Les coccogonees

Característiques generals

Cianofícies dels ordres de les croococcals (1-14), camesifonals (15) i pleurocapsals (16-20). 1 Synechocystis aquatilis (x 800); 2 Coelosphaerium kutzingianum (x 300); 3 Aphanocapsa grevillei (x 400); 4 Gloeocapsa compacta (x 400). 5 Chroococcus turgidus: a/b (x 500); 6 Microcystis aeruginosa (x300); 7 Aphanothece stagnina (x 400); 8 Synechococcus aeruginosus: a/b (x 900); 9 Gloeothece rupestris (x 300); 10 Entophysalis granulosa (x500); 11 Merismopedia glauca (x 500); 12 Gomphosphaeria aponina (x 500); 13 Eucapsis alpina (x 300); 14 Johanesbaptistia pellucida (x 500); 15 Chamaesiphon incrustans (x 800); 16 Pleurocapsa crepidipium: a/b (x 500); 17 Myxosarcina spectabilis (x 500); 18 Hyella caespitosa: a/b (x 200/ × 300); 19 Hydrococcus rivularis (x 500); 20 Dermocarpa miri ¡ma Ix 900).

Miquel Alonso

Les cianofícies d’aquesta subclasse no arriben a formar veritables filaments de cèl·lules amb estructura hormogonal (tricomes). Poden viure isolades o, més sovint, en grups o cenobis, amb les cèl·lules reunides per beines i capes mucilaginoses. A vegades, les cèl·lules es disposen arrenglerades, formant pseudo-filaments o grups d’aspecte parenquimàtic.

Les croococcals

Els representants d’aquest ordre tenen cèl·lules solitàries o agrupades en colònies o en pseudofilaments. Típicament, la divisió es fa per escissió. Les cèl·lules no presenten mai un extrem diferent de l’altre (no hi ha polaritat). No tenen heterocists i, per tant, la majoria d’espècies no poden fixar nitrogen, però hi ha soques de Gloeocapsa i de Gloeothece que, en condicions anaeròbiques, sí que en poden fixar. Algunes espècies són part important en la producció primària d’alguns ecosistemes, tant aquàtics com del sòl o epilítics. Algunes segreguen substàncies tòxiques per als animals. Sovint formen colònies o revestiments gelatinosos. Ordenarem els exemplars millor representats al nostre país en tres famílies: la de les croococcàcies, la de les tubiel·làcies i la de les entofisalidàcies.

Les croococcàcies

Una croococcacia típica i freqüent és Chroococcus turgidus. En veiem aquí quatre cèl·lules, deformades per mútua pressió, retingudes a l’interior d’una beina prima. Compareu el color i l’aspecte dens i granellut del citoplasma, amb el de qualsevol alga eucariòtica unicel·lular.

Xavier Tomàs / Francisco A. Comin

Les croococcàcies tenen cèl·lules esfèriques o el·lipsoïdals, alguna vegada en forma de gota o de cor. A la natura, poden aparèixer isolades o formant colònies recobertes de beines i capes gelificades, d’estructura amorfa o estratificada. Les divisions cel·lulars es poden produir en un sol pla (Merismopedia) o en l’espai (Eucapsis, Microcystis), formant colònies tridimensionals. La forma de les cèl·lules, i les característiques de les beines, són fonamentals per a la divisió de la família en gèneres. La distinció entre les espècies es basa en bona part en la mida de les cèl·lules. Uns quants gèneres es caracteritzen per presentar cèl·lules isolades o formant colònies sense un ordenament definit (Synechocystis, Aphanocapsa, Aphanothece). En altres gèneres (Gloeocapsa, Chroococcus), les cèl·lules es presenten amb una certa simetria, dins d’una colònia comuna. Finalment, als gèneres Merismopedia i Eucapsis, l’ordenació cel·lular i la simetria de la colònia són molt marcades, tabular en el primer cas, i cúbica en el segon.

El gènere Synechocystis presenta cèl·lules esfèriques isolades, o en grups de dos, després de la divisió. A vegades, i amb un bon microscopi, hom pot distingir una fina capa de mucílag envoltant les cèl·lules. S. aquatilis (fins a 6 µm de diàmetre) es troba entre masses fïlamentoses, en estanys i embassaments. També ha estat isolada del sòl, juntament amb altres espècies més petites, com S. minuscula (2-2,5 µm). S. pevalekii (2,5-3,5 µm) pot trobar-se sobre fangs humits, vora fonts i en llocs contaminats. Altres espècies citades als Països Catalans són: 5. crassa i S. salina.

