims en el sentit abans esmentat, presenten una diversitat d’espècies notables i ens indiquen, a més, l’original capacitat d’adaptació de moltes d’aquestes plantes. Aquest és el cas dels ambients rupícoles, cavernícoles, aigualosos, etc.

Al territori estudiat, la més gran diversitat específica de falgueres es donarà en aquelles àrees que reuneixin la més àmplia possibilitat d’ecòtops favorables. Les zones muntanyoses, de més alta pluviositat, seran en general les més afavorides. Així, les comarques pirinenques, en especial les de clima atlàntic, com les occidentals de la Catalunya Nord i la Vall d’Aran, també les comarques septentrionals humides del Principat, són les que ens presentaran un índex més elevat de diversitat (nombre d’espècies per unitat estandarditzada de superfície). Les zones més meridionals del territori poden presentar illots de densitat apreciable (muntanyes de Prades, nucli dels Ports i altres muntanyes silícies del Maestrat), però, en general, la seva pobresa en falgueres és més manifesta. Les serralades mallorquines es mostren igualment favorables als assentaments, puix que la diversitat és molt acceptable, a més d’haver-s’hi diferenciat formes endèmiques, fet no gaire corrent entre les falgueres europees. També és previsible que la més gran pobresa florística es presenti a les comarques més seques, de clima continental sec i migrada pluviositat (comarques sota la influència de la depressió de l’Ebre i comarques costaneres i interiors de la terra baixa del País Valencià).

Els ambients oberts aquàtics o molt humits rics en falgueres

Entre els pteridòfits, hi ha poques espècies veritablement aquàtiques, i aquestes es manifesten per adaptacions tan especials que permeten una clara individualització taxonòmica. Així, Salvinia, viu en embassaments i estanys naturals o a les vores dels corrents d’aigües lentes.

Salvinia  natans es coneixia ja d’antic dels embassaments de l’Alt Empordà. Azolla caroliniana, d’origen tropical, es pot trobar als arrossars, canals i basses d’aigua estancada, com s’esdevé al delta del Llobregat. Algunes espècies d’Isoetes viuen en ambients lacustres, submergits de vegades fins els 3 m de profunditat o més, als estanys i estanyols d’aigües fredes i pobres en nutrients orgànics, a l’alta muntanya pirinenca. En aquests ambients trobem I. locustris i I. echinospora.

Altres falgueres hidròfiles, encara que no restin permanentment submergides, precisen un contacte continu amb l’aigua de tot l’esporòfit o, com a mínim, de les arrels. Viuen en llocs inundats tot l’hivern i la primavera, que s’assequen parcialment a l’estiu i a la tardor. Aquests tipus d’hàbitats poden ser realment variats: marges de llac, estanys, aiguamolls, basses, fins i tot arrossars i d’altres conreus similars. En aquests ambients creixen les marsílies (Marsilea quadrifolia, M. strigosa), amb les seves fulles de folíols obcordats cruciformes tan característics, flotants al principi i emergents a l’estiu. Aquestes espècies poden trobar-se al delta de l’Ebre i a l’albufera de València. També a les comarques silícies plujoses poden aparèixer, després d’un hivern amb pluges abundants, a les clotades i basses estacionalment submergides, diferentes isòets: I. velata, a les contrades nord-orientals del Principat i terres continentals valencianes, I. durieui, a la Catalunya costanera i a les Illes.

Altres indrets en què es presenten força sovint equisets i licopodis són els llocs palustres, jonqueres i mulleres de les vores dels estanys, basses, llacunes, rius i riuets de les muntanyes. En ambients molt nemorals i frescals, sobre sòls inundats, fangosos, a l’estatge montà, poden aparèixer Equisetum hiemale, E. fluviatile, E. variegatum, molt rars, o el més freqüent E. palustre. Molt menys exigents són E. arvense, E. ramosissimum, que poden aparèixer en qualsevol sòl que retingui mínimament la humitat. Moltes vegades es comporten com a espècies invasores, que poden infestar els conreus i procurar més d’un maldecap al pagès, que se les veu magres per a extirpar-los. A les mulleres alcalines dels estatges montà i subalpí, fins els 2400 m, pot aparèixer Selaginella selaginelloides, acompanyada, de vegades, per E. hiemale. En llocs propers a aquestes mulleres, en sòl un xic més sec, es fa Huperzia selago.

