Els ecosistemes aquàtics costaners

Consideracions generals

Els sistemes aquàtics costaners es formen als marges continentals, on el poc pendent permet l’acumulació dels sediments arrossegats pels rius o per la mar. La Mediterrània els afavoreix encara més per la falta de marea. A les àrees deltaiques poden adquirir una importància i unes dimensions notables, com al delta de l’Ebre, d’on veiem la llacuna de la Tancada. Són sistemes rics en nutrients, amb una productivitat elevada i altament dinàmics per l’intercanvi d’aigua entre la mar i les aigües dolces que hi fan cap. Els gradients de salinitat són un factor important, que els caracteritzen.

Jordi Vidal.

Els marges continentals, llevat de les costes de natura rocosa, són àrees propícies perquè els processos d’erosió, transport i sedimentació formin allò que hom ha anomenat «zones humides». Aquesta denominació genèrica engloba tipus d’ecosistemes tan diferents com els maresmes, les llacunes o estanys i els manglars. A les costes de les mars amb una amplitud de marea relativament petita, la baixa energia de la mar facilita la formació d’aquests tipus d’ambients, inundats temporalment o permanentment. La Mediterrània reuneix aquestes condicions. Així, hom pot trobar a les costes tot un enfilall de zones humides que es van formar amb l’ascens del nivell de la mar posterior a l’última glaciació, a causa de la sedimentació i l’emmotllament dels dipòsits fluvials i marins. La majoria de les zones humides mediterrànies s’associen a l’activitat geològica pròpia de les desembocadures fluvials i tenen un gran dinamisme, evident en els canvis de forma de la línia de la costa.

Com un arquetip de la seva formació, un ambient marí pròxim a la costa queda separat de la mar oberta mitjançant una barra de sorra. El joc de forces entre sedimentació i erosió porta després, en un procés que pot durar cents d’anys, a una zona humida. Segons que predomini la sedimentació o el transport de materials, tendirà a reblir-se de sediment formant un aiguamoll o a mantenir un volum d’aigua considerable formant una llacuna. Cada zona té les seves peculiaritats geomorfològiques. Entre les més allunyades d’aquest simple esquema, es pot esmentar el cas de desembocadures de rius tancats i més o menys aïllats de la mar, que donen lloc a llacunes costaneres atípiques, amb l’eix longitudinal més gran no paral·lel a la línia de costa. Una altra variant, originada per la intervenció humana, és l’emmagatzemament d’aigua marina en cubetes de poca profunditat (salines) amb la finalitat que, en evaporar-se, s’hi concentrin les sals i es puguin extreure amb activitats de mineria.

Convé destacar una de les característiques més importants d’aquests ambients: el fet que els processos geomorfològics tenen lloc, constantment, amb un dinamisme relativament més gran que en altres ecosistemes. És a dir, d’una manera constant i notable es produeixen canvis en la seva configuració que són conseqüència de l’acció del vent i dels corrents marins i fluvials, principalment. Aquesta circumstància condiciona les característiques ecològiques generals de les zones humides, de les quals destaca el fet que són ecosistemes molt fluctuants; els paràmetres que s’hi poden observar per definir-los (salinitat, relacions entre elements nutritius, biomassa i producció de les poblacions biològiques, volum d’aigua emmagatzemada, taxa de renovació de l’aigua) poden experimentar variacions molt àmplies si es comparen amb les variacions dels mateixos paràmetres en un altre tipus d’ecosistemes aquàtics. Són també, en general, sistemes molt oberts que intercanvien molt activament matèria i energia amb ecosistemes adjacents. De fet, les dues característiques són interdependents i constitueixen la base de peculiaritats ben conegudes dels ecosistemes aquàtics litorals: baixa diversitat, elevada productivitat, àrees de cria de nombroses espècies, acumuladores i/o exportadores de matèria orgànica.

Representació idealitzada dels mecanismes que regulen el funcionament dels ecosistemes aquàtics costaners. Les seves característiques són resultat de l’acoblament del metabolisme lacunar als factors externs. Les fletxes vermelles indiquen les relacions amb factors externs (intercanvi d’aigua, efectes del vent, evaporació i radiació) i les blaves expressen l’activitat de reciclatge dins del mateix ecosistema (producció primària i secundària, intercanvi entre l’aigua i el sediment, etc.). L’envelliment del sistema comporta un augment de la regulació per les característiques intrínseques, que contrasta clarament amb el que passa en les etapes inicials de la successió, en què el funcionament és regulat principalment pels factors externs.

Román Montull, original de l’autor.

Pel que fa als ecosistemes aquàtics litorals dels Països Catalans, hi ha dos factors que en condicionen les característiques: d’una banda, la seva situació, en la qual l’evaporació intensa i la incidència escassa de la marea afavoreix la formació d’ambients hipersalins i, fins i tot, la dessecació durant els mesos d’estiu; de l’altra, la modificació de les costes que ha tingut lloc secularment, però que s’ha accentuat extraordinàriament en aquests últims vint anys amb l’ocupació de la franja litoral per les indústries turístiques, agrícoles o de manufactura. Aquest segon factor ha influït de diferent manera pràcticament en tots els ecosistemes aquàtics litorals dels Països Catalans (dessecació, transformació, abocaments, regulació de fluxos) i, per tant, els seus efectes han pogut ser diversos sobre cadascun d’ells. En algun cas s’han transformat les característiques morfològiques de les cubetes, cosa que ha afavorit la influència marina (urbanitzacions de costa) o el seu aïllament (salines); en altres, hom ha afavorit les entrades d’aigua continental amb residus urbans, industrials i agrícoles (llacunes costaneres).

Origen i formació: tipus morfogràfics

Representació esquemàtica de la formació de diferents tipus de llacunes costaneres, paral·leles i perpendiculars a la línia de costa.

Josep Nuet i Badia, a partir de fonts diverses.

En el marge litoral dels Països Catalans alternen zones rocoses, corresponents a contraforts de cadenes muntanyoses, i depressions reblertes de materials terciaris i quaternaris d’origen continental i marí. En aquestes, associades a l’acció geomorfològica dels corrents fluvials i marins, és on es localitzen la majoria dels sistemes aquàtics litorals. En aquells, es concentren, excavades a la roca, cubetes de dimensions molt reduïdes que són inundades temporalment per aigua fluvial, de pluja o marina.

Al N dels Pirineus, a les grans planes del Rosselló francès, hi ha les masses més extenses d’aigües litorals. Són llacunes costaneres típiques connectades amb la mar per un o diversos canals de corrent. En aquest mateix tipus fisiogràfic de sistema aquàtic litoral es poden incloure la majoria de les llacunes costaneres del delta de l’Ebre: de forma allargada i paral·leles a la línia de costa, de fons pla, amb poc relleu i de profunditat mitjana inferior a 1 m. S’hi poden incloure també les llacunes costaneres que en el nostre país reben el nom d’albuferes, tot i que no tenen la mateixa forma; són més circulars perquè originàriament són depressions més àmplies connectades amb la mar. Les llacunes costaneres més o menys perpendiculars a la línia de costa també són allargades perquè són antigues desembocadures de rius. Aquest és el cas de la Massona (Alt Empordà) i de l’estany Gran de Cullera (Ribera baixa), que tenen a la part propera a la mar una profunditat aproximada de 10 m. El seu caràcter distintiu principal és l’estratificació d’aigües de diferent salinitat. Les llacunes del delta del Llobregat tenen un origen semblant encara que el seu grau avançat de rebliment per sediments i l’abundant entrada d’al·luvions continentals no permet la formació de gradients verticals acusats de salinitat.

Un dels tipus d’ecosistemes aquàtics més peculiars de les nostres costes és el que s’ha format a la desembocadura dels rius temporals, les anomenades rambles. Els cursos fluvials que, a causa del règim irregular i escàs de pluges i de la poca capacitat de la seva conca, transporten aigua esporàdicament, són secs la major part del temps i porten aigua només de pluges torrencials. Per això les seves desembocadures no solen ser funcionals i estan separades de la mar per una barra de sorra i còdols acumulats pels corrents marins i pels dipòsits fluvials. Així, en aquesta zona terminal aflora aigua freàtica o s’hi estanca l’aigua fluvial i la marina formant petites llacunes litorals. En són exemple les rambles del riu Millars, d’Aiguadoliva i Cérvol (Baix Maestrat), l’estany d’Ametlla de Mar (Baix Ebre) i les rambles del cap de Creus (Alt Empordà). L’estratificació per la mescla d’aigües de salinitat diferent, si n’hi ha, és més difícil d’apreciar i menys persistent que en el grup de les llacunes anteriors.

Els maresmes ocupen depressions costaneres en un estat d’enllacament avançat, pràcticament en totes les zones reblertes amb materials terciaris i quaternaris, i se situen a la depressió formada darrere la línia de dunes que les separa de la mar. L’intercanvi d’aigua amb la mar és irregular i es fa amb més freqüència i intensitat en les èpoques de temporals marins, a l’hivern. Durant l’estiu, es poden veure inundades per l’ocurrència de sequeres marines, tot i que hi ha una tendència general a dessecar-se per evaporació. En algun maresme persisteix, encara que temporalment, un canal principal de corrent actiu per a aquest intercanvi (els aiguamolls de l’Empordà). En d’altres, l’intercanvi és restringit perquè es troben en un estadi més gran de colonització o perquè la seva altitud respecte del nivell de la mar és elevada (maresmes de Torreblanca). La majoria han reduït la seva extensió i fins i tot han desaparegut (Empordà, delta del Llobregat, Torredembarra, delta de l’Ebre, Orpesa), dessecades per donar lloc a urbanitzacions, plantes industrials o explotacions agrícoles o d’aqüicultura.

Les salines són zones humides transformades per mantenir l’aigua marina sotmesa a un procés d’evaporació que, conseqüentment, comporta la precipitació de sals que s’aprofiten comercialment. Les salines de Santa Pola (Baix Vinalopó) i les dels Alfacs (delta de l’Ebre) són dos exemples funcionals d’aquests medis. En algun lloc s’aprofita també aigua continental, rica en sals: és el cas, a la comarca del Baix Segura, del sistema saliner format per la llacuna de la Mata (on s’emmagatzema i on es comença a evaporar l’aigua que renta un dom salí) i les salines de Torrevella.

Els ullals són fonts d’aigua freàtica, que es troben al llarg de la costa en la zona de contacte entre els materials conglomerats durs i els sedimentaris del Quaternari. Es formen per afloraments d’aigua facilitada per la dissolució i l’enfonsament d’aquests materials, especialment en zones torboses, i formen petites basses circulars de fins desenes de metres de diàmetre i diversos metres de profunditat.

La mineralització

El contingut total de sals minerals dissoltes a l’aigua i l’abundància relativa dels ions que majoritàriament contribueixen a la mineralització (clorur, sulfat, carbonat, sodi, potassi, magnesi i calci) són dades imprescindibles per a definir els sistemes aquàtics litorals. El seu contingut salí és conseqüència de la mescla d’aigua continental i marina, de la relació entre precipitació i evaporació i de l’activitat dels organismes.

Distribució dels diferents tipus d’ecosistemes aquàtics costaners dels Països Catalans segons la seva salinitat mitjana i segons la variació anual de la salinitat.

Román Montull, original de l’autor.

