Els mixomicots típics: mixomicets

Amb gairebé 700 espècies, la majoria distribuïdes per tot el món, els mixomicets constitueixen el grup de fongs ameboides més important. Es presenten en una gran varietat d’hàbitats. La fase vegetativa, el plasmodi, és bastant fàcil de cultivar en el laboratori i ha estat emprada en un gran nombre d’estudis genètics i citològics. Els seus cossos fructífers, sovint petits i efímers, figuren entre els més bells del món viu.

Cicle vital d’un mixomicet típic (una fisaral). Hom ha representat en blanc la fase haploide, i en taronja la diploide, i hi ha indicat: 1 espora haploide madura, 2 germinació de l’espora, que dona lloc a una cèl·lula ameboide (mixameba), 3a dues mixamebes amb pseudopodis filosos, fagocitant bacteris (3a’ detall d’un fragment de mixameba durant la fagocitosi d’un bacteri); 3b cèl·lules flagel·lades nedadores (mixoflagel·lats o cèl·lules en eixam); 4a fusió de dues cèl·lules ameboides, 4b fusió de dos mixoflagel·lats, 5 zigot ameboide, 6 plasmodi jove, 7a plasmodi madur (faneroplasmodi), molt menys augmentat que l’anterior; 7b escleroci, 8 inici de la formació dels esporangis, 9 esporangi jove, 10 esporangi postmeiòtic madur; M divisió meiòtica.

Francesc Xavier Yuste, a partir de dibuixos originals de R. W. Scheetz, C. J. Alexopoulos i altres

No és rar que el cicle vital es tanqui en qüestió d’hores o de dies. En presència d’aigua, les espores germinen després de poques hores i originen cèl·lules ameboides, les mixamebes, o bé cèl·lules nedadores flagel·lades, els mixoflagel·lats, més propis dels ambients on hi ha aigua líquida abundant. Si la disponibilitat d’aigua varia, poden passar d’un tipus a l’altre en cosa de minuts. Les cèl·lules ameboides emeten pseudopodis filosos, i les flagel·lades tenen dos flagels llisos. Tant les unes com les altres s’alimenten bàsicament de bacteris, però també poden capturar espores, llevats, etc. Les cèl·lules ameboides o les flagel·lades, que són haploides, es multipliquen per mitosi; dupliquen la població amb un temps de 8 a 15 hores i acaben formant una població densa. La mitosi és oberta, amb la intervenció de centríols. En condicions desfavorables, qualsevol cèl·lula lliure es pot encistar i aleshores origina un microcist. A la fase plasmodial, que és diploide, s’hi pot arribar amb la fusió prèvia de dues cèl·lules de l’estadi ameboflagel·lat, que es comporten com a gàmetes (el cas més freqüent), o bé per transformació directa en plasmodi, per apogàmia, d’una cèl·lula mòbil. La primera via, que és la sexual, la pot dur a terme entre dues cèl·lules flagel·lades, entre dues mixamebes o entre una de cada mena. En els cicles apogàmics, si la mixameba és haploide es formarà un plasmodi haploide que, quan fructifiqui, no haurà de realitzar meiosi. També pot passar que s’arribi a l’estadi diploide per fusió de dos plasmodis haploides.

Desenvolupament i  morfologia  dels  esporangis  en  els mixomicets. En vermell s’indica l’hipotal·lus. A dalt: A desenvolupament subhipotàl·lic, característic de les míxogastromicètides (A1 plasmodi, A2 formació de l’hipotal·lus supraplasmodial, A3 diferenciació dels primordis, A4 creixement del primordi a mesura que continua el flux protoplasmàtic, A5 constricció apical de l’estípit, A6 esporangi de mida definitiva, just abans de la formació del capil·lici); A’ desenvolupament epihipotàl·lic, característic de les estemonitomicètides (A1’ plasmodi, A2’ formació d’un hipotal·lus subplasmodial, A3’ diferenciació dels primordis per secreció interna dels primordis dels estipits, A4’ el protoplasma es reparteix en primordis separats, A5’ allargament del peduncle per deposició contínua de material al seu àpex i elevació de la massa de protoplasma que ha de formar l’espora, A6’ esporangi de mida definitiva abans de la formació del capil·lici; noteu la continuïtat entre l’interior del peduncle i l’hipotal·lus subplasmodial). A baix, esquema d’un esporangi de mixomicet (B), amb un detall de l’ornamentació de dues espores (B1 uniformement verrucosa, B2 reticulada) i de diversos tipus de capil·lici i de pseudocapil·lici (B1 capil·lici amb formacions nodulars, connectades per filaments prims i tubulars, d’una fisaral del gènere Physarum; B2’ capil·lici en xarxa de filaments tubulars espinulosos, d’una triquial del gènere Arcyrla; B3’ pseudocapil·lici, en xarxa irregular, d’una reticularial del gènere Reticularia). Hom hi ha indicat: 1 hipotal·lus, 2 estípit o peduncle, 3 columel·la, 4 peridi, 5 capil·lici, 6 espora.

