Els licopodis, selaginel·les i isòets o licopodiates

Les licopodiates, també anomenades licòpsides, constitueixen un grup de pteridòfits semblantment molt antic, amb un passat gloriós, ja que dominaren la vegetació terrestre durant el Devonià superior i el Carbonífer. Però totes les espècies arbòries s’han extingit i només en resten alguns gèneres herbacis, que bé podem qualificar, com el gènere Psilotum, que acabem de veure, de fòssils vivents. Però algunes de les seves espècies no són pas rares als Països Catalans, sobretot als llocs prou humits, a les muntanyes, etc.

Els principals caràcters en comú són la presència d’arrels dicotòmiques i de fulles del tipus microfil·le, amb un sol nervi. Però hem de dir que, malgrat llur nom, a les espècies arbòries els microfil·les podien ésser molt grossos. Llur estela és de tipus actinostela, plectostela o sifonostela. Els esporangis no són ja terminals, sinó que se situen típicament a l’axil·la de fulles especialitzades (esporofil·les). Si bé inicialment eren isospòriques, aviat originaren grups diversos heterospòrics.

Les licopodials

Detalls morfològics i anatòmics dels licopodis (Lycopodium): a esporòfit, amb estròbils terminals d’esporofil·les (a’ esporofil·le, amb un esporangi reniforme a la base; a" espores tetraèdriques (isòspores), en visió polar i equatorial); b protal·lus, amb els anteridis i arquegonis enfonsats en la superfície (b’ anteridis, un d’obert i un de tancat; b" espermatozoides: b’" arquegoni, amb ovocèl·lula).

Mikel Zabala / Jordi Corbera.

Estan representades per més de 400 espècies de plantes herbàcies perennes, isospòriques, amb microfil·les sense lígula i un protal·lus ben desenvolupat, els licopodis. L’antic gènere Lycopodium, descrit per Linné, que era l’únic actual d’aquest ordre, ha estat dividit modernament en set gèneres, ben representats a les zones intertropicals. El gènere Lycopodites, bastant proper, visqué durant el Devonià superior.

Els licopodis actuals són plantes relativament petites, les unes erectes i fruticuloses, les altres prostrades i reptants o ascendents, amb la tija sovint encara ramificada de forma dicotòmica, coberta de microfil·les esquamiformes o subulats, aguts, eixamplats a la base i disposats atapeïdament; examinats pel revers, mostren el nervi únic. El mesofil·le presenta una estructura prou semblant a la de les plantes fanerògames, amb un parènquima en palissada superior, ric en cloroplasts, i un parènquima esponjós, ric en espais intercel·lulars. És freqüent que hi hagi estomes a l’epidermis de l’anvers i del revers.

Pel que fa a la tija, hi ha també una epidermis amb estomes i un còrtex moderadament gruixut, que en algunes espècies presenta bandes d’esclerènquima. Els teixits conductors es disposen al centre, alternant xilema i floema, en disposició d’actinostela o de plectostela. Una massa de parènquima omple els espais restants.

Les arrels, d’origen adventici, creixen a la cara inferior de les tiges prostrades i presenten típicament la divisió dicotòmica. Llurs vasos conductors es disposen encara en una protostela.

Els esporangis, relativament grans, reniformes (en forma de ronyo), es disposen a l’anvers dels esporofil·les, els quals apareixen gairebé sempre reunits en espigues (estròbils) que, estrictament parlant, són homòlogues d’una flor (grup d’esporofil·les implantats sobre una tija de creixement definit). Els esporofil·les fèrtils són una mica diferents de la resta dels microfïl·les (trofofil·les). És molt característic dels licopodis "en flor" l’aspecte dels estròbils situats en posició terminal, sobre branques amb fulles o sense. Les espores, fortament ornamentades, cauen a terra i comencen un procés, molt lent, de germinació i desenvolupament, que pot durar des d’algunes setmanes fins a sis o set anys. Sovint necessiten la simbiosi de fongs per a acomplir aquest procés.

De l’espora germinada surt un protal·lus petit, cilíndric o cònic, amb anteridis i arquegonis immersos a la part superior, més dilatada. Els espermatozoides tenen dos o tres flagels. La fecundació, que té lloc en presència d’aigua de pluja, origina un zigot, a partir del qual es forma un embrió, situat cap per avall, que en créixer dóna una tija que s’encorba cap amunt i una arrel que ho fa en el sentit de la gravetat. Un cop desenvolupat l’esporòfit, és freqüent que els protal·lus persisteixin un quant temps, abans de desaparèixer.