A causa de la influència més o menys directa de l’aigua de mar i de l’evaporació, la salinitat és, en general, superior a la de les aigües dolces; només als ullals es donen valors, de conductivitat pròxims als de l’aigua continental, inferiors a 1 000 µS/cm. El valor de la salinitat, la conductivitat, la suma dels ions majoritaris o qualssevol altres paràmetres relacionats amb la concentració de sals dissoltes, expressats per ells mateixos, no són útils per a caracteritzar aquests ecosistemes, ja que la salinitat reflecteix molt clarament les fluctuacions. Per això, és millor utilitzar l’àmbit i el model de fluctuació que no pas el seu valor mitjà. Si sobre un diagrama d’aquest tipus hom disposa els tipus fisiogràfics de sistemes aquàtics litorals dels Països Catalans, es reflecteixen d’una manera orientativa els processos que condicionen la salinitat de les seves aigües. No obstant això, no es poden traçar límits precisos per a cada tipus de medi. Així, hi ha rambles que si s’inunden d’aigua marina, en evaporar-se aquesta aigua, la composició en sals pot variar de manera semblant a la d’algunes salines.

Representació gràfica de l’abundància relativa d’anions i cations majoritaris en diferents tipus d’ecosistemes aquàtics costaners dels Països Catalans.

Román Montull, original de P. Lopez.

Els ions que principalment contribueixen a la salinitat de la majoria dels sistemes aquàtics litorals dels Països Catalans tenen una abundància relativa similar a la de l’aigua de mar (és a dir, Cl^- > SO²-₄ > HCO^-₃ + CO²₃^- i Na⁺ > Mg²a > Ca²+ > K⁺), la qual cosa indica la participació notable de la mar en la seva composició. Tanmateix, la proporció dels diferents anions i cations varia amb la salinitat. Així, en disminuir la salinitat, aumenta la importància relativa del sulfat, de l’alcalinitat i del calci. Per exemple, el quocient entre les concentracions equivalents de clorur i sulfat, que en la mar és aproximadament de 9,7, varia entre 3 i 9 en localitats de salinitat intermèdia, com la rambla d’Aiguadoliva, els maresmes de Torreblanca, el Saladar d’Alacant i algunes basses dels maresmes de l’Empordà. A l’ullal de Gandia, on la salinitat és semblant a la de les aigües dolces de la zona, l’abundància relativa és HCO^-₃ + CO²-₃ > SO₄ >C1^- i Ca²⁺ > Mg²⁺ > Na⁺ K⁺. En algunes aigües de densitat baixa, pròxima a la de l’aigua dolça, aquesta abundància relativa canvia respecte a les anteriors i també ho fa al llarg de l’any: SO²-₄ > Cl^- > HCO^-₃ + CO²-₃ i Na⁺ > Ca²⁺ > Mg²⁺ > K⁺. És el cas de la bassa de Sant Llorenç, a València, de la de Ponent, al Fondo d’Elx i l’albufera de València en algunes èpoques de l’any.

Així, doncs, a més de variacions en la salinitat total, hi ha desviacions de la composició relativa de sals que s’aparten de les característiques de la mar i de l’aigua dolça i de la mescla de totes dues; aquestes desviacions són degudes a diverses causes que poden actuar conjuntament. Els vegetals aquàtics poden causar, amb la seva activitat fotosintetitzadora, una precipitació de carbonat càlcic que disminueix l’alcalinitat en condicions de salinitat baixa, com a l’albufera de València o al Fondo d’Elx, i, a la inversa, es pot produir una redissolució d’aquest carbonat per respiració biològica. Tots dos processos poden ocórrer també per augment o disminució, respectivament, de la temperatura de l’aigua, i són responsables igualment de la relació inversa observada entre l’alcalinitat i el pH, que varia entre 7 i 9,8; tanmateix, la majoria de les dades queden entre 8 i 9.

Relació entre les concentracions dels ions clorur i calci dissolts a l’aigua en un conjunt d’ecosistemes aquàtics costaners dels Països Catalans.

Román Montull, original de P. Lopez.

En el conjunt de sistemes aquàtics litorals dels Països Catalans la concentració de calci dissolt varia entre 1 i 100 meq/l, i l’alcalinitat, entre 1 i 6 meq/l, amb algunes excepcions (7,9 meq/l) en poques localitats (maresmes de Torreblanca i Santa Pola). Els cations i anions divalents varien de concentració en relació directa amb la salinitat, llevat als extrems de l’àmbit de variació. A les localitats molt hiperhalines (salines de Torrevella i Santa Pola, per exemple) s’observen concentracions baixes de sulfat, calci i magnesi respecte al clorur, perquè s’han produït precipitacions d’aquestes combinacions salines en sobrepassar els seu producte de solubilitat. També es donen fenòmens d’absorció sobre argiles i cations. A les localitats amb salinitats més baixes hi ha un increment dels ions respecte a la concentració que els correspondria per la mescla d’aigua dolça i marina. Això és degut a l’elevada proporció d’alguns ions (sulfat) en les aigües d’escorriment de les conques mediterrànies que corren per terrenys gipsífers i a la redissolució de sals per l’aigua freàtica. En canvi, els ions clorur i sodi, amb un producte de solubilitat més gran i majoritaris a la mar, guarden una relació aproximadament lineal amb la salinitat i entre ells. Els àmbits de variació de les seves concentracions són, respectivament, d’1 a 5800 meq/l i d’1 a 5000 meq/l.

També s’observa una relació inversa entre la concentració d’oxigen dissolt i les concentracions de ferro, manganès i fòsfor, la solubilitat dels quals s’incrementa en disminuir el grau d’oxidació de l’aigua. Això és evident en localitats com els maresmes de l’Alt Empordà en els quals s’arriben a observar concentracions de ferro de vora 5 mg/l. Un altre mecanisme químic que contribueix a augmentar la concentració de ferro i manganès a l’aigua, en augmentar la solubilitat, és la formació de parells d’ions.

Els nutrients

Les concentracions dels elements nutritius majoritaris (nitrogen, fòsfor, silici) mostren un àmbit ample de variació per al conjunt de sistemes aquàtics litorals dels Països Catalans. Pel que fa al nitrogen inorgànic dissolt, la majoria de les observacions queden entre 0,01 i 1 µg-àt./l, i pel que fa al silici, entre 1 i 500 µg-àt./l). Aquests límits amples són conseqüència de la gran varietat de processos físics, químics i biològics que poden actuar sobre la concentració d’aquests elements en una mostra tan variada d’ambients; en aquest cas, l’activitat dels organismes adquireix una gran rellevància, apreciable quan s’estudien amb suficient periodicitat els cicles anuals.

Les concentracions més grans dels elements nutritius en la forma inorgànica dissolta (la més consumida per la majoria dels productors primaris) corresponen generalment a les localitats de menys salinitat en la depressió llevantina (ullals, albufera de València, estany Gran de Cullera), mentre que disminueixen a les localitats amb salinitats progressivament més grans. Aquesta relació inversa entre salinitat i concentració d’alguns elements nutritius no es reflecteix en una bona correlació estadística negativa, ja que hi ha múltiples processos que afecten la disponibilitat d’elements nutritius a l’aigua. Així, a les localitats de menys mineralització, les concentracions de nitrogen i fòsfor són les més elevades, i això s’explica per les entrades d’aigua continental, d’escorriment o subterrània que, afectada per activitats rurals o urbanes, és rica en nitrogen i fòsfor. En els ullals la concentració de nitrat arriba a ser de 500 µg-àt./l. Pot ser superior (1000 µg-àt./l) en rambles amb influència externa notable (rambla d’Aiguadoliva). Les concentracions més grans de fòsfor (entre 3 i 10 µg-àt./l de fosfats) es donen a les localitats amb més influència antròpica, mitjançant abocaments d’aigua (albufera de València, estany Gran de Cullera, estany de Pals).

No obstant això, hi ha llocs que per les seves característiques mostren divergències d’aquestes generalitats. Algunes masses d’aigua de mineralització baixa (bassa del Fondo, estany Gran de Cullera, albufera de València) tenen, sobretot a l’estiu, una baixa concentració de fosfats dissolts (inferior a 10 µg-àt./l) a causa del consum que en fan les algues i de la desnitrificació en ambients anòxics de matèria orgànica. L’activitat dels organismes és, en part, responsable de variacions estacionals de la concentració d’elements nutritius, ja que en fan un consum més gran a la primavera i a l’estiu que no pas durant la resta de l’any. D’altres processos contribueixen també al fet que les concentracions siguin més grans a la tardor o a l’hivern que no pas a l’estiu, entre altres, la mineralització de la matèria orgànica i l’augment de les entrades continentals durant aquesta època de l’any. En aquest tipus d’ambients litorals, amb grans entrades d’aigües continentals i escassa renovació amb aigua de la mar, l’abundància d’altres fraccions dels elements nutritius (formes particulades i orgàniques dissoltes) deu ser superior a la de les formes inorgàniques dissoltes.

La concentració de silici varia majoritàriament entre 40 i 300 µg-àt./l en les diferents localitats. La relació amb la salinitat és petita; en les masses d’aigua hiperhalines sol ser inferior a 100 µg-àt./l, tot i que hi pot haver maresmes hiperhalins que a l’estiu presentin una concentració superior a 300 µg-àt./l, a causa de la redissolució de silicat del sediment en situacions d’anòxia i a la solubilitat superior del silicat a elevades temperatures. Un altre procés que afecta positivament la quantitat de silicat a l’aigua és el rentatge del subsòl per aigua freàtica i l’augment del seu producte de solubilitat en augmentar la pressió parcial d’anhídrid carbònic. Aquesta és una de les causes que les concentracions més altes de silici s’observin en maresmes de salinitat entre un 3 i un 20%, alimentades per aigües subterrànies, com és el cas del Fondo i l’Altet.

Les comunitats

Pantena instal·lada a la llacuna de l’Encanyissada (delta de l’Ebre), amb la seva forma típica de lletra Y, que permet de tancar grans quantitats de peix i treure’l després amb altres arts de pesca. L’alta productivitat dels sistemes aquàtics costaners també es manifesta en la riquesa de peix. Les oscil·lacions de la salinitat fan que s’hi trobin espècies de mar i d’aigua dolça, successivament, que se sumen a les que en són pròpies i a les migradores, que hi passen en unes determinades èpoques de l’any.

Jordi Vidal.

Els sistemes aquàtics litorals dels Països Catalans presenten una gran varietat de comunitats d’organismes a causa de l’ample àmbit de factors físics que conformen la resta de les seves característiques. La composició i l’abundància de les comunitats de microorganismes planctònics i bentònícs depenen fonamentalment de dos factors essencials: de la variació de la salinitat i de la disponibilitat d’elements nutritius de l’aigua. El primer actua impedint l’establiment de poblacions permanents i abundants, i el segon, afavorint-ne la proliferació. De la combinació de tots dos factors, i de molts d’altres, en resulten característiques de l’aigua que afavoreixen unes poblacions davant d’altres.

El principal factor regulador de la composició específica de les comunitats aquàtiques és la salinitat. És general una reducció del nombre d’espècies relacionada amb l’increment de la salinitat per sobre dels valors característics de la mar (38%).

A les masses d’aigua hiperhalines (Torrevella, la Mata i nombroses salines i maresmes) la simplificació de les relacions trònques és extraordinària. Poden arribar a ser molt senzilles: hi participen només bacteris (Dunaliella salina), algues, el ciliat Fabrea salina, el rotífer Brachionus plicatilis, l’anostraci Artemia salina, el quironòmid Baeotendripes noctivaga i el flamenc (Phoenicopterus ruber). Els ambients hiperhalins són propicis al desenvolupament sobre el fons de poblacions d’organismes procariotes i algues resistents a condicions extremes de disponibilitat d’aigua, salinitat i radiació solar. Són el tipus de formacions anomenades tapissos algals i microbials, en molts aspectes semblants als estromatòlits de les èpoques pioneres de la presència d’éssers vius a la Terra. En tot el litoral mediterrani els cianobacteris Microcoleus chthonoplastes, Lyngbya aestuarii, L. martensiana, Aphanothece halophytica i Phormidium, i els bacteris fotosintetitzadors dels grups cloroflexàcies i cromotiàcies són els organismes dominants en la matriu dels tapissos microbials dels ambients hiperhalins; es poden trobar a les salines i als maresmes, com també en zones inundables tant per la mar com per aigües salabroses. Foraminífers i diatomees són també part important de la comunitat biòtica d’aquests ambients.