Al gènere Aphanocapsa, les cèl·lules, que també són esfèriques, estan englobades en un mucílag comú, separades i sense una ordenació aparent. A. grevillei (3,5-5,5 µm) és sobretot planctònica i de muntanya. A. muscicola i A. elachista, de cèl·lules més petites, viuen sobre parets humides; la primera ha estat trobada també en hivernacles. A. littoralis i A. marina viuen als penya-segats costaners, vers el nivell supralitoral, i A. salina, en llacunes costaneres salabroses. Han estat menys citades: A. delicatissima, A. feldmannii, A. montana, A. pulchra, A. raspaigellae i A. rivularis.

El gènere Microcystis comprèn espècies planctòniques i d’altres que viuen sobre el sòl o entre molses, amb cèl·lules esfèriques, que es disposen estretes i desordenades, dins un mucílag comú. M. aeruginosa (cèl·lules de 3-7 µm de diàmetre), presenta vacúols gasífers i colònies reticulades, i és propi del plàncton superficial d’estanys d’aigua dolça, sovint eutròfica (rica en nutrients). M. flos-aquae, més citada als llibres generals que trobada al nostre país, forma colònies contínues i, a vegades, juntament amb cianofícies filamentoses, forma les "flors d’aigua" que suren a l’estiu sobre les aigües eutròfiques, i els comuniquen un gust i olor de llot característics, que es poden mantenir fins i tot un cop l’aigua ha estat potabilitzada. M. pulverea (= M. glauca) té les cèl·lules més petites (2-3 µm) i viu en vores de llacs de muntanya, sobre sòl humit i molses. També viuen sobre talussos humits espècies com M. elabens, M. holsatica, M. lamelliformis i M. robusta. M. viridis és pròpia d’estanys litorals salabrosos (per exemple, al delta del Llobregat).

Als gèneres Gloeocapsa i Chroococcus, les cèl·lules són esfèriques, si bé dues o quatre cèl·lules filles poden romandre juntes i, per mútua pressió, presentar forma hemisfèrica. Sempre hi ha una càpsula ben visible, uni o pluristratificada, a vegades acolorida. Els dos gèneres són difícils de separar, però Chroococcus presenta el material capsular homogeni i poc estratificat. Les Gloeocapsa tenen les càpsules sovint acolorides, i amb l’estratificació molt patent. Els representants del primer gènere prefereixen llocs permanentment mullats o submergits, i els del segon, semblen més adaptats als medis subaeris, més exposats a la dessecació.

Chroococcus turgidus (7-18 µm) és una espècie molt abundant i cosmopolita, que es troba en tolls, canals, regalims i sòls humits, des de la terra baixa fins a l’alta muntanya. Vora la mar, en aigües salabroses, abunda també la seva varietat submarinus, molt tolerant a la sal, de cèl·lules més grosses, amb càpsula groguenca. Molt freqüents també, però amb cèl·lules més petites (4-10 µm) són Ch. minutus, Ch. minimus i Ch. minor, que viuen al plàncton, o sobre pedres, en estanys, basses i sòls humits, a qualsevol altitud. Ch. obliteratus, amb cèl·lules de diàmetre intermedi (5-10 µm) i càpsules primes, és comú al pècton (vegetació adherida a les pedres submergides). Les espècies més freqüents entre les altres deu que han estat citades als Països Catalans són: Ch. cohaerens i Ch. dispersus, freqüent a les Balears, Ch. limneticus i Ch. schizodermaticus.

Gloeocapsa compacta és comú a les parets ombrívoles i humides, on és la responsable de la pàtina de color negre que presenten a vegades. Té cèl·lules petites (2-3 µm) i beines que es veuen de color violaci amb el microscopi. Diverses espècies, com G. Juliana (= G. montana) (2-4,5 µm) i G. punctata (= G. biformis), de cèl·lules una mica més petites i càpsula menys clarament estratificada, tenen les càpsules hialines i són pròpies del pècton de les aigües calcàries. Són pròximes a aquesta darrera, G. dermochroa i

G. punctata, molt citades de les Balears, i a la segona, G. polydermatica. Les espècies més freqüents al sòl són G. juliana i G. varia. S’han citat nou espècies més, entre les quals destaquen G. alpina, G. crepidinum (que viu sobre les roques, al litoral), G. granosa, G. sanguínea i G. rupestris, de parets i sòls humits, principalment.