Francesc Xavier Yuste, a partir d’originals de R. W. Scheetz i J. Webster

El plasmodi és l’estadi més fàcilment observable en la fase trófica. És una massa protoplasmàtica plurinucleada i nua (sense paret sobre el plasmalemma), que repta sobre el substrat a la recerca d’aliments. És curiós el fet que la divisió dels nuclis (molt densos, fins a 800 per mm3) sigui sincrònica (tots alhora). Quan dos plasmodis es fusionen, la segona divisió dels nuclis ja és sincrònica. La mitosi plasmodial és intranuclear (no es desfà el cariolemma) i es realitza sense centríols. Els plasmodis s’alimenten sobretot per fagocitosi, captant bacteris, llevats, actinomicets, hifes fúngiques i restes de fongs, algues, líquens, cianofícies i, fins i tot, plasmodis, espores o mixamebes d’altres mixomicets. A més, poden absorbir, per pinocitosi, petits volums de líquids, juntament amb diminutes partícules, i també poden captar, directament a través del plasmalemma, substàncies dissoltes de baix pes molecular. També poden, igual que els fongs no ameboides, secretar al medi enzims que degraden diferents substrats nutritius. Per això és possible de cultivar plasmodis al laboratori, sobre medis de cultiu amb nutrients de baix pes molecular. És notable l’existència de corrents protoplasmàtics, reversibles, en els plasmodis, de gran velocitat (d’1 a 1,5 µm/s, la més gran dels éssers vius). El corrent, probablement produït per l’activitat d’una proteïna contràctil, la mixomiosina, arriba a un màxim i després s’atura i inverteix el sentit; així contribueix a la migració del plasmodi. Si les condicions ambientals es tornen adverses (assecament, temperatura baixa, pH baix), el plasmodi forma cists, que es mantenen viables uns quants mesos; les espores tenen una viabilitat molt més alta.

Hom distingeix tres tipus bàsics de plasmodi, el protoplasmodi, l’afanoplasmodi i el faneroplasmodi, i encara, un d’anomenat plasmodi de triquial, de característiques intermèdies entre els dos darrers tipus. El protoplasmodi és microscòpic, sense venes ni reticulacions, i només té corrents protoplasmàtics lents i poc evidents. Com que no es poden fusionar entre ells, els protoplasmodis mai no superen 1 mm de diàmetre; quan fructifiquen, originen un sol cos fructífer cadascun. El  faneroplasmodi mostra un reticle de venes ben visibles, en forma de ventall; sol ésser acolorit, té una coberta mucilaginosa i consta d’un endoplasma, on es produeixen els corrents, i un ectoplasma, en fase de gel; quan s’encista, origina múltiples esfèrules o macrocists que, quan tenen una capa còrnia comuna, originen els esclerocis. L’afanoplasmodi és semblant, però més fi i difícil de veure, en general incolor, i format per un delicat reticle de venes que li donen forma de ventall. Com que no presenta capa mucilaginosa, ha d’estar sempre en ambients molt humits; no pot formar esclerocis típics, però sí estructures de resistència en forma de venes. Abans de fructificar, el plasmodi madur sol migrar a un lloc més exposat i menys humit, que ja no té relació amb la seva nutrició. Un protoplasmodi pot fructificar en una o dues hores. Els altres tipus necessiten de 6 a 48 hores per a fer-ho. La manca de nutrients, l’assecament, els canvis de pH del medi o d’il·luminació, poden estimular la fructificació. En general, el plasmodi origina bonys o nòduls, cadascun dels quals creixerà i es transformarà en un esporocarp a l’interior del qual maduren les espores.

Hi ha quatre grans tipus d’esporocarps o cossos fructífers: esporangi, etali, pseudoetali i plasmodiocarp. Una mateixa espècie en pot fer més d’un. L’esporangi, la forma més corrent, consta d’una part esfèrica o globulosa, coberta per un peridi prim i sovint sostinguda per un estípit o peu. Sol estar fixat sobre un hipotal·lus, una capa membranosa o còrnia, adherida al substrat. L’estípit pot ésser massís i fibrós, o fistulós, o farcit de grànuls calcaris o de cèl·lules esporiformes, i, per fora, pot estar calcificat. Pel que fa al peridi, és important la textura, la dehiscència i la possible calcificació, i, a més, si és totalment evanescent o si deixa un calicle basal o un collaret al voltant de l’estípit. A l’interior de l’esporangi hi pot haver un eix estèril, la columel·la, que pot arribar fins a l’àpex, i sol estar en continuïtat amb l’estípit. Quan hi ha una massa calcificada, no connectada amb l’estípit, es parla de pseudocolumel·la. També hi podem trobar un sistema de filaments, el capil·lici (del llatí capillus, cabell), que poden ésser lliures (i aleshores s’anomenen elàters), o soldats, bé a la base de l’esporangi, o bé a la columel·la, al peridi, o entre ells (formant una xarxa). Aquests filaments poden ésser fistulosos (tubulars) o massissos, i poden estar calcificats o presentar ornamentacions en forma d’espines, anells, espirals, etc; tenen una funció estructural, però no rarament, a causa de llur elasticitat i dels canvis de forma en perdre aigua, col·laboren en l’alliberament de les espores. El plasmodiocarp és un esporocarp sèssil, allargat seguint la pauta de les venes plasmodials; per això pot ésser ramificat o reticulat. L’etali és un esporocarp gran, hemisfèric o en forma de coixí, derivat d’un plasmodi o d’una porció, i delimitat per un còrtex, que actua de peridi. A l’interior hi sol haver, a més de les espores, un pseudocapil·lici, format per filaments, membranes o plaques perforades; si són filaments, el seu diàmetre és irregular i variable. El pseudoetali deriva d’una juxtaposició molt densa d’esporangis, que es recobreix d’un còrtex i pren l’aspecte d’un etali; també té pseudocapil·lici.