Els tapissos microbials també són presents en maresmes, on les característiques de l’aigua varien segons la proporció de mescla d’aigua dolça i marina i el grau d’evaporació. A les més salades, i a la vegada les menys permanents, sobre el fons hi ha Microcoleus chthonoplastes i altres cianofícies (Calothrix crustacea, Schizothrix arenaria) i hi pot haver nombroses larves de quironòmids (Chironomus salinarius). En el plàncton es desenvolupa una comunitat d’algues composta per espècies eurihalínes si la salinitat no és gaire elevada, aproximadament d’un 38‰ a un 50‰ (Aphanothece stagnina, Chroococcus minutus, Tetraselmis inconspicua, Pedinomonas minutissima, Exuviaella marina, Prorocentrum scutellum). Sí la salinitat és per sota de la de la mar, però no pròxima a la de l’aigua dolça, Hemiselmis rufescens, Pseudopedinella pyriformis, Amphidinium crassum i Chaetoceros muelleri són les espècies d’algues unicel·lulars planctòniques més freqüents. En els maresmes en què l’aigua roman amb salinitats pròximes a la de la mar, cosa que indica la influència predominant d’aquesta en els intercanvis d’aigua, apareixen nombroses espècies de diatomees planctòniques costaneres (Chaetoceros compressus, Ch. curvisetus, Ch. lorenzianus, Ch. wighami, Asterionella japonica, Thalassionema nitzschioides). En el bentos d’aquests maresmes hi ha nombroses algues eurihalines filamentoses (Cladophora vagabunda, Uivaría oxysperma, Enteromorpha prolifera, Rhizoclonium riparium, Ulothrix pseudoflacca, Chaetomorpha linum, Lophosiphonia scopulorum), juntament amb petites praderies de Ruppia. Es poden formar masses d’algues extraordinàries amb multitud de crustacis i mol·luscs. Quan l’evaporació fa disminuir el nivell de l’aigua, les algues s’acumulen a les vores i se’n degraden els pigments, canvien cap a tonalitats grogoses i s’acaben assecant i descomponent, quan queden dipositades fora de l’aigua. En el zooplàncton d’aquestes aigües de salinitat propera a la marina és freqüent la presència d’espècies congenèriques. Brachionus plicatilis és el rotífer més abundant i de més distribució, encara que prefereix aigües d’elevada proporció relativa de sulfats; el solen acompanyar B. quadridentatus, sobretot en aigües de composició iònica més semblant a la de la mar, i B. leydigi en aigües més fredes.

Les comunitats són més riques en nombre d’espècies en aquelles masses d’aigua permanent la salinitat de les quals no sobrepassa extraordinàriament la de la mar ni disminueix per sota dels valors mixohalins (10‰). S’hi poden desenvolupar praderies de fanerògames submergides (Ruppia cirrhosa, R. marítima, Zostera noltii i, en les de més salinitat, les algues carofícies Lamprothamnium papulosum i Chara galioides). Són els ambients més adequats per a l’establiment permanent o temporal de grans poblacions d’ocells aquàtics ja que, a més de trobar aliment en els vegetals esmentats i en els animals que viuen en les seves praderies (Sphaeroma hookeri, Idotea, Carcinus maenas, Palaemonetes zariquieyi), es refugien en els canyissars (Phragmites australis i Tipha angustifolia) que sovint envolten aquestes masses d’aigua. Solen tenir també abundants poblacions de peixos (Anguilla anguilla, Cyprinus carpio, Carassius carassius, Mugil cephalus, Liza ramada, Dicentrarchus labrax) i d’invertebrats (Hediste diversicolor, Hydrobia acuta, Phillopomatus enigmaticus, Cyprideis littoralis).

L’augment de les concentracions d’elements nutritius sol portar aparellada la disminució de la salinitat de manera permanent (albufera de València) o temporal (llacunes costaneres de l’Ebre), ja que tots dos són deguts a entrades d’aigua dolça que han recollit els abocaments de zones urbanes o agrícoles. En aquests casos se sol desenvolupar un procés d’eutrofització caracteritzat per la proliferació d’algues i bacteris planctònics, en detriment de les poblacions bentòniques d’algues i macròfits, amb una simplificació de les relacions tròfiques i l’establiment de condicions anòxiques on hi ha bacteris heteròtrofs o fotosintetitzadors, si tenen llum.

En els casos més avançats d’eutrofització i dulcificació, la proliferació de cianobacteris planctònics és freqüent (Lyngbya limnetica, Oscillatoria tenuis, Anabaenopsis circularis, Merismopedia tenuissima, Microcystis firma, Chroococcus planctonicus) o, en els casos d’aigua eutrofitzada en què la salinitat és superior al 5‰, són molt abundants les poblacions d’algues eurihalines (Dunaliella, Eutreptiella marina). Les poblacions de zooplàncton en el cas d’aigües de baixa salinitat, inferior aproximadament a un 3‰, poden arribar a ser molt abundants i a estar constituïdes per copèpodes (Acanthocyclops vernalis, Metacyclops minutus), cladòcers (Daphnia magna, Moina brachiata) i rotífers (Brachionus patulus, B. urceolaris, B. calyciflorus, Hexarthra fennica). En les llacunes que sobrepassen aquest valor, a més de copèpodes (Calanipeda aquaedulcis, Acartia clausi, A. latisetosa) i rotífers (Brachionus, Synchaeta, Notholca), pot haver-hi ciliats tintiònides, larves de poliquets, de cirrípedes i de bivalves si es nota la influència marina. Calnipeda aquaedulcis és un calanoide de distribució exclusiva a les llacunes costaneres circummediterrànies.

Un flux excessiu d’aigua, associat o no a variacions de salinitat, evita el desenvolupament de poblacions planctòniques. Si el flux és escessiu pot afavorir, amb l’aportació contínua de nutrients, el de les bentòniques. Aquest és el cas dels ullals que presenten un gran nombre i una gran abundància d’espècies d’algues microscòpiques bentòniques, sobretot diatomees i algues fílamentoses, mentre que les planctòniques són molt escasses o senzillament són algues bentòniques ocasionalment posades en suspensió.

Les cubetes rocoses pròximes a la costa, i també els maresmes, poden romandre secs durant gran part de l’any. En aquest cas, la presència d’una comunitat ben establerta és difícil i es redueix a espècies oportunistes de desenvolupament ràpid, colonitzadores a l’aigua d’inundació, o a partir d’òrgans de resistència persistents en el fons de la cubeta. Malgrat aquestes dificultats hom ha arribat a descobrir, en aquells casos en què es manté l’aigua durant uns quants mesos, comunitats constituïdes per espècies peculiars. Hi són dominants algues microscòpiques flagel·lades unicel·lulars, com ara Brachiomonas submarina, Chlamydomonas ovalis, Carteria multifilis, Sphaerellopsis. També hi ha prasinofícies (Tetraselmis fontiana, Pyramimonas octociliata) i d’altres grups. Hi sol haver nombrosos ciliats i, a la pel·lícula superficial, coleòpters (Ochthebius quadricollis) i col·lèmbols. Al fons de les cubetes hi ha nombroses cianofícies (Entophysalis deusta, Porphyrosiphon notarisii, Schizothrix calcicoa, Spirulina subsalsa, Calothríx crustacea) i clorofícies (Enteromorpha intestinalis, Cladophora limiformis, C. albida, Chaetomorpha, Ulothrix). Hi sol haver larves d’Ochtebius i l’harpacticoide Tigriopus brevicornis.

En els sistemes aquàtics litorals s’accentua una característica general dels ecosistemes: l’heterogeneïtat temporal i espacial és extraordinària. És comú de trobar a llacunes i maresmes, independentment de la seva grandària, petites variacions del relleu del fons, on es desenvolupen poblacions d’organismes diferents a les de la resta de la massa d’aigua. Això també pot esdevenir-se al llarg del temps, en un cicle anual o en un termini més llarg, quan a conseqüència de factors externs (circulació de l’aigua, evaporació) es delimiten microambients diferents. Així, en un mateix ecosistema es poden trobar representades, en diferents llocs i moments, totes les comunitats esmentades d’organismes que, lògicament, figuren dins un gradient continu de possibilitats. Diferents combinacions de salinitat, nutrients, fluxos, grau de dessecació, juntament amb l’heterogeneïtat espacial i temporal, expliquen, per tant, la varietat extraordinària de les comunitats dels sistemes litorals del marge continental.

Les llacunes costaneres

Perfil de la vora d’una llacuna costanera amb forta interrelació amb la mar, idealitzat a partir d’un esquema de l’estany de Bages-Sigean, fet per R. Boutière. Franja A: 1 Zostera marina, 2 rodofícies epífites (Ceramium rubrum, Polysiphonia, Audouinella, etc.), 32 puça de mar (Corophium insidiosum), 33 i 34 crancs (Carcinus maenas, Crangon crangon), 35 gambeta (Palaemon serratus), 36 Membranipora, 40 Brachidontes minimus, 45 anèl·lid. Franja B: 3 Zostera nana, 4 Ruppia maritima, 5 Gracilaria, 33 Carcinus maenas, 41 escopinya (Cardium edule), 42 Abra alba, 43 Nereis diversicolor. Franja C: 6 Chaetomorpha, 37 Sphaeroma, 38 Gammarus aequicauda, 44 musclo (Mytilus galloprovincialis), 46 Hydrobia, 55 Bulla stricta. Franja D: 7 Enteromorpha clathrata, 8 Cladophora. Franja E: 5 Gracilaria, 9 Ceramium rubrum, 10 Bangia, 11 Ulothrix, 12 Lyngbya, 13 Enteromorpha flexuosa. Franja F: 33 cranc (Carcinus maenas), 39 Idotea viridis. Franja G: 14 barrella (Salsola soda), 15 i 16 salats (Suaeda maritima, S. splendens), 30 i 31 puces de mar (Orchestia gammarella, Talitrus saltator). Franja H: 17 salat portulacoide (Halimione portulacoides), 18 limònium (Statice limonium), 19 salsona (Inula crithmoides). Franja I: 20 plantatge marí (Plantago marítima), 21 artemísia (Artemisia maritima), 23 llistó (Brachypodium retusum), 24 rogeta (Rubia peregrina). Franja J: 25 romaní (Rosmarinus officinalis), 26 Phillyrea variabilis, 27 argelaga (Genista scorpius), 28 llentiscle (Pistacia lentiscus). Franja K: 29 pinastre (Pinus pinaster). S’hi han dibuixat també: 22 geòfits. 47 gamba roja vulgar (Tringa totanus), 48 tètol cuanegre (Limosa limosa), 49 garsa de mar (Haematopus ostralegus), 50 gavina vulgar (Larus ridibundus), 51 corb marí gros (Phalacrocorax carbo), 52 anguila (Anguilla), 53 orada (Sparus auratus), 54 Hissa (Mugil cephalus), 56 Chthamalus.

Román Montull.