Al Devonià inferior i mitjà existien ja pteridòfits primitius amb microfil·les, que no tenien els esporofil·les reunits en estròbils, com ara Drepanophycus i Protolepidodendron. Hom els inclou a la família, extingida, de les protolepidodendràcies. Però les espècies de Lycopodites, del Devonià superior, són tan semblants als licopodis actuals que cal incloure-les a la mateixa família, licopodiàcies, que es converteix així en un grup d’organismes que gairebé no ha canviat després d’un període de 300 milions d’anys!

Les licopodiàcies

Als Països Catalans els licopodis són representats per tres gèneres, Huperzia, Lycopodium i Diphasium.

Tiges fèrtils d’Huperzia selago, amb el seu característic aspecte, enmig de vegetació altimontana. Són visibles alguns grups de propàguls aplanats.

Xavier Llimona.

El gènere Huperzia és representat al nostre territori per una sola espècie, H. (= Lycopodium) selago, que presenta tiges prostrades ascendents, ramificades dicotòmicament, microfil·les lanceolato-linears, aguts, aplicats, erectes o molt oberts, disposats en 6-8 rengles helicoïdals. Els esporofil·les tenen el mateix aspecte, i es disposen al capdamunt de les branques, sense formar estròbil. Els esporangis són axil·lars, reniformes, i s’obren, a partir de l’àpex, en dues valves iguals. No és rar que tinguin petits brots aplanats, que se separen fàcilment i actuen de propàguls. Es fa a les clarianes humides i a les clotades de les pinedes, sobre sòl àcid, als matollars de neret (Rhododendron ferrugineum) , escletxes ombrejades, replanets molsosos i en altres llocs frescals, a tots els Pirineus, resseguint la línia axial de carenes, a tots dos vessants, des de l’estatge montà fins al subalpí i a l’alpí, dels 1000 als 2500 m, per exemple a la Vall d’Aran i a les Valls d’Andorra, fins a la vall de Ribes, Prats de Molló, el Canigó, etc. Les espores d’aquest licopodi poden utilitzar-se per a les mateixes aplicacions oficinals que les del licopodi claviforme. No passa el mateix amb la planta, que conté un alcaloide soluble en aigua, la selaginina, amargant i summament tòxic.

Microfil·les aguts i linears de Lycopodium annotinum.

Jordi Carreras.

El gènere Lycopodium té les tiges prostrades i radicants (amb arrels adventícies disperses), amb branques laterals. Tots els eixos tenen simetria radiada. Els microfil·les són lanceolats, plans, aplicats a la tija o reflexos, disposats helicoïdalment. Els esporofil·les es troben agrupats en estròbils lanceolato-ovats, de posició terminal, finament denticulats, de color més clar que les fulles vegetatives. Els esporangis presenten dehiscència apical.

L. annotinum és ben caracteritzat pels seus microfil·les lineato-lanceolats, aguts o acuminats, però mai acabats en un pèl, i pels seus estròbils sèssils, amb esporofil·les aguts. Desconegut abans als Països Catalans, ha estat descobert molt recentment a Andorra, a l’estatge subalpí, al domini del bosc de pi negre, sobre substrat silícic.

Aspecte general de Lycopodium clavatum, a l’estatge altimontà d’Andorra.

Ramon M. Masalles.

L. clavatum es diferencia de l’anterior pels seus microfil·les linears, aguts i acabats en un pèl rígid incolor, de 2-3 mm. Els estròbils es disposen en grups d’1 a 3, sobre peduncles d’1,5 a 15 cm, que només porten esporofil·les petits i ovats, acabats en un pèl fi. Viu als estatges montà i subalpí dels Pirineus, per damunt dels 1000 m i fins als 2000 m, a les brugueres, matollars o clarianes del bosc de pi negre, sobre substrat silícic. És rar als nostres Pirineus, però ha estat indicat a la Vall d’Aran i a les Valls d’Andorra, i en punts més circumscrits del vessant nord, com l’Alta Cerdanya i el Conflent. És una planta oficinal que, en decuit, es fa servir com a diürètic i antisèptic de les vies urinàries. Les seves espores constitueixen la "pols de licopodi", de color groc de sofre, que s’usava com a suavitzant i dessecant, per a prevenir les coïssors i curar les excoriacions dels infants. També havien estat usades com a separador mecànic, en la fabricació de píndoles: en adherir-se parcialment a llur superfície, evitaven que s’enganxessin les píndoles entre elles.

