Les hepàtiques o marcanciates

Característiques generals

Amb uns 300 gèneres i unes 8.000 espècies, les hepàtiques figuren entre les plantes terrestres més senzilles. Es diferencien del grup anterior per molts caràcters: les cèl·lules amb cloroplasts nombrosos, sense pirenoides, l’absència d’estomes a l’esporòfit però la presència de porus al gametòfit, l’esporòfit típicament portat per una seta i sense clorofil·la, mai obert per dues fissures longitudinals, etc. Per altra banda, l’aparell vegetatiu presenta una gran varietat, segons els grups. Tenen una gran preferència pels llocs ombrívols i humits.

El gametòfit

Tipus de gametòfits  de  les  hepàtiques: a foliós (hepàtica foliosa); b tal·lós (hepàtica tallosa).

J. Nuet i Badia.

El gametòfit, que pot ésser des de molt petit (Cephaloziella, 2-10 mm de llarg) a bastant gros (Conocephalum, fins a 20 cm de llarg), presenta simetria bilateral i dorsiventral (sembla més o menys planxat) i pot oferir un aspecte tal·lós (hepàtiques tal·loses) o foliós (hepàtiques folioses). Quan és tal·lós, podem veure-hi fàcilment ramificació dicotòmica; quan és foliós, els fil·lidis són generalment bilobats, sense nervi, disposats a banda i banda del caulidi, amb cèl·lules hexagonals que sovint contenen cossos oleífers o oleoplasts, mena de vacúols que presenten olis i, fins i tot, substàncies aromàtiques, responsables de determinades olors, característics d’algunes hepàtiques. De fet, els fil·lidis de les hepàtiques són ben diferents dels de les molses, que en general tenen nervi, no presenten mai cossos oleífers, i adopten forma més o menys aguda, acabada en una sola punta. Les hepàtiques folioses presenten sovint un tercer rengle de fil·lidis, en posició ventral, els amfigastris. Els rizoides, que serveixen per a la fixació i sovint per a transportar aigua per capillaritat, són unicel·lulars.

Pel que fa a la posició dels òrgans reproductors, els gametòfits poden ser monoics o dioics. Tant els anteridis com els arquegonis corresponen als que hem descrit com a característics dels briòfits, però la seva situació sobre el tal·lus és diferent segons l’ordre de què es tracti. Naturalment, l’esporòfit apareixerà allí on hi havia un arquegoni.

L’esporòfit

Maduració de l’esporangi d’una hepàtica (a l'esquerra): a esporangi immadur (a’ visió en secció); b esporangi madur en secció; (b’ havent esclatat, amb els elàters despresos); c esporangi madur alliberant les espores; d detall d’un elàter. Tipus de propàguls de les hepàtiques (a la dreta): a caulidi amb fil·lidis proveïts de propàguls marginals; b marge del fil·lidi, molt augmentat, amb els propàguis; c propàgul; d tal·lus amb propàguis dins d’un conceptacle.

J. Nuet i Badia.

L’esporòfit consta de la càpsula o esporangi, d’un peduncle o seta, incolor, que pot ésser curt o força llarg, i d’un peu. A vegades, la seta falta, i la càpsula és sèssil. Del conjunt de l’esporòfít se n’ha dit esporogoni. L’esporogoni es desenvolupa a l’interior de l’arquegoni que ha resultat fecundat, i es manté a l’interior de la caliptra fins que maduren les espores. En general, la càpsula presenta dehiscencia en quatre valves, o per un opercle, però sense peristoma a la boca. Tampoc no presenten columel·la. El pedicel, o seta, de la càpsula és hialí (sense cap pigment), i presenta sovint fototropisme positiu. Les espores maduren juntament amb elàters, cèl·lules estèrils amb la membrana reforçada per bandes en espiral que, en perdre l’aigua, es contrauen com una molla, que al final s’estén de cop, provocant l’obertura de la càpsula i la dispersió de les espores. Aquestes, en germinar, originen un protonema tubular o laminar, de vida molt curta (a diferència del de les molses). Al marge de la reproducció per espores, en les hepàtiques trobem molt sovint la reproducció vegetativa per propàguls.

Sistemàtica

Hom pot dividir les marcanciates o hepàtiques en dues subclasses: la de les marcancíides i la de les jungermanníides.

La subclasse de les marcancíides (Marchantiidae) comprèn hepàtiques tal·loses, amb rizoides provistos de papil·les a la part interior de la paret, o llisos, i càpsules amb una seta curta. Presenta dos ordres: el de les esferocarpals (Sphaerocarpales) i el de les marcancials (Marchantiales).

La subclasse de les jungermanníides (Jungermanniidae) comprèn hepàtiques tal·loses i, sobretot, folioses, amb rizoides llisos i amb la càpsula portada per una seta llarga. Hom hi distingeix tres ordres: el de les metzgerials (Metzgeriales), el de les calobrials (Calobryales), no representat als Països Catalans, i el de les jungermannials (Jungermanniales). Les metzgerials foren les tal·loses o anacrògines, mentre que les jungermannials serien les folioses o acrògines, bé que alguns autors no participen d’aquesta manera de veure. Unes i altres tenen gametangis rarament immersos en el tal·lus, sempre formant grups, però mai constituint gametangiòfors pedunculats. L’esporogoni no apareix mai en un esporocarp: surt directament del tal·lus, perforant la caliptra, que queda a la base, i té un pedicel hialí, sovint llarg. La càpsula, rodona o allargada, conté espores i elàters. La pressió d’aquests, en temps sec, provoca l’obertura violenta de la càpsula en quatre valves, amb la dispersió subsegüent de les espores i, sovint, també la dels elàters. La vida de l’esporogoni acostuma a ésser efímera. La reproducció vegetativa per propàguls és molt freqüent en aquesta subclasse.

Les esferocarpals

És un grup petit (2 gèneres, 20 espècies) d’hepàtiques anuals, pròpies de països càlids, que presenten un gametòfit laminar, molt delicat, tendre, en alguns casos sense caulidi aparent i, en altres, amb un eix dorsal, que porta una làmina en posició lateral. Les làmines del tal·lus són primes, amb les cèl·lules totes semblants i, en alguns casos, presenten esquames. Els rizoides són llisos. Tant els anteridis com els arquegonis es formen a l’interior d’un involucre, que forma com una vesícula, oberta per la punta. Els esporogonis tenen un peduncle ample i curt, de manera que la càpsula madura es manté embolcallada per l’involucre. No es formen elàters, i les espores queden lliures per descomposició de la càpsula.

Les esferocarpàcies

Els representants de la família de les esferocarpàcies presenten el tal·lus petit, prim, amb ramificacions bifurcades, molt curtes, sense nerviació aparent, amb la vora ondulada, formada per una sola capa de cèl·lules. Tenen tal·lus masculins i femenins separats, i algunes d’elles han estat emprades per a l’estudi de l’herència del sexe a les plantes (cromosomes sexuals).

Sphaerocarpos michelii forma plaques arrodonides, de 5-8 mm de diàmetre, que, en el moment de la reproducció, queden cobertes pels involucres, piriformes en els tal·lus masculins (amb anteridis) i més amples a la part superior als femenins (amb arquegonis). Viu sobre sòls argilosos, en camps de conreu i jardins. Durant molt de temps hom cregué que era aquesta l’única espècie present als Països Catalans, però darrerament n’ha estat trobada una altra, concretament S. texanus, al cap de Creus (Alt Empordà).

Les riel·làcies

Hepàtiques de l’ordre de les esferocarpals. 1 Sphaerocarpos michelli: a detall d’una fronda femenina amb involucres (x 10). 2 Riella helicophylla: a aspecte general d’un peu masculí (x 7); b aspecte general d’un peu femení (x 7).

Miquel Alcaraz

La família de les riel·làcies comprèn un curiós grup d’hepàtiques que viuen dins l’aigua salabrosa o sobre sòls molt humits. Presenten un eix o caulidi, reptant o erecte, portador d’una làmina o ala arrissada, i d’esquames, que sovint es desprenen aviat, de forma i mida variables. Tenen l’aspecte de petites algues crespes, de color verd viu.

Riella helicophylla viu, com les altres espècies del gènere, dins d’aigües salabroses sornes. Solament ha estat trobada, en l’àrea que considerem, en el riu de Santa Eulària (Eivissa), prop de la desembocadura (però viu també als Monegres). Té l’eix erecte, prim, més ample a la part inferior, arrapada al fang, de 3-10 mm d’alçada, simple, de color verd-bru, amb una làmina d’uns 3 mm d’amplada, molt ondulada i sinuosa, d’una sola capa de cèl·lules. Tot al llarg del caulidi, presenta esquames petites, lanceolades. Els anteridis se situen a les vores de la làmina, amagats en petites criptes, i els arquegonis es formen vora l’àpex i a ambdós costats de l’ala. Els esporogonis, de posició apical, tenen un peu molt curt i queden a l’interior de l’involucre, que s’obre per un orifici apical.