En els prats subalpins i alpins, especialment humits a la primavera i començament de l’estiu, podem trobar la curiosa ofioglossàcia Botrychium lunaria. Als prats montans i a la terra baixa de les regions plujoses és més freqüent Ophioglossum vulgatum i, de vegades, l’esporàdic O. azoricum.

Els ambients forestals o ombrívols humits rics en falgueres

A la terra baixa i a la zona basal de l’estatge montà, els boscos de ribera de les comarques humides gaudeixen sens dubte de condicions idònies per a l’assentament de determinades espècies de falgueres. Situats al fons de les valls i barrancs oberts, voregen els corrents d’aigua, conservant la terra humida. L’estrat arbori, continu, dens i ombrívol, acompanyat de vegades per d’altres estrats inferiors més o menys densos, manté la necessària humitat ambiental.

En aquestes condicions, la verneda és sens dubte el bosc de ribera més freqüent. El vern (Alnus glutinosa), forma un sostre compacte de fullatge. L’ambient frescal i humit manté un estrat higròfil on poden fer-se Pteridium aquilinum, Polystichum setiferum, Athyrium filix-femina, Osmunda regalis, i els equisets Equisetum telmateia i E. arvense. També és rica en falgueres una altra comunitat pròxima, la gatelleda, bosc caducifoli de ribera dominat pel gatell (Salix atrocinerea subespècie catalaunica), que s’instaura al fons dels petits córrecs de les muntanyes litorals, al domini de l’alzinar, i porta un substrat herbaci on predominen els equisets, Equisetum telmateia, preferentment. A la comarca de la Selva, s’ha descrit recentment una mena de gatelleda amb vern o lloreda limitada als fons de vall i racons enclotats, dominada fisiognòmicament pel llorer (Laurus nobilis) i la falguera de rei (Osmunda regalis); hi creixen exemplars esponerosos de Pteridium aquilinum, Blechnum spicant, Polystichum setiferum, Athyrium filix-femina, Dryopteris borreri, etc. També l’avellanosa amb polístic, bosc caducifoli de ribera de la terra baixa silícia mediterrània, en el domini de l’alzinar muntanyenc, al costat de l’avellaner (Corylus avellana), és una comunitat caracteritzada per l’esplèndida falguera Polystichum setiferum, que pot anar acompanyada per Dryopteris filix-mas, Pteridium aquilinum, etc.

De fet, al mateix alzinar mediterrani, bosc esclerofil·le molt dens i ombrívol, trobem, de forma regular, la falzia negra (Asplenium onopteris) acompanyada, de vegades, per d’altres falgueres més banals com el polipodi o la falguera aquilina. Als boscos xero-mesòfils, com ara les rouredes seques submediterrànies de roure martinenc, també es poden trobar la falguera aquilina i la falzia negra. Als boscos mesòfils (castanyedes i rouredes acidòfíles de les baixes altituds) poden aparèixer, a més de la falguera aquilina, la falguera mascle i encara d’altres.

Als estatges montà i subalpí, la fageda és sens dubte un dels tipus de bosc humit que reuneix condicions més òptimes per al creixement de les falgueres. Es tracta d’un bosc caducifoli medioeuropeu i atlàntic on predomina el faig (Fagus sylvatica), que constitueix un estrat arbori continu, densíssim i ombrívol. En el delicat estrat herbaci higròfil, rarament embosquinat per la vegetació arbustiva, poden créixer esponerosament, entre d’altres, les falgueres mascle i femella, el polístic setífer, etc. De fet, per ser més exactes però, és a les barrancades i escletxes profundes, excavades als pendents topogràfics coberts per aquest tipus de bosc, on prolifera la més gran diversitat de falgueres. En parlarem més extensament en tractar de la vegetació comofítica.