Les llacunes costaneres figuren entre els ecosistemes aquàtics més estudiats a tot el món, sobretot a partir dels anys seixanta, que se’n va incrementar l’interès com a font potencial d’aliment en els països subdesenvolupats. No obstant això, el grau de coneixement que se’n té no arriba al d’altres ecosistemes aquàtics continentals, a causa de la seva complexitat estructural i de funcionament.

A les llacunes es barregen, amb més o menys facilitat, l’aigua continental i l’aigua marina. D’aquesta mescla i del balanç entre la precipitació i l’evaporació, en resulta una concentració salina per a les aigües de les llacunes. Aquests factors ambientals externs i la mateixa morfometria lacustre, juntament amb les influències antròpiques, defineixen per a cada tipus de llacuna la circulació i la renovació de l’aigua. En general, reben més aigua continental i marina durant els mesos de la tardor, de l’hivern i al començament de la primavera i l’evaporació és més intensa a l’estiu. De manera que, tenint en compte solament aquests factors, ha d’existir una variació estacional caracteritzada per una taxa de renovació de l’aigua relativament alta durant els mesos freds i una salinitat menor que la que es dóna durant els mesos càlids de l’any.

Les llacunes situades a les costes del N de la Mediterrània, generalment, mantenen durant tot l’any una salinitat intermèdia entre la que és característica de l’aigua dolça i la que ho és de la marina. A les costes del S, l’evaporació és tan intensa que les aigües augmenten la concentració salina de les llacunes, de manera que moltes són hiperhalines durant tot l’any o gran part d’aquest. És el cas de la mar Menor, a Múrcia. La salinitat d’aquesta llacuna costanera va ser superior al 50‰ fins al principi de la dècada dels setanta. Durant aquests últims anys hom facilità l’intercanvi d’aigua amb la mar: fou dragada una de les goles de comunicació, de tal manera que la salinitat ha disminuït fins a un 42-46‰. Entre d’altres canvis, a més de la disminució del rendiment pesquer, van ser substituïdes les praderies poc denses de fanerògames per praderies denses de Caulerpa prolifera i Cymodocea nodosa, que cobreixen actualment gairebé tot el fons lacustre. Alhora, va incrementar la quantitat de matèria orgànica i va disminuir el contingut d’oxigen en formar-se fangs negres anòxics.

Dins aquest grup es poden considerar les llacunes costaneres del Rosselló, la de Ter Vell (Baix Empordà), les del delta del Llobregat i les del delta de l’Ebre, l’albufera de València (Horta) i l’estany de Sant Llorenç (Ribera Baixa) i, a les illes Balears, els estanys des Grau (Menorca), des Peix i Pudent (Formentera). Cal esmentar especialment les llacunes de la Massona (Alt Empordà), l’estany Gran de Cullera (Ribera Baixa) i l’albufera d’Alcúdia (Mallorca), ja que la seva profunditat és suficient perquè s’hi estratifiquin aigües de diferent origen (continental i marí) i mostrin un gradient vertical de salinitat acusat.

Les llacunes costaneres típiques

L’Encanyissada és una llacuna costanera típica formada a partir d’una barra de sorra. Però el seu aspecte i el seu funcionament han estat molt modificats per l’acció de l’home, tant pel que fa al canvi cíclic de salinitat com a les entrades de materials. Així, mentre que les llacunes costaneres típiques tenen l’aigua més salada a l’estiu, les del delta de l’Ebre, com a resultat del conreu de l’arròs, són completament dolces a l’estiu. Els canals traçats per l’home ajuden a desguassar més ràpidament l’aigua cap a la llacuna i fan més ràpid encara el canvi de salinitat. Així mateix, el conreu de l’arròs aporta una gran quantitat de materials particulats i dissolts a la llacuna, que n’acceleren el procés de rebliment i l’eutrofització. Aquesta és la causa del seu color fosc, i de l’absència de macròfits.

Jordi Vidal.

S’inclouen aquí les llacunes somes i sense aigües estratificades. Les de Salses-Leucatà i de Canet (o de Sant Nazari, Rosselló) són les menys alterades. Al costat d’aquestes, a la vora del límit N dels Països Catalans, hi ha la de Bages-Sijan (d’una fondària màxima de 4 m), que considerarem aquí com a referència comparativa. En aquestes llacunes és notable l’heterogeneïtat espacial, com passa a la llacuna de Bages-Sijan, marcada per una salinitat que varia del 16 al 36‰, que augmenta des del N cap a la comunicació amb la mar, al S; a les de Salses-Leucata, les diferències espacials de la salinitat són menors, ja que la penetració d’aigua marina, facilitada artificialment al final dels anys setanta, exerceix una influència uniformitzadora més gran. En aquests sistemes, la salinitat queda entre el 32‰ i el 38‰, amb poca variació anual. La variació estacional és acusada: en una cala interior de la llacuna, pot variar entre el 10‰ (hivern 1986) i el 30‰ (estiu 1986).

Pantena instal·lada a la llacuna de l’Encanyissada (delta de l’Ebre), amb la seva forma típica de lletra Y, que permet de tancar grans quantitats de peix i treure’l després amb altres arts de pesca. L’alta productivitat dels sistemes aquàtics costaners també es manifesta en la riquesa de peix. Les oscil·lacions de la salinitat fan que s’hi trobin espècies de mar i d’aigua dolça, successivament, que se sumen a les que en són pròpies i a les migradores, que hi passen en unes determinades èpoques de l’any.

Jordi Vidal.

En totes les llacunes, els vents exerceixen una influència que determina diferències entre les vores de sobrevent (generalment, NE i N) i les de sotavent (SE i S). Els sediments lacustres són tous. El substrat dur, generalment calcari, és a uns 30 m de profunditat, en els punts de més potència sedimentària de Salses, i al delta de l’Ebre arriba a ser de 70 m. En el sediment superficial la proporció de materials més gruixuts, arenosos, augmenta i es fa dominant cap a les parts de les llacunes pròximes a la mar, amb una gran presència de conquilles de mol·luscs. A les zones properes a les entrades d’aigua continentals, les capes superficials de sediment són netament llimoses. Aquestes característiques són comunes a la majoria de llacunes costaneres dels Països Catalans, amb algunes diferències segons el grau d’influència de les aigües marines i el de rebliment. A l’estany de Bages hom ha estimat una taxa de sedimentació mitjana de 15 mm per segle en els últims 200 000 anys per als sediments de la zona. Aquesta velocitat de sedimentació ha estat molt variable al llarg del temps i és diferent per a cada llacuna. Hi ha, fins i tot, zones de sedimentació anul·lada per l’aixecament dels fons sedimentaris a causa de l’acció de les onades i dels corrents marins.

Els canyissars s’ensenyoreixen del paisatge lacustre del delta de l’Ebre, com els il·lustrats, corresponents a la llacuna de l’Encanyissada.

Ramon M. Masalles

Les característiques de circulació i renovació de l’aigua a les llacunes imposen les concentracions disponibles dels elements nutritius, ja que l’aigua superficial de la Mediterrània té concentracions molt més baixes que les aigües continentals que arriben a les llacunes; així, és clara la diferència existent entre les llacunes del Rosselló francès i des Grau (0-14 µg-àt. N-NO^-₃/l; 0,08-1 µg-àt. P-P^-₄/l) i les que reben grans entrades d’aigües continentals i romanen tot l’any, o gairebé tot, amb salinitat pròximes a la de l’aigua dolça (0-150 µg-àt. N-NO^-₃/l; 0,2-60 µg-àt. P-PO^3-₄/l. A més de les concentracions absolutes, la seva variació estacional és peculiar i no té patrons fixos; més aviat la irregularitat interanual n’és la característica més peculiar; aquesta és deguda a l’aleatorietat de factors com el vent, les pluges i els temporals marins, que exerceixen una influència primordial sobre les llacunes. Tanmateix, s’observa en molts casos un màxim estival de la concentració de fòsfor inorgànic dissolt i uns mínims apreciables de nitrogen, almenys de nitrats, associats a l’elevada producció i acumulació de matèria orgànica durant els mesos estiuencs, la qual cosa pot portar a processos de remineralització i de desnitrificació. A les llacunes en què els abocaments d’aigua continental no són dominants, els màxims s’esdevenen a l’hivern, època de mineralització de la matèria orgànica i de baixa assimilació biològica per escassetat de la llum i de baixes temperatures. A les llacunes amb influència dominant i continuada de l’aigua marina, les variacions estacionals de les concentracions d’elements nutritius són poc acusades.

De les nostres llacunes litorals més grans, que mantenen encara una situació hidrològica natural, destaquen l’estany de Salses (a la fotografia) i el de Canet, tots dos al Rosselló. Aquests ambients plans i oberts a la mar i als temporals passen per grans canvis, tant anuals com interanuals; sovint hi proliferen algues que poden provocar alguns problemes per la seva toxicitat. De tota manera, hi sol predominar el bentos sobre el plàncton.

Jordi Vidal

L’increment de les entrades d’aigües residuals urbanes, agrícoles i industrials, amb el temps, ha conduït a l’eutrofització de les llacunes costaneres. La llacuna de l’Encanyissada, al delta de l’Ebre, experimenta, durant el període d’abril a novembre, una successió biològica típica de llacs d’aigua dolça eutròfics: diatomees, clorofícies, cianofícies, euglenofícies. La biomassa i la producció algal del plàncton arriben a valors molt elevats (2,10⁶ cèl./ml, 150 mg clorofil·la a/m³, 300 mg C/m³ · h) si hom les compara amb les llacunes sotmeses a una influència marina més gran. Les poblacions vegetals bentòniques han minvat molt o han desaparegut del tot.

El cas més extrem dels Països Catalans, i un dels més extrems del món, el representa l’albufera de València, la qual, de manera permanent, presenta un estat qualificat d’hipereutròfic. Hi ha tanta densitat d’organismes planctònics que la radiació solar a uns 20 cm de profunditat és aproximadament l’1% de la que arriba a la superfície. Aquesta llum és absorbida per partícules en suspensió a l’aigua, majoritàriament cianobacteris (uns quants milions d’individus/ml, fins 700 mg/m³ de clorofil·la a, 6 g C/m² de producció diària), que representen entre el 75% i el 95% del total d’organismes fotosintetitzadors. Hi ha també nombrosos bacteris quimioheteròtrofs autòctons, a més dels que aporten els abocaments (bacils, cocs, vibris) de caràcter patogen. L’estat actual de l’albufera ve de l’última dècada. Durant els primers anys dels setanta, les concentracions de clorofil·la eren de 4 a 78 mg/m³. L’increment de l’eutròfia s’ha esdevingut com a conseqüència dels abocaments que afecten tota la llacuna, però principalment a la zona N i durant els mesos d’estiu, en què l’aigua queda estancada perquè estan tancades les comportes per a satisfer les demandes agrícoles. A l’albufera l’activitat fotosintetitzadora augmenta el pH fins a 10 durant el dia. Les aigües tenen una reserva alcalina molt escassa, ja que produeix la precipitació de carbonats i fosfats aportats pels abocaments. L’oxigen dissolt varia entre 5,2 i 11 mg/l, a la superfície, i 0-5,3 mg/l, al fons de la llacuna, des del dia fins a la nit.

En les costes lineals, les basses de sorra paral·leles a la costa individualitzen albuferes que acaben reblint-se i esdevenint aiguamolls i marjals (estanys de Sant Nazari o de Canet, al Rosselló).