R. notarisii s’ha trobat, submergida i sobre terra molt humida, en unes basses del barranc d’Aljandar (Menorca). Té tal·lus de 0,5-1,5 cm, simples, amb ala de 4 mm d’ample i esquames agrupades a l’àpex, lanceolades, de 3 mm de longitud, més petites i esparses cap a la base. Tant els anteridis com els arquegonis es formen en criptes situades vora l’àpex, entre les esquames.

Les marcancials

Estructura del gametòfit de les marcancials: a visió dorsal; b visió ventral, amb les esquames i els rizoides; c tall transversal; d detall d’una secció transversal (d’ epidermis amb estomes; d’’ teixit assimilador, proveït de cèl·lules clorofíl·liques, i cambres aeríferes; d"" teixit parenquimàtíc o fonamental; d"" rizoides); e detall d’un estoma.

J. Nuet i Badia.

Aquest ordre, representat en el món per uns 95 gèneres i 2000 espècies, comprèn les hepàtiques més complexes i, probablement, les més evolucionades. El gametòfit és tal·lós i té forma de làmina, aparentment amb ramificació dicòtoma (bifurcada). Per reunió de tal·lus es formen gespes més o menys extenses, a voltes força (fins a 25 cm). Un tall d’una d’aquestes làmines, que sovint és amplament triangular, permet de veure que l’estructura és força diferenciada, formada per diferents capes de cèl·lules especialitzades. La cara superior forma una epidermis més o menys gruixuda, típicament perforada per uns porus aerífers, simples o d’estructura complicada, que comuniquen amb les cambres aeríferes, delimitades per parets de cèl·lules riques en cloroplasts, els quals també abunden a les del terra de les cambres. Però allí on hi ha més clorofil·la, i per tant més activitat fotosintetitzadora, és als filaments clorofil·lífers, dits també assimiladors o del clorènquima, formats per cèl·lules arrodonides, que hi ha a l’interior. La delimitació de les cambres origina, en superfície, àrees polièdriques, centrades per un porus, que es veuen bé a la lupa i, a vegades, a simple vista, i permeten diferenciar bé una marcancial d’altres hepàtiques tal·loses. Però hi ha representants d’aquest ordre que presenten una areolació superficial poc o no gens visible (Plagiochasma, Reboulia, Riccia, etc.).

Sota la cambra, i amb més gruix a la part central del tal·lus, les cèl·lules parenquimàtiques formen el teixit fonamental. Llur forma, i el nombre de capes, varien segons les espècies. Disperses sense ordre, apareixen unes cèl·lules amb cossos oleífers (portadors d’oli), de color fosc, que ocupen pràcticament tota la cèl·lula. Les cèl·lules de la cara inferior formen una epidermis que, en les formes terrestres, presenta abundants rizoides de dues menes, llisos, i amb papil·les a l’interior de la paret i, a més, esquames, de mida, color (sovint púrpura) i forma diferents. Són caràcters que faciliten la identificació de les espècies.

El gametòfít pot ésser monoic o dioic, i la situació dels gametangis és variable. Els anteridis acostumen a ésser sèssils, i es troben agru pats en cavitats situades en el centre del tal·lus o distribuïts sense ordre per tota la cara dorsal. En algunes espècies, el tal·lus origina un lòbul especialitzat, l’anteridiòfor, en forma de peu coronat per un receptacle en forma de disc horitzontal o de cúpula, on es troben immersos els anteridis. Els espermatozoides queden així sobre una superfície: en rebre l’impacte de les gotes de pluja, es dispersen, amb els esquitxos, en totes direccions. Els arquegonis es troben situats en petites criptes, a la cara dorsal del tal·lus, i sovint apareixen també sobre receptacles lobulats, que pertanyen als arguegoniòfors, amb peu, dits també carpocèfals. Els esporogonis són sèssils o tenen un peu curt. A les marcanciàcies apareixen, en forma de boles, protegits per les vores incurvades del carpocèfal.

Hom distingeix quatre famílies en aquest ordre, segons la morfologia del teixit aerífer i la posició de l’esporogoni en el tal·lus: les ricciàcies, les targioniàcies, les corsiniàcies i les marcanciàcies.

Les ricciàcies

Hepàtiques de l’ordre de les marcancials, I. 1 Riccia sorocarpa: a detall d’una làmina (x 15). 2 R. lamellosa: a detall d’una làmina (x 25). 3 R. fluitans: a detall d’una làmina (x 15). 4 Ricciocarpos natans: a detall d’una làmina (x 7); b detall d’una esquama (x 45). 5 oxymitra paleacea: a detall d’una làmina (x 7); b detall d’una esquama lateral (x 25).

Miquel Alcaraz.

Són les menys típiques de les marcancials, però presenten un aspecte molt característic. Tenen tal·lus petits, carnosos, amb lòbuls recorreguts per un solc central, repetidament bifurcats, de forma que semblen petites rosetes, aplicades a la terra humida o flotant a la superfície de l’aigua. No presenten reticulació superficial, ni estomes, perquè el teixit aerífer està format per cèl·lules clorofil·líferes disposades en sèries verticals lliures, sovint rematades cada una per una cèl·lula hialina, més grossa, que substitueix l’epidermis. Algunes espècies presenten esquames ventrals. Els anteridis i els arquegonis es troben immersos, d’un en un, en cavitats de la part superior del tal·lus. L’esporogoni, sense peu, madura a l’interior del tal·lus, embolicat en la caliptra i també immers; només es veu al final, quan ja està madur, i la paret, molt delicada, es destrueix, alliberant les espores, negres i tetraèdriques. No hi ha elàters.

El gènere Riccia és el més típic. Els seus representants formen rosetes de color verd, glauc i fins blanc (incrustacions), sobre sòls humits. Les Riccia pertanyen a moltíssimes espècies i es fan visibles després de les pluges, fins i tot sobre sòls àrids. Llur activitat dura mentre es manté la humitat del sòl. R. nigrella forma petites rosetes, de lòbuls linears, petits (2-5 x 0,5-0,7 mm), de color verd, amb les vores més fosques. En assecar-se es cargolen, i el lòbul queda com un cordó de color porpra, en quedar exposades les esquames ventrals, d’aquest color. Les zones més velles del tal·lus es tornen brunes. És una espècie mediterrània, que es troba amb freqüència sobre la terra argilosa o sorrenca, en llocs secs, a la vora de camins, en zones baixes, per tota la costa. R. sorocarpa forma rosetes regulars, compactes, d’uns 8-12 mm de diàmetre. Els lòbuls (3-10 x 1-1,5 mm) són bifurcats, amb una petita escotadura a l’àpex, i més gruixuts a la part central. El color és verd clar, i passa a gris pàl·lid per deshidratació. La cara superior té un solc profund, molt marcat a la part apical, poc visible a la resta. És una espècie molt freqüent als replans argilosos i vores de camins, des de la costa, on apareix a l’hivern, després de les pluges, fins als Pirineus. R. lamellosa forma rosetes verdes, sobre la terra argilosa de les vores de camins, a les zones baixes. Té els lòbuls gruixuts (4-12 X 1,5-3 mm), amb un solc profund a la cara dorsal, i les vores aixecades. Les esquames de la cara inferior, blanquinoses, sobresurten pels costats i formen un característic voraviu ondulat. És una espècie de la regió mediterrània. Ultra les descrites, hom coneix encara 16 espècies més de Riccia als Països Catalans, la majoria d’identificació delicada que exigeix la observació dels caràcters microscòpics. R. cristallina té una característica superfície plena de fossetes o alvèols.

Riccia fluitans (inclosa a vegades en un gènere a part, Ricciella) és de vida preferentment aquàtica, flotant, en aigües tranquil·les, a les zones costaneres, sovint acompanyant les llentilles d’aigua (Lemna). Els lòbuls del tal·lus són cintes estretes (5 X 0,5-1 mm), repetidament bifurcades, de color verd o groc verdós, convexes per les dues cares, amb un solc poc visible, i encara només a la part apical. Les esquames són molt petites. A l’àrea considerada, sempre s’ha trobat estèril. A vegades pot viure sobre argila humida, en una forma terrestre semblant.

Ricciocarpos natans forma també rosetes, que suren en aigües tranquil·les i netes, si bé existeix també una forma del fang, que presenta rizoides. Aquí, els lòbuls són curts (5-10 x 4-8 mm), bifurcats, sovint amb forma de cor, de superfície convexa i ondulada, amb les vores violàcies i tenen un solc central ample i molt marcat. La cara inferior, que no té rizoides, presenta en canvi esquames cintiformes, violàcies, de vora denticulada, que pengen. En un tall, no s’hi veuen les típiques columnetes de cèl·lules de Riccia, sinó 3 o 4 pisos de petites cambres aeríferes (organització més propera a la de les marcanciàcies). És una espècie molt rara, que ha estat trobada a les aigües tranquil·les de València i Alacant.