Les nostres avetoses i pinedes de pi negre subalpines gaudeixen de condicions excepcionals per a l’assentament dels pteridòfits; s’hi troba la més gran diversitat, sobretot a les situades al vessant nord dels Pirineus. L’avetosa amb godiera, silicícola, altimontana i subalpina dels Pirineus occitans i de la Vall d’Aran, n’és un exemple ben il·lustratiu. L’estrat herbaci, molt humit, és especialment ric en molses i falgueres diverses, dels gèneres Dryopteris, Athyrium, A spidium, etc.

Les pinedes de pi negre (Pinus mugo subespècie uncinata) són comunitats acidòfíles amplament difoses per l’estatge subalpí dels Pirineus, entre els 1700 i els 2400 m, als vessants més o menys obacs. És un bosc poc dens on es poden fer a més l’avet i el pi roig, i on un estrat arbustiu dens de nabiu i neret encatifen de forma contínua el sòl. A les clotades i raconades ombrívoles, entre el mantell criptogàmic de molses ben típiques (Hylocomium splendens, Dicranum scoparium, Rhytidiadelphus triqueter, Pleurozium schreberi, etc.), creixen multitud de falgueres dels gèneres Dryopteris (D. borreri, D. expansa, D. dilatata), Athyrium filix-femina, Gymnocarpium dryopteris, etc. A les clarianes del bosc de pi negre amb neret dels Pirineus occidentals, en especial a Andorra, en el matollar subalpí, damunt sòl àcid, estén els seus rizomes per l’estrat muscinal i liquènic Lycopodium annotimum, al costat d’altres falgueres com Athyrium distentifolium, A. filixfemina, Blechnum spicant, Dryopteris expansa, Polystichum aculeatum i P. lonchitis. Als replanets molsosos no falta Huperzia selago. Lycopodium alpinum viu en les variants seques d’aquest tipus de matollar a Andorra, però és abundant també al vessant nord dels Pirineus, als bruguerars de Calluna vulgaris, juntament amb Lycopodium clavatum.

Els ambients rupestres rics en falgueres

Com moltes fanerògames especialitzades en aquest tipus d’ambients, les falgueres han sabut adaptar-se als hàbitats rupícoles, on moltes d’elles troben condicions idònies de supervivència. La complexa orografia de les nostres muntanyes defineix multitud d’hàbitats ben diversos, atenent a la fluctuació dels factors topogràfics, climàtics i edàfics. L’altitud, orientació, inclinació, climatologia local i natura del substrat, entre d’altres, són condicionants que es combinen per donar lloc a ecòtops ben diversos, de vegades en un àrea reduïda. A més, l’aire, en entrar en contacte amb la roca freda, es refreda, i la seva humitat puja, limitant la transpiració. En general, quatre tipus d’hàbitats es perfilen com els més freqüentment colonitzats.

Les comunitats casmofítiques

La vegetació pròpia de les fissures rep el nom de casmofítica. Les cingleres, espadats i roquissars de forta inclinació ofereixen amples superfícies de roca nua (sovint caiguda a plom i, fins i tot, extraplomada), solcades per estretes canals, fissures, clivelles o petits forats. Amb un migrat revestiment terrós, n’hi ha prou per a l’assentament dels curts rizomes de les delicades falgueres que poden sobreviure-hi, bé retenint l’aigua de pluja o aprofitant les filtracions de petites esquerdes i escórrecs. Les condicions ambientals poden ser molt dures per a aquestes espècies. Hom comprèn que les adaptacions, en aquests casos, siguin notables.

Una ullada a la vegetació pteridofítica dels ambients casmofítics ens permet veure, com era esperable, espècies o grups d’espècies amb unes apetències ecològiques prou selectives, fins i tot estenoiques, com ho demostren llurs hàbitats força peculiars. La majoria, però, manifesten requeriments ecològics més amplis i colonitzen ambients ben diversos. Els requeriments mínims solen ser una provisió suficient d’aigua i un mínim de protecció enfront de la radiació solar.

Algunes espècies semblen necessitar un clima marítim, temperat i humit: Asplenium marinum viu als penya-segats marítims calcaris o esquistosos, A. petrarchae viu a les escletxes protegides dels penyals i cingleres assolellats de la terra baixa, etc. Diverses espècies de Cheilantes presenten un indument dens i revestiments ceris , com a protecció adaptativa als enclavaments força tèrmics on viuen (Ch. vellea i Ch. marantae en són un exemple). La freqüent dauradella (Ceterach officinarum), que gaudeix de gran amplitud ecològica i és potser la falguera més ben adaptada a la xericitat i a la insolació, limita les pèrdues d’aigua amb un gruixut revestiment ceri a l’anvers i la presència de petites esquames fortament imbricades al revers.

