Estructura del gametòfit i de l’esporófit d’una molsa. 1 Individu amb gametòfit (a/b/c) i esporòfit (d/e): a rizoides; b fil·lidis (b’ fil·lidis perigonials, b" fil·lidis periquecials); c caliptra; d seta; e càpsula (e’ columel·la). 2 Detall de la càpsula: a apòfisi; b opercle; c columel·la; d peristoma; e anell; f espores. 3 Secció transversal d’un fil·lidi.
J. Nuet i Badia.
La classe de les molses o briates és, de molt, la més ampla dels briòfits. Les molses conegudes al món s’han estimat en uns 680 gèneres i 15 000 espècies; als Països Catalans n’existeixen, segons els coneixements actuals (1984), 163 gèneres i 534 espècies.
Les espores de les molses originen un protonema pluricel·lular, normalment filamentós (aspecte d’alga verda, molt ramificada), on es formen gemmes, que donen lloc als gametòfits. Quan el mateix protonema genera moltes gemmes, els gametòfits creixen formant gespes més o menys denses. Normalment, el protonema mor després de donar origen als gametòfits.
Característiques del gametòfit
Disposició cel·lular dels fil·lidis en les molses. 1 Forma de les cèl·lules: a quadrada; b rectangular; c hexagonal; d rodona; e romboïdal; f linear; g rectangular sinuosa. 2 Disposició de les papil·les a les cèl·lules: a simple; b bifurcada; c múltiple. 3 Disposició de les cèl·lules a les aurícules. 4 Disposició de les cèl·lules segons el tipus de marge: a serrat; b serrat, amb dents 1-3 cel·lulades; c irregularment dentat; d doblement serrat, amb marge de cèl·lules estretes.
J. Nuet i Badia.
Sempre s’hi pot distingir la tigeta o caulidi, amb fulletes o fil·lidis disposats entorn i fixada al substrat per rizoides, que són pluricel·lulars, ramificats i amb les parets transversals oblíqües (recordem que a les hepàtiques són unicel·lulars i no ramificats). Les ramificacions s’originen a l’axil·la dels fil·lidis. El caulidi no presenta xilema ni floema, a diferència de les plantes vasculars. En secció transversal típica s’hi veu una epidermis formada per una o més capes de cèl·lules de paret gruixuda (estereides), una capa parenquimàtica i un cilindre central format per cèl·lules de paret prima, conductores d’aigua (hidroides).
Els fil·lidis presenten força diferències respecte de les hepàtiques. S’originen en tres rengles sobre el caulidi, que corresponen a les tres cares de la cèl·lula meristemàtica apical, tetraèdrica; sovint, però, el creixement posterior del caulidi el retorça, i enfosqueix aquesta disposició. En alguns gèneres (per exemple Fissidens), els fil·lidis queden secundàriament col·locats en un pla (com si se’ls hagués planxat). Els fil·lidis més freqüents són formats per una sola capa de cèl·lules, excepte a la part central, on es forma el nervi, amb paper principalment mecànic. La forma més freqüent és la lanceolada, sèssil (és a dir, sense pecíol) i atenuada en una punta aguda. Però hi ha moltes variacions, ja que el nervi es pot acabar abans de la punta o ser excurrent (quan surt més enllà del limbe), o n’hi poden haver dos (i llavors són curts) o cap. També poden tenir marge, format per dues capes de cèl·lules o per cèl·lules diferents, a les vores. La vora pot ésser llisa o diversament dentada.
Secció de fil·lidis de molsa: a de marge pla; b de marge recorbat; c de marge incurvat; d de marge revolut; e de marge involut; f de marge inflex.
J. Nuet i Badia.
Tipus de fil·lidis en les molses, en funció de la seva forma: a orbiculo-còncau; b ovat; c obovat; d oval; e oblongo-mucronat; f ligulat; g ligulato-apiculat; h espatulat; i linear; j lanceolat; k lanceolato-acuminat; l triangular; m deltoide; n subulat; o cucul·lat; p anervat; q canaliculat; r tubulós (r’ secció transversal); s quillat, amb el marge revolut; t conduplicat (t’secció transversal); u ovato-lanceolat decurrent; v ovato-acuminat, amb base cordada; x falcat; y circinato-plicat; z subulato-esquarrós.
