Briòfits de la classe de les antocerotes. 1 Phaeoceros laevis: a aspecte general del gametòfit i de l’esporòfit (x 4); b detall de l’involucre (x 7); c detall d’una càpsula oberta (x 10); d secció transversal de la làmina del gametòfit (x 70); e detall d’uns elàters (x 70). 2 Anthoceros bulbiculosus: a detall dels tubercles (x 15).
Miquel Alcaraz.
La classe de les antocerotes comprèn unes 100 espècies d’uns curiosos organismes que presenten un aparell vegetatiu laminar, d’hepàtica taL·losa, que conserva, però, una sèrie de caràcters molt primitius, d’alga (un sol cloroplast, en forma de làmina, a cada cèl·lula). Per això hom les pot considerar un grup antic, relicte, un "fòssil vivent" que ens informa potser sobre alguns caràcters que devien tenir els briòfits primitius. Tant per llur morfologia com per llur desenvolupament, els considerem a part de les hepàtiques i formant un ordre únic, el de les antocerotals.
Característiques del gametòfit
Totes les antocerotals tenen, com hem dit, el gametòfit tal·lós, en forma de làmina de color verd intens, que creix per les vores donant lòbuls o ramificacions dicotòmiques poc visibles. En conjunt, el gametòfit presenta l’aspecte de rosetes de 3 a 10 cm de diàmetre, còncaves, de vores sinuoses, ondulades, canaliculades o arrissades, que es van ajuntant en créixer, formant gespes compactes, de color verd fosc, que s’enfosqueixen més quan s’assequen, fins arribar a tornar-se negres.
El tal·lus és gruixut i carnós fins a les vores, encara que a Phaeoceros bulbiculosus té tendència a ser més gruixut pel centre i més prim a les vores. És format per diverses capes de cèl·lules no diferenciades, que formen un teixit continu, sense espais aerífers, com a les marcancials. En canvi, moltes espècies presenten cavitats esquizògenes, originades per separació de les cèl·lules, que s’omplen de substàncies mucilaginoses. Aquestes cavitats comuniquen amb la superfície ventral per uns porus que recorden els estomes. Contenen colònies de la cianofícia Nostoc, que es veuen bé a contrallum, ja que són més fosques que la resta del tal·lus. Les espècies que no tenen cavitats esquizògenes plenes de mucílag poden tenir masses de cianofícies gelatinoses omplint les fissures del tal·lus. Totes aquestes colònies de cianofícies viuen en simbiosi i fixen nitrogen lliure, aportant així nutrients nitrogenats al tal·lus. En general, cada cèl·lula del tal·lus presenta, com hem dit, un sol cloroplast, laminar, amb un pirenoide (com a molts cloròfits). Mai no hi veiem cossos oleífers com a les hepàtiques. Les cèl·lules superficials són molt riques en clorofil·la. En canvi, les interiors acostumen a ésser més pàl·lides o bé incolores.
El gametòfit està fixat al substrat per rizoides llisos, unicel·lulars. A la cara ventral, entre els rizoides, és freqüent que hi hagi petits tubercles, sostinguts per un peu, que es distingeixen fàcilment pel seu color verd clar. Són un sistema de reproducció vegetativa. En efecte, els tubercles penetren en el sòl i generen un altre gametòfit. També és freqüent un tipus més simple de reproducció vegetativa, per separació de lòbuls terminals del tal·lus.
En els gametòfits prou madurs, apareixen els òrgans sexuals, enfonsats a les capes superiors del tal·lus. Les espècies poden ésser monoiques (òrgans masculins i femenins al mateix tal·lus) o dioiques (òrgans reproductors separats, és a dir, existència de tal·lus masculins i tal·lus femenins). Normalment, els anteridis es troben agrupats dins unes criptes, visibles a simple vista, que, quan els anteridis són madurs, s’obren a la cara dorsal del tal·lus. Els anteridis són ovoides, de color rosat i, en general, curtament pedunculats. Els arquegonis estan profundament enfonsats en el tal·lus i són molt poc diferenciats, ja que tenen llur paret soldada a les cèl·lules del tal·lus. Com que són molt petits i es troben dispersos, són difícils de veure a simple vista, però fent seccions, sobretot de l’extrem de tal·lus ben desenvolupats, és possible d’observar-los. A causa de la unió esmentada entre les parets de l’arquegoni i el tal·lus, no es forma caliptra.
Característiques de l’esporòfit
Caracteristica forma de banya de l’esporòfit de les antocerotes, en aquest cas de l’espècie Phaeoceros laevis, sensiblement més gran que el gametòfit (làmina verda basal). Les fulletes de color clar per tanyen a una molsa.
Josep Girbal.
Un cop realitzada la fecundació, comença a créixer l’esporòfit, que és molt original, molt diferent de l’esporòfit de tots els altres briòfits. Hi podem distingir dues parts: el peu, cònic i bulbós, clavat en el gametòfit, amb paper de xuclador d’aliments, i la càpsula, que és erecta, fusiforme, amb aspecte de banya molt llarga (d’1,5 a 3 cm). De fet, Anthoceros (del grec anthos, flor, i keras, banya), vol dir flor (el gametòfit) amb banyes (l’esporòfit). És per això que en anglès i alemany en diuen, respectivament, "hornworts" i "Hornmoose", és a dir hepàtiques banyudes.