Diphasium alpinum és una planta reptant (30-100 cm), de ramificacions erectes, comprimides, amb fulles (2-4 mm) aplicades a la tija, de dues menes, les laterals plegades longitudinalment i les altres planes, totes sense pèl apical. Els estròbils (1-2 cm) són terminals i no sostinguts per una tija com a Lycopodium clavatum. Viu, sobre sòl àcid i ric en humus, als boscos de coníferes, landes, etc., als estatges subalpí i alpí, sobretot als Pirineus centrals, entre els 2000 i els 2700 m.

Les selaginel·lals

Detalls morfològics i anatòmics de les selaginel·les (Selaginella): a esporòfit; b estròbil d’esporofil·les; c microsporofil·le, amb un microsporangi (c’ estructura del microsporangi); d megasporofil·le, amb un megasporangi trilocular (d’ estructura del megasporangi); e megàspora iniciant la germinació.

Mikel Zabala/Jordi Corbera.

Aquest ordre comprèn actualment un sol gènere, Selaginella, que compta, però, amb unes 700 espècies. La majoria d’aquestes viuen a les zones intertropicals, però també n’hi ha d’adaptades als climes freds, de muntanya i fins i tot polars; alguna espècie, reviviscent, és pròpia de climes desèrtics. D’aspecte més o menys semblant al dels licopodis, se’n diferencien principalment per llur heterospòria (amb megàspores i micròspores), per la presència de lígula (una làmina liguliforme, inserida a la base de l’anvers, que pot servir per a l’absorció d’aigua), pels seus estròbils menys clarament diferenciats, i pels seus protal·lus, molt reduïts.

L’únic gènere fòssil conegut, Selaginellites, era una planta herbàcia que visqué al Carbonífer superior. S’assembla molt a les selaginel·les actuals. Les selaginel·lals són, doncs, una altra línia evolutiva molt estable, ja que ha canviat poquíssim durant els darrers 300 milions d’anys.

Les selaginel·làcies

Petit tapís de Selaginella denticulata..

Jordi Vidal

Les plantes del gènere Selaginella són petites i delicades, sovint amb aspecte de molsa, reptants o ascendents. Algunes espècies són enfiladisses i algunes altres arriben a formar petites mates erectes. Les tiges, amb ramificació dicotòmica o monopòdica, rarament ultrapassen un pam de llargada, però als països tropicals poden atènyer un metre de llarg. Les fulles són ovalades, lanceolades o molt allargades, disposades helicoïdalment o en quatre rengles, les laterals grosses ï les centrals més petites (anisofíl·lia). Aquesta darrera disposició, força freqüent, apareix a les espècies complanades, és a dir, planxades segons una superfície paral·lela al substrat. Recordem que tenen un sol nervi (són microfil·les) i una lígula, que els permet captar aigua de la rosada. Però llur cutícula és massa prima i, per això, la majoria d’espècies ha de viure en climes, o en microclimes, permanentment humits, defugint la insolació.

El creixement de les tiges s’efectua, segons l’espècie, a partir d’una sola cèl·lula apical o d’un grup de cèl·lules. En tall, hi veiem una epidermis sense estomes, un còrtex format per grans cèl·lules de paret gruixuda, amb espais buits, i un teixit vascular disposat en protostela o en sifonostela. També hi ha espècies amb més d’una estela (polistèliques).

L’arrel primària dura poc, però aviat apareixen sota la tija diverses arrels adventícies, que típicament parteixen de les bifurcacions de les branques. Es tracta dels rizòfors, una mena de puntals sense clorofil·la, ramificats dicotòmicament, que arriben fins al substrat i allí donen lloc a feixos de petites arrels.

Com que és un gènere heterospòric, hi trobem esporofil·les portadors de microsporangis, els microsporofil·les, i portadors de megasporangis, els megasporofil·les, que es reuneixen en estròbils no gaire densos, els primers a la meitat superior, els segons a la part inferior. Els microsporangis produeixen, prèvia meiosi, centenars de micròspores, petites (30-80 μm) , subtriangulars. Els megasporangis solen contenir quatre megàspores, grans (150-160 μm), diversament ornamentades. Tant els uns com els altres s’assemblen força a les fulles normals.