Jordi Vidal

Un fenomen comú a moltes llacunes costaneres mediterrànies és l’ocurrència de crisis distròfiques. Consisteixen en l’acumulació d’una elevada quantitat de matèria orgànica que les llacunes no poden «metabolitzar» ràpidament, de manera que es produeix inicialment una gran alliberació de nutrients i posteriorment un esgotament de l’oxigen dissolt. Aquest passa, sobretot prop del sediment, a condicions anòxiques que provoquen l’aparició de productes de degradació anaeròbica de la matèria orgànica, com l’amoníac, la urea i el sulfhídric. Aquest procés pot durar des de dies fins a mesos i acaba generalment quan es renova l’aigua de les llacunes. Hi ha hagut crisis distròfiques a l’estany de Salses-Leucata en 1979-80, amb efectes molt negatius per als cultius de bivalves i la pesca, relacionades amb abocaments d’aigua residual a la llacuna; també n’hi ha hagut al des Grau (Menorca) en 1983-84, per causa d’un estancament i un creixement en massa de la vegetació aquàtica perquè era un període deficitari de pluges per facilitar la renovació de l’aigua. En aquest cas, l’entrada sobtada d’aigua de mar, conseqüència de l’obertura artificial de la Gola, va desencadenar la mort de la vegetació, probablement per descompensació osmòtica. També hi ha hagut crisis distròfiques a la llacuna del Ter Vell i a la Platjola. Per aquests motius, també és general la disminució i la degradació de les comunitats bentòniques i, alhora, la proliferació de fitoplàncton, majoritàriament la clorofícia Nannochloris, i organismes heteròtrofs. L’aigua adquireix una tonalitat groga vermellosa i la penetració de la llum es pot reduir a pocs centímetres de profunditat.

L’albufera de València té actualment una forma gairebé semicircular i una fondària escassa, de menys de mig metre de mitjana. La seva extensió actual, d’unes 250 ha aproximadament, és en bona part ocupada per mates i matets, vegetació palustre que emergeix del fons i que afavoreix la conservació de la riquesa faunística. Té les aigües fortament eutròfiques per causa dels nombrosos abocaments que s’hi fan i perquè a l’estiu hom manté tancades les goles que la posen en comunicació amb la mar, en favor del regatge. L’any 1986 hom va declarar la zona de l’albufera parc natural, amb una extensió de 21 000 ha, que comprèn 13 municipis i, a més de l’albufera, la Devesa i el marjal circumdant. La fotografia permet apreciar l’aspecte dels marjals (a primer terme) i la gran extensió que abasten els arrossars (al fons), en una zona davant de la mata de l’Antina.

Jordi Vidal.

A les llacunes de profunditat pròxima a la de la mar i amb bona renovació de l’aigua, l’estructura ecològica es basa en la comunitat bentònica. Les que són influïdes per grans entrades d’aigua continental és molt freqüent que continguin elevades concentracions d’elements nutritius que afavoreixen la proliferació dels organismes planctònics. Aquests, a la vegada, impedeixen la penetració de la llum en un procés d’eutrofització que usualment acaba convertint les llacunes en un abocador amb poca capacitat d’autodepuració. Aquest és el cas de les llacunes dels deltes del Llobregat i del Ter i de l’albufera de València, que reben una mescla d’aigües residuals urbanes, agrícoles i industrials; les del delta de l’Ebre reben aigües de regatge de camps d’arròs.

Les llacunes situades al Rosselló tenen una comunitat bentònica molt característica. Diverses espècies de Zostera hi formen les praderies més extenses: Z. marina en les zones més properes a la mar i Z. noltii a les aigües menys salades, totes dues sobre substrats tous. També hi ha, menys extensament, Z. nana, espècie de menys talla, que colonitza fons arenosos. Z. noltii forma les praderies més extenses a Salses-Leucata: el 1975 va ocupar gairebé tot el fons lacustre i el 1980, durant la crisis distròfica, era reduïda a la meitat occidental. La seva biomassa augmenta des de la zona més profunda cap a la zona litoral, amb un valor màxim entre 1 i 2 m de profunditat (79,4 g pes sec/m² les fulles, i 122 g pes sec/m² els rizomes). Hom ha estimat per a tota la llacuna una biomassa de 0,8 t/ha. La seva distribució mostra la preferència d’aquesta espècie pels substrats llimosos rics en matèria orgànica. A les parts menys salades d’aquestes llacunes hi ha petites praderies de Ruppia cirrhosa. Abans que no s’obrissin les goles també hi havia la caràcia Lamprothamnium papulosum. Cystoseira barbata i Codium fragile són abundants sobre roques i còdols solts. A l’estrat inferior de les praderies de fanerògames o sobre fons tous temporals hi ha Dictyota, Laurencia, Acetabularia, Gracilaria, Chaetomorpha i diverses ulvàcies. Per a tota la llacuna de Bages-Sigean, d’uns 50 km² de superfície, hom va estimar una producció total de 2500 t de fanerògames durant l’estiu del 1970.

La fauna bentònica de l’estany de Salses és dominada pels anèl·lids que, prop del grau de Sant Àngel, arriben a ser 2160 individus/m², la majoria són Tharix marioni i T. multibranchis entre 16 espècies. Menys abundants són els crustacis (512 individus/m² d’amfípodes, cumacis i tanaidacis). Els mol·luscs (Cardium, Cultelles, Abra, Tapes, Natica i Nassa) són els organismes més afectats per la crisi distròfica de 1979-80. A Salses-Leucata també hi ha equinoderms (Ophiura texturata, Asterina gibbosa, Paracentrotus lividus), encara que menys abundants, amb densitats d’1 individu/m².

La biomassa fitoplanctònica de la llacuna de Salses-Leucata sol contenir entre 0,3 i 2,6 mg de clorofil·la/m³. El 1980, durant la crisi distròfica, es va arribar a assolir entre 10 i 30 mg/m³, que principalment eren deguts a la proliferació de l’esmentada Nannochloris (200 × 10⁶ cèl/l). D’altres poblacions menys abundants eren les de Nitzschia closterium (10³ cèl/ml), criptofícies (5 × 10² cèl/ml), Prorocentrum micans (10-20 × 10³ cèl/ml) i coccolitoforals —Coccolithus pelagicus, Calyptrosphaera pyriformis— (1-10₃ cèl/ml); la seva producció total va arribar a 0,4 g C/m³·dia, que per al conjunt de la llacuna es va extrapolar a 9 t C/dia, l’estiu del 1980. Aquestes situacions són transitòries i no gaire freqüents a les llacunes on la renovació de l’aigua amb la mar és intensa. Situacions semblants de duració curta es podrien donar on les entrades d’aigua continental són intenses només durant una part de l’any (la Tancada, al delta de l’Ebre) o bé on el balanç d’entrades i sortides d’aigua condueix a una salinitat fluctuant en uns límits intermedis entre la de l’aigua dolça i la marina (Buda, al delta de l’Ebre). En tots dos casos, predomina la comunitat bentònica. A la llacuna de la Tancada, el 1980 es va arribar a estimar una de les biomasses mundials més grans de Ruppia cirrhosa (500 g pes sec/m²); aquesta espècie i Potamogeton pectinatus, que també formen extenses praderies denses a les parts de les llacunes amb més aigua dolça, hi són les espècies dominants. De vegades, per causa d’entrades sobtades d’aigua marina, hi ha un increment salí que afavoreix la proliferació d’algues planctòniques eurihalines, com Prymnesium parvum (alga haptofícia unicel·lular). En aquestes situacions, aquesta espècie pot produir secrecions lipoproteiques tòxiques per a altres espècies d’algues i invertebrats. També ha estat citada repetidament com a responsable de la mort en massa de peixos en llacunes costaneres i en cultius piscícoles de tot Europa.

L’albufera d’Es Grau, amb la típica gradació de salinitats que caracteritza aquestes formacions litorals, és un dels principals hàbitats de l’avifauna menorquina, majorment d’ocells aquàtics. La seva parcial deterioració, per urbanització de les ribes, provocà un gran moviment cívic durant els anys setanta, que n’aturà la possible destrucció total.

Jordi Vidal/TAVISA.

L’albufera des Grau (Menorca) és envoltada d’afloraments rocosos del Juràssic, del Triàsic i del Carbonífer. La salinitat de les seves aigües en anys de climatologia plujosa correspon a l’oligohalina. L’escassetat de pluges durant el període del 1981 al 1984 i l’obertura artificial de la gola van portar a un increment de la salinitat que va fluctuar entre el 12‰ i el 27‰, durant l’any 1983. Hom ha estimat que l’aigua des Grau es renova, en relació directa amb la intensitat de les pluges, entre dues i set vegades l’any. A l’estany Pudent i al des Peix (Formentera) és molt probable que la salinitat sobrepassi la del mar durant l’estiu. Són masses d’aigua molt somes, de poca extensió i de comunicació restringida amb la mar.

Les llacunes costaneres del delta del Llobregat i de l’Ebre, l’albufera de València i la de Ter Vell (Baix Empordà), situades a planúries al·luvials, són molt reblertes de sediment. La seva profunditat màxima és de 2 m, i la mitjana és inferior als 50 cm. Les seves àrees de drenatge continental han estat aprofitades, des de fa aproximadament un segle, per a àrees de conreu i, en aquests últims vint-i-cinc anys, per a cultius intensius i zones industrials o turístiques. Les entrades en massa d’aigües continentals i el rebliment de les goles ha conduït a la dilució de les seves aigües i a variacions estacionals de la salinitat inverses respecte al patró teòric que seguirien per la seva situació. En algunes d’aquestes llacunes la salinitat varia entre menys de l’1‰ (a l’estiu) i el 38‰ (al començament de la primavera). Aquesta variació estacional és motivada per l’entrada d’aigua de regatge dels camps d’arròs, que s’esdevé durant els mesos de cultiu, des del final del mes d’abril fins al final de l’octubre. Durant la resta de l’any intercanvien aigua amb la mar i augmenten progressivament la seva salinitat. De desembre a abril els factors físics, com són el vent i els temporals marins, tenen una gran incidència sobre l’ecologia lacustre. Per a aquestes llacunes hom ha estimat que l’aigua es renova almenys una vegada durant el període del desembre a l’abril i cinc vegades des de l’abril fins al desembre.

Les llacunes amb estratificació

Les llacunes profundes i separades de la mar per una barra de sorra contínua poden presentar estratificació química i tèrmica en les seves aigües, i, fins i tot, es pot mantenir durant tot l’any (meromixi). Era d’aquestes característiques l’albufera d’Alcúdia (Mallorca), que veiem en una fotografia recent, com també l’estany Gran de Cullera (Ribera Baixa) i la llacuna de la Massona (Alt Empordà). L’albufera d’Alcúdia o de Mallorca ha sofert successives dessecacions parcials, iniciades el 1870, que n’han alterat l’estructura i reduït en gran manera la superfície.

Jordi Vidal.

La llacuna de la Massona (Alt Empordà), l’estany Gran de Cullera (Ribera Baixa) i es Cibollar d’Alcúdia (Mallorca) mostren durant tot l’any, o una bona part, una estratificació de les aigües en sentit vertical, deguda al fet que la seva profunditat màxima (pròxima a 10 m) permet l’acumulació de masses d’aigua de diferent densitat, amb les més salades al fons. Aquest gradient de salinitat o picnoclina és més marcat a l’estiu, i les variacions estacionals de la temperatura no el solen afectar. Així, doncs, les variacions de la picnoclina en intensitat i amplitud són degudes fonamentalment a variacions dels volums d’aigua per entrades del continent o de la mar (directes per superfície o per infiltració subterrània) i per sortides a la mar o per evaporació.