Oxymitra paleacea (= O. pyramidata) forma gespes de fins a 20 cm o més, sobre terra arenosa o argilosa. No és freqüent. Té els lòbuls (10-20 x 4-7 mm) verds, gruixuts, simples o poques vegades bifurcats, amb un solc estret però profund i porus aerífers visibles. A la cara inferior hi destaquen esquames molt grans, clares, gairebé blanques, que ultrapassen molt la vora. En assecar-se el tal·lus, les vores es corben cap amunt (com passa en moltes Riccia i altres hepàtiques) i les esquames queden recobrint el tal·lus gairebé del tot. Ha estat trobada a les Alberes i al cap de Creus.

Les targioniàcies

Hepàtiques de l’ordre de les marcancials, II. 1 Targionia hypophylla: a làmina masculina, en visió dorsal (x 7); b làmina femenina, amb un esporangi, en visió ventral (x 7); c detall d’una esquama (x 25); 2 Lunularia cruciata: a làmina amb cavitats propagulíferes (x 1,5); b detall d’un propàgul (x 35). 3 Conocephalum conicum: a gametòfit amb carpocèfals (x 1). 4 Athalamia spathysii: a detall d’una làmina (x 10); b detall d’una esquama ventral (x 35). 5 Mannia androgyna: a detall d’una esquama ventral (x 25); b gametòfit amb carpocèfals (x 3). 6 Reboulia hemisphaerica: a làmina amb un carpocèfal (x 2); b detall d’un carpocèfal (x 10); c detall d’una esquama (x 15). 7 Corsinia coriandrina: a làmina masculina (x 7); b làmina femenina (x 7); c detall d’una esquama (x 35). 8 Marchantia paleacea: a gametòfit amb conceptacles carregats de propàguls (x 4); b detall de la cara inferior de la làmina, amb els quatre rengles d’esquames (x 10). 9 M. polymorpha: a làmina del gametòfit masculí amb anteridiòfors (x 1,5); b làmina del gametòfit femení amb carpocèfals (x 1,5); c detall d’un conceptacle amb propàguls (x 4); d detall d’un propàgul (x 35). 10 Plagiochasma rupestre: a detall d’una làmina (x 4); b detall d’una esquama (x 10). 11 Riccia nigrella: a detall d’una làmina (x 10); b aspecte general d’una roseta gametofítica (x 10).

Miquel Alcaraz

Les targioniàcies tenen teixit aerífer, amb cambres hexagonals i estomes simples. Els anteridis es troben sobre petits rams ventrals, de color fosc, i sobresurten per la cara dorsal en forma de berrugues. Els arquegonis són apicals, però estan situats ventralment, en frondes d’àpex escotat i ascendent. En la mateixa posició maduraran els esporogonis, que són sèssils, solitaris, envoltats per un involucre coriaci, de color porpra fosc; aquests esporangis queden mig recoberts pel marge del tal·lus, i s’obren en dues valves.

Targionia hypophylla forma gespes grans i compactes, de color verd clar, vermell a les vores, sobre la terra de la base de parets o en petits replans entre roques. El tal·lus forma lòbuls (3-10 x 1-3 mm), simples o ramificats. A ambdós costats de llur cara ventral tenen esquames de color de porpra, amb un apèndix allargat i corbat a l’àpex, ben visibles en assecar-se i cargolar-se el lòbul. Quan els tal·lus d’aquesta espècie són estèrils, són fàcils de confondre amb exemplars estèrils de Mannia androgyna, però, si el triturem una mica, masegant-los convenientment pel sistema de fer pressió amb els dits, fan una característica olor d’oli de cedre. És una espècie molt freqüent als Països Catalans. T. lorbeeriana és semblant a l’anterior en aspecte i ecologia, però els lòbuls són més amples, les esquames més grans, el color verd glauc, i té una suau olor de fruita. És citada solament de Mallorca i Alacant, però és possible que hagi estat confosa més d’un cop amb l’espècie anterior.

Les corsiniàcies

En les corsiniàcies els lòbuls són canaliculats, però sense solc central. Tenen teixit aerífer, amb una sola capa de cambres aeríferes, amples i polièdriques, amb estomes ben formats. Les esquames que hi ha a la cara inferior són hialines, d’àpex filiforme, que sobresurt per la punta escotada del lòbul, formant un pinzell de pèls argentats. Encara presenten els esporogonis sèssils, aïllats o en grups de 2-4, però en les corsiniàcies són a la cara dorsal; en madurar són bruns, indehiscents, i estan recoberts per una caliptra carnosa, amb grans berrugues.

Corsinia coriandrina forma gespes grans, compactes, de color verd clar, mat. Els lòbuls (10-20 X 5-7 mm) són oblongs, trencadissos, de superfície esponjosa característica i vores primes, lleugerament ondulades. Amb freqüència es troba fèrtil, a l’hivern o a la primavera, sobre la terra fresca i molt humida, a les zones costaneres. En fase estèril, es pot confondre amb Athalamia spathysii, que té el tal·lus més petit, de vores brunes, i les esquames porpres.

Les marcanciàcies

És la família més ampla, més complexa, i també la més típica de l’ordre. El tal·lus és més o menys gros, amb lòbuls dicotòmics, sense solc central profund, però amb una mena de nervi en algunes espècies, amb un teixit parenquimàtic format per diverses capes de cèl·lules. A la cara inferior hi ha esquames disposades en 1, 2 o 3 rengles, a cada banda de la línia mitjana, d’on arrenca un bon tou de rizoides. Aquest conjunt de peces pot distribuir aigua per capillaritat. Les cambres aeríferes poden ser típiques (com les descrites a les generalitats de l’ordre), amb una clara reticulació superficial i porus ben visibles, sovint en relleu, simples o compostos (per exemple Marchantia), o bé poden ser petites, dividides per moltes parets obliqües, amb epidermis gruixuda i areolació no observable (per exemple Reboulia). Els anteridis i arquegonis poden ser sèssils o trobar-se, més típicament, sobre lòbuls especialitzats, pedunculats, sovint en forma de con o de paraigua lobulat: els anteridiòfors i els arquegoniòfors o carpocèfals. Els esporogonis maduren en els carpocèfals, que sovint tenen 4 lòbuls, però poden tenir-ne fins a 9. En créixer, els esporogonis, protegits per un involucre, van quedant situats a la cara inferior del carpocèfal.

A thalamia ( = Clevea) spathysii és una espècie molt rara, que forma petites gespes sobre terra humida, en les fissures de les roques calcàries, a la terra baixa. Té els lòbuls delicats (4-10 x 3-5 mm), simples o bifurcats, verds, amb les vores brunes o vermelloses i els estomes poc visibles. Si bé la part central dels lòbuls és gruixuda, a la lateral només hi ha teixit aerífer, i això li dóna una aparença delicada. A la cara inferior hi ha esquames porpra, triangulars, d’extrem subulat, sinuoses, que es desprenen fàcilment. El carpocèfal té el peduncle curt. Quan es troba estèril, es pot confondre amb Corsinia coriandrina, però aquesta té els lòbuls més grossos, i l’àpex amb un escot, que deixa veure un pinzell d’esquames hialines.

Conocephalum conicum és una de les hepàtiques que més criden l’atenció, per la seva freqüència i la seva mida. Els lòbuls són verds, enfosquits a les parts velles, llargs (fins a 200 x 15-20 mm), robustos, amb les vores ondulades, estan dividits molts cops, en forma dicotòmica, i tenen l’àpex arrodonit. És molt visible el reticle cel·lular, i els estomes donen al tal·lus un aspecte puntejat. En tall, els lòbuls són molt gruixuts del centre, i d’una sola capa de cèl·lules al marge. La cara inferior, de color verd clar, té molts rizoides blancs, que amaguen les esquames, petites, en mitja lluna, amb un petit apèndix arrodonit. Els carpocèfals (no massa freqüents) tenen el peduncle prim i llarg, i el disc cònic, caràcter al qual al·ludeix tant el nom del gènere com el de l’espècie. El tal·lus té gust picant. És una espècie freqüent, sobre roques i terra molt humides i poc il·luminades, a les vores de torrents i rieres, no rarament en contacte amb l’aigua.

Exormotheca pustulosa forma rosetes, a la base de les roques silícies, amb els lòbuls carnosos, simples o bifurcats (5-10 X 1-5 mm), més gruixuts a la part central, de color verd clar, coberts de grans papil·les o pústules (a les quals fa referència el nom específic), degudes a la for ma ampla i cònica de les cambres estomàtiques. Els estomes són ben visibles. A la cara inferior, hi ha esquames grans, porpres o hialines, amb la vora crenulada i un apèndix filiforme caduc. El carpocèfal té un peduncle molt curt. És una espècie esporàdica que, a casa nostra, només ha estat trobada a Portbou (Alt Empordà), en companyia de Riccia sorocarpa, R. nigrella i Oxymitra paleacea.

Mannia androgyna (= Grimaldia dichotomd) forma gespes petites i compactes, sobre talussos secs i replans de roques. Es fa visible després de les pluges. Els lòbuls són estrets (10-25 x 2-3 mm), bifurcats, gairebé plans, però, en assecar-se, les vores es cargolen. L’areolació és poc visible, i els estomes són petits. La cara inferior és porpra, gairebé negra, per la presència de nombroses esquames grans i ovals, amb dos apèndixs estrets i caducs; arriben fins al marge del lòbul i fins i tot el poden ultrapassar, tot fent-se visible per la cara dorsal, sobretot a l’àpex. Tenen el carpocèfal amb un peduncle molt llarg. En estat estèril es pot confondre amb Targionia, però el tal·lus no té cap perfum, a diferència d’aquest darrer gènere. És freqüent a la banda costanera dels Països Catalans. Una altra espècie de la nostra dotació florística és M. fragrans.