Les micròspores germinen donant un protal·lus tan reduït, format per tan poques cèl·lules, que cap dins les parets de la micròspora. Origina espermatozoides llargament piriformes, amb dos flagels. La megàspora, en germinar, dóna un protal·lus una mica més gros, que esqueixa en part la paret de la megàspora i n’emergeix una mica. Els arquegonis estan enfonsats a la part emergent. Després de la fecundació es forma un embrió també endoscòpic com a les licopodials, enfonsat als teixits de reserva del protal·lus. Però aviat creix i es converteix en una plàntula independent.

Als Països Catalans hi ha únicament dues espècies d’aquest gènere. Selaginella selaginoides (= S. spinulosa) té les tiges de 5 a 15 cm, amb branques ascendents, recobertes tot a l’entorn de microfil·les d’una sola mena, d’1 a 3 mm, lanceolato-acuminats, amb 2-10 dents espinuloses al marge i amb estròbils que poden atènyer 3,5 cm, situats a la part apical de tiges erectes i solitàries. Es una espècie pròpia de les zones àrtiques i de les altes muntanyes d’Europa, Àsia i Amèrica (distribució circumboreal). Mostra preferència per les mulleres alcalines, però també apareix als prats i costers humits, herbosos i pedregosos, relleixos i replanets ombrívols, etc., des de l’estatge montà fins al límit inferior de l’estatge alpí, sempre per damunt dels 1300 m. Viu als dos vessants dels nostres Pirineus, des de la Vall d’Aran i les Valls d’Andorra fins a la vall de Ribes i el Conflent.

Selaginella denticulata presenta tiges de fins a 20 cm de llargada, de simetria dorsiventral (complanades), prostrades i repetidament bifurcades, amb llargs rizòfors a les bifurcacions. Els microfil·les són de dues menes, els laterals, més grans (1,5-3 mm), amplament ovats i finament denticulats al marge, i els dels dos rengles centrals, menors (menys de 2 mm de longitud), erectes o aplicats, lanceolato-acuminats. Els esporofil·les presenten una llarga aresta. És una planteta delicada que apareix sovint, reptant pels talussos, costers pedregosos, escletxes i replanets encinglats en llocs humits i ombrejats. Pot semblar una molsa, però en temps massa sec o massa fred envermelleix. Té una dispersió mediterrània i macaronèsica (de Canàries a Madeira). Al nostre país viu a les àrees muntanyenques de clima temperat, sense allunyar-se massa del litoral. És més freqüent i abundant a la Catalunya septentrional: el Rosselló, l’Empordà, el Gironès, el Vallès, la Selva, el Maresme, el Barcelonès, etc. Absent al migjorn català, torna a aparèixer, més rara, a les muntanyes del Maestrat, i arriba fins a les muntanyes de Dénia i Gandia. A les Balears, és abundant a Mallorca, i més rara a Menorca, Eivissa i Formentera. Hom l’ha emprat a vegades com a ornamental, si bé com a plantes d’hivernacle o d’interior hom conrea més sovint plantes exòtiques com Selaginella kraussiana i S. martensii. Hom ha emprat també la decocció de la planta sencera com a antihelmíntica.

Hom ven a vegades, amb el nom (inadequat) de "rosa de Jericó" o "rosa del desert" (la veritable rosa de Jericó és una planta superior, concretament la crucífera Anastatica hierochuntica), exemplars secs d’una espècie americana, Selaginella lepidophylla, formats per una roseta de tiges incurvades. En mullar-la, la planta s’hidrata i s’obre, de forma elegant. Es tracta d’un curiós retorn d’aquesta espècie cap a l’economia estenohidra, tan adequada per a resistir les llargues secades i tornar a fotosintetitzar quan hi arriba aigua de la rosada (reviviscència).