J. Nuet i Badia
El reticle cel·lular (visible amb un microscopi de poc augment) és relativament homogeni, però pot tenir cèl·lules més grosses i diferenciades als angles basals, sovint acolorides, les aurícules. Les cèl·lules del limbe poden ser curtes (arrodonides, quadrades, hexagonals) o allargades. Llurs parets externes poden ser llises o presentar papil·les (engruiximents en forma de berruga). En algunes espècies, entre els fil·lidis existeixen petites expansions laminars o filamentoses, verdes, simples o ramificades, els parafil·les.
La posició dels anteridis i arquegonis depèn sovint del tipus de creixement del gametòfit. Quan el caulidi creix perpendicularment al substrat, els arquegonis apareixen a la part apical del caulidi. D’allí sortiran els esporòfits o fructificacions i per això hom diu que aquestes molses són acrocàrpiques (del grec acros, a la part superior, i carpos, fruit). Quan el caulidi creix paral·lel al substrat, els arquegonis apareixen en rametes laterals i els esporòfïts surten dels costats: són les molses pleurocàrpiques (del grec pleura, costat, i carpos, fruit), que acostumen a ésser més grans que les altres.
Tipus morfológics de molses: a/b molses acrocàrpiques; c/d molses pleurocàrpiques.
J. Nuet i Badia.
Implantació dels fil·lidis en les molses: a julàcia; b esresa; c falcada; d patent; e esquarrosa; f erecto-patent.
J. Nuet i Badia.
Tipus de parafil·les: a/b parafil·les ramificats de Thuidium delicatulum i d’Hylocomium splendens; c parafil·le no ramificat de Lescurea incurvata.
J. Nuet i Badia.
Tant els anteridis com els arquegonis tenen un peu curt. Apareixen en inflorescències monoiques (anteridis i arquegonis en un mateix peu) o dioiques (en peus diferents). Sovint els trobem barrejats amb paràfisis, filaments protectors, sovint més amples de dalt, i envoltats de fulletes protectores, els fil·lidis perigonials, que encerclen els anteridis, i els fil·lidis periquecials, que protegeixen els arquegonis. A vegades, les "inflorescències" masculines tenen aspecte de copa o de floreta i estan ben adaptades a la dispersió dels espermatozoides per l’impacte de les gotes de la pluja. Els arquegonis tenen el coll molt més llarg que a les altres classes de briòfits.
Característiques de l’esporòfit
Un cop realitzada la fecundació, l’embrió de l’esporòfit acaba trencant la paret de l’arquegoni. Normalment ho fa per la base, que queda formant un didalet o vagínula, però tota la resta és sollevada per l’esporòfit en el seu creixement, i queda un temps recobrint la càpsula: és la caliptra, ben visible en moltes molses, a diferència de les hepàtiques, en les quals queda a la base de la seta.
L’esporòfit adult comprèn el peu, implantat en el caulidi del gametòfit, la seta, que condueix aigua, eleva la càpsula i facilita, en vibrar amb el vent, la dispersió de les espores, i la càpsula, on maduren les espores. La càpsula pot ser cilíndrica, prismàtica o globosa; en algunes espècies, la part basal pot estar inflada, constituint l’apòfisi. Tant en aquesta part, com a la base de la càpsula, podem trobar estomes, amb cèl·lules oclusives. La càpsula és formada per moltes capes de cèl·lules, que es diferencien en una columna central, la col·lumela, envoltada per un sac esporífer, que conté les espores que es formen per meiosi de les cèl·lules de l’arquespori. Per fora, existeix una capa complexa on hi ha cèl·lules verdes, que formen un teixit asimilador, i l’epidermis amb estomes. A diferència, doncs, del cas de les hepàtiques, els esporòfïts de les molses contenen clorofil·les i, com a mínim quan són joves, intervenen en la nutrició amb el producte de llur fotosíntesi.
Tipus de càpsules en les molses, en funció de la seva forma: 1 càpsula: a erecta i cilíndrica; b inclinada i el·lipsoïdal; c ovoide; d oblonga; e globosa; f horitzontal, cilíndrica i incurvada; g piriforme; h pèndula i piriforme; i inclinada, gibosa i estrumosa. 2 opercle: a subulat; b rostrat; c rostel·lat; d mamil·lat; e cònic; f convex.