Lunularia cruciata és també una de les hepàtiques tal·loses més conegudes, probablement perquè viu sovint, formant gespes grans i denses, sobre terra i roques, en llocs frescos i humits i sovint propers a llocs habitats (camins, jardins, etc.), nitròfila com és. Els lòbuls (40 X 5-11 mm) tenen color verd clar per les dues cares i agafen una coloració bruna a les parts velles. La cara superior té una lluentor particular, i s’hi observen bé les cambres aeríferes i els porus dels estomes, que són grossos. Les esquames són hialines, en forma de mitja lluna, i amb un apèndix arrodonit. El teixit fonamental s’aprima vers les vores, on forma unes ales de només 3-4 cèl·lules d’ample i una sola de gruix.

Als Països Catalans, sempre s’ha trobat estèril, però amb propàguls, que es formen a l’interior de cavitats delimitades per una membrana en forma de mitja lluna. Els propàguls, d’uns 0,5 mm, són verds i de forma lenticular reniforme, i són dispersats per les gotes de la pluja, ja que les cavitats que els contenen sempre miren amunt.

Marchantia paleacea és la més freqüent de les dues espècies d’aquest gènere. Forma gespes grans, sobre la terra humida de les vores de rierols i les parets de les sèquies, en llocs poc il·luminats. Els lòbuls són grossos (20-40 x 5-10 mm), robustos, bifurcats moltes vegades. La cara superior pot ésser lleugerament canaliculada, amb les vores ondulades i de color verd vermellós. L’epidermis és gruixuda, i no s’observa l’areolació, però sí els porus, que són prominents. Les ales tenen 2-3 cèl·lules de gruix, al marge. A la cara inferior hi trobem dues files d’esquames, de color vermellós, a banda i banda de la línia central. Les esquames de la fila interna són grans, triangulars i amb un apèndix cordiforme a la part central, i les de la fila externa són molt més petites, el·líptiques i caduques. Els rizoides són nombrosos. És típica la presència de conceptacles, en forma de copa o cistellet, on es formen propàguls grans, lenticulars, de color verd. Els carpocèfals, amb peduncle gruixut i llarg, corresponen al model típic, exposat a les generalitats. L’espècie més citada als llibres, M. polymorpha, no és pas la més freqüent, i encara, en estat estèril, ha estat confosa sovint amb l’anterior. Se’n diferencia perquè, a la cara inferior, presenta tres rengles d’esquames, a banda i banda de la línia central. Les del rengle exterior són difícils de veure, ja que són molt petites, i estan situades vora el marge; les mitjanes tenen un lòbul dentat, generalment de color vermellós, i les més properes al centre són esquames grans, amb un lòbul central, i estan cobertes per un bon tou de rizoides, molts dels quals neixen de la pròpia superfície de les esquames. El disc del carpocèfal presenta nou lòbuls. Les cambres aeríferes, de forma-hexagonal allargada, són ben visibles, juntament amb els porus. Sovint fèrtil, aquesta espècie s’ha estès per jardins, vivers, etc. La medicina antiga la recomanava per a les afeccions del fetge, basant-se en la teoria dels senyals: del seu aspecte, que recorda els lòbuls del fetge, ve el nom "hepàtica", que ha servit per a designar totes les marcanciates.

Plagiochasma rupestre es troba sobre roques o terra dura, formant gespes característiques, de color glauc, molt elegants, formades per lòbuls de 10-20 x 5-7 mm a les formes saxícoles, més grossos i més bifurcats a les terrícoles. Les ramificacions són sempre ventrals. En assecar-se, els lòbuls es cargolen com una neula, i el substrat es veu recorregut per curioses ratlles de color porpra metal·litzat, que és el color de les esquames grans, triangulars i amb un apèndix terminal lanceolat (els lòbuls cargolats). Als lòbuls, aplanats, mats i fràgils, amb una vora vermellosa, és difícil de veure-hi els porus. El carpocèfal és asimètric, portat per un peduncle curt. És una espècie mediterrània, de terra baixa, xeròfila, que en estat estèril pot ésser confosa amb Targionia o Reboulia. Un bon caràcter diferencial és la seva olor de pebre.

Preissia quadrata (= P. commutata) forma gespes grans, de lòbuls (10-15 x 5-9 mm) simples o molt bifurcats, de color verd, amb les vores ondulades, vermelloses o brunes, d’una sola capa de cèl·lules de gruix. Els estomes són visibles i molt nombrosos. La cara inferior porta una sola fila d’esquames, de color violeta fosc, grans i obliqües, amb forma de mitja lluna i amb un apèndix central, lanceolat i caduc, a banda i banda de la línia central. El carpocèfal té un peduncle molt llarg. És una espècie dotada d’una gran capacitat d’adaptació, amb lòbuls de mides molt variables. Viu, esporàdica, en l’estatge montà, i en fissures de les roques calcàries, fresques i mullades. Es pot confondre amb Reboulia, però aquesta darrera presenta els lòbuls de color verd mat, amb l’àpex emarginat, i les esquames diferents.

Reboulia hemisphaerica forma gespes grans, de color verd mat, sobre roques i terra. Els lòbuls (10-30 x 6-8 mm), moltes vegades bifurcats, amb l’àpex escotat, tenen les vores crenulades, amb una sola capa de cèl·lules, de color violeta metal·litzat, que és el de les esquames de la part inferior, que són grosses i amples, amb dos apèndixs estretament lanceolats en el seu extrem. Els estomes són ben visibles, però l’areolació no es veu bé, ja que les cambres aeríferes són petites i complexes (aspecte esponjós, al tall). El carpocèfal és més o menys hemisfèric, amb 3-5 lòbuls i peduncle més o menys llarg. És freqüent sobre terra, en llocs frescos, humits i ombrejats, com ara la base de talussos, petits replans de terra, a les roques, etc. Sovint apareix fèrtil, però, en estat estèril, es pot confondre amb l’espècie anterior, que presenta vores molt ondulades, d’àpex no emarginat i esquames amb un sol apèndix. De Plagiochasma rupestre se’n separa pel color glauc i per l’olor de pebre d’aquesta darrera.

Les metzgerials

Aquest ordre, que comprèn les jungermanníides tal·loses, és poc homogeni i d’organització molt diversificada. En el món, comprèn uns 20 gèneres i 550 espècies, sobretot tropicals, de llocs humits i ombrívols. Si bé el gametòfit és tal·lós, com a les marcancials, és prim i no pre senta diferenciació cel·lular interna. Per tant, la seva simplicitat i l’absència d’areolació i de porus permeten no confondre cap metzgerial amb una marcancial. Els lòbuls del tal·lus són simples o ramificats dicotòmicament, i són més gruixuts per la part central, amb un començament de nervi mitjà i d’ales laterals (sovint d’una sola capa de cèl·lules). A la cara inferior hi trobem rizoides llisos; en general, no hi ha esquames. Molt poques espècies tenen cossos oleífers a les cèl·lules.

Hepàtiques de l’ordre de les metzgerials. 1 Aneura pinguis: a aspecte general del gametòfit (x7). 2 Riccardia multifida: a aspecte general del gametòfit (x 8). 3 R. chamaedrifolia: a aspecte general del gametòfit (x 7); b detall de l’àpex (x 20). 4 Metzgeria furcata: a aspecte general del gametòfit (x 7). 5 Apometzgeria pubescens: a aspecte general del gametòfit (x 7); b detall de la pilositat de la làmina (x 20). 6 Pellia endiviifolia: a aspecte general del gametòfit (x 3). 7 Fossombronia caespitiformis: a aspecte general del gametòfit i de l’esporòfit (x 15); b detall d’una espora (x 350). 8 F. angulosa: a detall d’una espora (x 350).

Miquel Alcaraz.

Estructura del gametòfit de les metzgerials: a visió dorsal; b tall transversal.

J. Nuet i Badia.

Hi ha espècies monoiques i dioiques. Els anteridis apareixen a la superfície del tal·lus, lliures o protegits per esquames, o bé poden estar enfonsats en el tal·lus, protegits per un involucre. Els arquegonis es formen agrupats a la cara dorsal, protegits per petites esquames. Sovint els esporogonis tenen la seta molt llarga, prima i hialina. Hi poden haver propàguls. En ocasions, els tal·lus estableixen simbiosi amb fongs.

Les aneuràcies

Aspecte general del gametòfit de Metzgeria furcata.

Jordi Vidal

Les aneuràcies tenen un tal·lus membranós, reptant, format per lòbuls ramificats, de formes i mides variables, amb les cèl·lules superficials més aplanades i curtes que les centrals. Els anteridis i arquegonis apareixen a la superfície de ramificacions laterals curtes, i els esporogonis surten d’una caliptra gran i carnosa. Les 4 valves en què s’obren les càpsules presenten pinzells d’elàters adherits a la punta.