Durant la maduració d’un esporocarp, el protoplast es va diferenciant en fragments uninucleats, de la mateixa mida, que s’envolten d’una paret resistent i es transformen en espores arrodonides, espinuloses o reticulades. Si el plasmodi era diploide, durant aquest procés es produeix la meiosi. De cada 4 nuclis haploides originats, 3 degeneren i només un passa a l’espora.

Els micòlegs estudien els mixomicets sobretot mitjançant la recol·lecció d’esporocarps a la natura. La presència d’aquests només dona una idea parcial de la importància dels mixomicets als ecosistemes terrestres, sobre els quals deuen realitzar un interessant control de la població bacteriana i una notable acció reguladora de la descomposició de la matèria orgànica. En l’apartat sobre ambients rics en mixomicets hi ha més dades sobre l’ecologia d’aquests organismes.

La sistemàtica dels mixomicets, bastant estabilitzada, els distribueix en dues subclasses, les mixogastromicètides (Myxogastromycetidae) i les estemonitomicètides (Stemonitomycetidae), a partir dels dos models de desenvolupament dels esporocarps, el subhipotàl·lic i l’epihipotàl·lic, respectivament. En el primer tipus, la fructificació s’inicia quan es constitueix l’hipotal·lus, per engruiximent de la part superior del plasmodi. Els esporangis incipients es formen sota l’hipotal·lus que els revesteix i, en créixer i dilatar-lo, generen el peridi i una fina coberta de l’estípit (si n’hi ha). L’hipotalus és, doncs, continu amb l’estípit i el peridi. En el tipus epihipotàl·lic, l’esporocarp es desenvolupa sobre un hipotal·lus que s’ha format a la part inferior del plasmodi. El protoplasma del plasmodi forma inicis d’esporangis sobre l’hipotal·lus. Des d’aquest, creixen, per aposició de fins túbuls paral·lels, la columel·la, el capil·lici i, si n’hi ha d’haver, l’estípit. El peridi es forma al final. En aquest cas, l’hipotal·lus és, doncs, continu amb l’estípit, però no pas amb el peridi.

Les mixogastromicètides

Es caracteritzen pel desenvolupament subhipotàl·lic. La fase assimiladora és un protoplasmodi, un faneroplasmodi o un plasmodi de triquial. Distingirem els ordres següents: les equinostelials (Echinosteliales), les liceals (Liceales), les cribrarials (Cribrariales), les reticularials (Reticulariales), les dianemals (Dianemales), les triquials (Trichiales) i les fisarals (Physarales).

Les equinostelials

Les equinostelials tenen esporocarps diminuts (menys d’1,5 mm), amb estípit translúcid i no calcificat, en general acabat en una columel·la. L’aparell vegetatiu és un protoplasmodi.

Echinostelium, l’únic gènere de la família de les equinosteliàcies (Echinosteliaceae), és un mixomicet molt difícil de veure, d’esporocarps efímers, cadascun dels quals és produït per un sol protoplasmodi. És dels primers que fructifiquen sobre escorça, en cambra humida. En aquest gènere, el capil·lici és escàs o nul, i el peridi, evanescent, deixa anar aviat les espores, que són de color clar. L’espècie més trobada és E. minutum, la de mida més gran; viu a tot el territori. També podem esmentar E. colliculosum, d’estípit curt, E. fragile, de columel·la allargada, E. brooksi i E. coelocephalum.

Les liceals

Els cossos fructífers d’aquest grup són en general molt menuts, però sovint es presenten gregaris, en gran nombre. Són sèssils o estipitats i mai no formen etalis ni pseudoetalis. No tenen mai pseudocapil·lici i només rarament tenen capil·lici. Viuen sobre fusta o bé sobre l’escorça de plantes vives. En aquest darrer cas, sovint apareixen, al laboratori, sobre mostres d’escorça incubada en cambra humida.

Les liceàcies (Liceaceae) comprenen el gènere Licea, força ampli (unes 40 espècies). Són els mixomicets més simples, ja que només consten d’un peridi que embolica un cert nombre d’espores. Les espècies es diferencien sobretot pel tipus de dehiscència del peridi, i per l’ornamentació de les espores. L. minima, l’espècie més freqüent, viu a tot el territori i forma esporocarps sèssils, de color bru fosc, amb espores ferruginoses a dins; es presenta en un ampli ventall de substrats i d’ambients, sovint acompanyada de Physarum nutans, Comatricha nigra i Arcyria incarnata. També sobre escorça o fusta, amb preferència per ambients montans, tenim L. variabilis, que forma plasmodiocarps sinuosos, bastant grossos, ocracis. L. kleistobolus, molt petita i corrent sobre escorces, sobretot rugoses o fibroses, presenta esporangis que s’obren per un opercle brillant. L. biforis s’obre per una llarga fissura. Són també corrents L. perexigua, L. castanea i L. parasitica.

Listerella paradoxa (listerel·làcies, Listerellaceae), té també esporangis diminuts, que es diferencien dels de Licea pel fet de tenir capil·lici; fructifica sovint sobre líquens (sobretot Cladonia).