Les lepidodendrals

Es tracta d’un grup de pteridòfits completament extingit, que tingué el seu màxim esplendor durant el Carbonífer, quan les zones planes i embassades de la Terra, en llocs de clima càlid, estigueren cobertes per boscos exuberants, dominats per arbres de fins a 40 m d’alçada i per plantes herbàcies pertanyents a aquest ordre (juntament amb algunes equisetates i algunes gimnospermes primitives). A poc a poc, durant el Permià, s’anaren extingint, a causa del canvi climàtic, que reduí molt els climes humits i afavorí l’expansió de les gimnospermes, dotades d’un sistema conductor més eficient i de més resistència a les condiciones extremes. Però, mentrestant, havien fotosintetitzat enormes quantitats de matèria orgànica, tot originant així els rics dipòsits d’hulla, i havien deixat un interessantíssim registre fòssil que ens ha permès saber com eren i com vivien.

És curiós com, partint d’una organització relativament primitiva, arribaren a adaptar-se tan bé al medi forestal, on hi devia haver una forta lluita per la llum. Les fulles, com les dels altres membres de la classe, eren microfil·les, amb lígula, amb un sol nervi i una anatomia poc diferenciada, però podien atènyer 20 cm o més de llarg. Els estomes s’obrien en dos solcs longitudinals, situats al revers. S’agrupaven formant plomalls (que podríem comparar als del gènere Yucca, dels nostres jardins), a la part superior d’un tronc indivís o ramificat dicotòmicament. En envellir i caure, deixaven sobre la tija una marca característica, el pulvínul foliar, que anava creixent en fer-ho el tronc, el qual estava dotat de creixement secundari (cas molt rar en els pteridòfits actuals). Aquest creixement es produïa per acció d’un càmbium poc actiu, que afegia noves capes de teixits conductors a una sifonostela central i, sobretot, per l’acció d’un càmbium cortical (equivalent al fellogen) que elaborava molt activament una capa d’escorça molt gruixuda (fins al 99% de la secció, a Lepidodendron), rica en teixits mecànics. D’ella depenia principalment l’estabilitat d’aquests "arbres d’escorça". Com que vivien en climes sense estacions, no hi veiem anells de creixement. La fixació al sòl era assegurada per un disc de rizòfors dividits dicotòmicament, que s’estenien radialment sobre el sòl embassat o a poca profunditat. En sortien arreletes múltiples que, en desprendre’s, deixaven sobre els rizòfors unes cicatrius rodones típiques, ben visibles als fòssils del gènere/forma Stigmaria.

Les sigil·lariàcies

Les Sigillaria semblaven gràcils palmeres, amb el tronc simple o poc dividit, cobert de pulvínuls hexagonals. Les fulles podien atènyer 1 m de llarg i 10 cm d’ample. Sota el plomall de fulles apareixien branques pèndules, portadores dels cons d’esporofil·les.

Les lepidodendràcies

Els Lepidodendron eren grans arbres, de capçada força ramificada dicotòmicament, amb fulles llargues i estretes, que en caure deixaven pulvínuls ròmbics, ben visibles als nombrosos fòssils de tronc. A la punta de les branques es formaven grans cons pènduls d’esporofil·les, de fins a 60 cm de longitud, que donaren origen als fòssils anomenats Lepidostrobus, que recorden força les pinyes. La meitat basal de les peces que els formaven eren megasporofil·les, i l’altra meitat, microsporofil·les. Hom ha trobat fins i tot protal·lus fòssils, que són semblants als de Selaginella, poc emergents de les parets de l’espora.

Un grup de lepidondendrals, herbàcies les unes (Miadesmia) , arbòries les altres (Lepidocarpon), emprengueren un intent evolutiu del més gran interès per a una més gran adaptació al medi terrestre. En diem les lepidospermes perquè, de fet (i potser més d’una vegada, en grups diferents) havien descobert les llavors. En efecte, els megasporangis, grossos, rics en aliments i ben protegits pel megasporofil·le que els envoltava i els protegia, deixant, però, un espai apical obert, romanien a la planta, on podien rebre les micròspores, transportades pel vent. Els megaprotal·lus es formaven a l’interior de la megòspora, i els microprotal·lus, a la vora, sovint en una cambra especial. Després de la fecundació, l’embrió quedava envoltat de teixits nutricis i protegit per la paret de l’esporangi i pel megasporofil·le. Els megasporofil·les restaven agrupats en cons, que tenien un cert aspecte de pinyes amb pinyons.