Aneura (= Riccardia) pinguis forma gespes laxes, trencadisses, de color verd clar, en llocs molls i, a vegades, submergits. Els lòbuls (10-60 x 2-5 mm) poden ésser reptants, i amb rizoides a la línia mitjana ventral, o erectes i amb rizoides a la base. Són canaliculats i presenten ramificació irregular. A les ales hi ha menys capes que al centre, però mai una de sola. L’aspecte dels lòbuls és molt variable, segons les condicions del medi. Per això, quan aquesta espècie és estèril, es pot confondre amb altres hepàtiques, com Pellia endiviifolia, de lòbuls menys ramificats, nerviació central més marcada i cèl·lules d’aquesta, en secció, més estretes, gairebé hexagonals, amb parets gruixudes, mentre que a l’espècie que ens ocupa són més grans, rectangulars i de parets primes.

Riccardia multifida es diferencia d’Aneura pinguis pels seus lòbuls més estrets (0,5-1,5 mm d’amplada), dividits de forma regular, amb les últimes divisions translúcides i gairebé linears. R. chamaedrifolia també s’hi assembla, però presenta ramificacions estretes, com a l’espècie anterior, però no tan regulars, i la part terminal de les últimes divisions és eixamplada. R. palmata figura també al nostre catàleg.

Les metzgeriàcies

Família pròxima a l’anterior, de la qual es diferencia perquè el tal·lus presenta nerviació central i amples ales d’una sola capa de cèl·lules, sovint amb pèls curts. Sovint presenten ramificacions ventrals, on se situen els òrgans sexuals.

Metzgeria furcata forma gespes delicades, sobre escorces, terra o roques, en llocs humits i ombrejats, barrejada amb altres briòfits o vivint sobre ells. Els lòbuls (5-30 X 0,5-1 mm) són membranosos, plans, amb ramificacions curtes, verdes, translúcides i presenten alguns pèls a la cara inferior. La forma ulvula, molt freqüent, presenta tal·lus més petits, amb moltes ramificacions marginals, les més joves sense nerviació. Tenim també M. conjugata, de roques àcides, i Apometzgeria pubescens, coberta de pèls per les dues cares, pròpia de les roques carbonatades ombrívoles.

Les pel·liàcies

Les pel·liàcies presenten lòbuls repetidament bifurcats, amb nerviació més o menys aparent i ales de vores sinuoses i ondulades. Els arquegonis s’agrupen a l’àpex del tal·lus, protegits per un involucre carnós. Els anteridis se situen a la cara dorsal. La càpsula té un llarg peu hialí, que surt d’una gran caliptra.

Pellia endiviifolia (= P. fabbroniana) forma gespes de color verd fosc, a la vora o a dins de l’aigua de rierols ombrívols, sobretot en terrenys calcaris. Els lòbuls (20-60 x 3-10 mm) són canaliculats, i es tornen gairebé negres en assecar-se. A la tardor i a l’hivern, trobem amb freqüència petites formes finament lobulades, que presenten repetides i nombroses bifurcacions a l’àpex. Corresponen a la forma anomenada furcigera. Pellia epiphylla és molt semblant a l’anterior i té una ecologia anàloga, però es fa en terrenys silicis.

Les fossombroniàcies

Aquesta família comprèn hepàtiques que es poden considerar de transició entre les metzgerials i les jungermannials, ja que el tal·lus, en principi laminar, presenta les ales retallades en lòbuls foliacis, inserits obliquament en la nerviació, que pot semblar un caulidi. Els anteridis i els arquegonis apareixen a la cara dorsal del tal·lus envoltats per involucres. Els arquegonis queden més a la vora de l’àpex. L’esporogoni té la càpsula esfèrica, de paret prima i fràgil, dehiscent per valves irregulars.

El gènere més important és Fossombronia (6 espècies als Països Catalans), de tal·lus amb aspecte de petit enciam, molt semblants d’una espècie a l’altra. Les principals diferències entre les espècies radiquen en l’ornamentació de les espores, que és molt variada: cal, doncs, material fèrtil per arribar a identificar-les. F. angulosa forma gespes normalment pures, compactes, de color verd clar, sobre la terra humida de replans i talussos. Presenta lòbuls de 1,510 mm, poc dividits, retallats en forma de fulletes ondulades, obtuses, arrissades i rizoides de color violeta a la cara inferior. Les espores són grans, brunes, amb 4-5 àrees hexagonals, limitades per crestes, que formen una membrana ampla i angulosa en el marge de l’espora. F. caespitiformis és molt semblant a l’anterior, però les seves espores presenten unes crestes curtes, que al marge de l’espora s’observen en forma de dents quadrangulars, més o menys amples i lliures. Viu sobre sòls compactes, a vegades en llocs àrids. Es veu bé quan el sòl és humit. Han estat també citades F. echinata, F. husnoti, F. pusilla i F. wondraczekii. També, de la mateixa família, Petalophyllum ralfsii.

Les jungermannials

Aquest ordre és el més gran de les hepàtiques (uns 180 gèneres i 9000 espècies al món, un 90% del conjunt). Bé que on es troba més diversificat és a les regions tropicals, el tenim molt ben representat al nostre país, a les escorces, talussos i superfícies humides i frescals. Al fons de les valls ombrívoles, l’abundor d’aquestes hepàtiques comunica a l’aire un perfum particular, a la vegada fragant, com de colònia, i una mica acre.

Implantació dels fil·lidis de les jungermannials: a súcuba (el gametòfit duu en aquest dibuix, a més, l’esporòfit); b íncuba; c transversa; d obliqua.

J. Nuet i Badia.

Estructura dels fil·lidis de les jungermannials. 1 Disposició de les cèl·lules dels fil·lidis: a cèl·lules amb trígons angulars; b cèl·lules sense trígons angulars. 2 Tipus de fil·lidis: a/b unilobulat; c bilobulat conduplicat; d bilobulat, amb lòbul ventral amb forma de sac aqüifer. 3 Tipus d’amfigastris: a bilobulat o bífid; b bisbífid; c orbicular; d tetralobulat; e decurrent.

J. Nuet i Badia.

És un grup més homogeni que l’anterior, caracteritzat per la presència d’un caulidi prim, delicat, cilíndric, lleugerament comprimit en sentit dorsiventral, de llargada molt variable (1-3 mm fins a 10-40 mm). Algunes espècies molt grans poden atènyer 100-150 mm de llarg, però en general són petites i no pas fàcils de veure, excepte quan formen un agregat prou important. En general són de color verd pàl·lid, però poden adquirir un color més o menys bru. Normalment, es ramifiquen a partir de les axilles dels fil·lidis, en un sol pla, i per això acostumen a créixer ajagudes sobre el substrat.

Hepàtiques de l’ordre de les jungermannials, I. 1 Lophozia turbinata: a aspecte general d’un fragment de gespa (x 4); b aspecte general del gametòfit (x 35). 2 Lophocolea bidentata: a aspecte general d’un fragment de gespa (x 2); b aspecte general del gametòfit, en visió ventral (x 15); c detall d’un amfigastri (x 100). 3 Marsupella emarginata: a aspecte general d’un fragment de gespa (x 2); b aspecte general del gametòfit (x 20). 4 Plagiochila porelloides: a aspecte general del gametòfit (x 8); b aspecte general del gametòfit en una forma més robusta i de fil·lidis denticulats (x 8). 5 Southbya tophacea: a aspecte general d’un fragment de gespa (x 7); b aspecte general del gametòfit (x 20). 6 Tritomaria quinquedentata: a aspecte general del gametòfit (x 10).

Miquel Alcaraz.

Un dels caràcters que més salten a la vista és la disposició dels fil·lidis a banda i banda de la part dorsal del caulidi, formant dos rengles ben definits (a diferència de les molses, que tenen gairebé sempre els fil·lidis envoltant el caulidi). El limbe dels fil·lidis està format per una sola capa de cèl·lules, sense nervi. Sovint, l’interior de les cèl·lules té forma arrodonida, de manera que el punt d’unió entre 3 cèl·lules agafa forma triangular: són els trígons angulars, característics d’algunes espècies. Hi són també freqüents els cossos oleífers. La forma dels fil·lidis és molt variable, en general arrodonida, oval o el·líptica. És molt freqüent que estiguin escotats apicalment. Quan l’escotadura és prou grossa, podem dir que són bilobats. No és pas rar que el lòbul inferior, més petit, aparegui doblegat sota del superior: fil·lidis conduplicats. De vegades, el lòbul ventral es transforma en un sac aqüífer, que pot tenir forma de casc (lòbul gal·leat). El marge pot ésser enter, denticulat o dentat. Els fil·lidis s’insereixen sobre el caulidi per una ampla base, d’una manera alterna, o bé oposats. Quan el marge anterior (el que mira a l’àpex) recobreix la fulla superior, com passa a Calypogeia, diem que són incumbents o íncubs (del llatí incubare, jeure damunt); si són els fil·lidis anteriors els que recobreixen en part els que van darrera de cada un, com passa a Lophozia, diem que són sucumbents o súcubs (del llatí succubare, ajeure’s a sota); també poden ésser transversos, perpendiculars al caulidi. Aquests caràcters de disposició dels fil·lidis són molt importants per a la sistemàtica d’aquestes hepàtiques; per a observar-los, cal mirar una branqueta per la cara dorsal, amb la part apical cap amunt.