J. Nuet i Badia.
La dehiscència de la càpsula es produeix típicament per una fissura circular, que separa la porció superior de la càpsula, l’opercle, el qual sovint està prolongat per un bec (opercle rostrot). La fissura que fa caure l’opercle, deixant oberta l’urna, que conté les espores, es forma gràcies a un anell de cèl·lules elàstiques que es contrauen quan la càpsula ja és madura. Una vegada caigut l’opercle, la càpsula encara no queda totalment oberta, ja que la boca està obturada per una membrana que es fissura radialment, en 4, 16, 32 o 64 dents (en nombre fix per a cada espècie), que s’obren formant el peristoma, una estructura molt característica de les molses. Pot ésser un peristoma simple, amb una sola filera de dents fortes, o un peristoma doble, amb una filera externa de dents robustes i una interna de dents fines. En temps sec, les dents s’obren enfora i permeten la descàrrega de les espores. En temps humit, es repleguen endins i obturen la boca. Algunes espècies tenen càpsules sense peristoma (gimnostomes), d’altres no presenten ni opercle (cleistocàrpiques).
Tanmateix, la multiplicació vegetativa té un paper important a moltes molses (sobretot a les bríides), mitjançant la producció de propàguls, petites masses formades per unes quantes cèl·lules que poden presentar-se en diferents punts del gametòfit: caulidis, axil·la dels fil·lidis, anvers dels fil·lidis, protonema, rizoides, etc. Tenen formes molt diverses, característiques de cada espècie.
Biologia
Tipus de propàguls en les molses: a propàguls agrupats en glomèrul a l’extrem de la prolongació d’un caulidi (a’ detall d’un propàgul). b propàguls en agrupació racemosa implantada a l’axil·la del fil·lidi (b’ detall d’un propàgul); c propàguls directament agrupats sobre la nervadura d’un fil·lidi (c’ detall d’un propàgul).
J. Nuet i Badia.
La majoria de les molses són perennes, és a dir, viuen diversos anys, mentre el medi ho permeti. Hi ha moltes espècies perennes que viuen en llocs secs i solament poden obtenir aigua durant períodes molt curts. Espècies de gèneres com Grimmia i Tortula poden suportar condicions fluctuants gràcies a certes adaptacions, com la formació de gespes compactes (coixinets o pulvínuls), el retorçament dels fil·lidis sobre el caulidi, en assecar-se, la presència de papil·les a la superfície o de pèls blancs a la punta dels fil·lidis, etc. Aquestes adaptacions poden servir per a filtrar les radiacions solars o per a alentir la pèrdua d’aigua, deixant temps perquè el protoplasma s’adapti a la deshidratació.
Altres espècies, que es troben en llocs secs que només són humits estacionalment, s’han adaptat escurçant el seu cicle biològic. Són, doncs, espècies de vida molt curta (efímera), que en poques setmanes produeixen gametòfïts i esporòfits i que, d’una temporada a l’altra, persisteixen en forma d’espores. Citem, com a exemples, els gèneres Acaulon i Ephemerum.
No obstant això, és als ambients humits on hi ha més molses: llocs ombrívols, vores de cursos d’aigua, muntanyes, etc. Fins i tot hi ha moltes espècies higrofítiques que viuen sempre, o temporalment, submergides.
Sistemàtica
Hom distingeix, dins de les molses, tres grups clarament diferenciats, probablement independents des de molt antic. Molts briòlegs els atorguen actualment categoria de classe (esfagnates o esfagnòpsides, andreeates o andreeòpsides i briates o briòpsides), bé que nosaltres, seguint autors alemanys, els encaixarem al nostre sistema amb categoria de subclasse (tanmateix, el contingut dels grups no varia). Tindrem, així, les molses dividides en tres subclasses: esfàgnides, andreèides i bríides.
La subclasse de les esfàgnides (Sphagnidae) comprèn individus de protonema tal·lós, fil·lidis formats per dues menes de cèl·lules, seta absent i càpsula arrodonida, sostinguda pel caulidi, sense peristoma ni caliptra.
La subclasse de les andreèides (Andreaeidae) integra espècies amb protonema tal·lós, càpsula sostinguda pel caulidi, dehiscent per 4-8 escletxes longitudinals.
La subclasse de les bríides (Bryidae), agrupa molses amb protonema filamentós i càpsula sostinguda per una seta, típicament amb caliptra, opercle i peristoma. Són les molses en sentit estricte, i comprenen la majoria de les espècies de briates.