Les cribrarials

Com a caràcter exclusiu, tenen la presència, al peridi i a les espores, d’un carbonat primordialment càlcic, amorf, anomenat dictidina, que sol formar granulacions de color groc brunenc o bru vermellós, d’uns 1 o 2 µm de diàmetre. En general, formen esporangis estipitats, amb un romanent basal del peridi en forma de calicle. La resta del peridi es desfà aviat, deixant, però, una xarxa perifèrica de filaments. No hi ha capil·lici ni pseudocapil·lici, i les espores són petites (4-7 µm). Comprenen una sola família, la de les cribrariàcies (Cribrariaceae).

Lindbladia tubulina és força variable i pot adoptar tant formes etalioides com esporangiades. Presenta els grànuls de dictidina esparsos, i això la diferencia de Cribraria argillacea, que els té densos. Viu preferentment sobre rabasses de pi blanc. Una de les Cribraria més freqüents és l’esmentada C. argillacea, que forma esporangis amb aspecte d’etalis; es troba en boscos de coníferes, des del litoral fins a l’estatge alpí. També sobre fusta de coníferes apareix C. piriformis, d’esporangi més estret per la base i espores de color bru daurat. Altres espècies del nostre país són C. violacea, amb estípits llargs i de color violeta, C. confusa, C. aurantiaca, C. persoonii, C. splendens i C. vulgaris. Molt freqüent a tot el territori, sobre fusta de coníferes, és Dictydium cancellatum, d’esporangis estipitats, en forma de bombo de loteria, generalment pènduls, sovint reunits en grups densos.

Les reticularials

Són els únics mixomicets que sempre presenten pseudocapil·lici, tot i que algun cop pot ésser escàs. Sovint formen etalis o pseudoetalis.

Les dictidietaliàcies (Dictydiaethaliaceae) tenen el peridi dividit en plaques hexagonals d’on surten eixos perpendiculars al substrat. Dictydiaethalium plumbeum té fructificacions etalioides, formades per molts esporangis columnars i densament juxtaposats, amb les parets reduïdes als angles, on formen fibres longitudinals; present a tot el territori, sembla que prefereix les localitats litorals.

La família de les reticulariàcies (Reticulariaceae) és àmplia i ben definida; comprèn alguns dels mixomicets més fàcils de veure. Reticularia (=Enteridium) forma etalis esponerosos, com els de R. lycoperdon, l’espècie més corrent. Apareixen sobre fusta morta o escorces, i tenen forma de coixinet (de 2 a 10 cm), al principi revestit per un còrtex nacrat que després cau i deixa exposada una massa polsosa d’espores brunes. R. splendens i R. jurana fructifiquen en zones frescals. R. minuta apareix als Pirineus, vora les congestes. També Tubifera ferruginosa forma grans fructificacions (entre 5 i 10 cm), però es tracta de pseudoetalis, formats per juxtaposició d’esporangis cilíndrics, al principi de color rosaci i després ferruginosos; prefereix àrees de muntanya i ambients tardorals.

El gènere Lycogala forma etalis gairebé sempre globulosos í de la mida d’un pèsol. L. epidendrum, el mixomicet més popular, apareix amb abundància a tot el país en pinedes i boscos caducifolis, sobretot els sotmesos a la influència humana. Prefereix les rabasses i les soques tallades, sobretot les més descompostes. El còrtex dels etalis és grisenc i papiraci, de fragmentació irregular, que deixa veure les espores, de color rosat. Llavors sembla un petit pet de llop (Lycoperdon). Els etalis immaturs són d’una bella coloració taronja. L. flavofuscum se’n diferencia per la mida dels etalis (fins a 5 cm), pel còrtex més robust i per l’ecologia, ja que típicament fructifica sobre arbres vius, sovint a més d’1 m d’alçada.

Les dianemals

Aquest ordre ha estat separat del de les triquials per l’estructura no fistulosa (buida) del capil·lici. Les dianemàcies (Dianemaceae) tenen el capil·lici rígid, normalment unit al peridi pels dos extrems. Dianema harveyi i D. corticatum són rars al nostre país. Calomyxa metallica (calomixàcies, Calomyxaceae) té el capil·lici flexible, sinuós i lliure. Forma esporangis sèssils, de peridi fi i irisat. És rara, però ha estat trobada en ambients molt diversos.

Les triquials

Aquest ordre es caracteritza pels seus esporocarps simples, de capil·lici fistulós (buit), sia en forma de filaments lliures (elàters), o ramificats formant una xarxa.

La família de les arciriàcies (Arcyriaceae) es caracteritza pel capil·lici integrat per filaments ramificats, ornamentats (amb berrugues, espines, espirals, mitjos anells o dents) o bé llisos. El gènere Arcyria és fàcil de localitzar i d’identificar al camp, ja que forma esporangis de color en general viu, estipitats, que es fan visibles per expansió del capil·lici, el qual és molt elàstic i forma una mena de cotó (plúmula). El peridi es trenca i deixa només un romanent basal, el calicle.