Entre les croococcàcies de cèl·lules cilíndriques o el·lipsoïdals, el gènere Synechococcus reuneix les espècies sense càpsula gelificada. S. aeruginosus, d’uns 10 µm de diàmetre i fins a 30 µm de llarg, es troba sobre pedres i talussos humits. S. elongatus és més estret (1,5-2 µm), i viu als mateixos ambients. Hom ha citat també S. major, de muntanya, S. lividus, terrícola, S. cendrorum, S. sciophylus. En canvi, al gènere Aphanothece, les cèl·lules queden dins d’una massa amorfa de mucílag. A. caldariorum (= A. muralis), de cèl·lules d’1,5-3 µm fins a sis vegades més llargues, presenta càpsules individuals molt marcades, incloses en conjunt en una massa comuna de mucílag. És pròpia d’hivernacles i parets humides i poc il·luminades. Més freqüent és A. castagnei (3,5 × 6 µm), pròpia d’abeuradors, tolls i roques humides. A. (= Coccochloris) stagnina (= A. prasina) (4-7 × 6-14 µm) forma colònies globoses i relativament dures, en estanys, sovint costaners i salabrosos, i sòls humits. A. microscopica, de cèl·lules semblants, viu també sovint als sòls i tolls. A. nidulans (0,8-1,5 × 2-5 µm), de tolls i estanys, A. pallida, de muntanya, i A. saxícola, de parets humides, són les altres espècies més citades. A. halophytica forma recobriments groguencs a les basses de les salines. A. clathrata viu al fitoplàncton de l’albufera de València.

Al gènere Gloeothece, les cobertes capsulars individuals són molt aparents, i es distingeixen bé del mucílag comú que inclou tota la colònia. És fàcil trobar formes de transició amb Aphanothece, especialment amb A caldariorum; sovint l’interior de la massa correspon a Aphanothece i la perifèria a Gloeothece. G. rupestris, de cèl·lules més amples de 5,5 µm i de 10-15 µm de llarg, té les càpsules groguenques o brunes i viu sovint sobre parets humides o entre molses, en llocs no gaire il·luminats. G. palea (3-4 × 5-8 µm), té les càpsules incolores i viu en basses, aigües de corrent lent i sòls humits. En aquest últim ambient, hom ha citat també G. samoensis.

Pròxim al gènere anterior és Rhabdoderma, de cèl·lules el·lipsoïdals o cilíndriques, d’extrems arrodonits i sovint encorbats. Les cèl·lules es disposen, solitàries o en rengles, dins un mucílag lax, menys definit que a Gloeothece. Les cèl·lules solitàries són difícils de diferenciar de Synechococcus. R. lineare (6-10 × 2 µm) es troba al plàncton d’aigües estancades.

Amb estructura colonial ben definida i simètrica, hi ha el gènere Merismopedia, que té les cèl·lules ordenades en una colònia plana, tridimensional. Hom en coneix espècies planctòniques, que es poden trobar també entre el plòcon (algues filamentoses) de les basses i dels estanys d’aigües dolces i salabroses. Altres espècies són freqüents a les comunitats del fons (herpon) de les aigües dolces, on es disposen planes sobre el substrat. Hom ha citat M. mínima (0,5-0,8 µm), de llacunes salabroses; M. punctata varietat tenuissima (1,3-2 µm) i M. punctata (2,5-3,5 µm), totes dues molt comunes des del litoral a l’alta muntanya; M. glauca (3-6 µm), molt abundant en basses i sèquies properes a la costa, però que arriba fins als estanys dels Pirineus; M. elegans (6-9 µm), també pròpia de l’herpon, com l’anterior; i M. convoluta, d’aparició estival. Al gènere Eucapsis, les cèl·lules es disposen en paquets cúbics. E. alpina (2-3 µm) és pròpia d’aigües netes, però rara al nostre país.