Als rocams i penya-segats silícics de les muntanyes elevades (als estatges subalpí i alpí), poden aparèixer Dryopteris expansa, Cystopteris montana, C. fragilis, Woodsia alpina, i els més comuns Asplenium septentrionale, A. adiantum-nigrum i Polypodium vulgare. Aquests poden davallar, en algunes contrades molt afavorides, a la terra baixa, i els dos últims, a més, apareixen en terrenys calcaris descalcificats. A l’estatge montà, i amb apetències també silicícoles, a més de l’esmentat Asplenium septentrionale, apareixen, més escadusseres, A. billotii i A. foreziense. Decididament silicícola i termòfil és Cheilantes maderensis que es presenta a la terra baixa litoral i, de vegades, a l’estatge montà.

Decididament calcícoles són Asplenium viride i Woodsia glabella subespècie pulchella, que viuen als estatges altimontà i subalpí dels Pirineus, igual que Asplenium seelosii subespècie glabrum, que manifesta, a més, una atracció evident pels extraploms. A la muntanya mitjana, són d’afinitats calcícoles i termòfiles Asplenium majoricum i Cheilantes pteridioides, així com el més freqüent Asplenium ruta-muraria, no sempre fidel a les calcàries. Indiferents edàfics de la terra baixa i muntanya mitjana són els més comuns Asplenium trichomanes, A. fontanum i Polypodium cambricum, més exigents en ombra.

Les comunitats comofítiques

Comunitat comofítica, en una paret ombrejada, amb Polypodium cambricum, Asplenium onopteris, A. trichomanes, molses i algunes fanerògames característiques, com els barretets d’Umbilicus rupestris.

Jordi Vidal

Als relleixos denudats, codines i rocallisos, així com a les plataformes encinglades, un sòl incipient, però ben format i estable, permet l’arrelament de vegetals amb sistema radical modest, en especial, molses i falgueres. Aquestes últimes, en estendre el seu rizoma, ajuden a fixar la terra i a fer petites catifes que, amb l’ajut de les molses, retenen prou bé l’aigua de pluja. Del tipus de vegetació que colonitza aquests petits revestiments terrosos se’n diu comofítica.

Moltes de les falgueres abans esmentades com a casmòfits poden repetir l’hàbitat comofític on, evidentment, viuen millor. El revestiment d’humus molsós que cobreix la migrada capa terrosa, conserva a llarg termini la humitat. De fet, és en aquests ambients que la majoria de falgueres rupícoles troben les condicions de vida més idònies, associades a les molses i fanerògames especialitzades.

A quest és el cas de les comunitats calcicoles de polipodi, presidides pel Polypodium cambricum, en les quals prosperen molses i falgueres banals (Asplenium fontanum, A. trichomanes, Ceterach officinarum, etc.). L’associació principal és ben estesa per tota la franja litoral, al país de l’alzinar, fins a terres occitanes i a l’illa de Mallorca. A la franja litoral, sobre esquists i gresos, apareix una altra comunitat semblant, presidida també pel polipodi i d’altres falgueres comunes. Són les molses i diversos crespinells (Sedum) els que ens la diferencien de l’anterior.

A les comarques més humides del litoral septentrional, sobre materials gresosos, la selaginella (Selaginella denticulata) s’associa a altres petites falgueres com Annogramma leptophylla, Polypodium cambricum, etc. Tota una colla de falgueres més banals (Asplenium ruta-muraria, A. trichomanes, Ceterach officinarum, Polypodium, etc.) intervenen en les comunitats comofítiques de codina calcària del País Valencià i de les illes Balears.