Si mirem una branqueta per la cara ventral, amb una bona lupa (millor un estereomicroscopi o un microscopi), descobrirem que, en la majoria dels casos, hi ha un tercer rengle, ventral, de fil·lidis. Són els amfigastris, que normalment són més petits, més delicats i sovint més dividits que els fil·lidis típics. Deriven d’un tercer verticil de fil·lidis, i són importants per a reconèixer les espècies, però no se sap quin és el seu valor adaptatiu.

Hepàtiques de l’ordre de les jungermannials, III. 1 Trichocolea tomentella: a aspecte general del gametòfit (x 2); b detall de la ramificació (x 10); c detall d’un fil·lidi (x 25). 2 Radula complanata: a aspecte d’un fragment de gespa (x 2); b/c detall del gametòfit, en visions ventral i dorsal (x 8); d/e detall d’un fil·lidi, en visions ventral i dorsal (x 25); f detall del periant (x 15). 3 R. lindenbergiana: a detall d’un fil·lidi, en visió ventral (x 25); b detall del periant (x 25). 4 Porella arboris-vitae: a aspecte general del gametòfit (x 1); b/c detall del gametòfit, en visions dorsal i ventral (x 4); d detall d’un fil·lidi (x 10); e detall d’un amfigastri (x 10). 5 Frullania dilatata: a aspecte general del gametòfit (x 2); b/c detall del gametòfit, en visions ventral i dorsal (x25); d/e detall d’un fil·lidi, en visions ventral i dorsal (x 45); f detall del periant (x 15); g detall de l’amfigastri (x 45). 6 F. tamarisci: a/b detalld’un fil·lidi, en visions ventral i dorsal (x 25); c detall del periant (x 15). 7 Lejeunea cavifolia: a/b detall del gametòfit, en visions ventral i dorsal (x 15); c/d detall d’un fil·lidi, en visions ventral i dorsal (x 35); e detall d’un amfigastri (x 55). 8 Cololejeunea rossettiana: a/b detall del gametòfit, en visions ventral i dorsal (x 25); c/d detall d’un fil·lidi, en visions ventral i dorsal (x 65).

Miquel Alcaraz.

Hepàtiques de l’ordre de les jungermannials, II. 1 Bazzania tricrenata: a aspecte general del gametòfit, en visió ventral (x 7); b detall d’un fil·lidi (x 15); c detall d’un amfigastri (x 35). 2 Calypogeia trichomanis: a aspecte general del gametòfit, en visió ventral (x 7); b detall d’un fil·lidi (x 15); c detall d’un amfigastri. 3 Cephalozia bicuspidata: a aspecte general del gametòfit (x 15); b detall d’un fil·lidi (x 50). 4 Lepidozia reptans: a aspecte general del gametòfit, en visió ventral (x 10); b detall d’un fil·lidi (x 50); c detall d’un amfigastri (x 50). 5 Nowelia curvifolia: a aspecte d’un fragment de gametòfit, en visió lateral (x 25); b detall del caulidi i dels fil·lidis, en visió frontal (x 25); c detall d’un fil·lidi (x 65). 6 Blepharostoma trichophyllum: a aspecte general del gametòfit (x 25); b detall d’un fil·lidi (x 55); c detall d’un amfigastri (x 45). 7 Ptilidium ciliare: a aspecte general del gametòfit (x 5); b detall d’un amfigastri (x 25); c detall d’un fil·lidi. 8 Diplophyllum albicans: a aspecte d’un fragment de gametòfit, en visió dorsal (x 4); b aspecte d’un fragment de gametòfit en visió ventral (x 4); c detall d’un fil·lidi, en visió dorsal (x 15); d detall d’un fil·lidi, en versió ventral (x 15). 9 Scapania aspera: a aspecte d’un fragment de gametòfit (x 4); b detall d’un fil·lidi, en visió dorsal (x 10); c detall d’un fil·lidi, en visió ventral (x 10). 10 S. undulata: a detall d’un fil·lidi, en visió dorsal (x 12); b detall d’un fil·lidi, en visió ventral (x 12).

Miquel Alcaraz.

A la base del caulidi existeixen rizoides, amb paper de fixació. A les formes reptants, en poden sortir també d’altres punts del caulidi, de la base dels amfigastris o de la mateixa superfície d’aquests. Moltes hepàtiques, fixades per la base, són ascendents, i quan formen gespes denses, les branques poden créixer erectes i paral·leles entre elles.

També en aquest grup hi ha espècies monoiques i dioiques. Els anteridis es formen a les axil·les dels fil·lidis dits perigonials (poden ser més grossos i protectors), que moltes vegades es troben agrupats en nombre variable (4-10-15 parelles) formant petites espiguetes masculines, terminals o intercalars, sovint amb una coloració rogenca. Els arquegonis apareixen en posició terminal, en nombre de 1 a 3 (algun cop, fins a 100), envoltats per un periant, de color verd o vermellós, que té l’aspecte d’una bossa; està format per fil·lidis caulinars, i el corresponent amfigastri, transformats i soldats. La forma del penant és variable, rodona, el·líptica, aplanada, triangular, etc., i amb arestes. La superfície pot ésser llisa o verrucosa. El periant està sovint envoltat per un periquea, format per fil·lidis modificats.

L’esporòfit, a la terra baixa, apareix molt aviat, amb les primeres pluges del final de l’hivern, i és de vida efímera. Sorgeix del periant (a vegades d’una excavació del caulidi), el perigini o marsupi, i la seva seta, hialina i delicada, creix de pressa, sovint seguint la direcció de la llum. La càpsula, al principi clara, esdevé negra i lluent; pot ésser esfèrica o cilindrica. Un cop madura, en temps sec, els elàters la fan esclatar en quatre valves disposades en creu; a vegades, un pinzell d’elàters queda agafat a la punta de cada valva. Poc temps després, la seta es marceix i l’esporòfit acaba caient.

Les lofoziàcies

Aquesta família comprèn hepàtiques, generalment de bona mida, de caulidis irregularment ramificats, fil·lidis súcubs o transversos, enters i bilobulats, a vegades amb 3-5 lòbuls; lòbul dorsal sovint recorbat. Els amfigastris són petits o absents. El periant és comprimit lateralment, cilíndric, oval o trigonal, i la càpsula és oval o cilíndrica.

Lophozia (= Leiocolea) turbinata forma gespes petites, aplicades i esponjoses, de color verd clar, sobre la terra humida dels talussos propers a corrents d’aigua, en terrenys calcaris, sovint barrejada amb altres briòfits. Té els caulidis (3-10 mm) delicats i flexuosos, i els fil·lidis (0,5-0,7 mm) distants, transversos, gairebé orbiculars, de base estreta, amb dos lòbuls amples i obtusos; els amfigastris són normalment absents. Una altra espècie freqüent és L. ventricosa, que duu sempre propàguls a l’extrem de les fulles superiors. Hi ha moltes més espècies d’aquest gènere als Països Catalans, sobretot als Pirineus i muntanyes altes: L. badensis, L. bantriensis, L. bicrenata, L. collaris, L. excisa, L. guttulata, L. heterocolpos, L. incisa, etcètera.

Lophocolea bidentata és una espècie molt freqüent, que forma gespes de color verd pàl·lid, translúcides, sobre talussos humits o ombrívols, sobretot als alzinars, cobrint grans superfícies. Els caulidis (10-50 mm) són flexuosos i poc ramificats. Els fil·lidis (1,5-2 x 1-1,5 mm) són oblics, poc imbricats i en disposició súcuba; bilobulats, tenen els lòbuls aguts, paral·lels o divergents, separats per una escotadura arrodonida que arriba a 1/4 del fil·lidi. Els amfigastris, grans, són bífids, amb una dent addicional a la base de cada lòbul. És una espècie molt polimorfa, fins al punt que una espècie pròxima, L. cuspidata, cau dins del seu camp de variabilitat: actualment són considerades una mateixa cosa. Hom ha citat també L. heterophylla i L. minor.

Marsupella emarginata és pròpia de les muntanyes silíciques. És una espècie freqüent, i també molt polimorfa, que forma gespes verdes, laxes, sobre la terra humida de llocs ombrívols. Té els caulidis (10-80 mm) erectes, sense fíl·lidis a la part més vella. Presenta rizoides nombrosos, incolors o vermellosos. Els fïl·lidis (1-1,6 mm) són discoïdals, erectes, còncaus o plegats, bilobulats, amb lòbuls triangulars, amples, separats per una escotadura que arriba a 1/5-1/6 del fil·lidi. No hi ha amfigastris. Hom coneix també als Països Catalans M. alpina i M. funckii.