Algunes croococcals formen colònies globoses, on les cèl·lules es disposen a la perifèria d’unaesfera de mucílag. Si les cèl·lules són coccoides, es tracta de Coelosphaerium. C. kuetzingianum (2,3-4 µm) es troba entre les algues o al plàncton, a les aigües dolces. Altres espècies esmentades són C. minutissimum i C. pallidum. A Gomphosphaeria, les cèl·lules són cuneiformes o tenen forma de cor, i es disposen a l’extrem de filaments de mucílag de disposició radial, inclosos en una massa general gelificada. G. aponina (= G. cordiformis) (8-12 µm) viu en aigües salabroses del litoral, sobretot a les Illes, i en aigües eutrofitzades, especialment a l’estiu. G. lacustris, d’ecologia semblant, té cèl·lules més petites (1,5-2,5 µm).

El gènere Dactylococcus comprèn espècies de cèl·lules fusiformes, en forma de S o de mitja lluna, solitàries o agrupades a l’interior d’un mucílag comú, poc aparent. L’aspecte les fa fàcils de confondre amb les clorofícies del gènere Ankistrodesmus. D. raphidioides (5-25 × 1-3 µm) colonitza les pedres mullades.

Les tubiel·làcies

Aquesta petita família comprèn cianofícies amb les cèl·lules arrenglerades dins d’una beina, però sense mantenir contacte directe després de la divisió. No hi ha, doncs, veritable tricoma. Semblen formes de transició entre les croococcals i les oscil·latorials. Johannesbaptista ( = Cyanothrix) pellucida té les cèl·lules discoïdals, de secció més o menys el·líptica, i pot trobar-se entre les algues filamentoses, als maresmes, estanys de salines, rambles salades i altres aigües riques en sal.

Les entofisalidàcies

En aquesta família, les cèl·lules es disposen en un tal·lus gairebé sempre fixat al substrat, ordenades en files erectes o de disposició radial, però sense formar veritables filaments. Tot el conjunt de la colònia és envoltat de material capsular. Representen una transició vers l’organització filamentosa de les pleurocapsals. Chlorogloea microcystoides forma masses mucilaginoses irregulars o hemisfèriques, a vegades de color ferruginós, que inclouen petites cèl·lules separades entre elles, de 2-4 µm de diàmetre. Viu en corrents d’aigua pura, entre molses, i també s’ha isolat de sòls. Entophysalis granulosa és comú a les roques del litoral, al límit mullat per les ones, on el seu tal·lus més o menys crustaci tenyeix les roques de negre. Al microscopi, el material capsular es veu groguenc. Hormatonema violaceonigrum i diverses espècies de Solentia formen també recobriments negres a les roques esquitxades per l’aigua de la mar. El tal·lus presenta una part epilítica, que recorda Gloeocapsa, i uns tubs de material capsular, ocupats per cèl·lules rodones o allargades, que penetren dins la roca calcària.

Les camesifonals

Són cianofícies unicel·lulars que viuen fixades al substrat per un petit pedicel basal i estan polaritzades en base i àpex. La cèl·lula mare, ficada a l’interior d’una beina oberta apicalment, dona lloc a exòspores per l’extrem apical, mitjançant una escissió desigual o gemmació. Els individus poden romandre isolats o fer colònies, de vegades molt compactes, que recobreixen superfícies, en aigües dolces corrents.

Hi ha un sol gènere, Chamaesiphon. Ch. curvatus presenta esporangis llargs (150-200 µm) i apareix isolat o formant petites colònies, sobre pedres o plantes submergides en rierols de muntanya. Ch. confervicola (3-9 × 30-40 µm) viu sobre algues i molses aquàtiques, a les fonts, recs, etc. Ch. incrustans, (3-8 × 7-30 µm) és el més abundant, des de la plana a l’alta muntanya. Altres espècies citades són Ch.ferrugineus, de beines incrustades d’òxid de ferro, Ch. cylindricus i Ch. subglobosus.

Les pleurocapsals

Les espècies de l’ordre de les pleurocapsals poden ser unicel·lulars o formar agregats pseudoparenquimàtics o filamentosos. En aquests casos, les cèl·lules no presenten microplasmodesmes entre elles, però tampoc no són tan independents com les de les entofisalidàcies. Ultra l’escissió binària, poden presentar divisió múltiple, que dona lloc a diàspores (o beòcits), que són alliberats en trencar-se la paret de l’esporangi. Hem vist que les endòspores poden ésser mòbils (per reptació) o immòbils. En algunes espècies trobem una certa polaritat en les cèl·lules fixades al substrat, de manera semblant a les camesifonals, però, a diferència d’aquestes, mai no formen exòspores per gemmació. L’ordre comprèn sobretot espècies que viuen fixes sobre els substrats més variats, fins i tot fora de l’aigua (aerofítiques). Algunes són endolítiques. Molts gèneres són encara poc estudiats. Per això, la seva inclusió en les diferents famílies pot variar segons els autors. Les famílies més importants són la de les pleurocapsàcies, la de les hiel·làcies i la de les dermocarpàcies.