De les 13 espècies citades als Països Catalans, Arcyria incarnata n’és una de les més fàcils de trobar, pel seu color rosat i perquè és antropòfila (prefereix ambients alterats per l’home). La podem trobar, a la tardor en pinedes, alzinars i rouredes, sobre fusta molt descomposta; els cossos fructífers són primer petits (entre 1 i 2 mm d’alçada), però, en expansionar-se la plúmula, s’allarguen fins a fer 5 mm. També vermellosos són A. denudata, típica d’ambients molt frescals, d’esporocarps grossos (fins a 7 mm) amb capil·lici vermell, amb anells irregulars; A minuta, de localitats baixes (del litoral a la muntanya mitjana), semblant a l’anterior però amb tonalitats més brunenques, amb anells molt manifestos i irregulars al capil·lici; i A. ferruginea, d’esporangis de color ferruginós i plúmula que es desprèn un cop madura. Entre les arcíries de color pàl·lid, groc o grisenc, destaca A. obvelata (= A. Nutans), amb esporangis de color groc o groc brunenc i plúmula molt allargada i pèndula, amb anells i espines al capil·lici; es troba a tot el territori en ambients molt diversos. Els esporocarps d’A. cinerea són en general grisosos, amb una plúmula erecta, llarga i obtusa. A. annulifera, de coloracions més groguenques, pot ésser una forma termòfila de l’anterior. A. pomiformis, semblant a A. cinerea, se’n diferencia per detalls del capil·lici i de l’estípit. Totes dues són corrents al nostre país, sobretot damunt de branques caigudes. Poden aprofitar, per a viure, la humitat de la rosada. Altres espècies menys freqüents són A. globosa, de les cúpules de castanyer, A. abietina, A. major i A. oerstedtii.

Prototrichia metallica té un capil·lici espiralat, unit a la base i al peridi, que en ambients freds pren una lluentor metàl·lica que no apareix quan viu en llocs càl·lids.

El gènere Perichaena té els esporocarps gairebé sempre sèssils, esporangiats o plasmodiocàrpics. El peridi és doble i té l’exterior granulós. El capil·lici és irregular, format per filaments simples o poc ramificats i ornamentats amb espines o espirals incompletes. L’espècie més freqüent, P. corticalis, apareix tot l’any a tot el territori, sobre escorça o fusta de caducifolis, preferentment pollancres i salzes. Forma esporangis sèssils, hemisfèrics o deprimits, amb una típica línia de dehiscència sinusoide. P. depressa se li assembla, però els esporangis són molt deprimits i tan densament agregats que apareixen angulosos (tessel·lats). Viu gairebé exclusivament sobre arbres de ribera. Esmentem encara P. vermicularis, que prefereix restes herbàcies, i P. chrysosperma.

La família de les triquiàcies (Trichiaceae) es caracteritza pels seus esporocarps simples, amb els filaments del capil·lici lliures (i aleshores anomenats elàters) o soldats formant una xarxa elàstica. L’ornamentació és espiralada o, menys sovint, formant anells. Oligonema schweinitzii té els esporocarps amuntegats, espirals imperfectes al capil·lici i espores reticulades. Metatrichia vesparium rep aquest nom per la disposició agregada dels esporocarps, que imita l’aspecte d’un niu de vespes. La presència d’un peridi doble i consistent la diferencia d’Hemitrichia. Sol fructificar sobre fusta de caducifolis, en àrees montanes, frescals; quan ho fa vora el litoral, és després d’un període molt fred i humit.

El gènere Hemitrichia presenta un peridi membranós, unistratificat, i el capil·lici en xarxa i amb espines, fortament birefringent a la llum polaritzada. Algunes espècies incloses en aquest gènere que no presenten aquest darrer caràcter han estat traslladades al gènere Arcyria. L’espècie més freqüent és H. serpula, que, sobre fusta de caducifolis (sobretot faig) i en ambients molt humits, forma plasmodiocarps, sovint extensos i en xarxa; només la coneixem al Principat. En pinedes montanes, H. clavata forma esporangis piriformes, de color groc brunenc, amb un estípit translúcid, a la part apical. H. minor, del cortegi de les figueres de moro (Opuntia), forma esporangis sèssils, sovint densos, de color groc brunenc, amb un capil·lici escàs, verrucós i de diàmetre irregular.

El gènere més extens de la família és Trichia, ben caracteritzat pel seu capil·lici format per filaments lliures, d’ornamentació espiralada. T. decipiens, la més corrent, és molt eurioica, però prefereix la fusta de les coníferes montanes. Té esporangis estipitats, piriformes, groguencs, i els elàters amb extrems llargament atenuats. Les espores presenten berrugues irregulars. Sobretot a les comunitats de caducifolis humides, ens apareix el complex de T. favoginea, que, a Europa, conté tres espècies (o potser subespècies): T. favoginea en sentit estricte, que prefereix els boscos humits de faig, bedoll i àlber, i forma grups densos d’esporangis cilíndrics, amb elàters densament ornamentats amb espirals i les espores irregularment reticulades; T. affinis, d’esporangis globulosos i elàters lleugerament espinosos, que prefereix ambients més secs, com escorça de surera o d’alzina; i T. persimilis, d’esporangis semblants, que té els elàters espinosos i les espores irregularment verrucoses, i viu sobre fusta de pi. T. scabra forma grans grups de fructificacions sobre troncs molt descompostos, en boscos de ribera i fagedes, durant les estacions plujoses. Les espores són finament i densament reticulades. T. varia, l’única que presenta dues espirals al capil·lici (les altres en tenen de 3 a 5), forma esporangis sèssils o amb estípit curt, de color groc viu; té tendència montana, però té una àmplia distribució, exceptuant les Illes. Esmentarem encara T. contorta, termòfila, T. botrytis, d’ambients montans, amb peridi gairebé negre, i T. lutescens, amb peridi iridescent, que pot aparèixer en àrees litorals.