Plagiochila porelloides (= P. asplenioides) és una bella hepàtica foliosa que forma gespes grans, ajagudes, de color verd fosc o daurat, sobre terra i roques, en llocs frescos, fins a l’estatge subalpí. Es una espècie molt polimorfa, de la qual en coneixem formes aquàtiques i formes de llocs més secs. Part dels caulidis són reptants i, en lloc de fulles, porten esquames curtes i rizoides. Dels caulidis surten branques erectes i rígides. Els fil·lidis inferiors són petits, rodons i espaiats, els mitjans i superiors són alterns, grans, molt oblics, gairebé orbiculars, però molt asimètrics, ja que descendeixen un tros pel caulidi. El marge és en part dentat, amb la zona superior corbada endarrera, i els amfigastris són inexistents o difícils de veure, situats en l’extrem d’algun caulidi.

Southbya tophacea (= S. stillicidiorum) és una petita espècie que sembla una miniatura de l’anterior. Forma gespes compactes, de color verd fosc o verd bru, aplicades a la superfície de la terra carbonatada, a vegades sobre pedra. Els caulidis (3-7 mm) són reptants, simples o bifurcats, amb rizoides llargs i hialins. Els fil·lidis (0,5-0,7 mm) són oposats, transversos, imbricats, drets, ovalats i una mica còncaus. No hi ha amfigastris. Si la trobem estèril, aquesta espècie es pot confondre amb Gongylanthus ericetorum, que és calcífuga. S. nigrella és una espècie semblant, però els seus fil·lidis tenen una prominència a la cara inferior, a prop de la vora anterior. Acostuma a ser més petita i ennegrida que S. tophacea.

Tritomaria (= Lophozia) quinquedentata forma gespes laxes i aplicades, de color verd fosc o groguenc, barrejada amb altres briòfits, en escletxes de roques o troncs en descomposició, en llocs frescos i humits de les muntanyes silíciques. Els caulidis (10-30 mm), bifurcats i amb molts rizoides, són vermellosos a les parts més velles. Els fil·lidis (5 x 2 mm) són oblics, còncaus a la base, decurrents, fortament plegats, amb tres lòbuls d’àpex agut, excepte l’anterior, que és obtús. No té amfigastris. Del mateix gènere, són presents als Països Catalans T. exsecta i T. exsectiformis.

Les cefaloziàcies

Càpsules madures i encara tancades (esporòfit) i gametòfit de Cephalozia bicuspidata.

Jordi Vidal

És una família d’hepàtiques petites, amb els fil·lidis íncubs, d’àpex dividit en 2-4 lòbuls o dents, amb el marge mai recorbat. Els amfigastris són petits. El periant és llarg i estret, normalment de secció triangular.

Bazzania tricrenata (= Pleuroschisma triangulare) és una hepàtica d’alta muntanya, on forma gespes compactes, de color bru fosc o groguenc, sobre terra o en escletxes de roques silícies humides. El caulidi és robust (30-80 mm), repetidament bifurcat, amb branques en forma de flagel, de fil·lidis molt petits i que surten de l’axil·la dels amfigastris. Els fil·lidis (1 X 0,7 mm) són alterns, imbricats, ovatotriangulars, amb l’àpex incurvat i proveït de 2-3 dents curtes, agudes i desiguals; amfigastris de vora bilobulada, gairebé orbiculars.

Calypogeia trichomanis és una hepàtica que rarament forma gespes pures, ja que viu barrejada amb altres briòfits, en talussos humits i ombrívols, a la vora dels camins. És freqüent a les zones baixes, i no arriba a l’estatge alpí. Té els caulidis poc ramificats, reptants, de color verd clar o glauc, bru a les zones més velles, amb rizoides hialins. Els fil·lidis (1,5 x 1 mm) són oblics, amplament ovals, d’àpex estret, arrodonit o emarginat (amb una escotadura estreta i curta). Els amfigastris són més amples que el caulidi, bilobats, amb una escotadura obtusa. En ambients molt ombrívols, les branquetes s’aixequen de la punta, s’estiren tot aprimantse com un fil, i acaben en un capítol esfèric de propàguls. És una espècie molt polimorfa. Una altra espècie molt citada és C. fissa. Altres espècies, més rares, són C. arguta, C. muelleriana, C. neesiana, C. sphagnicola i C. suecica.

Cephalozia bicuspidata forma gespes laxes, de color verd pàl·lid, brunenc o vermellós, sovint barrejades amb altres briòfits, sobre la terra humida de talussos, escletxes de roques i vores de camins, en terrenys àcids de la muntanya mitjana i, a vegades, a altituds superiors. Té els caulidis (0,5-20 mm) reptants, de ramificacions erectes, flexuoses, que a vegades presenten ramificacions molt primes, amb fil·lidis petits i espaiats i amb rizoides hialins. Els fil·lidis normals són ovals, bilobulats fins a la meitat, còncaus, erectes i imbricats. Els lòbuls són lanceolats o triangulars, aguts, separats per una escotadura obtusa, rarament aguda. És una espècie molt polimorfa. Altres espècies menys freqüents són C. lunulifolia i C. pleniceps.

Lepidozia reptans viu a les zones montanes, sobre troncs en descomposició o terra molt rica en humus, formant gespes laxes, a vegades barrejades amb altres briòfits. Els caulidis (1030 x 0,25 mm) són delicats, i creixen aplicats al substrat, es ramifiquen de forma pinnada en el mateix pla i s’aixequen en els extrems. Presenten també ramificacions flagel·liformes, amb fil·lidis petits i espaiats. Els fil·lidis normals (0,25 X 0,5 mm), de disposició íncuba, són oblics, alterns, poc imbricats, convexos per la cara dorsal, i amb un caràcter poc comú: estan dividits fins a 1/3-1/2 de llur llargada en quatre lòbuls triangulars, desiguals i incurvats. Els amfigastris són semblants, també amb quatre punts, i són una mica més amples que el caulidi. verd-groc, a vegades vermelloses, arrapades al substrat, que és fusta molt descomposta, tova i humida. Presenta caulidis (10-20 mm) poc ramificats, i els fil·lidis (0,5 mm), transversos i imbricats, són còncaus, amb dos lòbuls connivents, d’ampla escotadura, amb la vora anterior corbada cap endavant i la posterior formant un petit sac aqüífer.

Les ptilidiàcies

Aquesta família és exòtica, i té molt poques espècies europees. Els seus representants tenen els fil·lidis íncubs o transversos, rarament súcubs, Nowelia curvifolia és una espècie atlàntica que, com passa amb moltes plantes d’aquest tipus, només ha estat trobada, pel que fa als Països Catalans, als Pirineus. Forma gespes de color molt dividits en lacínies, a vegades tan estretes com cilis. Els amfigastris s’assemblen als fil·lidis en mida i forma. El periant és una mica comprimit, amb 3-10 plecs. La càpsula és portada per una seta curta.

Blepharostoma trichophyllum viu a les muntanyes silíciques, sobre terra humífera i troncs en descomposició, en llocs ombrejats, formant gespes laxes, de color verd clar. Té els caulidis petits (5-20 mm), delicats, filiformes, flexuosos, amb ramificacions laterals irregulars, i amb rizoides hialins, molt llargs. Els fil·lidis són transversos, arquejats, dividits fins a la base, els caulinars en 4 lòbuls filiformes i els rameals en 3. Els lòbuls, divergents, són formats per una sola fila de cèl·lules. Els amfigastris són semblants als fil·lidis, però més petits i amb 2 o 3 lòbuls.

Anthelia juratzkana és una hepàtica característica de les congesteres alpines i subalpines. Forma gespes de pocs mil·límetres, denses, amb els fil·lidis transversals, carinats i còncaus. En temps sec, presenta un color blanquinós. També d’alta muntanya són les gespes brunenques de Ptilidium ciliare, de fil·lidis amb tot el marge ciliat.

Les escapaniàcies

Les escapaniàcies constitueixen una família d’hepàtiques reptants, amb ramificacions laterals i fil·lidis transversos, bilobats, amb el lòbul ventral més gran que el dorsal i sense amfigastris. El periant és lliure, comprimit frontalment, i la càpsula és el·líptica.

Diplophyllum albicans és una espècie que forma gespes de fins a 50 mm d’alçada, de color verd, clar o fosc, a vegades blanquinós, sobre terra humida i en talussos frescos i ombrívols, en terrenys silícics, sovint barrejada amb altres briòfits. Té caulidis (10-30 mm) delicats, amb molts rizoides i amb poques ramificacions ascendents, i fil·lidis dividits en dos lòbuls, el superior d’1/3 de la mida de l’inferior; l’inferior es doblega sobre el superior, al llarg d’una carena. Cada lòbul presenta una banda central de cèl·lules allargassades, que imiten un nervi que no ateny l’àpex. Els dos lòbuls tenen una inclinació diferent, de forma que sembla que hi hagi dos rengles de fulletes a cada banda tal com suggereix el corresponent epítet específic (diplo, doble, i phyllum, fulla). No hi ha amfigastris. En ambients secs, l’àpex dels fil·lidis presenta grups de propàguls unicel·lulars, de color clar o bru. Cada un d’ells porta unes berrugues que li donen un aspecte estrellat. Al mateix gènere, tenim a la nostra flora D. obtusifolium i D. taxifolium.