Les isoetals

Detalls morfòlogics i anatòmics dels isòets (Isoetes): a esporòfit; b part basal de la fulla, amb la lígula triangular i la fòvea; c detalls dels esporofil·les, amb els esporangis i els canals aerífers; d micròspora, amb els microprotal·lus que generen els espermatozoides; e espermatozoide multiflagel·lat; f macròspora.

Mikel Zabala/Jordi Corbera.

Amb les isoetals tornem a trobar-nos amb un grup de passat prou important, que tingué també representants de bona mida (fins a 2 m) a la vegetació del Triàsic. Però la seva importància no ha parat de minvar, si bé han aconseguit arribar a l’actualitat, representats només per dos gèneres de plantes de mida petita, Isoetes i Stylites, d’organització molt singular. El primer gènere, l’únic representat al nostre país, per 5 espècies, té unes 60 espècies a tot el món, algunes de les quals han passat, secundàriament, al medi aquàtic. És un grup d’origen més modern que els anteriors, que s’originà al Cretaci inferior (fa uns 100 milions d’anys) i ha variat molt poc fins a l’actualitat. L’heterospòria i la presència de lígula aproxima aquestes plantes a les selaginel·les, encara que el seu aspecte sigui notablemente diferent.

Els gèneres més antics, extingits, com Nathorstiana (Cretaci inferior) i Pleuromeia (Buntsandstein) tenien un tronc columniforme, amb un plomall apical de fulles linears i un estròbil terminal format per mega i microsporofil·les. Pleuromeia podia atènyer 2 m d’alçada. El gènere actual més primitiu és Stylites, de la regió tropical americana, que comprèn dues espècies descrites fa molt poc (1957) a partir d’exemplars descoberts a les ribes dels llacs elevats dels Andes peruans. S’assembla als Isoetes, però presenta encara una tija, cilíndrica, ramificada dicotòmicament dues o tres vegades, fins a prendre, al final, l’aspecte d’un canelobre. L’àpex de cada rama és coronat per una roseta de fulles linears. Les arrels surten, perpendiculars, de tot el perímetre de les tiges dicotòmiques.

Les isoetàcies

El gènere Isoetes presenta una distribució mundial i inclou nombroses espècies, moltes d’elles de distribució restringida (endèmica). Es tracta de plantes relativament petites, que rarament ultrapassen els 20 cm d’alçada i que, per llur forma externa, recorden vagament una ceba tendra o un asfòdel, en petit. Les fulles, linears, rígides o flexuoses, es disposen en una roseta densa sobre una tija curta i inflada, que presenta 2 o 3 lòbuls prominents, separats per solcs, dels quals parteixen arrels iguals, ramificades dicotòmicament, rogenques.

Les fulles són lineato-lanceolades o subulades i s’implanten helicoïdalment sobre la tija, mitjançant una base eixamplada. En madurar les fulles, els esporangis apareixen, immersos en aquesta base, en una excavació dita fòvea i recoberts per un replec de la paret, el vel o indusi. Just pel damunt, hi ha una lígula més o menys triangular. Cada fulla, que correspon a un microfil·le, té un sol nervi, flanquejat per quatre canals aerífers. El mesofil·le no està diferenciat en capes. La major part de les fulles són esporofil·les, les més externes són megasporofil·les, les mitjanes són microsporofil·les, i només les més internes són estèrils (trofofil·les).

El teixit conductor es disposa a la tija d’una manera segurament única a les plantes vasculars. A la regió central hi ha un nucli de xilema, constituït per traqueides disperses en un parènquima, recobert per una capa molt fina de floema. Per fora, hi ha un càmbium que produeix, cada any, una petita quantitat de teixit secundan (cèl·lules cribroses, parènquima, alguna traqueida) cap endins, i un parènquima de reserva cap enfora. Cada any, es forma un parènquima nou, i els teixits externs es desprenen, juntament amb la base de les fulles més velles.

Els megasporangis contenen de 50 a 300 megàspores cada un, grosses (250-900 μm), visibles a simple vista, molt ornamentades. Els microsporangis contenen cada un milers d’espores el·lipsoïdals (20-45 μm), amb una de les cares més o menys aplanades. Les espores queden lliures per descomposició de les parets de l’esporangi. Per això no és recomanable rentar la terra de les arrels abans de premsar els isòets per a l’herbari, ja que, barrejades amb la terra, hi ha moltes espores.