Aquestes llacunes reben el drenatge de zones agrícoles, per la cual cosa les concentracions d’elements nutritius hi són elevades, particularment a les aigües profundes que no es renoven (el monimolímnion) on s’acumula la matèria orgànica produïda en capes superiors. L’estratificació de les aigües comporta l’esgotament de l’oxigen al fons de les llacunes i la presència de formes reduïdes de compostos com el sulfhídric, és a dir, gradierits de compostos químics (quimioclina).

Les variacions temporals i espacials de la salinitat i la disponibilitat d’elements nutritius, condicionen la successió estacional del fitoplàncton, típica d’un llac eutròfic mineralitzat. La diatomea central Cyclotella atomus prolifera a la primavera, seguida a l’estiu i a la tardor per clorofícies (Pediastrum boryanum, Monoraphidium minutum, Scenedesmus quadricaudà), criptofícies (Rhodomonas minuta, Cryptomonas ovata), cianofícies (Phormidium fragüe, Oscillatoria tenuis) i dinofícies (Gymnodinium ordinatum). Les diatomees centrals Stephanodiscus subsalsus i Skeletonema costatum dominen durant el període hivernal, de més salinitat i menys estratificació que la resta de l’any. Aquestes espècies es troben no sols a les capes superiors sinó també a la quimioclina, entre 3 i 5 m de profunditat, al costat de l’euglenofícia heterotròfica Astasia inflata i el cianobacteri Lyngbya limnetica.

Diversos treballs realitzats aquests últims anys sobre la llacuna de Cullera han mostrat les peculiars característiques d’aquestes llacunes costaneres, associades a l’estratificació de les seves aigües i, conseqüentment, a la seva meromixi (establiment d’una capa profunda que no es mescla amb la resta de la columna d’aigua). A la quimioclina (capes d’aigua en les quals coexisteixen unes concentracions d’oxigen i sulfhídric baixes i on encara persisteix una part de la radiació lluminosa suficient per a realitzar la fotosíntesi) hi ha bacteris fototròfics que aprofiten el sulfhídric com a donador d’electrons. El més abundant és Chlorobium phaeovibrioides, que sol anar acompanyat, en petites quantitats, de Ch. limicola, que se situa en una capa d’aigua per sobre de l’anterior. També s’han trobat, encara que amb menys abundància, Chromatium vinosum i Rhodomicrobium vannielli, bacteris fotosintetitzadors no sulfuris i d’afinitat per les aigües dolces, però que poden utilitzar el sulfhídric com a donador d’electrons si es troba en baixes concentracions.

L’abundància i la productivitat d’aquestes poblacions bacterianes és relacionada amb la quantitat de llum, de manera que els bacteris verds se situen per sobre dels porpres a la columna de l’aigua, si poden coexistir. La producció primària és molt elevada en el primer metre de la columna (10-100 µg C/m³·h); és deguda a les algues i mostra variacions diàries i estacionals acusades. La producció bacteriana és molt baixa (0,56 µg C/m³·h) i presenta dèbils variacions en el temps. La causa d’aquesta baixa producció és la deficiència de llum, que imposa un metabolisme molt baix a aquests organismes. L’assimilació de diòxid de carboni a l’obscuritat en la quimioclina ha suggerit l’activitat de bacteris quimiosintetitzadors oxidants de productes de la matèria orgànica en aquestes capes.

La distribució de les poblacions algals i bacterianes condiciona la del zooplàncton filtrador, que mostra una distribució bimodal de les seves abundàncies a la columna d’aigua. A l’estiu, durant el període de més estratificació, diverses espècies de Brachionus, amb predomini de B. calyciflorus, es troben a les capes superiors (200 individus/l), mentre que al voltant de la quimioclina, Hexarthra fennica i Polyarthra dolichoptera (240 individus/l) són les espècies dominants, i amb molta menys quantitat (10 individus/l) hi ha Brachionus plicatilis i B. calyciflorus. En aquesta època també hi ha màxims de larves dels copèpodes Calanipeda aquae-dulcis i Acanthocyclops vernalis a la quimioclina. Durant la tardor, entrades d’aigua dolça inicien l’alteració de l’estratificació, i les anteriors poblacions són substituïdes per Synchaeta tremula i Notholca salina, sobretot, tant al mixolímnion com a la quimioclina, i arriben a la màxima abundància (80 individus/l) a un metre per sobre de la quimioclina (a uns 2 m de profunditat). Durant l’hivern Synchaeta tremula i S. grimpei dominen respectivament a les capes superiors (20 individus/l) i a la quimioclina (80 individus/l), entre 4 m i 5 m de profunditat, en resposta a una salinitat més alta i a una estratificació menys marcada en tota la columna d’aigua, excepte en el primer metre, que és d’aigua dolça. La quimioclina comença a formar-se durant la primavera, i les espècies de Brachionus es desenvolupen, encara que Synchaeta tremula és l’espècie dominant, tant a la superfície (20 individus/l) com a la quimioclina (80 individus/l). La distribució bimodal, en l’espai, en sentit vertical, de les poblacions de rotífers pot haver comportat el desenvolupament d’adaptacions ecològiques particulars, com els sistemes enzimàtics i les ultrastructures respiratòries, en aquesta mena de llacunes.

Els maresmes

Esquema idealitzat d’un ambient de maresma del nostre país, amb les espècies més característiques de cada comunitat, que varien segons la distància a la mar i l’augment de la salinitat. 1 Gambúsia (Gambusia affinis), 2 Culex pipiens, 3 Filinia longiseta, 4 Asplanchna. 5 Polyarthra dolicoptera, 6 Daphnia pulex, 7 Chydorus sphaericus, 8 Acanthocyclops robustus, 9 Cypridopsis parva, 10 Melosira varians, 11 Gomphonema intricatum, 12 Tetraselmis inconspicua, 13 Spirogyra, 14 Oedogonium, 15 Lemna minor, 16 Potamogeton natans, 17 Nymphaea alba, 18 Ochlerotatus caspius, 19 Tropocyclops prasinus, 20 Eurytemora velox, 21 Pseudopedinella pyriformis, 22 Pyramimonas grossii, 23 Dunaliella, 24 Microcoleus chthonoplastes, 25 Oscillatoria, 26 Rhizoclonium hieroglyphicum, 27 Calothrix crustacea, 28 Synchaeta littoralis, 29 Brachionus quatridentatus, 30 Notholca acumminata, 31 Sphaeroma hookeri, 32 Evadine nordmanii, 33 Calanipeda aquae-dulcis, 34 Ficopomatus enigmaticus (= Mercierella enigmatica), 35 Gammarus aequicauda, 36 Mesopodopsis sladlei, 37 Spirulina major, 38 Tetraselmis mediterrane, 39 Asterionella japonica, 40 Chaetoceros curvisetus, 41 Hemiselmis rufescens, 42 Porocentrum scutellerum, 43 Cladophora vagabunda, 44 Enteromorpha prolifera, 45 Lophosiphonia scopulonum, 46 Lyngbya majuscula, 47 Ruppia cirrhosa.

Román Montull.

Als maresmes el volum d’aigua disponible és més variable que en els altres tipus d’ecosistemes aquàtics litorals; a més, l’heterogeneïtat espacial sol ser més gran. Com a resultat del balanç entre inundació per aigua continental o marina (ja provingui superficialment ja subterràniament) i evaporació, es poden generar, en una mateixa zona de maresmes, zones inundades d’un cert volum i persistència i alhora canals de circulació més fluïda de l’aigua amb ramificacions nombroses de diferent relleu.

A la Mediterrània, en general, els maresmes no estan exposats a intercanvis repetits de l’aigua amb periodicitat diària o semidiària, a causa de la petita amplada de les marees. Així, doncs, hi ha períodes d’inundació molt notables, per aigua continental durant els mesos plujosos i per aigua marina durant els temporals d’hivern. Durant la resta de l’any domina l’evaporació i, conseqüentment, la disminució del volum d’aigua i fins i tot la dessecació, sobretot si s’extreu aigua del freàtic. Als Països Catalans hi ha maresmes de certa extensió a l’albufera d’Alcúdia, a l’Empordà, a Torredembarra, al delta de l’Ebre i a Torreblanca, i altres de menys entitat, en punts diversos de la costa. Les intervencions humanes n’han reduït l’extensió i, fins i tot, interfereixen negativament en el seu manteniment.

La variació estacional és molt acusada en les parts dels maresmes més afectades pels fluxos d’aigua. A l’hivern, masses d’aigua costanera inunden les zones de cota más baixa i la mescla amb aigua continental fa que la salinitat quedi en un límit de variació d’un 10‰ a un 38‰, (llevat on predominen les riuades o l’entrada de canals de desguàs). Així, s’estableix un gradient des d’aquestes zones fins a les més pròximes a la mar. Per això, la relació entre els ions clorur i sulfat també varia entre un i un 8,7‰, aproximadament, sense arribar al valor representatiu d’aigua dolça (0,2‰), però pròxim al de la mar (9,6‰). La precipitació i la reducció de sulfat contribueix a aquesta variació, fonamentalment durant els mesos càlids, en els casos que l’evaporació sigui intensa o en ambients reductors, respectivament. Quan la circulació de l’aigua és menor, la temperatura més elevada i l’increment de biomassa més gran, tots dos processos poden coincidir en una mateixa bassa d’aigua, encara que sigui de poca profunditat; el primer, a l’aigua i el segon, al sediment. Les concentracions d’elements nutritius també mostren un gradient molt ampli de variació; des de baixes concentracions i baixa relació de nitrogen respecte del fòsfor (0,3 µg-àt P-PO^-3₃/l; 1,5 µg-àt N-NO^-₃/l), fins a elevades concentracions i alta proporció de nitrogen respecte del fòsfor (150 µg-àt N-NO^-₃/l; 5 µg-àt P-PO^-3₄/l) en les zones afectades per l’entrada d’aigua continental. Molt sovint en aquestes zones hi ha un excés de nutrients, aportat per aigües residuals. Això porta a situacions d’eutròfia, sobretot a l’estiu, semblants a les citades en algunes llacunes costaneres. En aquestes circumstàncies, amb desnitrificació del nitrogen i redissolució de fòsfor del sediment, proliferen cianobacteris fixadors de nitrogen gasós (Anabaenopsis circularis) i altres (Oscillatoria acuminata, Spirulina subtilissima). La biomassa algal pot arribar a ser superior a 100 000 cèl/ml, amb un cert risc per a les persones ja que aquestes algues o alguns productes de secreció són irritants per a la pell i poden provocar trastorns digestius si s’ingereixen. L’estany Sirvent, als aiguamolls de l’Empordà, és representatiu d’aquesta situació.

Als maresmes més influïts per l’aigua marina, aquesta és portadora de poblacions d’organismes típics d’aigües costaneres, que poden trobar aigües més riques en elements nutritius i proliferar. S’observen concentracions de centenars a milers de cèl·lules de fitoplàncton per mil·lilitre d’aigua, per a cadascuna de les espècies. La comunitat és, a més d’abundant, rica en espècies. Les algues dominants són diatomees que es mantenen amb el dinamisme de l’aigua, com també els rotífers i els crustacis. Aquests últims formen de vegades eixams densíssims, visibles a ull nu. Els copèpodes calanoides Calanipeda aquae-dulcis, a les aigües més salades, i Eurytemora velox, a les de salinitat intermèdia, són característics als aiguamolls de l’Empordà. El cladòcer Daphnia magna, a les aigües de menys salinitat, és freqüent en tot tipus de maresmes. Eurytemora velox té la seva distribució centrada en latituds més grans, de manera que els Països Catalans són el seu límit S de distribució, i abunda preferentment durant els mesos freds. També els organismes d’aigües salabroses, l’isòpode Sphaeroma hookeri i el misidaci Mesopodopsis slabberi, són molt abundants, especialment a les praderies de Ruppia cirrhosa i a les masses d’algues (Enteromorpha prolifera, E. flexuosa, Cladophora vagabunda) que es troben en aquests maresmes. Amb les entrades d’aigua de mar als maresmes, poden proliferar meduses de petites dimensions (Odessia maeotica), que suren a la superfície de les aigües.