Les fisarals

Es diferencien de la resta de les mixogastromicètides perquè presenten carbonat càlcic, amorf o cristal·lí, a les fructificacions. Quan és amorf, forma petits grànuls a l’hipotal·lus, l’estípit, el peridi o el capil·lici. Si fa cristalls, aquests són generalment monoclínics, cobreixen l’exterior del peridi i es poden veure bé al microscopi polaritzador. Un altre caràcter de l’ordre és el color negre o bru fosc de la massa esporal. Comprèn tres famílies, les fisaràcies (Physaraceae), les eleomixàcies (Elaeomyxaceae), no representada al nostre país, i les didimiàcies (Didymiaceae).

Les fisaràcies

Àmpliament representades a la flora mundial, es caracteritzen perquè presenten dipòsits calcaris en forma de petits grànuls, més o menys agregats, en el peridi i el capil·lici; de vegades també hi ha calcificació a l’hipotal·lus i a l’estípit.

El gènere Badhamia (un dels més extensos, al costat de Physarum, no sempre fàcil de delimitar del primer) té esporangis sèssils o estipitats, amb el capil·lici format per una trama de túbuls que a dins porten grànuls calcaris, i amb les espores lliures o agregades en glomèruls. Entre les espècies d’espores agregades, la més freqüent és B. utricularis, d’esporangis sostinguts per estípits febles, raó per la qual sovint pengen, a l’hivern, a la part inferior dels troncs en ambients frescals. També amb estípit dèbil, però amb les espores lliures, tenim B. gracilis, freqüent sota els cladodis caiguts de figuera de moro (Opuntia). B. obovata apareix a la tardor i a l’hivern, forma fructificacions extenses, amb l’estípit calcificat interiorment (aspecte de Diachea) sobre fulles d’alzina i surera. La resta d’espècies són sèssils o amb estípits curts. És corrent B. foliicola, que forma faneroplasmodis de color viu, normalment taronja, sobre fulles, escorces o branques; sovint fructifica sobre plantes vives. Present a tot el territori, prefereix localitats de baixa altitud. B. panicea s’hi assembla, però té el peridi més calcificat i prefereix localitats montanes. Són properes B. affinis i B. melanospora.

Sobretot a les savinoses de Juniperus thurifera i J. phoenicea del País Valencià i les Illes, és possible de trobar els plasmodiocarps deprimits, amb capil·lici no ramificat, de Badhamiopsis ainoae, que es formen sobre escorces.

El gènere Physarum, el més ampli dels mixomicets, presenta el capil·lici format per túbuls hialins interconnectats, amb la calcificació limitada als punts d’unió, els nòduls, que apareixen farcits de grànuls calcaris; en coneixem unes 30 espècies del nostre país. El més corrent, P. nutans, apareix en indrets alterats per l’home i forma fructificacions extenses. Els esporangis estan sostinguts en posició obliqua o pèndula per un estípit prim; el peridi és blanc o grisenc; apareix tot l’any a tot el territori, sobre restes de caducifolis, perennifolis i plantes herbàcies. Molt proper és P. viride, de coloració groga o verdosa al peridi o a la calcificació del capil·lici. També propers, podem esmentar P. pezizoideum, que fructifica típicament sobre Auricularia mesenterica, P. pusillum, P. leucophaeum, P. psittacinum i P. straminipes. Entre els que tenen l’estípit calcificat i una petita columel·la cònica, el més conegut és P. melleum, de peridi de color de mel, freqüent als alzinars litorals. Hi és proper P. perfectum, blanc. Entre les espècies amb estípits curts hi ha P. brunneolum, d’àrees tèrmiques del País Valencià i les Illes, de peridi bru vermellós, que s’obre en estrella. P. newtonii, dels Pirineus, és morat. P. auriscalpium, P. decipiens i P. serpula, que formen plasmodiocarps o esporangis sèssils, de peridi taronja o groguenc, són tres espècies difícils de separar; viuen a tot el territori, sobre escorces. P. compressum, d’esporangis comprimits, acostuma a formar grups de fructificacions sobre restes de figuera de moro i, ocasionalment, sobre garbes de palla. P. alpinum, d’esporangis sèssils, viu als prats alpins, vora la neu en fusió. Entre les espècies plasmodiocàrpiques esmentarem P. bitectum (sobre fulles i restes vegetals) i P. bivalve (comprimit lateralment), amb el peridi bistratificat; i P. cinereum (de peridi gairebé translúcid) i P. vernum (de peridi ben calcificat), de peridi unistratificat.

El gènere Craterium, sovint difícil de diferenciar dels anteriors, es caracteritza per la dehiscència circular (per despreniment d’un opercle apical) i pel peridi gruixut, gairebé cartilaginós, que hi ha a la part basal. C. leucocephalum, el més freqüent, apareix en indrets frescals, sobre fulles caigudes, i forma esporangis cilíndrics, blancs. C. minutum, de color bru o de bronze, viu en localitats més càlides. C. aureum, daurat, és més rar.

Leocarpus fragilis és una espècie popular, ja que forma grups ben visibles d’esporangis (entre 2 i 4 mm), amb estípits curts, de peridi cartilaginós, fràgil, de color bru taronja o castany. El capil·lici, doble, consta d’una trama de túbuls calcificats, entre una segona trama de túbuls aplanats, hialins. Prefereix fructificar en llocs baixos (sovint litorals), sobre acícules de pi i fulles d’alzina.