Scapania aspera viu sobre roques humides i ombrívoles, a les muntanyes calcàries, on forma gespes grans i brunes, sovint barrejades amb altres briòfits. Els caulidis (60-100 mm) són rígids, poc ramificats, oblics o gairebé erectes, amb pocs fil·lidis a les zones més velles. Aquests, presenten dos lòbuls; l’inferior (1,5-2,5 mm), oval o reniforme, de marge enter, es doblega sobre l’anterior, fortament dentat, amb dents agudes, triangulars. La unió dels dos lòbuls és arquejada i ascendent. No hi ha amfigastris. S. undulata és una espècie molt polimorfa que viu sobre roques silíciques mullades o inundades, en riuets i torrents de l’alta muntanya. A vegades, les gespes que forma són de color porpra. Té els caulidis de 100-150 mm i els fil·lidis, més grans que a l’espècie anterior, de vora entera i ondulada. La carena per on s’articulen els dos lòbuls és poc arquejada. Hi ha moltes més espècies d’aquest gènere als Països Catalans, la majoria de muntanya o alta muntanya, sobretot dels Pirineus. Citem S. aequiloba, S. calcicola, S. compacta, S. curta, S. gymnostomophila, S. helvetica, S. irrigua, S. nemorea, S. umbrosa i S. verrucosa.

Trichocolea tomentella és una espècie de les muntanyes silíciques que forma gespes compactes, esponjoses, de color verd o groc pàl·lid, barrejades amb altres briòfits, en llocs humits o en contacte amb l’aigua. Els caulidis (20-120 mm) són rígids, amb ramificacions nombroses, bi o tripinnades, situades en un sol pla. A la cara dorsal i lateral del caulidi hi ha parafil·les (apèndixs filamentosos). Aquests, juntament amb els fil·lidis, dues vegades dividits en lacínies filamentoses i acabades en rengles de cèl·lules hialines, donen a l’espècie un aspecte esponjós. Els amfigastris s’assemblen als fil·lidis, però són molt més petits.

Les radulàcies

Gametòfit epifiític de Radula complanata sobre l’escorça d’un tronc, a Cervelló (Baix Llobregat).

Jordi Vidal

Les radulàcies formen gespes aplanades, de caulidis reptants, amb ramificacions laterals irregulars. Els fil·lidis són bilobulats, i llur lòbul ventral té una eminència central que és d’on neixen els rizoides. No hi ha amfigastris. Els periants són comprimits i de boca ampla, i la càpsula és curtament pedunculada. Al marge dels fil·lidis es poden formar propàguls en forma de disc.

Radula complanata forma gespes denses, de color verd intens, tant sobre l’escorça dels arbres com sobre roques. Presenta caulidis de fins a 25 mm, i fil·lidis de disposició íncuba, amb dos lòbuls conduplicats (l’un desplegat sobre l’altre), estretament imbricats, alterns, bilobulats, plans o lleugerament convexos. El lòbul dorsal (1,5-2 mm de llarg), oval o arrodonit, emet sovint propàguls pel seu marge. El ventral és ròmbic (d’1/3 a 1/4 del dorsal) i pla. La unió dels dos lòbuls és recta o una mica corbada. És una espècie polimorfa, que gairebé apareix amb periants; en canvi, els propàguls hi són poc freqüents. R. lindenbergiana (= R. lindbergiana) és una espècie difícil de diferenciar de l’anterior en estat estèril, però presenta un color verd més daurat, el lòbul dorsal arriba més enllà del caulidi pel costat oposat a la seva inserció, el lòbul ventral és quadrangular i, sobretot, la presència de propàguls és gairebé constant.

Les porel·làcies

Les porel·làcies són una família d’hepàtiques grosses, de color verd o verd brunenc, amb ramificacions bi o tripinnades, rizoides a la base dels amfigastris, fil·lidis imbricats, de disposició íncuba, bilobulats, de lòbul ventral doblegat sota el dorsal, allargat, i amfigastris semblants al lòbul ventral, una mica més amples. Els periants són ovals, de secció triangular i la càpsula té la seta curta.

Porella arboris-vitae (= P. laevigata, = Madotheca laevigata) viu sobre les roques calcàries, on forma gespes grans, laxes, de color verd fosc o brunenc, lluents, formades per caulidis (100-200 mm) rígids, molt ramificats, amb fil·lidis de lòbul dorsal (2-2,5 X 1,5-2 mm) convex, de vora ondulada i àpex agut, corbat vers la cara ventral. El lòbul ventral és oblong i còncau vers la base, i amb dents a tot el voltant o solament a la base. Els amfigastris tenen la vora dentada. Els cossos oleífers contenen una substància que es troba molt picant en triturar una branqueta entre les dents. És una espècie molt polimorfa. En ambients semblants, ombrívols i humits, viu P. ( = Madotheca) platiphylla, d’aspecte sovint més robust, amb els amfigastris de vora llisa, de marge involut i absència de gust picant. Del mateix gènere, però més rares, prosperen al territori considerat P. baueri, P. cordeana i P. obtusata.

Les frul·laniàcies

Les frul·laniàcies formen taques sovint grans, de color verd, vermellós o brunenc, ben aplicades al substrat, formades per caulidis ramificats la teralment, fixats per fascicles de rizoides que neixen de la base dels amfigastris. Els fil·lidis són alterns, íncubs, i presenten un lòbul dorsal gairebé orbicular i un de ventral en forma de casc, el sac aqüífer, d’obertura inferior. El periant és comprimit, amb plecs longitudinals, de boca estreta, i la càpsula té el peu curt.

Frullania dilatata és una de les hepàtiques que més sovint crida l’atenció. Forma taques circulars, de color verdós o bru fosc, mat, constituïdes per branques superposades, sobre l’escorça dels arbres (sovint alzines) i a vegades sobre roques, preferentment àcides. Els fil·lidis estan densament imbricats. El lòbul dorsal (1 mm) és orbicular i lleugerament convex; el ventral és hemisfèric i té 1/2-1/3 del dorsal. Els amfigastris són espatulats i més amples que el caulidi, amb dos lòbuls triangulars i una dent lateral a l’extrem superior. Hi poden haver propàguls a la vora d’alguns fil·lidis o als periants. Aquests tenen 3 plecs i la superfície fortament tuberculada. F. tamarisci, que viu sobre roca, s’assembla molt a l’anterior, però el lòbul ventral és allargat i en el dorsal pot veure’s una línia mitjana de cèl·lules oleíferes, diferents a les altres. Una tercera espècie és F. fragilifolia. Al cap de Creus i als ports de Beseit han estat trobades, també, F. microphylla i F. muscicola, respectivament.

Les lejeuneàcies

Les lejeuneàcies constitueixen una família pròxima a l’acabada de tractar, que comprèn hepàtiques molt petites, de color verd, amb caulidis reptants, de ramificacions laterals, situades en un mateix pla, fil·lidis en disposició íncuba, bilobulats, amb el lòbul ventral inflat, adherit al caulidi i al lòbul dorsal, formant una petita bossa. Els amfigastris són a vegades presents i el periant és piriforme, amb 5 plecs longitudinals i boca estreta. La càpsula té el peu curt.

Lejeunea (= Eulejeunea) cavifolia forma gespes extenses, laxes o denses, de color verd tendre, aplicades a les escorces dels arbres o, més rarament, sobre roques o talussos, o epífites sobre altres briòfits, en ambients humits o ombrívols. Té caulidis de 10-25 mm, amb fil·lidis imbricats, convexos per sobre. El lòbul dorsal (3 mm) és ovalat, arrodonit a l’àpex, mentre que el lòbul ventral (1/5 del dorsal) forma el sac aqüífer. Els amfigastris són grans, 2-3 vegades més amples que el caulidi, gairebé orbiculars, bilobats i amb una escotadura triangular. Altres espècies citades: L. patens i L. ulicina.

Cololejeunea rossettiana és una hepàtica molt petita, de color verd clar, que viu sobre escorces o sobre altres briòfits. Caulidis (3-6 mm) molt delicats, amb fil·lidis laxament imbricats, de lòbul dorsal sencer, d’àpex incurvat i lòbul ventral (1/2 del dorsal) amb la vora fortament dentado-espinulosa. No hi ha amfigastris. Altres espècies citades són C. calcarea, de lòbul inferior llis, i C. minutissima.

Marchesinia (= Homalolejeunea) mackaii solament ha estat trobada fins ara, pel que fa als Països Catalans, en una sola localitat, el coll de la Teixeta (Baix Camp-Priorat), on viu aplicada sobre les roques calcàries ombrívoles. Té un cert aspecte de Radula complana ta o de Frullania, amb els seus caulidis (3-4 mm) brunencs i els fil·lidis laxament imbricats. Però presenta el lòbul inferior en forma de sac aqüífer d’obertura superior, i amfigastris grans, orbiculars, de vora superior entera. Té els rizoides en fascicles que surten de la base dels amfigastris.