En maresmes menys afectats per la circulació de l’aigua, el factor que regula la inundació és, fonamentalment, l’oscil·lació del nivell freàtic. L’evaporació de l’aigua adquireix un paper rellevant; en aquestes zones (maresmes de Torreblanca i algunes àrees dels maresmes ja esmentats) es produeixen variacions molt acusades del nivell de l’aigua i canvis de situacions d’inundació a dessecació molt ràpids. Les característiques de l’aigua varien molt al llarg de l’any, però sempre desviades respecte a les que resultarien de la mescla simple d’aigua marina i dolça, a causa, bàsicament, de la redissolució de materials del fons o de la precipitació de sals. Els organismes que habiten les seves aigües han de ser molt eurihalins per a poder sobreviure, o ser capaços de produir formes de resistència que persisteixin en estat de vida latent, com fan molts cladòcers (Daphnia, Moina) i algues.

L’albufera d’Alcúdia és una xarxa complexa de canals amb algunes zones embassades, resultat de múltiples processos de transformacions agrícoles i urbanístiques realitzades en una cubeta de subsidència que constituïa una llacuna costanera o albufera. L’aigua dels canals mostra, de vegades, diferències significatives entre la superfície i el fons, manifestes per exemple en la salinitat o en la conductivitat de l’aigua. També s’observa un gradient notable des de canals interiors (2000 μS/cm) fins als més pròxims a la costa o als apartats de la circulació a l’estiu (68 000 μS/cm). A les èpoques plujoses augmenta el flux dels canals; però en èpoques estiuenques pot estancar-se l’aigua i constituir ambients lenítics.

Els maresmes de l’Alt Empordà inclouen zones molt transformades i canalitzades (Empúria Brava) i altres en estat més pròxim al que tindrien per la seva mateixa dinàmica (aiguamolls entre la Muga i el Fluvià). A les zones aïllades de l’interior i inundades per aigua marina (canals artificials) hi ha poques variacions durant l’any. Es conserva una proporció de les sals dissoltes a l’aigua semblant a la de la mar, i salinitats poc variables, una mica per sota de la marina. La concentració de nitrogen sempre hi és baixa, en general inferior a 1µg-àt NNO^-₃/l, i la de fòsfor és relativament elevada i més gran a l’estiu. Cap a les parts interiors de la xarxa de canals, on l’aigua circula menys, es pot arribar a una concentració de 5 µg-àt P-PO^3-₄/l. Els canals artificials mostren un desenvolupament mínim de les comunitats bentòniques, ja que aquestes no troben un substrat adequat per a fixar-se i són pertorbades sovint. A l’aigua lliure la comunitat és la característica d’ambients costaners de circulació restringida i amb acumulació de productes orgànics i residuals urbans (els ports, per exemple). Poden haver-hi proliferacions algals a qualsevol època de l’any i arribar a densitats de desenes de milers de cèl·lules per mil·lilitre d’aigua. A l’hivern són constituïdes per crisofícies, clorofícies i criptofícies (Calycomonas gracilis, Pyramimonas grossi, Hemiselmis rufescens); cap a la primavera i l’estiu, per dinoflagel·lades de talla petita (Gymnodinium, Amphidinium crassum, Exuviaella apora). Gairebé no hi ha diatomees, ja que les aigües, pel fet d’estar limitades als canals, no tenen la turbulència necessària per a mantenir les seves poblacions en suspensió.

Les rambles

El nombre de rambles a les costes mediterrànies és extraordinari tot i que, a causa de l’irregular règim pluvial, moltes només són funcionals durant breus períodes i s’assequen molt ràpidament. En algunes, l’aigua queda retinguda per una barra de sorra i es forma una bassa o llacuna que també rep aigua per infiltració subterrània. De fet, com que l’evaporació és més gran que la precipitació, l’aigua que persisteix a la part terminal de les rambles és l’aflorament del mantell freàtic. Les llacunes del tipus rambla més persistents són les situades a la vora de la desembocadura del riu Millars, la de l’Oliva i Serbal, prop de Vinarós, i la d’Ametlla de mar; també n’hi ha al cap de Creus. Moltes ciutats van créixer al voltant d’una rambla que era el desguàs natural de les pluges. Avui dia se n’han tapat o urbanitzat moltes, però en algun lloc encara es conserven perquè alleugereixen l’excés d’aigua de les tempestes, si hom en manté net el cabal.

Atesa la irregularitat de les pluges a la regió mediterrània, és difícil establir patrons de variació anual, que, a més, poden ser diferents per a les rambles del N i les del S dels Països Catalans. Malgrat les petites dimensions de les rambles, s’estableixen gradients de salinitat que contribueixen a l’heterogeneïtat espacial de les comunitats biològiques, encara que no se sol sobrepassar el límit de variació mesohalí de salinitat. Només a les rambles del S de la península, a Almeria, s’observen ambients hiperhalins. Les rambles passen per diversos estadis durant l’any i per això les seves comunitats biològiques no solen ser gaire persistents ni gaire abundants. Això contribueix al fet que siguin llacunes d’aigües clares i transparents, excepte si hi ha grans avingudes que transporten materials argilosos o si reben residus urbans.

Durant els mesos hivernals, hi pot haver organismes típics marins a la part més pròxima a la mar, que és la més salada. Les algues filamentoses (Enteromorpha, Cladophora) solen formar masses al fons o a la superfície; de vegades també hi és present Ruppia maritima. Això no obstant, les variacions de nivell i de salinitat i el substrat, que sol ser de còdols, impedeixen el desenvolupament d’organismes, que necessiten un substrat fix per a persistir. Les algues filamentoses i altres substrats (pedres, troncs, plàstics) són colonitzats per diatomees epífites i formen una capa de color verdós o groguenc molt intens (Synedra tabulata, Amphora veneta, Navicula halophila). No és estrany de veure alguns macroinvertebrats (crancs, mol·luscs), en poques quantitats. La barra de còdols i sorra que separa la llacuna de la mar roman tancada la major part de l’any, però es pot obrir i ser superada per l’aigua amb els temporals marins o les riuades. En algunes llacunes d’aquest tipus, hi pot persistir durant força temps una estratificació de les aigües, però no tenen la profunditat suficient perquè la diferència sigui molt marcada, ja que la turbulència de l’aigua tendeix a uniformitzar-la. A la rambla de l’Oliva, a l’agost, la màxima salinitat és del 17‰ a la part més profunda i més pròxima a la mar. La mínima, a la cua de la rambla, és de 111,8‰. Ací hi poden haver organismes típicament aqüàtics. Les fanerògames submergides Potamogeton coloratus i P. pusillus hi fan petites taques. Les algues filamentoses Cladophora fracta i Rhizoclonium hieroglyphicum formen masses des del final de la primavera fins al final de l’estiu. Durant els mesos freds, i si l’aigua roman amb una salinitat pròxima a la de l’aigua dolça, es formen petites masses d’Oedogonium capilliforme, Spirogyra varians i Tribonema aequale. En el plàncton és molt freqüent que les poblacions més abundants corresponguin a les espècies eurihalines i de creixement ràpid.

Les salines

Esquema idealitzat d’un circuit saliner (a dalt), on s’indiquen els dominis sedimentaris i els biològics. 1 Fanerógames (Ruppia maritima). 2 tapís laminat (Microcoleus chtonoplastes), 3 tapis d’Aphanothece i Artemia salina, 4 Dunaliella viridis, 5 halobacteris de salinitats extremes. En la fotografia de baix s’aprecia a les salines de Formentera la gamma de colors que vira del blau al rosat en augmentar la concentració salina dels cristal·litzadors. Les explotacions salines més importants del nostre país són les d’Alacant i Santa Pola (Alacantí), les de la Trinitat, a Sant caries de la Ràpita (Montsià), les d’Eivissa i les de Formentera. Cal dir que les de Torrevella (Baix Segura) no exploten la sal de l’aigua marina sinó la d’aigües procedents del Pinós de Monòver (Valls del Vinalopó).

Román Montull, original de F. Ortí, J. Pueyo i G. Truc; Jordi Vidal.

Les salines estan situades en zones de maresmes. De fet, són maresmes i llacunes molt somes mes condicionades per a la circulació controlada i l’evaporació de l’aigua. Algunes salines daten del final del segle passat i els seus circuits són d’una gran complexitat. Als Països Catalans hi ha salines en explotació a Tarragona (salines de la Trinitat) i Alacant (salines de Braç del Port, de Bonmatí i de Torrevella). També hi va haver explotacions salineres en altres llocs de la costa. En general les salines s’exploten durant uns mesos de l’any, la temporada càlida, però les de Santa Pola (Bonmatí i Braç del Port) són inundades permanentment i l’aigua hi circula sense interrupció.

A les salines, l’aigua passa a través de successives superfícies d’evaporació, i se n’incrementa la salinitat progressivament en evaporar-se. L’aigua original es pren generalment de la mar, però a les salines de Torrevella també s’aprofita l’aigua emmagatzemada a la llacuna de la Mata, que prové del rentatge d’un dom salí proper. En augmentar la salinitat, l’aigua es concentra en sals, sobrepassa la saturació i precipita diferents combinacions de sals segons la seva capacitat de mantenirse en solució, és a dir, el seu producte de solubilitat.

Així, seguint el circuit recorregut per l’aigua, es distingeixen diferents zones o dominis. En els primers estadis d’evaporació, amb l’aigua entre 36 g i 70 g de sal per litre, es produeix una sedimentació carbonatada i de detrits de matèria orgànica. En els espais on hi ha aquest guany en concentració de sal (concentradors), hi sol ser present la fanerògama aquàtica Ruppia maritima, distribuïda en taques denses, com també les algues clorofícies Enteromorpha i Cladophora. Al fons hi pot haver un tapís floculós de Lyngbya i Microcoleus i nombroses diatomees (Nitzschia punctata, N. palea, N. longissima, Gyrosigma balticum, Striatella unipunctata, Mastoglia angulata, M. smithii). Hom pot trobar també en aquestes superfícies d’evaporació nombrosos peixos, gasteròpodes, foraminífers, ostràcodes, poliquets i larves de dípters (Ephydra, Chironomus del grup salinarius). En els escalfadors en què l’aigua arriba a una salinitat entre 70 i 140 g/l es desenvolupen en massa sobre el fons els tapissos microbials laminats de cianobacteris (Microcoleus chthonoplastes, Spirulina subsalsa, Oscillatoria i Phormidium) amb bacteris fotosintètics (cloroflexacis) i, a les zones de més salinitat, Myxosarcina concinna, que forma un tapís mucós. També aquí hi ha nombroses diatomees (Mastogloia halophila, Nitzschia rostellata, N. apiculata, N. sigma, Navicula complanata, Amphora coffeaeformis), que també es poden trobar als concentradors amb salinitat entre 36‰ i 70‰, però ja no hi ha les fanerògames, ni els animals abans esmentats. Quan la concentració de sals a l’aigua arriba als voltants de 140 g/l s’inicia la precipitació, en grans quantitats, de sulfat càlcic. A les superfícies amb aigua que conté entre 140 g/l i 325 g/l de sal es desenvolupen sobre el fons cianofícies croococàcies (Aphanothece) i filamentoses (del tipus Phormidium), que formen un tapís mucós no laminat, i bacteris fotosintetitzadors halòfils (Chromatium), en poblacions denses; ja no hi ha diatomees i a l’aigua lliure són abundants la clorofícia flagel-Iada Dunaliella salina, que regula la seva tensió osmòtica i l’adapta a la de l’exterior mitjançant la secreció de glicerol, i el filòpode Artemia salina, que regula la seva tensió osmòtica mitjançant glàndules excretores. Els concentradors de salinitat més alta d’aquest domini, entre 250 g/l i 300 g/l, s’anomenen concentradors de capçalera. Aquí i a les parts més sobresortints del relleu en els concentradors amb salinitats inferiors, pròxims als 250 g/l, apareixen crostes de precipitats de guix selenític que formen doms de 10 cm a 50 cm de diàmetre i diversos centímetres d’alçada; els diversos grups de cianobacteris s’hi disposen en estrats diferents segons els seus requeriments fotosintètics. En el domini halític, entre 325 g/l i 370 g/l de sal, precipita l’halita (clorur sòdic), explotada comercialment. Hi ha una fase de transició entre 300 g/l i 325 g/l, en la qual es desenvolupen efímerament precipitats de guix-halita; en aquestes superfícies, anomenades cristal·litzadores, domina Dunaliella i bacteris, Halobacterium exclusivament, que donen una tonalitat rosada a l’aigua.