Els Fuligo formen etalis, a vegades tan grossos (fins a 20 cm) que criden l’atenció dels no naturalistes. Els caràcters microscòpics són els mateixos que els de Physarum. L’espècie més coneguda és F. septica, que viu a tota mena d’ambients, si bé és més corrent a les pinedes. Fructifica sobretot a l’estiu i al començament de la tardor. El plasmodi té una gran mobilitat i pot madurar sobre el sòl, herbes vives, soques o fulles caigudes. Sembla més abundant en terrenys calcaris. El còrtex que cobreix l’etali sol prendre coloracions diverses; les més corrents són la grisa i la groguenca, seguides per la blanca i la rosada. La textura és esponjosa, igual que la de l’hipotal·lus, i les espores són negres. En el sòl de camps adobats, horts o jardins, és més corrent F. cinerea, d’etalis més petits, aplanats i blancs.

Les didimiàcies

Els esporocarps d’aquesta família tenen un capil·lici no calcificat i un peridi gairebé sempre amb carbonat càlcic, amorf o cristal·lí. També l’estípit, la columel·la o l’hipotal·lus poden estar coberts de material calcari.

Diderma és un dels dos gèneres més importants. Té el peridi incrustat de material calcari amorf. D. asteroides és molt comú en ambients mediterranis, tèrmics, típicament sobre fulles caigudes de garric, alzina i surera (Quercus), durant tot l’any. Els esporocarps, sèssils, s’obren en forma d’estrella de manera inconfusible. D. hemisphaericum viu sobre restes vegetals amb poca capacitat de retenció d’aigua (tigetes, fulles d’esbarzer, gramínies etc.), sobretot en marges de camins. L’esporangi, discoïdal, té un estípit curt; és molt corrent en tot el territori durant tot l’any. D. spumarioides pot cobrir el sòl de les pinedes sorrenques o calcàries amb grans grups d’esporangis sèssils, sovint aglomerats, que fixen les acícules del pi; n’és característic l’hipotal·lus, extens i calcificat. D. umbilicatum varietat umbilicatum es pot trobar sobre escorça de pi, normalment en localitats meridionals i de l’interior; sol tenir el peridi blanc, per calcificació. Entre les espècies que es poden trobar vora la neu en fusió, als Pirineus, esmentarem D. liallyi, D. alpinum i D. trevelyanii varietat nivale.

Els Didymium tenen el carbonat càlcic del peridi en forma de cristalls. Algunes espècies també en tenen a l’estípit i a la columel·la. El capil·lici, prim i sinuós, connecta la columel·la amb el peridi. Entre les espècies amb esporocarps sèssils, són especialment freqüents D. difforme, D. trachysporum, D. tubulatum, D. vaccinum, D. comatum, D. dubium i D. serpula. Els cinc primers tenen els cristalls del peridi aglutinats formant una crosta llisa, com la closca d’un ou; la resta tenen els cristalls esparsos. D. vaccinum és corrent a les pales mortes de les figueres de moro, D. serpula fructifica sobre fulles caigudes, i la resta ho fan sobre restes vegetals amb poca capacitat de retenció d’aigua. També fructifica sobre substrats semblants un dels mixomicets més freqüents als Països Catalans, D. squamulosum, que pot fer plasmodiocarps, esporangis sèssils o esporangis amb estípits curts o llargs, i apareix des del litoral fins a l’estatge alpí. Amb l’estípit curt tenim D. clavus, d’esporangis discoïdals, i D. laxifila, corrent a les Illes i al migjorn valencià, entre d’altres. Entre els Didymium amb estípit llarg, tenim dues espècies amb la part basal de l’esporangi umbilicada: D. nigripes, d’esporangis erectes, i D. verrucosporum, d’esporangis pènduls. Amb la columel·la pulvinulada, truncada o discoidal, tenim D. bahiense, d’ambients frescals, i D. eximium, més meridional.

Diachea no té calcificat el peridi, però sí l’estípit i la columel·la, i, sovint, l’hipotal·lus. D. leucopodia, molt freqüent i vistosa, sol fructificar en qualsevol moment de l’any, normalment en boscos de caducifolis i ambients frescals; té la columel·la allargada i les espores finament verrucoses. D. subsessilis té l’estípit molt curt o no en té, i les espores reticulades.

Lepidoderma tigrinum té el peridi cobert d’esquames calcàries; s’ha trobat sobre molses en ambients alpins.

Mucilago crustacea és una espècie molt corrent a qualsevol època de l’any i a qualsevol altitud, amb una certa preferència pels sòls calcaris; forma etalis blanquinosos, escumosos, grans (entre 5 i 10 cm), tant sobre restes vegetals com sobre plantes vives. Rascant el còrtex, calcificat, esponjós, blanc i fràgil, apareixen les espores, que es veuen negres en massa. Sovint, a la base de l’etali hi ha restes encara mucilaginoses.