A les canals, fons de barrancs i córrecs molt abruptes i humits dels estatges montà i subalpí, els replanets i esquerdes amples es cobreixen d’un mantell comofític esponerós. Aquí troben un refugi molt adequat moltes de les falgueres que es fan més escadusseres a les rodalies. Aquests indrets microtopogràfics, quan s’estenen enmig de les fagedes, pinedes o avetoses humides, esdevenen refugis extraordinaris on, en petites superfícies, hi ha una gran diversitat d’espècies. Abunden les espècies de Dryopteris (D. dilatata, D. expansa, D. filix-mas, D. remota), d’Athyrium (A. discentifolium, A.filixfemina), de Polystichum lonchitis, de Gymnocarpium dryopteris, etc.

Un ambient molt particular dins la vegetació com ofítica és la comunitat de capil.lera (Adiantum capillus-veneris), que es fa a la terra baixa i a la muntanya mitjana calcària. La capil.lera o falzia comuna és una delicada falguereta que es fa, sobretot, als degotalls d’aigua calcària que, en evaporar-se, deixen concrecions de carbonat càlcic. La falguera predomina sobre un mantell de molses i hepàtiques ben típiques.

Les comunitats cavernícoles

Els pocs vegetals que viuen en els avencs, pous, coves i balmes pregones són condicionats per factors ecològics molt particulars. La llum, el principal factor limitant de la vida fotoautòtrofa, condiciona que les plantes que viuen en aquests indrets es situïn el més a prop possible de la superfície. Però als climes mediterranis, la sequera estival i les temperatures elevades disminueixen la humitat relativa, ço que fa que els vegetals menys resistents trobin refugi a l’interior, on la humitat és assegurada gairebé tot l’any amb poques fluctuacions.

Dues espècies del gènere Phyllitis (P. scolopendrium i P. sagittata), en la franja més tèrmica del territori, estan adaptades a la vida cavernícola. A la franja més superficial de coves i avencs, la llengua de cérvol va acompanyada d’altres falgueres com Adiantum capillus-veneris, Asplenium trichomanes, Ceterach officinarum, i conviuen moltes vegades amb Phyllitis sagittata. Per què es produeix aquesta adaptació secundària de Phyllitis scolopendrium a l’hàbitat cavernícola a la Mediterrània quan, en d’altres indrets de la seva àrea de distribució (per exemple, a Anglaterra), es comporta normalment com una planta de superfície? La llengua de cérvol viu, al migjorn del Principat, el País Valencià i les Balears, tan sols a l’interior d’avencs, pous i coves i, encara, només a les serres on les precipitacions són més abundants. Una explicació és que en èpoques geològiques no massa llunyanes, els voltants d’aquests enclavaments eren coberts d’una vegetació de caràcter més frescal i humit, on els arbres planifolis del tipus Alnus, Betula, Tilia, etc., substituïen l’actual bosc esclerofil·le d’alzinar. En aquests ambients, la llengua de cérvol devia viure als indrets més favorables de la superfície. Els canvis de clima i, possiblement, la intervenció humana, afavoriren la substitució del bosc primitiu per un altre de més xeròfil i heliòfil. Algunes espècies esciàfiles, com les falgueres que comentem, buscaren refugi en un reducte que recordés les condicions climàtiques primitives: els avenes i les coves.

Les comunitats glareícoles

A les tarteres fixades o molt poc mòbils, l’acumulació de terra i la subsegüent colonització creen de seguida un tipus de vegetació comofític. Molt rarament les falgueres colonitzen pedrusques mòbils, on la inestabilitat del substrat plantegi problemes seriosos. De tota manera, el formidable sistema radical d’alguns pteridòfits els permet d’instal·lar-se als forats i escletxes que deixen les pedres i, aprofitant la humitat edàfica, creixen exuberants. Encara que l’adaptació no sigui exactament la mateixa que la dels espermatòfits glareícoles, parlarem d’adaptació glareícola per la concordança i similitud d’hàbitats.

D’aquests ambients glareícolo-comofítics, convé destacar les falgueres que es fan a les tarteres poc mòbils de natura silícica dels estatges subalpí i alpí dels Pirineus. Apareixen aquí Cryptogramma crispa, Dryopteris oreades, Gymnocarpium dryopteris, etc. A les tarteres calcinals dels estatges montà i subalpí és més freqüent Gymnocarpium robertianum.