Les pleurocapsàcies

Són unicel·lulars o formen agregats pluricel·lulars. Les cèl·lules no tenen polaritat, i poden formar beòcits per divisió múltiple. Les espècies del gènere Pleurocapsa són generalment marines, com P. crepidinium (5-15 µm), de beines sovint ben desenvolupades i vesiculoses, que fan que s’assembli a una Gloeocapsa (croococcàcies), comuna a les roques mullades del litoral, P. fuliginosa, trobada a la Costa Brava, i P. amethystea. En canvi, P. minor, que té cèl·lules (3-9 µm) que es disposen en files ordenades, és dulçaqüícola, i forma petites colònies sobre les pedres submergides.

Myxosarcina presenta les cèl·lules densament disposades, formant una colònia globosa o gairebé cúbica. M. chroococcoides (9-10 µm) viu, rara, en les aigües dolces de tot el món. M. spectabilis (6,5-10 µm) ha estat isolada a partir de sòls àrids i talussos.

Les hiel·làcies

També denominades escopulonematàcies, les cianofícies d’aquesta família presenten les cèl·lules ordenades en filaments o en masses parenquimàtiques o, en algunes espècies, de les dues maneres precedents. Les cèl·lules dels pseudoparènquimes acostumen a estar disposades densament, de tal manera que queden deformades per mútua pressió. Les colònies s’adapten a la superfície del substrat i, en alguns gèneres, formen filaments endolítics que foraden la pedra i hi penetren.

Hydrococcus (= Oncobyrsa), d’aigua dolça, presenta els filaments units per un mucílag co-mú en una massa que recobreix les pedres o els briòfits, en els rierols d’aigües netes. El més freqüent, H. rivularis, té les cèl·lules (3-6 µm) de color violaci o porpra. Es troba sobretot a l’alta muntanya, igual que H. cesatii (1,5-2,5 µm), més rar. H. apertus ha estat trobat a Mallorca i a Lleida.

A Xenococcus, les cèl·lules es disposen, més o menys desordenadament, formant glomèruls pluricel·lulars, compactats per mucílag, que es troben sobre algues i plantes aquàtiques, o sobre pedres. X. minimus (1-1,5 µm) i X. gracilis (1,5-3 µm) s’han observat, epifítics, sobre filaments de Cladophora, la part inferior de llentilles d’aigua, plantes, etc. X. kerneri, que viu també submergit, ha estat isolat a partir de sòls. X. acervatus i X. schousboei viuen, epifítics, sobre altres algues, als marenys costaners.

La majoria d’espècies del gènere Hyella són marines i endolítiques, ja que poden perforar la roca calcària. H. caespitosa viu sobre (i dins) la roca calcària del litoral, i a la closca calcària dels glans de mar (Chthamalus) i de les pegel·lides; també és freqüent als marjals de l’Empordà. H. tenuior, ha estat trobada al litoral de Tossa de Mar.

Les dermocarpàcies

Són unicel·lulars, de forma oval o apuntada en un extrem, és a dir, polaritzades. Les endòspores són alliberades per una obertura apical de la paret de l’esporangi. En general, viuen fixes sobre el substrat.

Dermocarpa és el gènere millor representat, i presenta moltes espècies marines, com D. heibheiniae, D. mínima, D. prasina i D. sphaerica, o d’aigua dolça, com D. parva, d’esporangi globulós (2,5-4 × 9-11 µm), trobada sobre Cladophora, en aigües riques en calci, D. chamaesiphonoides (5-7 × 9-11 µm), D. clavata (8-10 × 20-30 µm) i D. minuta, totes epifítiques i d’aigua dolça. Clastidium és un gènere dulçaqüícola, de cèl·lules ovoïdals, piriformes o cilíndriques, més o menys agudes, que acaben en un llarg pèl hialí. Viuen fixades al substrat per un pol de la cèl·lula. C. setigerum (9-15 × 2-4 µm) es troba, isolat o formant colònies, sobre plantes aquàtiques, algues filamentoses o pedres submergides.