L’esporòfit no té seta. El creixement es realitza per un meristema intercalar que es troba entre el peu i la càpsula. Per tant, la part més vella de la càpsula és l’apical. L’allargament de l’esporòfit pot continuar durant diversos mesos. La base de la càpsula està envoltada per l’involucre, una mena de màniga formada pel gametòfit. L’involucre apareix a la superfície del tal·lus com una prominència que creix a mesura que la càpsula, a l’interior, va creixent. En arribar a 1-3 mm d’alçada, la càpsula la perfora, i queda l’involucre embolcallant i protegint la part basal, la més jove, de la càpsula.
Allò que crida més l’atenció de l’esporòfit és el seu color verd permanent, degut a la clorofil·la. Quan aquests organismes cobreixen una certa extensió d’un talús i estan fèrtils, les càpsules poden ésser tan abundants que, en conjunt, semblen una mena de gespa verda. Un altre caràcter notable és la presència d’una epidermis amb cloroplasts i estomes. Aquests tenen cèl·lules oclusives característiques, com les de les plantes vasculars. Així, doncs, l’esporòfit de les antocerotes pot fotosintetitzar, i això té un paper important en la seva nutrició. Amb tot, depenen del gametòfit per a l’obtenció d’aigua i de sals minerals.
A la zona axial de la càpsula hi ha una llarga columel·la filiforme, amb paper de transport, i entre ella i el teixit verd de la paret hi ha l’arquespori, destinat a donar espores, prèvia meiosi. Un cop formades, les quatre espores producte d’una meiosi es queden unides en tètrades. Un cop alliberades per obertura de la càpsula, se separen, tot conservant llur forma tetraèdrica. Entre les espores, es formen també unes cèl·lules allargades, estèrils, més o menys ramificades, els pseudoelàters, que poden ésser uni o pluricel·lulars. En general, tenen la paret fina, però poden presentar engruiximents interns en espiral. Es formen entre les espores i intervenen en llur dispersió. L’ornamentació i el color de les espores varia segons les espècies.
La paret de la càpsula té, a cada costat, una zona més dèbil, per la qual es produeix la dehiscència. Comença a obrir-se en dues valves per la part superior. A mesura que van madurant les espores, les dues valves es van separant, de dalt a baix, de la columel·la, que queda com un filament central. Les espores queden així en contacte amb l’exterior. Les valves es cargolen i descargolen segons la humitat, tot ajudant d’aquesta manera a la dispersió de les espores, juntament amb els moviments higroscòpics dels pseudoelàters. Tant l’esporogènesi com la disseminació de les espores és contínua i progressiva, no pas simultània com a la resta dels briòfits. Mentre a l’àpex es van alliberant espores, per la base prossegueix el creixement de l’esporòfit. Per això es manté viu tant de temps.
Convé adonar-se del fet, aparentment contradictori, que el gametòfit de les antocerotals és primitiu i relativament simple, mentre que l’esporòfit és més diferenciat que el de la resta dels briòfits, gairebé comparable a les falgueres més primitives.
El gametòfit sol aparèixer a la tardor. Els òrgans sexuals maduren a l’abril o maig. Aviat s’ha completat el cicle i desapareixen, encara que algunes espècies són perennes.
Sistemàtica
Les antocerotes, agrupades totes en l’ordre únic de les antocerotals (Anthocerotales), comprenen unes 100 espècies, distribuïdes en 6 gèneres, dos dels quals viuen als Països Catalans: Phaeoceros (d’espores clares) i Anthoceros (d’espores fosques).
Phaeoceros bulbiculosus (= Anthoceros dichotomus) té un tal·lus d’1-3 cm, irregularment dividit en segments dicòtoms, amplament linears o bé oblongs, canaliculats, amb un marge ascendent i sinuós, de vores primes. Al centre dels lòbuls, el tal·lus és gruixut, formant una mena de nervi, del qual surten els tubercles ventrals. La càpsula pot arribar a 4 cm de longitud i les espores són grogues, llises o lleugerament papil·loses; els pseudoelàters són també grocs, amb de 1 a 4 cèl·lules, ramificats o no. Ph. laevis (= Anthoceros laevis) és difícil de separar de l’espècie anterior; el caràcter més segur és el de les espores, que són més papil·loses o bé presenten petites espínules.
Anthoceros punctatus, a diferència de les dues espècies anteriors, té una gran quantitat de cavitats esquizògenes, que s’observen a simple vista com a taques més fosques, sobre el tal·lus. Les espores són fosques, de color brunenc o negre.
Les antocerotes són, en general, plantes pioneres, pròpies de llocs humits, arrecerats i ombrejats. Viuen especialment sobre talussos i zones erosionades, pobres en carbonats. Se’n coneixen del cap de Creus, Maçanes (la Selva), el Montnegre, el Montseny, Collserola, Bruguers (Baix Llobregat) i diversos indrets de Mallorca i de Menorca.