Els protal·lus són molt petits, i es fan a l’interior de les espores corresponents. El gametòfit masculí (microprotal·lus) es forma com els de Selaginella, però només produeix quatre espermatozoides helicoïdals, amb nombrosos flagels (una excepció en aquesta classe). El gametòfit femení també és semblant, i té els arquegonis a la part exposada que ha quedat per dehiscència de la paret de la megàspora. Feta la fecundació, es forma un embrió amb l’àpex mirant enfora (exoscòpic).

Petit pradell humit, amb Isoetes durieui (un dels exemplars ha estat intencionadament descalçat), a la península del cap de Creus (Alt Empordà).

Xavier Llimona

Isoetes durieui és probablement l’espècie més característica, per la seva mida, el seu hàbitat terrestre i la seva abundor relativa. Té la tija trilobulada, coberta de fillopodis truncats, acabats en tres dents. Les fulles (8-15 cm) són rígides, erectes, a vegades encorbades, de secció transversal triangular. El vel cobreix tot l’esporangi. Les macròspores són esfèriques, grans (730-830 μm), de superfície reticulada. Viu als pradells humits, embassats a la primavera o situats vora rierols, en general sobre sòls silícics, a la terra baixa, en enclavaments propers a la costa. És conegut al Rosselló (Cotlliure), l’Alt Empordà (cap de Creus), la Selva, el Vallès (la Roca), Mallorca i Menorca.

I. setacea és una planta amfíbia, de tija trilobulada i fulles (12-40 cm) blanes, amb un marge membranós, transparent, d’uns 5 mm d’amplada. La seva secció transversal és trapezoidal. No hi ha vel, i les macròspores (560-580 μm) són esfèriques, de superfície tuberculada. Es fa en llocs embassats a l’hivern i a la primavera, i forma part de les comunitats amfíbies que s’instal·len sobre sòls arenosos amb més o menys llim. És força rar, i hom l’ha trobat en alguns punts molt concrets del litoral del Rosselló. A l’Alt Empordà, se’l coneix tan sols en una localitat, a Sant Climent Sescebes.

I. velata, molt semblant a l’anterior, se’n diferencia per la secció transversal de la fulla, semicircular, pel vel que cobreix gairebé o totalment els esporangis, i per les megàspores, tetraèdriques (325-470 μm), llises o amb algun tubercle escadusser. Es coneix del Rosselló i de Menorca (voltants de Maó). Es fa a les petites depressions sorrenques inundades a l’hivern i a començament de la primavera, i seques a l’estiu.

Exemplar arrabassat sencer, del fons llimós d’un estanyol d’Aigüestortes, d’Isoetes lacustris.

Xavier Llimona

I. lacustris és una planta que viu submergida, bastant robusta, amb la tija bilobulada i fulles (8-20 cm), rígides, trencadisses, de secció transversal gairebé circular. El vel cobreix el terç superior de l’esporangi. Les megàspores (600-650 μm) són esfèriques, amb la superfície cristada. Es fa als estanys dels estatges subalpí i alpí de la part més occidental dels nostres Pirineus, submergida, juntament amb plantes d’idèntica ecologia (Subularia aquatica, Sparganium, etc.) entre 0,2 i 2 m de profunditat. Citada de la Vall d’Aran, estany de Cavallers (Caldes de Boí, Alta Ribagorça), Pallars Sobirà, i del vessant septentrional dels Pirineus (llac d’Anglada, estany Nere, estany Llong, fins al massís del Carlit, a l’estany Llarg).

I. echinospora és també una planta submergida, de tija bilobulada i fulles (5-12 cm) blanes i trencadisses, de secció transversal pràcticament circular. El vel cobreix el terç superior de l’esporangi, o és més curt. Les megàspores (360-480 μm) són esfèriques i tenen la superfície ornamentada amb nombroses espines còniques. D’ecologia molt afí a l’espècie anterior, viu submergit als estanys de l’alta muntanya pirinenca, on és força rar. El coneixem de la Vall d’Aran, d’Andorra (estany dels Pessons) i d’altres punts del vessant septentrional dels Pirineus centrals (Alta Cerdanya).

Tots els isòets, igual que els licopodis i les selaginel·les, són plantes més o menys fortament amenaçades d’extinció i mereixedores de la més atenta protecció. Quan les trobem, farem molt bé observant-les allà mateix on viuen, sense collir-les si no és estrictament necessari per raó d’estudis científics.