Les relacions ecològiques en els ecosistemes evaporítics són ben conegudes i en el cas de les salines ajuden al seu rendiment econòmic. Els tapissos microbials laminats contribueixen a l’absorció de radiacions solars i afavoreixen l’evaporació i impermeabilitzen la superfície d’evaporació del substrat. Les algues i els bacteris surants contribueixen amb els seus pigments carotenoides a incrementar, mitjançant l’absorció de calor, la reserva energètica de la massa d’aigua on es troben. Artemia salina, amb la seva activitat filtradora, elimina nombroses partícules, inorgàniques i orgàniques, en suspensió a l’aigua. També els ocells contribueixen al funcionament del conjunt, ja que amb els seus excrements aporten elements nutritius que serveixen als vegetals fotosintetitzadors un cop mineralitzats.

Les salines es poden considerar com una sèrie de subsistemes a través dels quals l’aigua flueix, incrementa la seva salinitat per evaporació i es produeix una sedimentació diferenciada de sals amb una important participació biològica. El pH de l’aigua tendeix a decréixer en aquesta direcció des de 8 o 9 fins a 7,5. Les concentracions de nitrats són variables, entre 1 i 5 × 10⁻⁵ M, i les d’amoni, amb tendència a augmentar, entre 0,1 i 4 × 10⁻⁴ M, mentre que les de fòsfor són indetectables o molt baixes, la qual cosa es pot interpretar com a expressió d’una intensa activitat biològica. A les salines, en augmentar la salinitat, es redueix la diversitat de la comunitat biològica i augmenta la biomassa de les poblacions que poden persistir per eliminació de competència interspecífica i depredació.

Les cubetes rocoses

A les costes rocoses queden excavades cubetes que tenen, temporalment o permanentment, un volum d’aigua relativament petit. Són situades al nivell supralitoral de la zonació costanera i, per això, són sotmeses a variacions dràstiques de les seves característiques. Als Països Catalans se n’han descrit a la Costa Brava, i pot haver-n’hi a les costes del N de les illes Balears, les Medes i altres illes, com també en massissos rocosos al S de França i al S dels Països Catalans. Són de forma molt variada i poden tenir una capacitat des de pocs litres fins a uns quants milers, amb una profunditat de fins 30 cm, aproximadament. La seva conductivitat pot variar des de valors pròxims als de l’aigua dolça, si hi ha pluges intenses, fins a doblar els de la mar; fins i tot, en un mateix moment hi pot haver un gradient molt notable entre l’aigua superficial i l’aigua profunda de la cubeta, tot i que el pH és bastant estable (8,2-9,4). I entre els elements nutritius també hi pot haver grans variacions (1-150 µg-àt N-NO⁻₃/l; 1-140 µg-àt P-PO³⁻₄/l).

A les cubetes rocoses les onades d’aigua marina provoquen alteracions repetides irregularment, amb més freqüència a l’hivern. Durant els mesos càlids tendeixen a disminuir de volum i arriben fins i tot a assecar-se. En conjunt, es poden considerar com a ecosistemes de característiques molt fluctuants, la qual cosa és comuna als altres tipus d’ecosistemes costaners.

És molt freqüent trobar a la pel·lícula superficial de l’aigua una rica comunitat biològica (nèuston) amb abundància de bacteris i algues típicament eurihalines. La clorofícia flagel·lada Brachiomonas submarina és la més abundant i a la tardor i a la primavera forma masses que cobreixen la superfície, agregades pel material mucilaginós de secreció externa que produeixen. Arriben a abundàncies de 2,10⁶ individus/mm² i a concentracions de clorofil·la de 200 mg/m². També Chlamydomonos és freqüent i/o abundant. Al seu costat hi ha, en quantitats petites, diatomees (Achnanthes delicatula, Amphora veneta, Nitzschia communis), cianíficies (Chroococcus turgidus, Oscillatoria) i ciliats (Chilodonella, Keronopsis). També un coleòpter, Ochthebius quadricollis, i col·lèmbols.

En el plàncton també dominen Brachionus i Chlamydomonas, que poden arribar a tenir poblacions de mig milió de cèl·lules per mil·lilitre d’aigua. També són abundants algunes cianofícies (Schizothrix calcicola, Aphanocapsa littoralis), de vegades amb poblacions tan abundants com les de les clorofícies. Moltes d’aquestes espècies tenen una morfologia variable en alguns trets, resultat de la seva adaptació a canvis de les característiques de l’aigua. Malgrat la poca profunditat de les cubetes, s’han observat desplaçaments verticals de les cèl·lules, que s’acumulen al fons si les pluges són intenses, o que romanen prop de la superfície si el dia és assolellat. En el fitoplàncton, les algues flagel·lades unicel·lulars Asteromonas gracilis, Pyramimonas octociliata, Tetraselmis fontiana, Ochromonas i el coanoflagel·lat Desmarella moniliformis són característics d’aquests ambients. També són comuns diversos ciliats (Cyclidium). Al fons de les cubetes dominen les cianofícies (Entophysalis deusta, Porphirosiphon notarisii, Calothrix crustacea, Spirulina subsalsa), diatomees i cloròfits filamentosos (Enteromorpha intestinalis, Cladophora liniformis), que de vegades es desprenen i formen masses surants. També s’observen en el bentos nematodes, ostràcodes, harpacticoides i larves de quironòmids (Halocladus varians).

Els ullals

Els ullals són ambients de característiques molt poc variables si hom els compara amb els altres tipus d’ecosistemes costaners. Hi ha ullals pràcticament tot al llarg de la costa mediterrània. Són ben coneguts els de Montsià, Torreblanca (Plana Alta) i Almenara (Plana Baixa), Pego (Marina Alta) i Xeresa (Safor). Es troben en zones torboses, en el límit entre els conglomerats pleistocens i els sediments costaners holocens. A Torreblanca aquests terrenys s’han explotat per aprofitar la torba. L’ullal de Llíria (Camp de Túria) ha quedat immers en el centre urbà, en un parc. A Peníscola (Baix Maestrat) es combina el caràcter d’ullal amb la connexió superficial amb la mar, però el seu estat de conservació és lamentable.

En aquestes fonts, l’origen de les aigües d’infiltració subterrània en condiciona les característiques químiques. Són aigües netes i transparents, encara que de vegades, per alteracions dels voltants o els abocaments (Almenara), no s’arriba a veure el fons. La columna d’aigua sol tenir de 2 a 11 m de profunditat i la cubeta sol ser de parets gairebé verticals. Els de més extensió tenen un cinturó de vegetació helofítica al seu entorn; en canvi, els més petits i/o els més recents no el tenen. L’aigua flueix amb bastant de rapidesa a través dels ullals, de manera que el seu temps de residència és breu, i surt de l’ullal per un canal emissari que després es ramifica en zones més o menys extenses anomenades marjals. Queden zones de marjais naturals o semitransformats a Torreblanca i Xeresa. Els marjals de Tabernes de Valldigna, Almenara, Pego i Xeresa s’han drenat i reomplert amb terra per al cultiu d’hortalisses i cítrics o arròs.

La temperatura de l’aigua als ullals és bastant constant al llarg de l’any, a causa del seu origen i la seva circulació; varia entre 10°C i 28°C. Són aigües d’una conductivitat relativament baixa, entre 500 i 1500 µS/cm, amb poca variació anual. Típicament es tracta d’aigua dolça amb influència d’aigua freàtica salada, de manera que aquestes circumstàncies (aigua freàtica, mescla de salada i dolça, terrenys torbosos) donen una predominança dels clorurs sobre els sulfats i l’alcalinitat. Aquesta és deguda a bicarbonats i sol ser de 4 a 6 meq/l. El pH oscil·la entre 7,1 i 8,2 i, a la vegada, el sodi és més abundant que el calci i el magnesi. No obstant això, hi ha situacions, com a l’ullal de Xeresa, que el predomini d’aigua dolça durant tot l’any fa que la distribució quantitativa d’anions i cations sigui: Alc > SO²⁻₄ > Cl⁻; Ca²⁺ > Mg²⁺ > Na⁺. La concentració de nitrats (60-400 µg-àt/l) és molt superior a la de fòsfor (0,05-0,5 µg-àt/l) durant tot l’any, i la de silici també és elevada (100-160 µg-àt/l). Les aigües no presenten dèficit d’oxigen, excepte en situacions especials; per exemple, a Almenara, arran del drenatge de zones pròximes, quan el nivell de l’aigua va disminuir aproximadament a la meitat del normal.

La comunitat biològica és molt diversa, llevat del plàncton els organismes del qual tenen el seu desenvolupament limitat pel flux ràpid de l’aigua. Els organismes bentònics i litorals són molt nombrosos, i s’observa una gran complexitat en l’ocupació espacial. Sobre vegetals neustònics (Nymphaea alba, Lemna trisulca, L. minor, Riccia fluitans) es desenvolupa una rica fauna de dípters, coleòpters i hemípters adults. Les poblacions litorals es basen en algues filamentoses (Oedogonium, Spirogyra) o tal·liformes (Chara aspera) i fanerògames submergides (Potamogeton pectinatus, P. nodosus, P. coloratus, Myriophylum spicatum, M. verticillatum, Najas marina, Ceratophyllum demersum, Apium nodiflorum, Utricularia vulgaris). Serveixen de suport i d’aliment, entre d’altres, a crustacis decàpodes de talla petita; Atyaephyra desmaresti és substituïda a la zona de Llevant entre Almenara i el riu Serpis per Dugastella valentina, Palaemonetes zariquieyi i altres crustacis (Eucyclops serrulatus, Onychocamptus mohamed, Chydorus sphaericus, Alona rectangula, Echinogammarus pacaudi, Leptocheirus pilosus). Sobre diversos substrats hi ha nombrosíssimes espècies de diatomees. Entre les més abundants i més freqüents destaquen Mastogloia smithii, Achnanthes minutissima, Fragilaria, Cymbella affinis, C. microcephala i Navicula cryptocephala. A l’aigua lliure hi ha temporalment algunes de les espècies citades; també un zooplàncton, més ben desenvolupat a l’estiu, compost principalment per rotífers i amb espècies halòfiles si hi ha infiltració subterrània d’aigua marina a l’ullal (Euchlanis dilatata, Notholca acuminata, N. salina).