Les estemonitomicètides

Les estemonitomicètides formen un grup molt homogeni, caracteritzat pel desenvolupament epihipotàl·lic dels esporocarps i per les espores fosques (entre brunes i negres, i alguna vegada lilacines). No presenten carbonat càlcic al cos fructífer, excepte en rares ocasions i, aleshores, només a la part basal del peridi. L’únic ordre, el de les estemonitals (Stemonitales), conté dues famílies, les esquenel·làcies (Schenellaceae), no representades al nostre país, i les estemonitàcies (Stemonitaceae), que constitueixen un grup extens, amb 16 gèneres i 160 espècies.

Amb etalis o pseudoetalis tenim Amaurochaete atra, de fructificacions que poden atènyer 5 cm, de còrtex negre i evanescent i espores negres, que apareix sobre pi, gairebé sempre a l’estiu, i Symphytocarpus flaccidus, del País Valencià i les Illes, que, sobre fusta de pi, forma esporangis sèssils, cilíndrics, reunits en pseudoetalis. Amb plasmodiocarps, hi ha Leptoderma iridescens, amb algun cristall de carbonat càlcic a la base del peridi (un caràcter de fisaral); fructifica sobre escorça de pi en pinedes montanes meridionals.

El gènere Lamproderma presenta típicament estípit negre, peridi sovint persistent, amb una lluentor metàl·lica i iridescent, i una columel·la que arriba al centre de l’esporangi i que, a la part apical, genera el capil·lici. L’espècie més freqüent, L. scintillans, prefereix fusta de caducifolis, en localitats frescals de tot el territori, sobretot a baixa altitud. Els esporangis tenen el peridi daurat, un llarg estípit i les branques capil·licials fosques, però sobtadament translúcides vora l’estípit. El capil·lici és, en canvi, totalment fosc en L. arcyrioides, d’ambients alpins, on també podem trobar L. sauterii, quionòfila, i L. gulielmae.

També és complex el gènere Comatricha, que té esporangis globosos o cilíndrics, estípit fibrós a la base i peridi evanescent o, algun cop, substituït per un reticle perifèric del capil·lici, delicat i només parcial. C. nigra és freqüent a tots els Països Catalans, principalment sobre fusta de branques mortes de pi; és una espècie eurioica i antropòfila, que es reconeix per l’estípit allargat, el capil·lici flexuós i intricat i les espores amb porus germinatiu. C. afroalpina i C. anomala són espècies termòfiles, de mida reduïda. C. alta, de boscos secs de caducifolis, té l’estípit molt llarg i el capil·lici escabellat. C. laxa surt sovint als cultius d’escorça i té el capil·lici obert, amb poques anastomosis. C. pulchella presenta, en canvi, moltes anastomosis. C. ellae, petita, apareix en cultius d’escorça. Totes quatre són pròpies de climes temperats. En canvi, C. suksdorfii és quionòfila.

Les Collaria presenten un collaret al voltant de l’estípit. C. arcyrionema (=Lamproderma) té un peridi platejat i una columel·la ramificada en dues o més branques principals. És una espècie de llocs baixos i càlids, trobada al Principat i a Eivissa. C. rubens, més freqüent, apareix a tot el territori; no té el peridi metal·litzat i la columel·la es ramifica en branques fines. C. elegans, preferentment montana, no té gairebé columel·la, i C. lurida prefereix zones litorals.

Enerthenema papillatum presenta un disc a la part apical de la columel·la, i d’allí pengen les ramificacions del capil·lici. Viu típicament sobre fusta de coníferes. El peridi aviat desapareix, però deixa un collaret. Les espores són brunes en massa.

Macbrideola té l’estípit tubular, fistulós, no fibril·lós, i forma petits esporocarps sobre escorces. M. cornea, la més corrent, té un capil·lici d’àpexs no atenuats, és a dir, truncats; apareix sobretot damunt escorces de caducifolis i fructifica extensament en cultiu. M. synsporos, de les Illes i el litoral del Principat, té les espores reunides en glomèruls. M. scintillans, d’aparició tardoral, sobre fulles de surera o d’alzina, té el peridi lluent.

El gran gènere Stemonitis té fructificacions cilíndriques, amb estípit llis i fistulós, continuat per una columel·la que arriba a l’àpex de l’esporangi, el qual queda delimitat per una xarxa peridial formada pel capil·lici. S. fusca és una espècie corrent, gairebé negra, amb espores proveïdes d’un reticle dens però poc manifest; prefereix els boscos humits de caducifolis. S. virginiensis té les espores amb un reticle ample i molt visible. S. nigrescens és negra, i el reticle de les espores és molt fi. Entre les espècies de color bru o vinós destaca S. splendens, que forma esporangis grossos (entre 10 i 15 mm d’alçada) reunits en grans grups; amb la lupa es veu un reticle capil·licial de malla molt ampla; prefereix els boscos humits de caducifolis. Unes espècie properes, però més pròpies de boscos litorals tèrmics, són S. herbatica, d’estípit curt, que pot fructificar sobre plantes vives, i S. flavogenita, d’estípit llarg, que fa més d’un terç de la llargada total. Amb coloracions semblants a les anteriors tenim S. smithii i S. axifera, d’espores gairebé llises.

Stemonitopsis té l’estípit de base fibrosa, la columel·la que gairebé ateny l’àpex de l’esporangi i la xarxa perifèrica parcial. S. typhina presenta, vista amb lupa, restes de peridi; les espores, espinoses, mostren grups d’espines aïllats més marcats; prefereix les avellanoses i les fagedes. Amb espores reticulades tenim S. hyperopta i S. amoena.